第三章 连锁遗传

上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率
<50%。
重组率(交换值) ：重组型的配子百分数称为重组率。
当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50% 。因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条 非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅 有两条非姐妹染色单体发生交换（crossing over)，因 此重组型配子的数目只是少数。
二、连锁遗传的验证
利用测交法验证连锁遗传特点：
连锁遗传的表现为：
两个亲本型配子数是相等，多于50%；
两个重组型配子数相等，少于50%。
1．相引组：例如：玉米（种子性状当代即可观察）：
结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即25:25:25:25%。
而是 48.2：1.8：1.8：48.2
其中(Ft)：亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%
原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh ）
不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、csh常常连系在一起。
∴ F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh)数偏
第一节 连锁遗传的表现
(一)性状连锁遗传的发现
贝特生和柏乃特在香豌豆两对性状的杂 交试验中首先发现了连锁遗传现象。 第一组试验用的两个亲本是紫花、长 花粉和红花、圆花粉。紫花（P）对红花(p) 为显性,长花粉(L)对圆花粉(l)为显性,杂交试 验结果如下图。
（1）
试验一：
结果表明F2： 1). 同样出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1； 3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比) ？？
c cpL
红园 pl
d dpl)2
其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2； 既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)；
∴双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率 d 0.44 即44%

图3-l 连锁基因交换和不交换的结果
例如： 假定杂种一代的基因型为AB//ab,共有100个孢 母细胞,其中有40个孢母发生交换，60个孢母细胞 不发生交换，以每个孢母细胞产生4个配子计 算,100个孢母细胞产生的配子种类和数的如下表。

重组型的配子数占总配子数的20%,刚好是发生交换的孢 母细胞所占百分数的一半。 在连锁遗传情况下,FI产生的4种配子比例不相等,其原 因就在于只有部分孢母细胞发生了交换。
第二组试验：
结果与第一个试验情况相同。
第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同
9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在F2四种表现型中
仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于
理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，同样 不能用独立分配规律来解释。 上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本 所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗
第四节 交换值及其测定
一、交换值
交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数
占总配子数的百分率进行估算。
重组型配子数 交换值（ %） 100 总配子数
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
在香豌豆中发现了不符合独立分配规律的一 些例证,但没有总结出规律。 （2）美国遗传学家摩尔根等用果蝇做实验, 确认这类遗传现象实际上是属于另一类遗传 现象,即连锁遗传。摩尔根还根据自己研究的 成果创立了基因论。把抽象的基因概念落实 在具体的染色体上。 连锁遗传不是对孟德尔遗传的简单修正, 而是具有重大意义的补充、丰富和发展。

③同源染色体上有两对不同的基因时,它们处
在不同的位点上。
④染色体经过复制,形成两条染色单体,上面的
基因也随着复制。 减数分裂前期同源染色体配对后,形成四 合体。
⑤交换只涉及两非姊妹染色单体，先在两基
因位点之间某一位置上发生断裂,然后在非姊 妹单体之间重新连接起来,随着染色体节段的 互换,基因也随之得到了交换。
或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
1906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗
传的现象以后不久，摩尔根等用果蝇为材料进行
研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因
就是位于同一染色体上的那些非等位基因。 摩尔根用灰身长翅的雌果蝇（BBVV）和黑身残 翅的雄果蝇（bbvv）进行杂交，然后用F1中的灰身 长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代 中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。
完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
不完全连锁：
灰身长翅 黑身残翅
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子也产生重组型配子。
非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。
(三) 完全连锁和不完全连锁
（补充内容，不要求掌握）
生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而各
种生物的染色体数目有限 必然有许多基因位于同一染色 体上 引起连锁遗传的问题。 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传 的现象。 完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非
姐妹染色单体之间的交换, F1只产生两种亲型配子、其自交
不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现 新性状的组合，但新组合较理论数为少。 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题： 1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出 现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何 出现的? 2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
第二节 连锁遗传的验证
第三章
连锁遗传
在自由组合规律中,不同对的等位基因分 别载于不同对的同源染色体上,基因的分离和 自由组合与减数分裂时同源染色体的两个成 员独立分配到不同配子中去的现象是完全一 致的。 但是,大量的动、植物杂交试验结果表明, 两对性状的遗传,有的符合独立分配规律,有的 则不符合。

（1）1906年,英国学者贝特生和柏乃特首先
两条染色体单体断裂的位置是完全相同的， 因而不会因为染色体节段的互换而改变染色体 的结构。
⑥交换后形成的4种基因组合的染色单体.通
过两次细胞分裂,分配到4个子细胞(即抱子)中 去,以后发育成4种配子,包括两个亲本组合和 两个新组合。
只要某一个孢母细胞在减数分裂时在两 基因位点之间发生了一次交换,最后形成的4 个配子中,必定有两个是新组合,两个是亲本组 合,4种类型配子的比例为1:1:1:1,但又怎样来 解释F1产生的4种配子的比例不相等呢? 试验研究证明,在大多数情况下,并不是全 部的孢母细胞在减数分裂期都发生这两对基 因之间的交换,不发生交换的孢母细胞所形成 的4种配子都是亲本组合。可通过下图说明。
（三）、交换值与连锁强度的关系
交换值的幅度经常变化于0 ~ 50%之间： ☆当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位 基因之间交换越少； ☆交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基 因之间交换越大。 ∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
交换值的大小可以用来表示基因间的相对距离。通常以1%交换值作为1个遗传 距离单位或称为1个图距单位。图距单位用厘摩(cM)表示。比如交换值为15% 时,表示两基因间相距15cM。
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基 因之间不可能全部都发生交换，故重组率<50%。
例如:玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连
区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。
亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5% ∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 交换配子（重组型配子）百分率的一倍。
(1)．基因在染色体上呈直 线排列； (2)．等位基因位于一对同源 染色体的两个不同成员上；
(3)．同源染色体上有两对 不同基因时(非等位基因)， 它们处于不同的位置； (4)．减数分裂前期I的偶线期
中各对同源染色体配对(联会) 粗线期已形成四合体 双 线期同源染色体出现交叉 非姐妹染色单体粗线期时发生 交换 随机分配到子细胞内 发育成为配子。
（四）影响交换值的因子:
1.性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换； 2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19
交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
2
由于44%>25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型 配子PL的频率应是相等的，故均为44%； 重组型配子(Pl –)的频率各为(50 –44)%=6%。 ∴F1形成的四种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44
交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。
传的倾向，这种现象称为连锁遗传。
（二）概念
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。
相引相(组)： 甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个 隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl