植物花芽分化生理

第一章第五节萌芽、开花和果实发育一、芽的概念和功能芽的概念：位于枝条的顶端或叶腋内，处于幼态而未伸展的枝、花或花序，是多年生植物为适应外界条件而形成的临时性器官。

芽的功能：1、树木生长、分枝、开花结实及形成树冠的基础；2、树木修剪整形、更新复壮的基础；3、芽离体后以发育成独立的植株，并保持母本的性状，是营养繁殖的基础。

二、芽的类型（教科书p125）1.按芽在枝上发生位置是否确定，分为定芽（normal bud）和不定芽（adventitious bud）定芽在枝上的发生位置固定，包括：（1）顶芽（terminal bud）：只发生于枝的顶端；腋芽（axillary bud）或侧芽（lateral bud）：则只发生于叶腋。

（叶腋：叶的近轴面与茎的夹角处）（2）根据叶腋内芽的数量，分为：a单芽（single bud）：一个叶腋中只有一个腋芽。

b主芽和副芽：有些植物的叶腋可发生2个或2个以上的芽，其中一个最饱满的芽为主芽，其余为副芽(accessory bud)。

如桃的并生副芽;桂花、连翘的叠生副芽。

悬玲木的柄下芽（subpetiolar bud、infrapetiolar bud）：腋芽被包藏于鞘状膨大的叶柄基部内侧，叶柄脱落后腋芽露出，这样的芽称叶柄下芽。

不定芽：发生于植株的老茎、根、叶及创伤部位，其发生位置比较广泛，且没有确定性。

如柳的老茎、甘薯的块根、秋海棠的叶、落地生根叶片上发生的芽都是不定芽。

利用植物会产生不定芽的特点扦插繁殖;利用不定芽更新树冠2、根据节上新生的芽数：单芽(single bud)：一个节上仅一个饱满的芽，副芽没有或极小，外观上看不见。

复芽(multi-bud)：一个节上着生2个以上的芽。

3、根据芽鳞(scale)的有无：鳞芽（scale bud）：芽的外面包有鳞片的芽叫鳞芽。

温带及寒带地区的木本植物的芽，如杨树、松树等，都为鳞芽。

鳞芽也可称被芽(protected bud)。

名词解释：1.植物的年周期：是指植物在一年之中随着环境，特别是气候(如水、热状况等)的季节性变化，在形态和生理上与之相适应的生长和发育的规律性变化。

年周期是生命周期的组成部分。

2.萌芽力和成枝力, 芽的异质性，芽的早熟性和晚熟性3.顶端优势：顶芽优先生长，抑制侧芽发育等现象4.花芽分化：植物的生长点由叶芽状态开始向花芽状态转变的过程。

5.座果：经授粉受精之后子房发育为果实的过程。

6.落花落果：从花蕾出现到果实成熟全过程钟，发生的花果陆续脱落的现象。

7.最低温度、最适温度、最高温度，即温度的三基点。

8.昼夜温度有节奏的变化称为温周期。

9.有些植物在发芽后不久，需经受较低温度后，才能形成花芽，这种现象称为春化作用。

10.一天中昼夜长短的变化称为光周期。

11.客土：在栽植园林树木时，对栽植地实行局部换土。

12.培土就是在园林树木生长过程中，根据需要，在树木生长地添加入部分土壤基质，以增加土层厚度，保护根系，补充营养，改良土壤结构。

13.需水临界期：在生长过程中，许多树木都有一个对水分需求特别敏感的时期，即需水临界期14.由物理或化学工业方法制成，其养分形态为无机盐或化合物，化学肥料又被称为化肥、矿质肥料、无机肥料。

15.有机肥料是指含有丰富有机质，既能提供植物多种无机养分和有机养分，又能培肥改良土壤的一类肥料，其中绝大部分为农家就地取材，自行积制的。

16.园林植物病害：园林植物在生长发育过程中，或种苗，球根、鲜切花和成株在贮藏、运输过程中，由于病原物侵染或不适宜环境因素的影响，生长发育受到抑制，正常生理代谢受到干扰，组织和器官遭到破坏，导致叶、花、果等器官变色、畸形和腐烂，甚至全株死亡，从而降低产量及质量，造成经济损失，影响观赏价值和园林景色，这种现象称为园林植物病害。

17.引起植物生病的原因称为病原18.生物因素导致的病害称为传（侵）染性病害，19.非生物因素导致的病害称为非传（侵）染性病害，又称生理病害。

一、名词解释：1.原生质体原生质体是细胞内所有有生命活动部分的总称，是分化了的原生质。

原生质体是指活细胞中细胞壁以内各种结构的总称。

细胞内的代谢活动主要在这里进行。

原生质体在完成生命活动过程中产生细胞壁、液泡和后含物。

原生质体包含质膜、细胞核、细胞质三部分。

质膜以内，细胞核以外的原生质为细胞质。

细胞质充满在细胞壁和细胞质之间。

2.不定根凡是不起生于主根或侧根而生于茎、叶、胚轴上，其位置不定的根称为不定根。

3.无融合生殖一种代替有性生殖的不发生核的融合的生殖。

在同一个种中，往往有性生殖和无融合生殖可以同时存在。

同一种植物可以在某一地区进行有性生殖，而在世界其它地区进行无融合生殖。

4.呼吸跃变指某些肉质果实从生长停止到开始进入衰老之间的时期，其呼吸速率的突然升高5. 光周期现象植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and night）。

也有人给光周期现象下了个广义的定义，植物通过感受昼夜长短而控制生理反应的现象。

6. 通道细胞在单子叶植物根中，内皮层的进一步发展，不仅径向壁与横向壁因沉积木质和栓质而显著增厚，而且在内切向壁（向维管柱的一面）上，也同样因木质化和栓质化而增厚，只有外切向壁仍保持薄壁。

增厚的内切向壁上有孔存在，以便使通过质膜中的细胞质某些溶质，能穿越增厚的内皮层。

少数位于木质部束处的内皮层细胞，仍保持初期发育阶段的结构，即细胞具凯氏带，但壁不增厚的，称为通道细胞（passage cell）通道细胞：夹杂在厚壁的内皮层细胞中的薄壁组织细胞，往往与原生木质部相对，称为通道细胞。

8. 假果果实的食用部分不是子房壁发育而成，而是花托或萼发育而成的叫做假果，如梨、苹果、无花果、桑葚等。

9．水分临界期作物对水分最敏感时期，即水分过多或缺乏对产量影响最大的时期，称为作物水分临界期10．春化作用有些花卉需要低温条件，才能促进花芽形成和花器发育，这一过程叫做春化阶段，而使花卉通过春化阶段的这种低温刺激和处理过程则叫做春化作用。

植物与植物生理讲义——植物的生殖器官植物的花、果实和种子这三种器官与植物的有性生殖有关，因此称为生殖器官。

植物借助于生殖，使它们的种族得以延续和发展。

第一节花的发生和组成部分一、花芽分化花芽分化：指茎尖分生组织分化形成花和花序的过程，叫花芽分化。

穗分化：禾本科植物茎尖分化为花序（穗）的过程叫穗分化。

花芽分化过程：１、首先是生长锥伸长，如：小麦、水稻、棉花、苹果２、伸长的生长锥的进一步变化有两种情况：①生长锥发育为一朵花时，则生长锥逐渐增宽、变平。

②生长锥发育为花序时，则增大成半圆形或圆锥形。

３、小花的分化，是在宽大变平的生长锥由外向内依次出现若干轮突起，分别为花萼原基、花冠原基、雄蕊原基、雌蕊原基。

有些植物如油菜、龙眼最后分化花冠原基。

二、花的组成典型的花可分为：花萼、花冠、雄蕊、雌蕊四部分。

它们分别着生在花柄顶端略微膨大的花托上。

花：是植物适应有性生殖的变态枝条。

（一）花柄和花托（二）花被花被：花萼和花冠合称为花被。

两被花：一朵花中同时具有花萼和花冠的花。

油菜、大豆单被花：只有花萼或花冠的花。

大麻、桑无被花：没有花被的花。

杨、柳１、花萼花萼位于花的最外轮，由数枚萼片组成。

萼片的外形似叶，通常为绿色，能进行光合作用；但有些植物的花萼具有鲜艳的颜色，形似花冠，如一串红、耧斗菜等。

在开花前，花萼包在花的最外面，具有保护幼花的作用。

花萼一只有一轮，但也有两轮的，如棉花、扶桑等，外轮叫副萼，内轮叫花萼。

根据组成花萼的各个萼片的离合情况，可分为：离萼：油菜合萼：大豆、花生根据开花后花萼是否脱落，可分为：落萼：白菜、油菜宿萼：茄、番茄等２、花冠花冠位于花萼的内方，由若干个花瓣组成。

作用：①保护作用。

②吸引昆虫进行传粉。

花冠的类型：根据组成花冠的花瓣的离合情况，花冠可分为：（１）离瓣花冠：一朵花中的花瓣彼此完全分离，离瓣花冠；这种花叫离瓣花。

有以下几种类型。

①蔷薇形花冠：由五个分离的花瓣排列成五星辐射状。

②十字形花冠③蝶形花冠（２）合瓣花冠：一朵花中的花瓣，基部互相连合或全部连合，叫合瓣花冠。

1、园艺植物栽培学是园艺学的一部分，主要研究园艺植物的栽培管理技术，是园艺生产的主要理论基础。

2、茎源根系利用植物营养器官具有再生能力，采用技条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系。

3、叶面积指数是指园艺植物叶面积总和与其所占土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积。

4、花芽分化花芽分化是指叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物由营养生长转向生殖长生的转折点。

它主要包括两个阶段：一是生理分化；二是形态分化。

5、天然单性结实无需授粉和任何其他刺激，子房能自然发育成果实的为天然单性结实6、真果真果是完全由花的子房发育形成的果实。

7、长光性植物在较长的光照条件下（一般为12~14h以上）促进开花，而在较短的日照下，不开花或延迟开花。

8、土壤肥力土壤肥力则通常将土壤中有机质及矿质营养元素的高低作为表示土壤肥力的主要内容。

是指在前季作物生长后期的株、行或畦间或架下栽植后季作物的一种种植物方式。

9、嫁接嫁接即人们有目的地将1株植物上的枝条或芽，接到另1株植物的枝、干或根上，使之愈合生长在一起，形成1个新的植株。

10、短截短截，亦称短剪，即剪去1年生枝的一部分，剪得多称重短截（如剪去1/2~2/3），剪去的少称轻短截（如剪去1/3或更少些）。

二、填空（每小题分，共40分）1、中国和西方国家之间，园艺植物和栽培技艺的交流，最早当数汉武帝时（公元前141至公元前87年），张骞出使西域，他由丝绸之路给西亚和欧洲带去了中国的桃、梅、杏、茶、芥菜、萝卜、甜瓜、白菜、百合等，大大丰富了那些地区园艺植物的种质资源。

2、中国享有世界级“园艺大国”和“园林之母”的声誉。

英国著名的爱丁堡皇家植物园，现有中国园林植物1527种及变种，该园以拥有这么多中国园林植物为骄傲。

3、主要根的变态有以下3类：①肥大直根；②块根；③气生根。

4、叶序是指叶在茎上的着生次序。

如2/5叶序表示1个完整的螺旋周排列中，含有5片叶，也就是在茎上经历两圈，共有5叶。

文献综述REVIEW植物花芽分化机理研究进展马月萍戴思兰!北京林业大学园林学院，北京l00083!通讯作者，SiIandai@摘要花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。

这一过程是在植物体内外因子的共同作用，相互协调下完成的，了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控实施观赏植物的周年生产及实现植物的遗传调控具有重要意义。

本文综述了植物花芽分化过程中，环境因素，植物体自身因素，生长调节剂等因子对其花芽分化的影响，并且就植物花芽分化的调节机制作了一个概述和探讨。

关键词高等植物，花芽分化，机理，形态建成FIower Bud Differentiation Mechanism of AnthophytaMa Yueping Dai SiIan!CoIIege of Landscape Architecure，Beijing Forestry University，Beijing，l00083!Corresponding author，siIandai@ABSTRACTFIower bud differentiation is the most criticaI stage of anthophyta，as weII as a compIicated morphogenesis pro-cess.This progress is undertaking with the interaction of internaI and externaI factors.It wiII be of great importance to un-derstand fIower bud differentiation mechanism，therefore to adopt suitabIe pIanting measures，to controI fIowering time and reaIize genetic reguIation.It’s overviewed that the fIower bud differentiation process of anthophyta are infIuenced by factors Iike environment，pIant itseIf and growth reguIate chemicaIs etc；The reguIating mechanism of bud differentiation of anthophyta is aIse discussed.KEYWORDSAnthophyta，FIower bud differentiation，Mechanics，Morphogenesisl前言花是被子植物最重要的器官。

专题一植物花芽分化生理一、植物花芽分化机理（学说）二、植物花芽分化研究进展●花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。

这一过程是在植物体内外因子的共同作用和相互协调下完成。

●了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施、进行花期调控等具有重要意义。

●通常情况下，植物生长到一定阶段后便由叶芽生理和组织状态转变为花芽生理和组织状态，然后发育成花器官原基雏形，此过程称之为花芽分化。

●由于花芽分化对植物开花的数量、质量以及坐果率都有直接影响，进而影响产量。

因此，对植物花芽分化的生理生化研究极具理论和现实意义。

一、植物花芽分化机理（学说）●1、花芽分化的临界节数学说●苹果的花芽是一个带有21个叶状物的短缩枝轴，其上由下而上螺旋状地排列着9片鳞片，3片过渡叶，6片真叶和3片苞叶，花原基着生于顶端及其下苞叶和远轴真叶的叶腋中(图1-6)。

●苹果花芽分化取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间——间隔期。

●苹果的芽只有达到一定的临界节数后，梢尖及其下的叶腋中才有可能开始成花诱导。

●临界节数具有品种特征，如苹果品种橘苹为20节，金冠为16节。

●在果树生产实践中，一方面可以看到充实饱满芽的中轴上产生的节数通常较多，也容易成花；但另一方面，象苹果和梨等树种的腋花芽，其成花的临界节数也仅需8-10节，与顶花芽迥异。

因此，关于成花临界节数的理论，尚待重新认识和研讨，特别在不同树种方面更是如此。

2、碳氮比学说和蛋白质成花学说●Klebs(1903、1918)最早提出，只有当植物体内碳水化合物的积累比含氮化合物在数量上占优势时，植物才开始开花。

●Kraus和Kraybill(1918)通过对番茄的研究提出了著名的碳氮比学说，即营养生长的强度和花芽的形成取决于碳水化合物与氮的数量之比。

●该学说提出后获得了广泛的支持。

1920-1940年期间，不少人即以果树为试材验证碳氮比(C／N)学说的正确性，运用了遮光、摘叶、修剪和施氮等措施作为处理，结果如图1-7和表1-2。

植物花芽分化研究进展中国摩孝c童提2010,26(24):109—114 ChineseAgriculturalScienceBulletin植物花芽分化研究进展曲波,张微,陈旭辉.,李楠,崔娜,李天来(沈阳农业大学园艺学院,沈阳110161;沈阳农业大学生物科学技术学院,沈阳110161)摘要:花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段,同时也是一个复杂的形态建成过程.这一过程是在植物体内外因子的共同作用和相互协调下完成.了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施,进行花期调控等具有重要意义.笔者就植物花芽分化过程中的形态结构,环境因素,植物体自身因素以及生长调节剂对花芽分化的影响做了简要的归纳,对植物花芽分化的调节机制作一概述,并对花芽分化过程中基因对成花的作用做了简要探讨.关键词:花芽分化;内源激素;多胺;矿质元素中图分类号:Q944.58文献标志码:A论文编号:2010.1534 ResearchprogressofFlowerBudDifferentiationMechanismofPlantQuBo',ZhangWei,ChenXuhui,LiNan,CuiNa,LiTianlai(HorticultureCollege,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110161; CollegeofBiologicalTechnology,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110161) Abstract:Flowerbuddifferentiationisthemostcriticalstageofanthophyta,aswellasacompli catedmorphogenesisprocess.Thisprogressisundertakingwiththeinteractionofinternalandexter nalfactors.Itwill beofgreatimportancetounderstandflowerbuddifferentiationmechanism.thereforetoadoptsuitableplantingmeasures,tocontrolfloweringtimeandrealizegeneticregulation.Thisarticlesummarizedth edifferentiationof flowerbudprocessofanthophytaisinfluencedbyfactorslikeenvironment,plantitself,plants hape,structure,endogenousphytohormones,polyamines,mineralelementsandgrowthregulatechemicals etc.Theregulating mechanismofbuddifferentiationofanthophytawasalsodiscussed.Keywords:flowerbuddifferentiation;endogenouspytohormones;polyamines;mineralele ments0引言花是植物重要的观赏部位之一,而花芽分化则是植物生长发育中一个十分重要的阶段.通常情况下,植物生长到一定阶段后便由叶芽生理和组织状态转变为花芽生理和组织状态,然后发育成花器官原基雏形,此过程称之为花芽分化u.由于花芽分化对植物开花的数量,质量以及坐果率都有直接影响,进而影响产量.因此,对植物花芽分化的生理生化研究极具理论和现实意义.1花芽分化的过程及形态特征通常情况下植物的花芽分化过程大致可分为5个阶段,即:分化初期,萼片分化期,花瓣分化期,雄蕊分化期和雌蕊分化期】.不同的研究者对不同植物的花芽分化时期的划分可能存在差别,但就整体而言,植物的花芽分化时期的形态变化是大致相同.分化初期的特点为生长点先变得圆滑肥大,向上隆起,呈半球形,以后生长点继续伸长增大,生长点范围内的原分生组织细胞下面是初生髓部,细胞大而圆,排列疏松.花蕾分化期的特点为在隆起的半球形生长点上分化产生出1～3个突起,即为花蕾原基.萼片分化期的特点为伸长后的生长点顶端变得宽而平坦,继而在周围产生突起(切片上为两边突起),此突起即为萼片原基.花瓣分化期的特点为随着萼片原基的分化和不断发育,在其内侧基部产生突起,即为花瓣原基.雄蕊分化期的基金项目:国家自然科学基金项目"三裂叶豚草锈菌致病机理及分子遗传变异的研究"(30871651).第一作者简介:曲波,女,1972年出生,博士,副教授,硕士研究生导师,主要从事植物资源保护利用及外来入侵植物方面的研究.通信地址:110161辽宁省沈阳市东陵区沈阳农业大学,Te1.024********,E-mail:qubo一@163.corn. 收稿日期:2010—05一l7,修回日期:2010.06.17.110.中国农学通报特点是花瓣原基内侧部棚继出现两轮突起,即为雄蕊原摹.雌蕊分化期的特点足雄蕊原基的内侧基部,花蕾底部中央向_}}现突起,即为雌蕊原摹1.2影响植物花芽分化的因子植物花芽分化还受多种内外了的影响.2.1环境条件对植物花芽分化的调控在植物分生组织由营养型转向生殖犁的过程中,几乎每一个环境条件都能改变植物花芽分化中的反应.日前,对影响花芽分化的环境冈子研究最多的是温度和光照,此外还有营养物质与水分.2.1.1温度与花芽分化温度是调节营养生长和生殖生长的'个丰要因了,也足调节植物成花的重要冈素.最早在1918年Gassner就温度影响作物栽培品币叶开花问题进行r研究.低温下,花原基并发生,只有将植物转移到有利j生产的较高温度_卜,花原才发生,即低温的作用是诱导性的.不同品系植物对低温有不同的需要.绝对需要低温的植物必须经过…段时间的低温才能开花,包括2年生及多年生植物如黑麦草,石竹,紫罗兰,花园菊等;兼性需低温的植物开花受低温促进,但存没有低温情况下也能开花,如莴苘,菠菜,豌等;还宵不需低温的类型1.许多植物在花芽分化过程中对温度有特殊的要求,如:榴花芽分化要求较高的温湿条件.最适温度为月均温(20士5).低温是石榴花芽分化的限制因素,月均温低J:10~fi时,化芽分化逐渐减弱直停jI:_6】.储博彦等的研究发现,夜温高低是决定八仙花能否花芽分化完全的关键因素,并直接影响着)k'fili花品质的好坏.莫丹等研究发现温度足影响旧庆小菊化芽分化的丰要I大1素.向Adams等一也认为,平均温度与菊花的花期关系是双曲线的,在花芽分化的时候是与适宜的平均温度线性相关,温度越高花芽分化速度越快,花芽的发育则平均温度呈负线性相关,越低丌化越快.2.1.2光照与花芽分化'般认为叶子是口长的感受部位,已在菠菜,紫苏等植物中得剑证实.菊花对于短l_=_I 的感应土要集中在川I二位叶片,同时菊仡的日长反应只作用于附近的茎尖,没有开花类物质传递的现象.人量研究表明,光在植物由营养生长向生殖生长转变过程中的作刚与2利t光受体有关,即光敏色素和隐花色素,它们光形态发巾仃重要作用.光照强度和光质也影响植物的光周期开花反应.灭竺葵植株暴露在高强光下时,能够加速花的发端和花器官的形成;冬季温窀内自然光强度不够时唐菖蒲花芽大部或全部败育,丌花率极低.蓝光光质利于菊花茎叶生长和侧枝产生,使花期提前.1.2.1J3矿质营养和水分矿质营养元素在植物的花芽分化过程中起了很大的作用.如:N素是花和花序发育所必需的,在一定范围内N素能增加花量;Ca水平高时菊花和康乃馨花量减少;Cu能影响植物光周期类型,短日型浮萍在含正常Cu量不加螯和剂的培养基中呈臼巾性,增加Cu量呈长日性,缺Cu则呈短日性.此外,一些植物的花芽发育还与Fe,Mn等元素的含量有关.齐红岩等对薄皮甜瓜的研究发现矿质元素对花芽分化的不同时期所起的促进作用可能不同,如P,K, Cu可能有利于花芽前期的形态分化,Zn可能有利于花芽后期的形态分化,Ca参与花芽分化过程.P用于合成大量的营养物质,为花芽的形态分化提供能量1.罗充等"认为Ca和CaM与草莓的花芽分化,更确切地说与单莓花序原始体的分化有关.水分也影响植物的花芽分化和开花.适当干旱有利于植物花芽分化,连续阴雨天,天气湿度较大,白天温度较低和光照不足等都会延迟开花.2.2碳水化合物对花芽分化的影响作为结构物质和能量物质的碳水化合物在花芽分化中起着霓要作用.碳水化合物既是结构物质又是能量提供者,它的积累与花芽分化密切相关,对此人们做了大量研究工作.李天红"剐的试验表明,虽然碳水化合物对红富士苹果花芽孕育的启动影响较小,但是它对花芽形成的质量起到重要作用.吴月燕研究了葡萄叶片中碳水化合物的变化对花芽分化的影响,结果表明,花芽分化进度与可溶性糖,蔗糖含量呈极显着正相关,与果糖含量呈显着正相关,叶片中的淀粉积累有利于花芽分化,叶片的淀粉含量与花芽分化呈显着正相关.虽然碳水化合物的积累为花芽分化所需,但高含量的碳水化合物并不一定导致成花.需要指出的是,植物体内的碳水化合物含量总是处于不断的变化中,尤其是随着开花座果,采收甚至日照强弱和温度的升降而改变,正是碳水化合物这些变化引导了植株生长发育及对逆境的适应.因此,分析的碳水化合物浓度变化趋势有时不是那么稳定一致, 这可能影响到对碳水化合物效应的判断和分析.碳水化合物代谢流的方向和碳水化合物供应源的变换过程可能比碳源的实际水平对成花更为重要.2.3内源激素与花芽分化F1前己知的5大类激素对植物开花都有一定的作用,但最有影响的是赤霉素,细胞分裂素,生长素等.2-3.1赤霉素(Gibberellins,GAs)目前普遍认为GAs对果树及木本植物花的发生起抑制作用,这在许多果曲波等:植物花芽分化研究进展树中已得到证明.如:在枣树,荔枝,苹果,芒果等果树花芽分化期间GAs都有十分明显的抑制花芽分化的作用[15-161oGAs对成花的影响,还可能同处理时期有关.有人指出,GAs最大的抑花效应是在芽发端的初期,此时低GAs含量可能有利于花芽由营养状况向生殖状况的转变,在分化后作用逐渐减弱.也有人指出GAs对花芽的影响是分阶段的,在花芽分化前,GAs量减少是分化所必需,而在后期花器官发育,GAs是有促进作用的,正如其他幼嫩器官发育都含丰富的GAs类物质一样】.也有人认为赤霉素的作用与其类型有关,GA和GA能够强烈抑制樱桃和苹果的花芽孕育,GA的抑制作用可能是在信号产生位点刺激IAA生物合成而产生的,而G却起促进作用】.还有一种观点认为,(低浓度的)GAs对花芽分化具有促进作用,这在许多植物中都已得到证实(而高浓度的GAs则会抑制花芽分化),但这主要表现在草本植物中,如:卢俊霞和刘耀玺发现GAs能够促进草莓开花芽分化和开花.王廷芹1的试验结果表明,GAs处理可促进青花菜的花序分化,提早花球的形成.李振坚等对春石斛花芽分化的研究发现GAs对春石斛花芽形成有促进作用,但随着浓度的改变,促进效果不稳定,同时有一定的副作用.2.3.2细胞分裂素(Cytokinins,CTKs)多数学者认为, CTKs有促进花芽分化的作用,如在苹果,柑橘,龙眼等果树的研究中都发现在花芽分化时,CTKs含量增高,且往往在形态分化初期发生时达到最高水平.而王锋对荔枝花芽分化的研究也证明了这一点,荔枝花芽在进入花序原基形成期及花序轴形成期后CTKs含量会逐渐增加,到花器官形成期达到高峰,而雄一雌蕊形成期的CTKs含量较低.花芽原基及花器官开始形成阶段是荔枝花芽分化的一个关键时刻,这时花芽中的CTKs含量达到最高水平,由此认为CTKs的存在会促进荔枝的花芽分化].MaLaughlin和Greenet:认为CTKs可能是通过促进芽细胞有丝分裂来影响花芽孕育.在果树中内源CTK主要存于正在分裂的幼嫩组织,尤其是新根,嫩梢,而它的主要合成部位在根冠附近的根尖.2.3.3脱落酸(AbscisicAcid,ABA)ABA可以诱导某些短日植物开花.如ABA可以诱导草莓开花,但不能使长曰照植物开花.关于ABA是否参与成花过程,大家意见不一.郭蕊等研究百合内源激素与鳞茎休眠关系时发现ABA是打破休眠,开始花芽分化的关键调控物质,主要是抑制了休眠的打破.但也有人在研究花芽分化期间的内源激素变化动态时,发现在苹果,柑桔,苹果,荔枝等花芽中,都有一个短暂的ABA上升积累过程.Harris和EliezerE.均指出ABA可能同花器的发育,尤其是同早期发育有关.Martin等认为ABA同枝梢停长有关,而可能同花的孕育无关.曾骧则认为ABA对成花具有促进和抑制的双重作用:能引起枝条停长,使CTKs,淀粉和糖积累,直接影响淀粉酶活性,并同GAs拮抗,使分化组织有一个适宜的生长速度,有利成花,与此同时又可以诱导休眠,使生长点处于休眠状态下而不能成花. 2.3.4生长素(IAA)生长素对成花的作用是最早被认识到的,1942年,人们发现生长素能促进凤梨开花.但关于IAA在成花中的作用,则一直是一个有争议的问题.一种观点认为IAA可能是花芽形成的抑制因子,如王玉华等对大樱桃的研究发现,IAA在花芽生理分化期含量较低,虽然在随后的形态分化过程中,IAA 含量有所增加,但花芽IAA浓度远低于叶芽IAA浓度.因此认为,IAA是抑制花芽分化的[30[o而Williams,M.W和Edge~on,L.T『3"用NAA作疏果剂时常常促进苹果的花芽分化.史继孔等研究认为,IAA可能在银杏雌花芽分化中起促进作用.目前普遍认为,低浓度生长素是花发生所必需,但是在高浓度时则抑制开花.关于生长素类物质在花芽分化中的作用机理,人们倾向认为它的存在可能同营养的输入有关.但也有人认为生长素对开花的诱导不是生长素本身的作用, 而是生长素通过调控果树芽内GA,CTK和ABA来影响花芽孕育的[33].或是经生长素处理后引起乙烯产生的增加引起的.此外,也有人指出生长素类物质可能还同性别分化有关,而该现象在瓜类上是明显的.2-3.5乙烯(Ethylene,Eth)乙烯是一种气体激素,它能诱导凤梨科植物迅速开花.乙烯对成花的作用在凤梨,芒果,梨,苹果等上也已得到证实.Klein和Faust发现,苹果短枝内的乙烯量为当年生枝条的营养芽的3倍.SaidhaT等也发现在芒果的成花枝梢中乙烯是营养梢的3～5倍,而且在花芽形成的临界期和开花期乙烯有上升的趋势,因此他认为高的乙烯水平是芒果花芽分化的一个重要因素.应用乙烯能促进成花在苹果,芒果,荔枝上均有报导.Robittoille在苹果上比较了直立枝,水平枝与弯曲枝的乙烯含量,发现水平枝与弯曲枝的乙烯含量高于直立枝.故认为弯枝能促进花芽分化可能与乙烯增加有关.黄卫东则认为乙烯对花芽形成的促进作用,可能需要在果树处于一定的生理条件或生长状态下,如112中国农学通报ht~://赤霉素合成抑制剂处理的果树,才能表现完善.2-3.6激素平衡与花芽分化的关系人们在长期研究植物分化同激素的关系时发现,但关于激素对花芽形成的机理,日前尚不很清楚,现在大多数学者普遍认为植物花芽分化的调控并不是由单一的某一种激素所决定的,而是各种激素在时间上,空问上的相互作用产生的综合结果.Luckwill首次提出了激素平衡假说.他提出了用GA/CTK或CTK/GA的平衡来解释植物的花芽分化, 认为果树中的激素平衡导致了成花基因解除阻遏,使成化基因活化.正是这种激素平衡状态,控制着各种营养物质(核酸,蛋白质及可溶性糖)的代谢而综合影响着植物的花芽分化.Nooden等埘此作过论述:激素通常以联合体的形式完成其对生长发育的调控,花芽分化能否顺利进行,要看所需要的各种生化反应的调控能否有条不紊地进行下去[361.大量研究结果显示,较高的CTKs/ GAs,CTKs/IAA,ABA/GAs,ABA/IAA有利于花芽的形成分化和完成.曹尚银等认为,在苹果花芽孕育过程中,提高ABA/GAs,ABA/IAA,ZR/GAs和zR/IAA值有利于促进花芽分化,反之,则抑制成花.2.4多胺与花芽分化多胺包括腐胺(Put),亚精胺(Spd),精胺(Spm)等,是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,能凋节植物的生长发育.多胺作为第二信使物质,对成花基闪启动,信使RNA转录,特异赁白质翻译有着重要作,Efj.大量资料表明,多胺与植物的性成熟,花芽形成,花器分化和性别分化等生长发育过程有关,[大j此被认为是存在于植物中的一类生长调节物质.在花芽形成期,研究植物体内的多胺含量时证实,多胺的变化与植物的成花有关,但不同种类的多胺在不同作物中所表现出的作用又有一定的差异. Rey等指出精胺的积累可以看作是花芽诱导的'种生理指标.在苹果花芽分化过程中,随着温度升商,苹果花芽数日增加,而腐胺与亚精胺和精胺的比值下降, 表明苹果花芽的形成与精胺呈正相关关系,与腐胺与亚精胺的总浓度表现为负相关关系.赖瑞云等对番木瓜花芽分化过程中内源多胺进行测定发现:在番木瓜花芽分化期『HJ,内源Put,Spd和Spm含量有不同程度的累积,为Spd>Put>Spm,于生理分化期含量上升,形态分化期呈下降趋势,Spd与Put呈主导作用,由此可见,番木瓜内源多胺的积累有利于其成花,3种内源多胺特别是Spd与花芽分化之间存在着内在的联系.张万萍在银杏及Kushad在柑桔上_4的报道相似.杨丽等对"神马"菊花花芽分化与内源多胺的研究发现:菊花"神马"在营养生长阶段顶芽和叶片中Put含量最高,花芽分化开始f分生组织向生殖生长转换时期)Put含量均显着下降,之后在低于Spm的水平上波动.这一结果表明菊花花芽分化时,要求较低的Put水平,此时Put含量的降低有利f启动菊花花芽分化,后期Spm的增加有利于小花的分化,叶片可能向顶芽提供Spm,顶芽和叶片中的Spd与小花原基分化有密切关系.Fiala等认为Spd是鸢尾植物花芽孕育的标志.黄作喜的研究表明Spd含量高有利于西葫芦予叶花芽分化.已知植物体内多胺生物合成时,腐胺是亚精胺的前体,随着腐胺含量的增加,亚精胺的生物合成量也相应增加,当亚精胺达到一.定水平时,促使成花基因启动,从而形成特殊蛋白质,最终形成花原基.同时也有报道表明,多胺可能作为类似AMP的第2信使物质调节植物的生长和发育.外施多胺及亚精胺能促进果树花芽分化,也说明多胺在花芽分化中起了重要的作片J.多胺在植物体内的生物合成,受到各类植物激素的调节.当各激素之间达到一种有利于成花的平衡状态时,这种状态将促使植物体内多胺的大量合成,开花基因表达,并向成花部位调配营养物质,导致特异蛋白质的合成,形成花原基.3植物花芽分化过程的调节机制花芽分化是在分生组织感受成花刺激后发生的一一系列生理与形态结构的变化.很早以来人们就对成花的机制问题作了不少研究,从不同角度和水平上提出厂看法.3.1碳氮比学说20世纪初,Klebs通过_人量试验认为,对开花起决定性作用的不是碳水化合物和含氮化合物的绝对量, 而是其比例.他提出了碳氮比(C/N)学说,C为碳水化合物,N为町利用的含氮化合物,当植物体内C/N比值高时,有利于生殖体的形成,促进开花;反之,有利于营养生长,延迟开花".碳氮比学说只适宜长日照植物和某些中曰性植物,埘短日照植物如菊花,大豆等的开花则不适宜,并且碳氮比学说不能解释开花的本质,它不是诱导植物开花的理论,但对控制花芽分化有重要作用.3.2转变的顺序和基因对成花的控制花芽分化和开花是复杂的形态建成过程,是花卉体内各种因素共同作用,并同环境因子相互协调的结果.其中,遗传基因起着决定作用.曲波等:植物花芽分化研究进展植物完成成花诱导后,花的发育分2个阶段,首先是茎的分生组织转变为花的分生组织,然后是花模式的形成和花器官的形成.在成花时,顶端分生组织经历各种变化,但成花转变的特性相似.如呼吸基质及一些酶活性增加,呼吸速度增大,蛋白质,氨基酸组分的改变等.现代分子遗传学手段证明植物花发育中开花阶段有全新的一组基因表达.近年来,人们利用天然突变和人工诱变产生并筛选突变体,采用染色体步移,差异显示,减法杂交和农杆菌感染的T-DNA标记等技术克隆相关成花基因,进而分析其功能和产物结构.目前,对模式植物拟南芥,金鱼草的成花研究工作已取得很大进展.有关研究发现,FLO是最早从金鱼草中分离出来的花分生组织决定基因,它的突变使花完全转变成花序原基,通过原位杂交发现FLO基因仅在花发育的早期阶段有短暂表达;LFY是拟南芥花分生组织决定基因在新形成的花原基中表达很早,可能调节开花时间;AP1基因既是拟南芥的花分生组织决定基因,又是～一个同源异形基因,它的表达可以触发花的形成和提前开花.4小结植物的花芽分化是一个复杂的形态建成过程,不仅受外界环境因子的影响,而且植物体内各种因素也必须共同作用,相互协调,各种因子组成一个复杂的网络系统,从而对成花进行调控.在此期间,不仅养分,水分和矿质元素连续不断地运往发育的花,而且内源激素和光合产物也不断地供应花的发育,并进一步表现出生殖生长的特性.但许多研究只探讨了花芽分化过程中的生理生化指标,但对激素,多胺以及其与花芽分化关系的作用机理研究较少.激素及多胺与植物的花芽分化具有十分紧密的联系,对于杂草的防治有着十分重要的作用,因此,关于激素与花芽分化的关系应是未来生物防治的一个重要方面.参考文献曾辉,杜丽清,邹明宏,等.澳洲坚果花芽分化期间内源激素的变化[J】.安徽农业科学,2008,36(34):14949—14953.郝敬虹,齐红岩,阎妮,等.园艺作物花芽分化的研究进展[J】.农业科技与装备,2008(1):7.9.张林平,杨建民,王文风,等.大石早生李早期丰产栽培技术fJ].河北林果研究,2000,l5(2):143—146.吴莉英,唐前瑞,尹恒,等.观赏植物花芽分化研究进展【J].生物技术通讯,2007(6):10641067.马月萍,戴思兰.植物花芽分化机理研究进展[J].分子植物育种, 2003,1(4):539—545.蔡永立,卢心固,朱立武,等."粉皮"石榴花芽分化研究【J].园艺, 1993,20(1):23—26.[7】储博彦,赵玉芬,牛三义,等.八仙花花期调控影响因素研究【J].林业科技开发,2006,20(4):27.30.[8】莫丹,陈发棣,徐迎春,等.温度对国庆小菊早意大利红花芽分化及开花的影响[J].江苏农业科学,2008(1):105—108.[9】AdamsSR,PearsonS.Theeffectoftemperatureoninflorascence initiationandsubsequentdevelopmentinChrysanthemumcv.Snowdon[J】.SeientiaHo~iculture,1998,77:59—72.[1O】张效平.光照强度对唐菖蒲花芽发育的影响[J].南京农业大学学报,1990,13(4):35.【l1]齐红岩,郝敬虹,王吴翔.薄皮甜瓜花芽分化期叶片矿质元素含量和C/N的分析[J】.沈阳农业大学,2008,39(5):530-533.[12】罗充,彭抒昂,马湘涛.不同处理对草莓成花过程中钙及同化物的含量的影响[J】.贵州科学,2007,25:470.475.[13】李天红,李绍华,王晶.水分胁迫对苹果组培苗"c.光合产物运输和分配的影响[J】.中国农业大学,2005,10(5):44.48.[14]吴月燕,李培民,吴秋峰.葡萄叶片内碳水化合物及蛋白质代谢对花芽分化的影响[J].浙江万里学院,2002,15(4):54—57.[15】王学军,郝宝锋.赤霉素对枣树花芽分化和采前落果的影响[J】可北果树,2005,13(1):l3.【16】吴志祥,周兆德,陶忠良,等.妃子笑与鹅蛋荔枝花芽分化期间内源激素的变化【J].热带作物,2005,26(4):42—45.【17]林晓东.激素调节花芽分化的研究进展【J].果树科学,1997,14(4): 269274.(18JMcArtneySJ,"SH_Selectiveinhibitionoffloweringon'braeburn'appletreeswithGA3[J].HortScience,】998,33(4):699.700.【19】OlivieraCM,BrowningG.Gibberellinstructure—activityeffects onfloweriniti~ioninmaturetreesandonshootgrowthinmature andjuvenilePrunusavium[J].PlantGrowthRegulation,1993,l3(1):55—63.[2o]卢俊霞,刘耀玺.赤霉素(GA)对草莓栽培的影响【J].北方园艺, 2000,(2):56.[21]王廷芹,杨暹.赤霉素对青花菜花芽分化,光合特性,花球产量和品质的影响[J].北方园艺,2008,(1):10—12.[22】李振坚,王雁,彭镇华,等.6一BA,GA3调控春石斛花芽分化的效应[J].亚热带植物科学,2009,38(1):15一】8.【23】曾辉,杜丽清,邹明宏,等.澳洲坚果花芽分化期间内源激素的变化[安徽农业科学,2008,36(34):14949.14953.[24]洪燕萍.果树花芽分化的研究进展[J]_龙岩师专,2008,18(3): 89—91.[25]王锋.内,外源激素与荔枝花芽分化及开花座果fJ】.热带作物研究, 1990(3):71-75.【26]MaLaughlinJM,GreeneDW.Fruitandhormonesinfluence floweringofappleeffectsofhormones[J].JournaloftheAmerican SocietyforHorticulturalScience,1991,116(3):450—453.[27】郭蕊,孙国惠.百合内源激素与鳞茎休眠及花芽分化关系的研究[J].辽宁林业科技,2007(5):41.44.[28】曾骧.果树生理学【M].北京:北京农业大学出版社,1992.【29】苏华,徐坤,刘伟.大葱花芽分化过程中内源激素的变化【J】.园艺学。

木本植物花芽分化研究进展作者：张波秦垦何昕孺来源：《湖北农业科学》2017年第22期摘要：综述了木本植物花芽分化孕育临界期的概念、影响花芽分化的因素，包括花芽分化与外界环境、花芽分化与营养物质、花芽分化与内源激素的相互关系，展望了木本植物的花芽分化的研究方向。

关键词：花芽分化；外界环境；营养物质；内源激素中图分类号：Q945.41；Q945.6 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）22-4224-03DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2017.22.003Abstract： The concept for the critical period of differentiation and initiation in woody plant flower bud， the influence factors of flower bud differentiation were summarized， including the relationship between flower bud differentiation and the external environment， nutrient substances and endogenous hormones respectively， accordingly the research directions for the woody plant flower bud differentiation were prospected.Key words： flower bud differentiation； external environment； nutrient substances；endogenous hormone植物花芽分化是植物从营养生长向生殖生长的重要转折点，也是影响植物果实成熟时期以及产量的关键因素，一般分为生理分化期和形态分化期，通过多种因素相互协作、调控完成，从而影响植物开花、结果，最终决定产量的多少和品质的好坏，因此，花芽分化影响因素的研究对于关键农业生产措施的采用和促进农业高产高效具有重要的现实意义。