植物根系分泌物对土壤重金属活化机理及其研究进展

土壤中重金属污染物的来源及治理方式摘要：随着科技的进步，工农业得到迅速发展，但同时带来的环境污染问题也日益突出。

工业“三废”排放、农业投入品滥用，在一定程度加剧了耕地土壤重金属污染。

土壤中重金属可向作物转移，污染作物可食部位，从而进入食物链，严重威胁动物和人体生命健康。

水稻是我国重要的粮食作物之一，有大约60%的人口以其为主食，过量的重金属富集会影响水稻正常生长发育，甚至致使植株死亡，严重影响产量。

由于重金属元素具有不可降解、不可逆转的特性，可以采取农艺措施降低其活性、阻断其向作物可食部位转移。

基于此，本篇文章对土壤中重金属污染物的来源及治理方式进行研究，以供参考。

关键词：土壤；重金属污染物；治理方式引言土壤是重要的环境介质，为植物生长提供水肥气热，也为动物微生物提供了栖息的场所。

而土壤也成为大部分污染物的受体，环境介质中97%的污染物最终归趋于土壤。

当下，重金属污染是我国最主要的土壤污染形式，来源主要有废水灌溉、农药使用、工业排放等。

20世纪50年代发生于日本神通川流域的痛痛病后经证实是镉元素污染所致；我国沈阳-抚顺石油污灌区发生的严重镉污染也经历几十年的治理；因此利用各种方法技术治理重金属污染是建设生态文明背景下的必要举措。

依据固定和去除两种思路进行治理，综合研究运用各类技术，土壤重金属污染修复定将在未来取得更长足的发展。

1重金属污染危害土壤中重金属浓度超过一定的比例，就会对土壤微生物、植物、农作物，以及动物和人类产生不利影响。

研究发现，矿区内土壤中Cu污染对氨氧化微生物的数量有显著抑制作用。

在研究中，重金属污染区土壤中蛋白酶的活性为非污染区的19.1%~57.1%。

而重金属污染物会通过影响作物生长过程中的原叶绿素酸酯还原酶活性，引起作物光合作用失常，导致作物生长不健康，甚至死亡。

而部分重金属污染物会通过植物根系吸收作用累积在作物体内，会通过人类和动物的直接食用或者食物链转移入其体内，一定程度上会破坏人体的神经系统、免疫系统和骨骼系统等。

土壤重金属污染的植物处理技术土壤是人类赖以生存的最基本的物质基础。

然而，随着人口的不断增长，由于工业三废和农用化学品以及矿区的污染, 有相当数量农田的土壤质量日趋下降。

其中，受重金属污染的土壤面积有逐年增加之势。

土壤重金属污染可经水、大气、植物等介质最终危害人体健康。

更为严重的是这种污染具有长期性、隐蔽性和不可逆性的特点。

因此，寻求缓解或解决此类污染的办法成了全球关注的棘手问题。

治理土壤重金属污染的途径主要有两种:一是改变重金属在土壤中的存在形态,使其由活化态转变为稳定态;二是从土壤中去除重金属,以使其存留浓度接近或达到背景值。

当前，修复重金属污染土壤的方法主要有物理法、化学法和生物法。

物理法和化学法往往需要改变土壤的原有结构，破坏土壤生态，花费大量的人力和财力，并且有可能会造成“二次污染”。

而作为生物法典范的植物修复技术具有不可替代的优势，治理过程对原来的土壤扰动较少，能够逐渐减少甚至清除其中的重金属，且成本低廉，是真正“绿色安全”且能够标本兼治的方法土壤受重金属污染的状况在世界上越发成为重要的环境议题。

尤其在我国，自2009年以来，中国连续发生了30多起重特大重金属污染事件。

据报道，中国受污染的耕地面积达2000万公顷，约占耕地总面积的五分之一，造成直接经济损失达100多亿元。

传统重金属污染土壤的修复技术包括化学吸脱附、客土法(从外地运载乾净土壤加入受污染土壤达到降低污染物的浓度)、现地淋洗土壤法以及现地电熔法等也存在著许多难以克服的缺陷，包括资金耗费与化学药剂的问题等。

近年来，一种运用植物来去除有毒重金属的新型态植物修复技术给这一问题提供了另外的一套思考路径。

该技术在国外也被认为是一种低成本而有效的"绿色"技术。

植物修复技术分为四类：1植物提取，即利用重金属超积累植物从土壤中吸取金属污染物，随后收割地上部并进行集中处理，连续种植该植物，达到降低或去除土壤重金属污染的目的。

王雨菡，陈　莲，张培珍，等．根系分泌物与根际微生物对土壤重金属污染的响应与修复作用（综述）［Ｊ］．江苏农业科学，２０２４，５２（５）：１９－２７．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２４．０５．００３根系分泌物与根际微生物对土壤重金属污染的响应与修复作用（综述）王雨菡１，２，陈　莲２，张培珍１，王振江２，３，林　森２，唐翠明２，３，罗国庆２，３，钟建武２，李智毅２，王　圆２（１．广东海洋大学电子与信息工程学院，广东湛江５２４０８８；２．广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所，广东广州５１０６１０；３．农业农村部华南都市农业重点实验室，广东广州５１０６１０） 摘要：我国土壤重金属污染形势严峻，对粮食安全与人体健康构成严重威胁，土壤重金属污染修复是目前急需解决的环境问题之一。

植物修复作为一种绿色安全、环境友好的生物修复技术，近年来备受关注，其发展取得显著成效。

根系分泌物是利用生物修复重金属污染土壤过程中的关键物质，是植物与土壤微生物进行物质交换和信息传递的重要载体，在植物响应污染物胁迫及污染修复中扮演重要角色。

研究根系分泌物和根际微生物对土壤重金属污染的响应与修复作用，揭示两者动态协同作用机制，对深入了解植物修复重金属污染土壤的过程与机理具有重要意义。

本文归纳梳理了根系分泌物的影响因素与现有研究方法，系统总结了多种草本植物根系分泌物和根际微生物在重金属胁迫下的响应与主要修复机制，以及根系分泌物－根际微生物互作对重金属污染土壤的修复作用；并对根系分泌物介导下植物－根际微生物协同修复重金属污染土壤研究过程存在的难题和未来研究方向进行讨论与展望。

结果表明，在重金属胁迫下，根系分泌物的组成和数量均发生显著变化；根系分泌物对重金属污染土壤的修复机制主要包括活化与固化；根系分泌物是影响根际微生物群落形成的重要因素，根际微生物对根系分泌物也具有一定调控功能，两者互作在土壤重金属的消减中发挥了重要作用。

植物中的重金属清除机制随着人类工业生产的不断发展，大量的重金属污染已经成为当今社会面临的一个大问题。

重金属污染对人体和生态环境都造成了极大的损害。

许多科学家通过研究发现，植物中存在着一种天然的重金属清除机制，可以起到清除重金属污染的作用。

本文主要就植物中的重金属清除机制进行探讨。

第一部分：植物体内重金属的富集及毒性植物体内的重金属可以来源于土壤、水体以及大气等环境因素。

这些重金属一旦被植物吸收，就会在其体内积累。

虽然植物能够将一定量的重金属离子通过生理机制排除，但是过量的重金属离子会对植物造成严重的伤害，导致植物生长发育迟缓，甚至死亡。

第二部分：在植物体内，天然存在着一种重金属清除机制，被称为“重金属含量利用机制”。

通过这种机制，植物能够将体内的重金属纳入到不同的组织器官中，从而减少重金属的毒性作用。

1、生理屏障机制植物在吸收重金属离子的过程中，为了减少重金属的毒性，会产生一些生理屏障，如根毛的形成、层叠皮层结构以及细胞质内液泡的形成等。

这些生理屏障通过吸附重金属离子，减少重金属对植物造成的伤害。

2、离子交换机制植物体内的根部细胞具有离子交换作用，能够促使一些离子从土壤中被吸收进来。

这样，植物体内的重金属离子就可以与根部细胞交换，从而减轻了重金属离子的毒性效应。

3、细胞内重金属转运机制一旦植物通过吸收将重金属纳入体内，植物细胞就会利用一些蛋白质通道、转运蛋白等机制将已吸收的重金属离子转运至细胞内其他器官中，使得重金属的积累浓度减少。

4、地上部分与地下部分的转运机制植物体内的地上部分和地下部分是互相联系的，两者能够进行物质的转运。

通过植物根部、茎部和叶片之间的交互作用，植物的体内重金属离子可以通过地上部分将其慢慢地转移到地下部分，从而减少了重金属的毒性作用。

5、重金属结合蛋白质机制植物体内存在着一些专门结合重金属离子的特殊蛋白质，这些蛋白质能够与重金属离子结合，防止重金属离子对植物造成毒性损害。

同时，植物的体内也存在着一些酶类能够加速重金属蛋白质的形成，促进重金属清除。

植物生长对土壤营养元素的吸收与利用研究植物生长对土壤营养元素的吸收与利用是植物学和农业科学中的重要研究领域。

土壤中有丰富的营养元素，例如氮、磷、钾、镁等，它们对植物的生长发育起着重要的作用。

植物通过根系吸收土壤中的营养元素，并将这些元素利用于自身的新陈代谢过程中。

因此，了解植物对土壤营养元素的吸收与利用，对于植物的生长和农作物的产量具有重要意义。

植物根系是植物吸收土壤营养元素的主要器官。

根系分为根毛区和主根区两个部分，根毛区是吸收器官，主根区是导管和储存器官。

根毛是一种细长的突起，它们具有较大的表面积，有利于通过渗透作用吸收土壤水和溶解在其中的营养元素。

根毛附近的土壤也形成了一个土壤生物团，这些生物团可以帮助植物吸收和分解一些有机物质，从而向植物提供额外的营养。

植物对不同营养元素的吸收和利用存在一定的选择性。

对于氮元素来说，植物主要以硝酸盐形式吸收，并且在根的外层形成一层硝酸盐还原层，通过还原硝酸盐为氨，进而吸收。

对于磷元素，植物主要通过根尖部位的分泌物和菌根来吸收。

而钾元素则以阳离子形式存在于土壤中，植物在吸收时会先降低土壤中的钾离子浓度，促进钾的吸收。

植物对土壤营养元素的吸收和利用还受到土壤环境的影响。

酸性土壤中，铝和锰等重金属的浓度较高，容易对植物的生长造成负面影响。

碱性土壤中，钼、锌等微量元素的浓度偏低，容易引起土壤缺乏。

同时，不同植物对土壤环境的适应性也有所差异，一些植物可以耐受高铝和高锰等重金属含量，而一些植物则对此非常敏感。

植物对土壤营养元素的吸收与利用还与植物自身的基因组和信号传递机制密切相关。

植物的基因组包含了多个编码吸收和代谢相关蛋白质的基因，这些蛋白质通过信号传递网络相互作用，调控植物的营养元素吸收和利用。

例如，一些植物通过根系分泌一种特殊的化合物，能够与土壤中的磷形成络合物，提高磷的吸收效率。

另外，植物还可以通过根系分泌物和土壤中的微生物相互作用，增加某些元素的溶解度和可利用性。

《土壤—植物系统中重金属的生物有效性及其影响因素的研究》篇一土壤-植物系统中重金属的生物有效性及其影响因素的研究一、引言随着工业化和城市化的快速发展，重金属污染已经成为全球范围内的环境问题。

土壤-植物系统作为生态系统中重要的组成部分，其重金属的生物有效性及影响因素的研究对于保护环境和人类健康具有极其重要的意义。

本文将围绕这一主题，对土壤-植物系统中重金属的生物有效性及其影响因素进行详细研究和分析。

二、土壤-植物系统中重金属的生物有效性重金属的生物有效性是指在一定环境条件下，重金属元素在土壤中被生物体（如植物、微生物等）吸收和利用的程度。

土壤-植物系统中重金属的生物有效性受到多种因素的影响，主要包括土壤pH值、有机质含量、重金属的形态和土壤微生物活动等。

1. 土壤pH值对重金属生物有效性的影响土壤pH值是影响重金属生物有效性的重要因素之一。

随着pH值的升高，土壤中重金属的溶解度降低，从而降低其生物有效性。

这是因为高pH值条件下，重金属离子与土壤中的负离子结合形成难溶性的化合物，降低了其在土壤中的移动性和可利用性。

2. 有机质含量对重金属生物有效性的影响土壤中的有机质可以与重金属结合形成稳定的络合物，从而降低重金属的生物有效性。

此外，有机质还可以通过改善土壤的物理和化学性质，提高土壤对重金属的吸附能力，进一步降低其生物有效性。

3. 重金属的形态对生物有效性的影响重金属在土壤中的形态对其生物有效性具有重要影响。

一般来说，可溶性和易还原态的重金属具有较高的生物有效性，而难溶性和氧化态的重金属则具有较低的生物有效性。

因此，了解重金属在土壤中的形态分布对于评估其生物有效性具有重要意义。

4. 土壤微生物活动对重金属生物有效性的影响土壤微生物通过分泌有机酸、酶等物质，可以与重金属发生化学反应，形成稳定的络合物或沉淀物，从而降低其生物有效性。

此外，微生物还可以通过改变土壤的物理和化学性质，影响重金属在土壤中的分布和形态，进一步影响其生物有效性。

第42卷 第2期2023年3月Vol.42 No.2Mar. 2023，147~157华中农业大学学报Journal of Huazhong Agricultural University根系分泌物对作物养分吸收利用的影响研究进展杜思垚，方娅婷，鲁剑巍华中农业大学资源与环境学院/微量元素研究中心/农业农村部长江中下游耕地保育重点实验室，武汉 430070摘要 根系分泌物是作物与土壤交流的主要媒介，对于土壤养分活化、作物养分吸收、作物生长等均有重要作用。

为探究根系分泌物与作物、土壤和微生物之间的关系，利用不同的根系分泌物来实现种间促进、提高自然资源利用率和农业生产力，本文归纳总结了根系分泌物的分类、功能及对土壤养分（氮、磷、钾和铁）的活化、作物养分吸收和作物生长的影响，讨论了有关作物应对养分胁迫的不同机制，并提出研究展望：一是加强根系分泌物的鉴定手段，实现根系分泌物组分的原位无损伤鉴定和分析；二是运用多学科交叉知识进一步揭示根系分泌物所介导的作物养分高效利用的根土界面生物互作过程；三是加强验证根系分泌物影响植物应对生物和非生物胁迫的目标基因和微生物的功能定位研究，利用基因工程手段达到有效改善植物健康的目的；四是推进研究成果向科技应用转化的进程，利用仿生学原理将有益的根系分泌物应用到实际生产中。

关键词 根系分泌物； 养分活化； 养分吸收； 作物养分高效利用； 生物互作； 养分胁迫中图分类号 Q945.12 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2023）02-0147-11根系分泌物是指在作物生长过程中，根系向外界环境分泌的各种无机离子和有机化合物，根据种类的不同可以分为糖、氨基酸、有机酸、脂肪酸和生长因子等几类。

根系分泌物是决定作物与土壤环境相互作用的重要因素，是作物与土壤交流的主要媒介，在作物生长发育中也起着关键作用。

近年来，随着新兴技术和方法的出现，根系分泌物的研究得以丰富和发展，多数学者围绕作物-土壤-微生物的根际互作过程与调控机制进行了大量研究，表明根系分泌物具有多种重要功能，例如改变土壤结构［1］、减轻土壤重金属污染［2］、活化土壤养分［3-8］、调控作物养分吸收［9-11］、影响根际微生物菌群的分布和活性［12-13］和作为化学信号或化感物质直接或间接地影响自身或相邻作物的生长［14-15］等。

科技风2021年4月心机械化工DOD10.19392/ki.1671-7341.202111086植物修复土壤重金属污染技术研究进展高诗倩1*马广翔2马涛2黄丽珠2邱金伟21.山东建筑大学市政与环境工程学院山东济南250101；2.山东省环科院环境工程有限公司山东济南250013摘要:在工业化迅猛发展的现代，土壤重金属的污染已经对环境和粮食安全构成严重威胁。

现有物理、化学和生物技术可用于修复受金属污染的土壤，其中生物修复中的植物修复被认为是一种经济有效的方法。

植物修复是利用植物对污染物的吸收提取富集转化等一系列的做用降低环境中该污染物的浓度和毒性作用。

这是一项相对较新的技术,被认为是具有成本效益、效率高、新颖、环保和太阳能驱动的技术，公众接受度高。

植物修复是当前研究的热点之一。

例如化学辅助植物提取和微生物辅助植物修复技术也可大规模用于净化受污染的土壤,在基因工程领域还需进一步研究以提高转基因植物的修复能力，并对植物修复技术的机制和有效性加以研究，帮助促进该技术的发展。

关键词：重金属;植物修复;超富集植物；生物可利用度重金属对环境的污染已经成为世界性的严重问题。

人类通过矿石提取、污水排放等途径将这些元素释放到环境中。

随着工业化进程的加快和自然的生物地化循环的干扰,重金属污染问题日益严重。

与有机物不同，重金属基本上是不可降解的，因此会在环境中积累。

重金属元素是单质密度大于4.5g/cm3的一类金属元素的总称⑴。

重金属元素进入土壤后，若含量高于安全标准从而使生态环境恶化的现象就是土壤重金属污染。

由于它们有进入食物链的风险,所以这些重金属在农业土壤和水资源中的积累会对人类健康构成巨大威胁。

现如今有许多物理、化学和生物技术可用于修复受金属污染的土壤。

这些方法具有一定的局限性，例如修复过程中工作量大，且修复成本较高,土质混浊,使得土壤理化性质发生变化，且这个变化是不可逆的。

所以，对于重金属污染土壤的经济有效的修复方式就是植物修复。

植物根系分泌物对农作物生长发育的影响研究进展努兰·拜都拉恩特马克·布拉提白*（伊犁师范大学生物科学与技术学院，新疆伊宁835000）摘要植物根系分泌物是植物根系在生长和发育过程中产生的一种生物活性物质，具有多种生物学和生态学作用。

植物根系分泌物可以作为一种新型生物肥料，提高土壤肥力和农作物产量，同时降低化肥和农药的使用量，减少对环境的污染，还可以促进土壤微生物的生长和繁殖，维持土壤生态平衡。

本文综述了植物根系分泌物的成分和生物学功能、作用机制，总结了植物根系分泌物对农作物生长发育的影响，并探讨了植物根系分泌物在农业中的应用前景。

未来应进一步探究植物根系分泌物的作用机理和调节作用，开展其在不同作物和土壤类型上的应用研究，注重其产业化推广。

关键词植物根系分泌物；农作物；成分；作用机制；生长发育；应用前景中图分类号S948.1文献标识码A文章编号1007-5739（2024）05-0069-03DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2024.05.018开放科学（资源服务）标识码（OSID）：植物根系分泌物指植物根部分泌出的物质，如有机物、酸、碱、氨、糖、氨基酸和多种酶等。

这些分泌物对植物生长发育、土壤微生物群落、土壤肥力等都具有重要影响。

近年来，随着植物生长机理的深入研究，植物根系分泌物对农作物生长发育的影响引起了广泛重视。

本文阐述了植物根系分泌物的成分、作用机制，总结了植物根系分泌物对农作物生长发育的影响，探讨了植物根系分泌物在农业中的应用前景。

1植物根系分泌物的成分和生物学功能1.1植物根系分泌物的成分植物根系分泌物由多种有机物和无机物组成，成分十分复杂。

按照化学成分分类，可分为以下几类。

一是有机酸类。

有机酸类化合物是植物根系分泌物中最主要的有机物成分。

常见的有机酸有苹果酸、酒石酸、草酸、琥珀酸等，这些有机酸有助于维持良好的微生物多样性，促进有益微生物的繁殖和活动。

植物根系分泌的有机酸及其作用作者：黄建凤[摘 要]：在植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物，这些物质统称为根系分泌物。

根系分泌物是近一二十年来世界各国科学家日益重视的研究热点，其中研究最多的是根系分泌物中的有机酸，由此可见其重要性。

大量研究表明，在多种环境胁迫条件下，植物可通过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁迫。

如在缺磷胁迫下，植物可通过增加低分子量有机酸的分泌，促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用，改善其体内磷营养状况，促进生长发育，进而提高作物产量和改善农产品品质。

有些研究结果已初步显示出营养胁迫下植物分泌的有机酸的种类和数量与其所处的土壤条件也有着密切的关系。

[英文摘要]：[关键字]：植物根系有机酸[论文正文]：在植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物，这些物质统称为根系分泌物。

根系分泌物是近一二十年来世界各国科学家日益重视的研究热点，其中研究最多的是根系分泌物中的有机酸，由此可见其重要性。

大量研究表明，在多种环境胁迫条件下，植物可通过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁迫。

如在缺磷胁迫下，植物可通过增加低分子量有机酸的分泌，促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用，改善其体内磷营养状况，促进生长发育，进而提高作物产量和改善农产品品质。

有些研究结果已初步显示出营养胁迫下植物分泌的有机酸的种类和数量与其所处的土壤条件也有着密切的关系。

1 植物根系分泌有机酸的种类一般情况下，植物根系分泌的有机酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、苹果酸、琥珀酸、酒石酸、柠檬酸、草酸、麦根酸、番石榴酸等。

其中草酸是最简单的二元有机羧酸，是森林土壤中主要的低分子有机酸。

除上述有机酸外，根系分泌物中还包括一种具有芳香气味的安息香酸、水杨酸、对羟基苯甲酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸、丁香酸等酚类化合物，这些物质被公认为化感物质。

2 影响植物根系分泌有机酸的因素2。

1 植物种类许多植物已经被鉴定出能分泌有机酸，根系分泌有机酸的分泌量是植物本身的反应特征，植物的种类、遗传特性对根分泌的有机酸有决定性的影响。

病害胁迫下植物根系分泌物的响应及作用研究进展肖蓉1,张春芬1,邓舒1,曹秋芬2,韩亚慧3(1.山西农业大学果树研究所,山西太原030031;2.山西农业大学生命科学学院,山西太原030031;3.山西大学生命科学学院,山西太原030006)摘要:根系分泌物是植物和土壤产生联系的重要介质,在植物与环境互作过程中发挥着至关重要的调控作用。

综述了病害胁迫下根系分泌物在组成和含量2个维度的响应,以及这些差异响应在加重或减轻植物病害发展中的作用。

根系分泌物组成和数量的变化取决于植物种类和品种、发育时期、植物生长基质和胁迫因素,一方面,根系分泌物能够作为化学信号物质调控土壤病原菌的活性,并能通过改变土壤微生态环境诱导土传病害的发生;另一方面,植物在受到病害胁迫时会分泌具有直接防御性质的抗菌化合物,还能通过根系分泌物招徕功能性的微生物,通过有益菌实现对病原菌的生物控制。

可见,对病害胁迫下植物根系分泌物的响应及作用机制的揭示将在指导植物病害防控、改善生态农业管理、建立作物高产与环境保护相协调的综合管理体系方面发挥极其重要的作用。

关键词:病害胁迫;根系分泌物;响应;作用中图分类号:Q 945.78文献标识码:A文章编号:1002-2481(2021)01-0110-05Research Progress on Response and Function of Plant Root Exudates under Disease StressX I A O R ong 1,ZH A N G C hunf en 1,D E N G Shu 1,CA O Q i uf en 2,H A N Y ahui3(1.I ns t i t ut e ofPom ol ogy ,ShanxiA gr i cul t ur alU ni ver s i t y ,Tai yuan 030031,Chi na ;2.Col l ege ofLi f e Sci ences ,ShanxiA gr i cul t ur al U ni ver s i t y ,Tai yuan 030031,Chi na ;3.Col l ege ofLi f e Sci ence ,ShanxiU ni ver si t y ,Tai yuan 030006,C hi na )Abstract :R ootexudat es ar e i m por t antm edi at or s ofpl antand soi l .I tpl ays an i m por t antr egul at or y r ol e i n t he i nt er act i on bet ween pl ant s and envi r onm ent .Thi s paper r evi ew ed t he r esponse ofr ootexudat es i n bot h com pos i t i on and cont entunder di sease s t r es s and t he r ol e oft hes e di f f er ent i alr es ponses i n exacer bat i ng orm i t i gat i ng pl antdi s eas e devel opm ent .The com pos i t i on and quant i t y ofr ootexudat es depend on pl ants peci es and var i et i es ,devel opm entper i od,pl antgr owt h m at r i x and st r es s f act or s.O n t he one hand,r ootexudat es can act as chem i cals i gnals ubst ances t o r egul at e t he act i vi t y ofs oi lpat hogens and i nduce t he occur r ence ofs oi l -bor ne di s eas es by changi ng t he s oi l m i cr oecol ogi cal envi r onm ent .O n t he ot her hand,when pl ant s ar e st r es s ed by di s eas es ,t hey s ecr et e ant i bact er i al com pounds wi t h di r ectdef ens i ve pr oper t i es ,and can at t r actf unct i onalm i cr oor gani s m s t hr ough r ootexudat es t o r eal i z e bi ol ogi calcont r olover pat hogeni c bact er i a.The pur pos e of t he paper i s t o pr ovi de a t heor et i cal bas i s f or gui di ng t he cont r ol of pl ant di s eas es and es t abl i s hi ng a com pr ehens i ve m anagem ents yst em f ort he coor di nat i on ofhi gh cr op yi el d and envi r onm ent alpr ot ect i on.Key words :di sease s t r es s;r ootexudat e;r es pons e;f unct i on收稿日期:2020-09-02基金项目:山西省基础研究项目(2015021164);山西省农业科学院科技自主创新能力提升工程项目(2017z z cx-22)作者简介:肖蓉(1983-),女,重庆人,副研究员,硕士,主要从事微生物与植物互作及功能微生物应用研究工作。

根系分泌物的研究现状及其在农业和环境中的应用罗睿;何刚【摘要】根系分泌物是植物与外界环境进行物质交流的重要媒介,是构成植物不同根系微生态环境特征的主要原因之一.因此,研究根系分泌物对于进一步明确植物的生理活动规律及其与环境之间的关系具有重要的理论和实际意义.综述了根系分泌物的研究方法以及影响根系分泌物的环境因素等方面的研究进展,并对根系分泌物在农业和环境中的应用进行了概述,提出了根系分泌物研究和应用中存在的主要问题和发展前景.%Root exudates play very important roles in root-environment interactions and are one of the primary causes of different characteristics of root micro ecotope. So study on root exudates is of important theoretical and practical significance for further study on physiological regularity of plant and the relationship with environment.In this paper, advances of research methods for root exudates and environmental factors affecting the secretion of root exudates are reviewed, the application of root exudates in agriculture and environment are summarized and the primal problems and development prospects of research and application of root exudates are proposed as well.【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2011(039)004【总页数】5页(P48-52)【关键词】根系分泌物;环境因素;研究方法;应用【作者】罗睿;何刚【作者单位】贵州大学,生命科学学院,贵州,贵阳,550025;贵州大学,农学院,贵州,贵阳,550025【正文语种】中文【中图分类】S154.5植物根系与环境之间具有复杂的相互作用关系，栽培条件下土壤环境作为矿质元素的贮存体提供植物吸收完成生命周期所必需的营养元素，植物也通过根分泌一些能对土壤理化特征和微生物区系产生影响的物质，根系分泌物就是其中重要的一种。

工 作 研 究2021年第1期新农民根系分泌物及其在植物营养中的作用何 涛（中化现代农业（陕西）有限公司，陕西 西安 710000）摘要：植物在生长发育过程中，根系可以向不同部位分泌多种种类的物质，这些物质数量众多，能够影响土壤特性，使土壤中的养分更具有效性，对植物营养有着十分重大的作用。

同时，植物根系分泌物还能对土壤中的重金属进行吸收和转运，减少了对植物的污染。

本文从土壤肥料方向出发，对植物根系分泌物进行了概述，并分析了植物根系分泌物在植物营养中的作用，以供参考之需。

关键词：根系分泌物；植物营养；作用1 根系分泌物概述根系分泌物种类繁多，其分泌的物质成分主要包括碳水化合物、无机离子、水、H+等物质。

为了便于对根系分泌物进行科学研究，结合根系分泌物的特性，通常将其分为三大类：一类为大分子有机物，如糖、蛋白质、酶、凝胶等物质；一类为小分子有机物，如酚、酮等物质；一类为生长激素、黄酮等物质。

根系分泌物种类的不同，都能对植物的生长产生促进或抑制作用。

根系分泌物作为植物与土壤物质交换和信息传递的载体，因为植物种类和植物生长年龄的不同，根系分泌物的种类和成分也各有不同，同时植物根系分泌物还受到外界环境胁迫影响，例如土壤的含水量、含磷量、肥力状况、透气性等，都影响着植物根系分泌物的种类和数量。

2 根系分泌物在植物营养中的作用2.1 根系分泌物在植物营养中铁元素缺乏时的作用铁作为植物生长所需要的微量营养元素之一，是合成叶绿素不可或缺的元素，一旦缺乏，将会造成植物幼芽、幼叶变黄，尤其是在pH值大于7的碱性或石灰质土壤上，植物缺铁现象更加明显，导致植物生长不良，甚至死亡。

但是一些禾本科植物，能够分泌麦根酸，通过对植物铁载体的诱导合成、向根系分泌、对难溶性铁的活化、根系对螯合物的专性吸收来自动调节体内铁营养成分，以适应土壤环境的变化。

例如麦类等禾本植物，在土壤缺铁的环境下，能够从根系分泌麦根酸类物质，从而使这类物质与Fe3+发生强烈的螯合反应，且螯合物稳定性高，耐高温，不易受土壤pH值和土壤中钙、镁离子等的影响，当螯合物被特定转移吸收之后，植物铁载体又会被释放到土壤当中，Fe3+则被植物吸收。

植物对重金属锌耐性机理的研究进展西北植物,2010,30(3):0633—0644ActaBot.Borea1.-Occident.Sin.文章编号:1000—4025(2010)03—0633—12植物对重金属锌耐性机理的研究进展龚红梅,沈野(河南理工大学资源与环境学院,河南焦作454000)摘要:zn是植物必需的营养元素,同时也是一种常见的有毒重金属元素.由于长期的环境选择和适应进化,植物相应对Zn产生了耐性,可减轻或避免Zn的毒害.植物对锌耐性机制有:菌根和细胞膜对Zn吸收的阻止和控制,其中控制Zn的细胞膜跨膜转运器主要有(ZIP)类,阳离子扩散促进器(CDF)类和B-typeATPase(HMA)类;金属硫蛋白(MTs),植物螫合素(PCs)和有机酸等Zn螯合物质的体内螫合解毒;体内区室化分隔以及通过抗氧化系统和渗透调节物质的代谢调节等.本文从生理和分子水平上综述了植物对Zn耐性机理的研究进展,并在此基础上提出目前存在的问题和今后研究的重点领域,为该领域的相关研究提供资料和借鉴.关键词:锌;耐性;膜转运器;螯合物质;区室化;抗氧化系统;渗透调节物质中图分类号:Q945.78文献标识码:A ResearchProgressinMechanismsofPlantTolerancetoZincGONGHong—mei,SHENY e(InstituteofResourcesandEnvironment,HenanPolytechnicUniversity.Jiaozuo,He'nan45 4000,China)Abstract:Zinc(Zn)isnotonlyanessentia1elementforplantgrowth,butalsoapoisonousheav ymetalele—ment.PlanthasdevelopedsomefunctionsforZntolerance.Mycorrhizaeandcellularmembra nesarekeyfactorsthatregulateZnuptake.Thetrans—membranetransportershavebeenfullyresearched.SuchastheZIP(ZATIRTrelatedproteins)family,CDF(Cationdiffusionfacilitator)familyandB—typeATPase(HeavymetalATPase,HMA).TheprimarychelatorsofZninplantsaremetallothioneins(MT s),phytoch—elatins(PCs)andorganicacids.Theyalleviatethetoxityofzincinplantsbychelation.Intracell ularseques～trationandmetabolicregulationbystimulatingantioxidantsystemsandosmoticadjustmentt ominimizethedamagefromexposuretozincstress.Thearticlereviewsrecentadvancesinunderstandingthe mechanisms ofzinctoleranceinhigherplantsatthephysiologicalandmolecularleve1.Existingproblemsa ndmajortop—iCSoffutureresearchwerealsodiscussed.Keywords:zinc;tolerance;transporters;chelators;sequestration;antioxidantsystems;osm oticadjustment随着锌肥在农业中广泛使用,铅锌矿的开发和工业废水的排放量增加,锌元素及其化合物大量进入环境.迄今锌也成为导致环境污染的重金属元素,严重影响着陆地和水体环境],并通过食物链的生物放大作用威胁到人类健康.目前,重金属锌污染治理已成为国际科学界研究的热点问题E2,a].目前,借助植物富集作用的治理技术得到广泛推崇,并取得了相当的进展,主要是发现了一批具有重金属耐性和超富集能力的植物,如大量十字花科植物对锌的超富集等.如何深入理解这些植物对Zn的耐性及超富集能力,明确植物抗Zn的生理和分子机理,为进一步寻找其它超富集植物提供依据,也收稿日期:2009—09—24;修改稿收到日期:2010-03—05基金项目:河南理工大学博士基金(B2006—8);河南省科技计划项目(O823()()43O35O)作者简介:龚红梅(1972),女(汉族),博士,讲师,主要从事植物逆境生物学研究.E—mail:*********************.cn634西北植物为通过基因工程技术获得超富集植物提供基础,进而使得植物修复(Phytoremediation)这一经济有效的方式清除土壤重金属污染成为可能.近年来,有关植物重金属Zn耐性机理的研究已取得了一定进展,研究发现,一些长期生活在Zn抖污染环境中的植物逐渐适应进化出一系列忍耐和抵抗重金属毒害的生理机制,包括重金属元素的控制吸收,体内螯合固定,细胞内分隔,生化忍耐策略等.尤其是随着分子生物学技术在生态学中的应用,控制这些过程的分子机理逐渐被揭示出来.目前,植物对锌的生理忍耐机制及分子控制机理方面鲜见全面的报道.因而对这一工作进行系统的总结,对中国重金属污染治理的研究和实践均具有比较重要的意义.本文主要从生理和分子水平上对植物Zn耐性机理的几个方面进行综述,并对该领域今后研究工作的重点进行了展望.1Zn+的吸收控制机理植物根系吸收和控制重金属进入植物体内的机制多种多样.其中,菌根和细胞膜是植物吸收和控制重金属的主要生理单元.1.1菌根对Zn的吸收控制机理菌根(Mycorrhizae)是土壤真菌与植物营养根结合形成的一种互惠互利的共生体,广泛存在于自然界中.自从Bradley等]1981年首次报道石楠菌根降低植物对过量重金属Zn计的吸收以来,人们对菌根与重金属关系的研究产生了浓厚的兴趣.关于菌根能增加植物对过量Zn计抗性的报道较多. 如Zhu等Ⅲ和Li等口的盆栽实验证实,内生菌根接种后可明显降低白三叶草(TrifoliumrepensI.)和红三叶草(TrifoliumpratenseL.)对Zn抖污染土壤中过量Zn抖的吸收,从而在一定程度上提高了三叶草对锌污染的抗性.Chen等[8的研究也发现, 丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizae,AM)具有减免宿主植物过量吸收重金属Zn的功能.菌根对寄主植物Zn耐性的提高有如下几种主要生理机制.1.1.1真菌菌丝的吸附作用外生菌根真菌接种于寄主植物,在植物根部形成一个菌套,并向根际延伸出大量的菌丝.这些菌丝的表面可能成为金属在根外聚集的主要场所.Denny和Wilkins的研究结果表明,菌根所吸收的Zn大部分分布于菌根的真菌层和表生菌丝体内,表生菌丝富集的zn"浓度比菌套菌丝高4倍.Colpaert等发现,菌根真菌阻止Zn.进入寄主植物的能力与菌根外延菌丝的数量和密度有很大的相关性,并认为外延菌丝越密集,单个菌丝体所接触的重金属浓度越少,菌丝吸收重金属的能力也就越强.根外菌丝对重金属有较强的吸持能力,Galli等口指出,菌丝体细胞壁中的几丁质,黑色素,纤维素及其纤维素衍生物等能够束缚重金属.Ashford口幻提出细胞壁中的蛋白或多肽可以吸收重金属,降低其进人植物体内的数量.菌根外延菌丝能够有效地固定重金属,需取决于菌丝的吸收能力和金属在根际的有效性.只有当前者的影响强于后者时,菌根菌丝才能发挥增强寄主植物抗重金属胁迫的作用.内生菌根一AM真菌通过菌丝对重金属产生"过滤"作用,抑制重金属Zn从植物根向地上转运n.陈保冬等[1通过玻璃珠分室培养系统的研究发现,AM真菌菌丝体对Zn抖具有很强的生物吸附潜力.另有研究表明,AM真菌中具有半胱氨酸配位体,从而对过量的Zn抖起螯合作用引.1.1.2菌根分泌物的调节和螯合作用外生菌根能分泌大量的黏液,其中含有有机酸,蛋白质,氨基酸和糖类等.当重金属过量时,菌根分泌的黏液能与重金属结合,从而减弱重金属的毒性,并阻止其向根部运输.Denny等n和黄艺等在研究外生菌根中发现,菌丝分泌物能积累大量的重金属Zn抖. Denny等llg指出,重金属Zn不是被积累在真菌细胞质中,而是积累在真菌细胞壁或菌丝分泌物上. 当土壤中的重金属Zn达到毒害水平时,真菌细胞壁分泌的黏液和真菌组织中的聚磷酸,有机酸等均能结合过量的重金属元素]或是外生菌丝分泌的多糖物质的结合作用使其毒性降低口.Denny等口胡研究也显示,菌根对Zn抖的抗性与菌根真菌黏液的分泌有关.而这个联系只和疏松结合态的黏液有关,而与紧密结合态的黏液关系不大.Paul等H鲴认为,外生菌根真菌(Pisolithustinctorius)对重金属的抗性机理是菌丝外细胞分泌物的作用,并通过能量分散x光光谱分析发现多磷酸盐结合了大量的Zn.I.1.3调节Zn在植物体内的分布Hartley- Whitaker等_2..发现,接种菌根真菌卷边桩菇( Paxillusinvolutus)和斑驳牛肝菌(Suillusvarie—gates)能够减少金属Zn进入寄主植物长白松(Pinussylvestris)的量,因为其能调节Zn.在植物体内的分布,使Zn积累在根部.黄艺等[2妇研究结果也表明,接种外生菌根(Suillusbovinus)植物3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展欧洲赤松(Pinussylvestris)苗中的重金属Zn抖大部分分布在根部,有效减少Zn对植株地上部的伤害,从而增加了植物对过量重金属Zn抖的抗性,减少其生理毒害.1.1.4调控宿主植物的生理过程AM真菌对重金属Zn的间接作用主要是通过影响宿主植物矿质营养状况来实现的,其中的生理生化机制研究较为深入.土壤中的Zn可以与HPo,HPO一发生反应而使土壤溶液中磷酸根的活度降低,造成植物吸P困难,而AM真菌的主要功能之一就是改善宿主的矿质营养状况,尤其是P素营养.申鸿等通过3个土壤锌水平上的盆栽试验研究了丛枝菌根真菌对锌污染玉米苗期生长的影响,结果表明,锌污染土壤中菌根共生体的建立明显地改善了玉米植株对磷素的吸收和运输状况,有助于植株在重金属污染逆境中的生长[2.在中等Zn污染条件下,菌根抑制Zn.从根向地上部的转运,其机制包括改善植物P营养和提高植物对重金属Zn.的耐性[1. Adriaensen等_2最新研究发现,欧洲赤松幼苗接种耐受性的外生菌根真菌褐环乳牛肝菌(Suilluslute—US)后在锌胁迫下植株生长良好;而未接种真菌植物或接种敏感性真菌提取物的植物中,受锌胁迫时,植物的生长及对N,P,Mg和Fe的同化明显受抑制.此外,菌根真菌还能缓解Zn...胁迫下植物光合色素含量的降低和PS1I电子传递速率的减少,并减少了宿主植物的呼吸耗能,增加植物抵抗环境胁迫的能力,从而减轻Zn毒害.由此可见,适应重金属胁迫的菌根真菌能通过对寄主植物生理代谢的调控来实现重金属的解毒机制.1.1.5菌根植物吸收和转运Zn的分子机制目前,控制菌根重金属Zn耐性的分子机理并不清楚,相关研究也较少.AM真菌能调节宿主某些重金属吸收和转运基因的表达,分子水平的研究也已经起步.如在紫花苜蓿(Medicagotruncatula)质膜上分离到Zn抖转运子,不仅受到土壤中Zn肥的增量调节,也受到菌根的减量调节;已经从Glomus intraradices根外菌丝中分离出Zn转运子GintZnT1,此基因与Zn的分室化和保护Glom" intraradices抵抗Zn胁迫有关瞳.这些研究说明重金属胁迫条件下菌根可能会调节某些与忍耐, 运输和吸收重金属有关的基因的表达,从而影响宿主对重金属的耐性,运输和累积.最近V allino等l2副研究了欧洲越桔(V acciniummyrtillus)的菌根树粉孢(Oidiodendronmaius)耐Zn的分子机理,利用Zn处理的树粉孢的mRNA构建cDNA 库,然后利用表达序列标记的方法分离鉴定出76个新的基因,他们利用反转northern—blot杂交表达后得到16个与Zn..抗性有关的基因,并且初步探讨了每一个基因在提高树粉孢抗性的可能作用.但是这些基因是不是在真菌中普遍存在,其控制真菌表达重金属抗性的机制是否一致仍需进一步研究. 1.2细胞膜对Zn的吸收控制机理植物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较缓慢的饱和吸附阶段,与Zn抖穿过根细胞原生质膜有关.Zn进入植物根系细胞必需跨过根系细胞的细胞膜,细胞膜的吸收或抑制吸收成为植物适应Zn"胁迫的重要机制之一.Kupper等l2]研究表明,跨膜的金属转运蛋白在重金属的吸收,木质部的装载与卸载以及液泡区室化作用中可能起着决定性作用.近年来,利用分子生物学手段研究植物细胞膜吸收Zn..已取得了显着的进展,相关Zn转运体陆续被鉴定分离.在植物中克隆到了多个编码Zn转运蛋白基因,其中ZIP家族(ZRT,IRT—likeprotein),CDF家族(Cationdiffu—sionfacilitator)和HMA家族(B-typeATPase, HMA)是研究较多的基因家族.ZIP家族包括一组转运体蛋白,该类蛋白的一个重要特征是均可以将锌及其它金属离子从细胞外或细胞器内腔运输进入细胞质l2.Zn抖吸收运输蛋白基因ZRT1和ZRT2是最早克隆到的ZIP基因家族成员.人们首先根据序列同源性从酵母中分离得到了ZRT1,ZRT2,分别表达Zn高亲和力,低亲和力的吸收转运体.,ZRT1和ZRT2负责Zn的跨质膜吸收,而ZRT3(位于液泡膜上)负责把液泡贮存的Zn...运输回胞质口.然后利用酵母突变体zrtl,zrt2功能互补的方法,人们从拟南芥分离得到了Zn.'.转运体ZIP1,ZIP2和ZIP3[3.从拟南芥中分离出的编码Zn转运体的基因(ZIP1,ZIP2和ZIP3)在酵母中的表达可以使原来因缺Zn抖而生长受阻的酵母突变体恢复生长l_3.ZIP1,ZIP3主要在根中表达,并受Zn缺乏条件的诱导,这意味着它们在Zn被植物从土壤中吸收的过程中发挥作用.ZNTI基因是从超积累植物遏蓝菜(Thlaspicaerulescens)中克隆到,属于ZIP基因家族并与拟南芥(Arabidopsisthaliana)中的ZIP4基因高度同源.ZNT1在遏蓝菜的高量表达与zn的有效性无关,这可能是它超吸收Zn.的636西北植物主要原因l_3.ZIP1,ZNT1,ZNT2基因是从超积累植物遏蓝菜中分离并克隆的3个zn抖转运蛋白基因,这3个Zn转运蛋白基因在遏蓝菜中的表达量要明显高于Thlaspiarvense,根系中Zn.转运蛋白基因的表达量与遏蓝菜富集Zn.的能力呈正相关;ZIP1的过量表达可能有助于提高植株对Zn的耐性『3.最近在A.halleri中还发现ZIP成员AhZlP6_3和AhZIP9[3参与Zn的积累.CDF家族的许多成员专一性地将锌或其它金属离子从细胞内转运到胞外或细胞器内.最先在酵母(Saccharomycescerevisiae)中发现了CDF家族的两个成员ZRC1和C0T1基因.ZRC1和CoT1蛋白是Zn区室化相关蛋白,可以把Zn.运输到液泡中,从而起到解毒的作用_3.植物中目前研究最多的是拟南芥,已发现至少1O个CDF家族成员. V anderZaal等口在拟南芥中克隆到一种与ZNT1类似的ZA T1(Zn抖一trasnsporterofArabidopsis thaliana)基因,这种基因的表达不受Zn控制,它在拟南芥中的超量表达被证实和Zn抗性有关.后来ZA T又被命名为MTP1(metaltolerancepro—tein)蛋白,是一种普遍存在的金属离子转运体,它可以把锌区室化或排出细胞外.Desbrosses—Fon—rougeL4叩等研究也表明拟南芥MTP的存在增强了其对锌的耐性.在拟南芥中还发现了一种金属耐受蛋白MTP3,当野生型植物被置于高锌而无毒害作用的浓度下时,在特定的根毛区表皮细胞上会强烈诱导MTP3的表达.用RNA干涉沉默MTP3导致细胞对锌高度敏感.实验证明,在野生型拟南芥中,MTP3蛋白起着基本的锌耐受和隔离的作用.从耐Zn/Ni毒性的遏蓝菜属(Thlaspi goesingense)中克隆的MTP1在酵母中过量表达,可以在功能上互补zrt缺失突变体对Zn的敏感,也证实了CDF家族的基因在高锌耐性中的作用_4.最近Chenl4等在豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medica—gotruncatula)的研究中发现CDF家族锌转运体一MtMTP1,其cDNA的开放阅读框能编码一个含107个氨基酸,分子量为45kDa的蛋白,且Mt—MTP1在zrc1和cotl双缺失的芽殖酵母突变体中表达时,可以提高酵母耐受锌的能力. B—typeATPase是一种通过水解ATP进行跨膜运输的运转蛋白,它也被称作重金属ATP酶(HeavymetalATPase,HMA).几种不同的HMA基因最近相继被报道,HMA2和HMA4是拟南芥中8个P—ATPase家族成员中的2个_4.HMA2是Zn抖的高亲合转运体,它是植物向体外排出Zn的控制单元之一【4,同时它通过向胞外主动排出(Activeefflux)过量的重金属离子来提高植物的Zn抖耐性[4,研究表明其结合和运输重金属离子的能力与C末端的氨基酸残基和N末端的氨基酸延长结构有关_4.HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性,经GUS染色显示,这些基因编码产物定位在植物根和芽的维管束中,并且HMA2和HMA4也被证明是细胞膜蛋白.由上述分析可知,从植物体根部到茎叶部的各类质膜和液泡膜界面上,金属运载蛋白的种类决定了运载Zn的专一性和方向性,而运载蛋白的密集度决定着Zn跨膜运输的速度及其在膜内的累积量,由此决定了Zn在植物体内的非对称分布与积累.但响应植物体zn.状态的金属运载蛋白基因的分子调控机制还了解甚少.2Zn+在植物体内的螯合机理Zn抖通过根系运转器以及其它途径进入植物细胞后,通过螯合作用固定金属离子或者降低其生物毒性是植物对细胞内重金属解毒的主要方式.植物中已经发现的螯合物质主要有金属硫蛋白(Met—allothioneins,MTs),植物螯合素(Phtochelatins PCs),有机酸(Organicacid)以及氨基酸(Amino acid).2.1金属硫蛋白(MTs)金属硫蛋白(MTs)是由Margoshes和V allee首次在马.肾中提取出的一种重金属结合蛋白,之后又陆续在高等植物中发现MT—like蛋白及其基因. MT是一类低分子量的富含半胱氨酸的多肽,可通过胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒或低毒络合物,清除重金属毒害作用.植物中第一个被分离出来的MTs是小麦EC(EarlyCyslabeled)蛋白,它是从成熟胚胎里面分离出来的,可以结合Zn+l.随后大约有5O余种编码MT的Mt—like基因在不同的植物中被发现[5.Nathalie等l_5【]研究表明,MTs能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,它在植物对Zn抖的解毒过程中起着重要作用.MT2能部分缓解聚球藻属(-sPf^0fDccs)zn抖的突变体smtA因缺乏MT表现出的Zn超敏感症状[5.根据Cys残基位置的不同,高等植物MT—like基因推测产物(MT—like蛋白)可分为1型和2型,1型中Cys残基的唯一形式为Cys—Xaa—Cys,而2型3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展637 的N一末端结构域Cys残基有3种形式:CysCys, Cys—Xaa—Cys和Cys—Xaa—Xaa—Cys.Ma等.在重金属耐性植物紫羊茅(Festucar"6rCV.Merlin)中克隆到mcMT1基因的全长cDNA,测序后证实此基因属于1型.将mcMT1基因转入酵母MT基因缺失突变株中发现,mcMT1的表达增加了酵母细胞对重金属Zn.等的抗性,从而证实了mcMT1基因的表达产物具有抗重金属的功能.目前尽管已经证实MT基因存在于许多种植物中,但大多数植物对重金属都不表现耐性,它们在植物中的表达产物和功能仍然不清楚.2.2植物螯合素(PCs)Grill等l5首次在Cd胁迫蛇根木(Rauvolfia serpentina)的植物细胞中分离得到植物螯合素(PC).研究证实,PC是一种由半胱氨酸,谷氨酸和甘氨酸组成的含巯基螯合多肽,分子量般为1～4kD,结构多为(—Glu—Cys)n-Gly(n一2～11).由于其巯基含量高,对重金属的亲和力大,能够螯合多种重金属离子,使重金属离子失去活性.目前,在玉米(ZeamaysI.)和小麦(TriticumaestivumI.)等多种植物中均发现PC的存在,但高等植物中分离得到的PC大多数为镉离子结合物,而有关锌抗性与PC关系的研究较少.Grill等朝在对蛇根木(R. serpentina)细胞悬浮培养物的研究中发现,Zn是一种潜在的PC合成诱导剂;Klapheck等在高等植物中也发现Zn诱导的PC合酶|5;植物细胞在重金属处理几秒钟后,就会诱导PC的产生,而且细胞质中低分子量的PC一金属复合物可以被运输到液泡中.另有研究表明,ABC转运蛋白(ATP—bindingcassettetransporter)也可能介导Zn—PC复合物的转运l_5.Martinez等将小麦PC合成酶基因TaPCS1转入烟草从而提高其对Zn的抗性. PCs与Zn络合的金属离子还有激活酶活性的功能.在所有的PC—Zn复合物中,Zn"一[(7一Glu—Cys)2-Gly]有较强的激活碳酸酐酶/加氧酶的能力.在PCs与重金属耐性机理的研究中,对镉抗性机制模式研究较为深入,但关于PCs对Zn抖的解毒机理目前仍缺乏相应的研究.综上所述,有关金属硫蛋白(MTS)和植物螯合素(PCs)对重金属Zn的解毒作用已有报道,但在超富集植物中还未发现MTs和PCs的显着作用.一些报道认为PCs与Zn的超富集无关.PCs与MTs对植物体超富集重金属能力的作用还有待更深入的研究.2.3小分子螯合剂小分子螯合剂不仅可通过形成络合物或沉淀来降低体内自由金属离子浓度,而且与金属离子的吸收,转运有关.植物可产生多种重金属离子的配位结合物,除了以上介绍的MTs,PCs之外,还有很多小分子化合物,这些物质包括草酸,马来酸,组氨酸, 烟酰胺等.该类分子在重金属Zn代谢中的作用是重金属抗性以及累积机制的一个重要方面.有研究表明,柠檬酸与Zn.的积累,抗性相关,马来酸是胞质中Zn.的结合体.Salt等]利用x射线吸收光谱分析遏蓝菜体内Zn的结合基团,发现地上部的Zn.主要与柠檬酸结合,其余依次为游离的水合阳离子,组氨酸结合态,细胞壁结合态和草酸结合态;木质部的Zn.主要以水合阳离子形态运输(占79%),其余的与柠檬酸结合.Zhao等对拟南芥(Arabidopsishalleri)的研究也表明,当Zn抖浓度从1/zmol?L增加到1000/~mol?I时,其根系苹果酸和柠檬酸含量分别增加4倍和6倍,柠檬酸对Zn有较高的亲和力,可能是Zn..超积累植物体内的锌螯合基团.3Zn+在植物体内分隔机理重金属进入植物体后,植物必需将其从细胞质中排出以避免重金属毒害,其去除重金属的主要机制有排出体外和细胞内区室化.区室化已经被大多数研究者认为是一种有效的解毒途径,把Zn.运输到代谢不活跃的器官或亚细胞区域从而达到解毒的目的.3.1区室化作用植物把吸收的重金属积累在体内一定的部位,避免其进人细胞质,从而减轻该重金属对植物的直接毒害,细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所.研究认为,植物细胞壁是Zn抖进入细胞的第一道屏障,Zn沉淀在细胞壁上能阻止更多的离子进入细胞原生质体而使其免受伤害.Nishzono发现l6,蹄盖蕨属(Athyriumyokoscense)所吸收Zn抖的7O～90都积累于细胞壁上,以离子形式存在或直接结合在细胞壁物质上.Kupper等胡证明A.halleri能累积Zn,且Zn.在根部主要以Zn抖磷酸盐形式累积在表皮细胞的细胞壁中.重金属在细胞壁中被果胶(pectin)和半纤维素所束缚,阻止了其渗透到原生质体中产生毒害作用.植物将重金属离子区隔化入液泡是降低细胞中重金属离子水平,提高植物对重金属耐受性的重要638西北植物机制.研究表明液泡是Zn的积累场所l_6.经Zn处理的紫羊茅(Festucarubra)分生组织细胞中液泡大量增加[70];胞饮小泡能够将Zn抖从细胞外区室中转移到液泡中,生长于Zn抖污染土壤中的Cardaminopsishalleri的液泡中就发现了大量Zn的聚积_7.遏兰菜(Thlaspicaerulescens)表皮细胞中Zn抖相对含量与细胞长度呈线性正相关, 显示表皮细胞的液泡化促进了Zn的积累__2. Zhao等[7利用能量弥散X射线微量分析技术(EDXMA,energydispersiveX—raymicroanaIysis)和单细胞汁液提取技术(SCSE,singlecellsapex—traction)研究发现,超富集植物遏兰菜叶片累积的zn抖有8o是水溶性的,其中6o的Zn抖贮存在叶片表皮细胞的液泡中;P和S则偏于分布在叶肉细胞,这样避免了与Zn的共沉淀可能引起的缺P症状,从而增强了植物对Zn的超富集能力.同时发现Zn的累积与液泡或液泡膜面积的大小呈正相关,从而解释了另一Zn外超富集植物A.halleri叶肉细胞比叶片表皮细胞含有更多Zn的缘故,因为该植物叶肉细胞具有较大的液泡.另外,叶片表皮细胞的表皮毛也能富集大量的重金属,如Zn超富集植物A.halleri的表皮毛的基质中含有丰富的Zn,Kupper等还.发现该植物表皮毛内有显着的亚细胞区域化,Zn.积累在表皮毛基质中一狭窄的环形区域内.3.2液泡区室化作用的分隔机理液泡是植物中主要的分离贮藏重金属的部位,对液泡膜上转运系统的研究进一步支持了金属耐受性的液泡机制.V erkleij等胡通过对麦瓶草(Silenevulgaris)的Zn'.耐性和敏感品种液泡膜小囊的分离,发现耐性品种Zn.通过液泡膜进入小囊是敏感品种的2.5倍,从而证实液泡膜在重金属离子区室化分隔中起着重要作用.有研究证明,液泡膜的Zn升运输能力和膜运转器有关,其中研究较多的是阳离子扩散促进器.有关此类跨膜转运器的研究在本文细胞膜部分已做了综述.如前面提及的拟南芥MTP1可以将Zn隔离到液泡中.后来Kobae及其同事在拟南芥的根和悬浮培养细胞中发现MTP1定位在液泡膜上L7.据最新报道,植物体内还存在一种锌内流转运体MHX,Western印迹显示MHX定位在液泡膜上,A.halleri叶片中的MHX蛋白水平比A.thaliana叶片中高很多.研究证实了MHX表达受转录后调控,金属离子被贮存于根中液泡里,从而避免在叶片中的超积聚J.4抗氧化系统的防御作用重金属胁迫与其它形式的氧化胁迫相似,能导。

植物的根系分泌物与土壤微生物互作植物的根系分泌物与土壤微生物之间存在着密切的互作关系。

根系分泌物是植物根系所分泌的各种物质，在与土壤微生物相互作用过程中发挥着重要的生态功能。

本文将探讨植物的根系分泌物与土壤微生物的相互关系及其对土壤养分循环和植物生长发育的影响。

一、植物根系分泌物的组成和功能植物根系分泌物主要由有机酸、酶、激素和次生代谢产物等多种物质组成。

有机酸（如柠檬酸、琥珀酸等）可以通过与土壤中的铝、铁等离子形成可溶性盐并使其释放，从而改善土壤pH值，促进养分的吸收。

酶具有催化反应的作用，可以分解土壤中的有机物质，释放出养分供植物吸收利用。

激素则能够调节植物的生长和发育过程，对植物的根系伸长和分化等起到重要的调控作用。

次生代谢产物具有抑制土壤中病原微生物生长的作用，保护植物免受病害的侵袭。

植物根系分泌物具有诱导土壤微生物活动的能力。

在植物根际区域，根系分泌物会吸引和刺激土壤微生物的生长和活动。

一方面，某些有机酸和激素对一些有益微生物具有特定的吸引性，如一些根系分泌的氨基酸对一些固氮菌具有诱导和选择性促进的作用；另一方面，根系分泌物也能够通过改变土壤微生物群落和微环境，影响土壤微生物的种类和数量。

二、土壤微生物对植物的影响土壤微生物对植物生长发育的影响是多方面的。

首先，一些土壤微生物能够与植物共生，形成根瘤菌和植物共生菌根等。

这些共生菌与植物根系形成共生关系，通过固氮、溶磷等作用，为植物提供氮、磷等营养物质。

其次，土壤微生物参与土壤有机质的降解和养分的转化，促进养分的释放和循环，提供植物所需的养分。

此外，土壤微生物对植物病原微生物具有拮抗作用，通过竞争和产生抗生素等机制，减轻植物病害的发生。

因此，土壤微生物对植物的生长和健康具有重要的影响。

三、植物根系分泌物与土壤微生物的相互作用植物的根系分泌物与土壤微生物之间是一种相互促进的互作关系。

根系分泌物可以诱导和选择性促进某些有益微生物的生长和活动，刺激土壤微生物的代谢活性。