第三章 多细胞动物导论

第三章 多细胞动物导论 第一节 多细胞动物的起源 在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的一个重要过程，代表了生物进化史上一个极为重要的阶段。 后生动物(Metazoa)：随着动物界的进化，出现多细胞动物，与原生动物相对而言，绝大多数多细胞动物叫做后生动物。 中生动物(Mesozoa)：在原生动物与后生动物之间，还有一个过渡动物类群，称中生动物。 中生动物是多细胞动物中的一个很小的类群。这类动物体小，全部寄生，结构简单，呈蠕虫状，已知约50种。 （1）菱形虫纲(Rhombozoa)：长0.5-10mm，20－40个细胞，同种其数固定。寄生在头足类软体动物的肾内,如双胚虫(dicyemida),异胚虫(heterocyemida)。 （2）直泳虫纲(Orthonecta)：雌大，雄小，寄生无脊椎动物体内，如直泳虫(orthonectid)。 由于它们全部寄生海洋无脊椎动物体内，因此分类地位，尚有争议

一、多细胞动物起源于单细胞动物的证据 1）古生物学方面 化石：古代生物的遗体或遗迹，经过地壳的变迁或造山运动等，被埋在地层中形成了化石. 已经发现在最古老的地层中，化石种类也是最简单的。在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石. 而在晚近的地层中动物的化石种类也较复杂. 并且能看出生物由低等向高等发展的顺序. 说明最初出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物.

2）形态学方面 现有动物有单细胞动物、多细胞动物，并形成了由简单到复杂、由低等到高等的序列. 在原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫．如团藻，其形态与多细胞动物很相似． 可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后，再进一步发展成多细胞动物.

3)胚胎学方面 在胚胎发育中，多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体； 多细胞动物的早期胚胎发育基本上是相似的。根据生物发生律，个体发育简短地重演了系统发展的过程； 说明多细胞动物起源于单细胞动物，多细胞动物发展的早期所经历的过程是相似的。

二、有关多细胞动物起源的学说 多细胞动物起源于单细胞动物． 但是哪一类单细胞动物发展成多细胞动物？以及如 何演化成多细胞动物？至今尚无定论。 (一)、群体学说（colonial theory） • 后生动物起源的经典学说：认为后生动物来源于群体鞭毛虫。 • 有一些日益增多的证据，因而是当代动物学中最广泛接受的学说。 • 这一学说由海克尔(Haeckel，1874)首次提出，后来又由梅契尼柯夫(1887)修正，海曼(Hyman，1940)又给以复兴。

1)．赫克尔的原肠虫学说 –多细胞动物的祖先：原肠虫(gastraea). •多细胞动物最早的祖先：类似团藻的球形群体生物，一面内陷形成多细胞动物的祖先 ； •这样的祖先，因为和原肠胚很相似，有两胚层和原口，称为原肠虫.

2)．梅契尼柯夫的吞噬虫学说 • 多细胞动物的祖先：吞噬虫(phagocitel1a) –多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体； –后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物； –起初为实心的，后来才逐渐地形成消化腔； –梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先，叫做吞噬虫。

• 前两种学说虽然在胚胎学上都有根据，但梅氏的学说容易被学者所接受。 –最低等的多细胞动物中．多数以内移方式形成原肠胚，而赫克尔所说的内陷法，很可能是以后才出现的。

• 现在还有学者(Harnes，1987)认为，领鞭毛虫（Choano flagellates)可能是多细胞动物 的祖先 –团藻样动物具有似植物细胞的自养有机体特征，不可能是后生动物的祖先； –超微结构的证据表明，领鞭毛虫可能是是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。

最近10年来， Otto Butshli(1883)所提出的扁囊胚虫(plakula)学说引起了人们的注意。 – 多细胞动物的祖先：扁囊胚虫(plakula) • 原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫 • 扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的结构，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔，同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物 – 扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫(trichoplax)相似

(二)、合胞体学说(syncytial theory） • 这一学说主要是由Hadzi(1953)和Hanson (1977) 提出的． – 后生动物的祖先：多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先具有合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构； “两侧对称，无肠类扁虫”。 – 对该学说，持反对意见者较多。任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象。 (三)、共生学说(symbiosis theory) – 认为不同种的原生生物共生在一起，发展成为多细胞动物。 – 这一学说存在一系列的遗传学问题； • 不同遗传基础的单细胞生物如何聚集在一起形成能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的。

补充节 动物的繁殖 一、繁殖的概念 二、繁殖方式 （一）无性繁殖 1、分裂生殖：二分裂、裂体生殖（复分裂） 2、出芽生殖 3、孢子生殖 4、再生 （二）有性繁殖 1. 配子生殖 2. 接合生殖 （三）其他生殖方式 1、孤雌生殖 2、幼体生殖

第二节 多细胞动物的胚胎发育 多细胞动物早期胚胎发育的几个主要阶段相同 （一）、受精(fertilization)与受精卵 1、雌体产生雌性生殖细胞，称为卵(egg)。内含大量卵黄，依多少不同，分少黄卵、中黄卵、多黄卵。卵黄多的一端为植物极(vegetal pole)，另一端称为动物极(animal pole)。 2、雄性生殖细胞为精子，精子个体小，能活动。 受精卵：精子与卵结合为一个细胞称为受精卵，这个过程就是受精(fertilization)。

（二）卵裂(cleavage) 受精卵进行卵裂，这些细胞越来越小，这些细胞叫分裂球。 依据卵细胞内卵黄多少，卵内分布情况不同分为： 1、完全卵裂(total cleavage)：整个细胞都进行分裂，多见于少黄卵。又分： （1）等裂(equal cleavage)：卵黄少，分布均匀，形成的分裂球大小相等。如：海胆，文昌鱼。 （2）不等裂(unequal cleavage)：卵黄在卵内分布不均匀，形成的分裂球大小不等。如：海绵动物，蛙类。 2、不完全卵裂(partial cleavage)：多见于多黄卵。卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。又分： （1）盘裂(discal cleavage)：分裂区只限于胚盘处。如：乌贼、鸡卵。 （2）表面卵裂(peripheral cleavage)：分裂区只限于卵表面。如昆虫。 （三）囊胚的形成(blastulation) 囊胚(blastula)：卵裂的结果，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚。 囊胚腔(blastocoel)：囊胚中间有腔称为囊胚腔。 囊胚层(blastoderm)：囊胚壁的细胞层，称为囊

（四）原肠胚(gastrulation)的形成 各类动物有所不同，其方式有：内陷、内移、外包、分层、内转。 1、内陷(invagination)：由囊胚植物极细胞向内陷入。形成2层，外面的细胞称为外胚层(ectoderm)，向内陷入的一层为内胚层(endoderm)。内胚层包围的腔，将形成末来的肠腔，因此称原肠腔(gastrocoel)。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔(blastopore)。此为多数种类。

2、内移(ingression)：是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。没有原肠胚孔，以后形成胚层。

3、外包(epiboly)：动物极细胞分裂快，植物极细胞分裂慢，植物极细胞被包，为内胚层。 4、分层(delamination)：细胞向切线方向分裂，向囊胚腔分裂的细胞为内胚层，留在表面的一层，为外胚层。

5、内转(involution)：通过盘裂形成的囊胚，下面的边缘向内转，伸展成为内胚层。 综合：如内陷与外包同时进行，分层与内移相伴。

(五）中胚层及体腔的形成 大多数多细胞动物在内、外胚层之间，形成中胚层(mesoderm)。中胚层之间形成的腔，称为真体腔。 形成方式有两种： 1、端细胞法（裂体腔法） 在胚孔的两侧，内外胚层交界处，各有一个细胞分裂成很多细胞，形成囊状，伸入内、处胚层之间，是中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔，即为体腔（真体腔）。由于这种体腔是中胚层裂开形成的，此体腔又称裂体腔(schizocoel)。其形成方式又称裂体腔法(schizocoelous)。见于原口动物，高等脊索动物。 2、体腔囊法（肠体腔法） 在原肠背部两侧，内胚层向处突出成为成对的囊状突起，称体腔囊。体腔囊脱离内胚层，在内外胚层之间扩展成为中胚层，其内腔（开始就有）称为体腔。因为体腔囊来源于原肠内胚层，背部两侧，此体腔又称为肠体腔(enterocoel)。其形成方式称为肠体腔法(enterocoelous method)。见后口动物（棘皮动物，毛颚动物，半索动物，脊索动物）。高等脊索动物由裂体腔法形成体腔。但复杂有差别。