植物细胞壁文献综述

植物细胞壁文献综述摘要细胞壁是植物细胞的重要结构，植物细胞壁的成组成、结构和状态与植物的个体生长有密切的关系。

细胞壁对于植物的生长发育、对外部环境因子的响应及与共生生物和病原菌之间的相互作用等起到重要的作用。

不但在维持细胞形态与细胞之间的连接、决定细胞壁的强度和调控细胞伸长等方面起了必要的作用，并且还参与了细胞的分化、抗病、细胞识别和信号转导等一系列生理过程。

另外在涉及生物新能源的应用方面，植物细胞壁同样是一个热门的研究方向，因为在发展第二代生物乙醇和生物能源利用上，能源植物高生物量的利用还需要重新构建细胞壁已生产大量适于转化为纤维乙醇的木质纤维素。

1细胞壁的结构成分植物细胞壁是一种复杂的网络状结构，其成分包含纤维素、半纤维素、果胶和少量蛋白等。

在细胞壁结构绳网状模型（Tethered network Model)中，纤维素晶体与半纤维素之间以氢键相连，形成纤维和半纤维素的网络，亲水性的果胶和少量结构蛋白填充在网状结构的空隙里。

细胞壁的解剖学研究结果表明, 细胞壁是具有一定弹性和硬度,就是由于这种相互侵填的结构所导致。

另外细胞壁存在于细胞质外并界定细胞形状的复杂结构。

在光学显微镜下, 细胞壁可分为初生壁和次生壁, 相邻两个细胞的初生壁之间存在中层。

上个世纪三十年代中期, 应用X 一光衍射分析和在偏光显微镜、荧光显微镜及暗视野显微镜下观察,发现细胞壁上微纤丝的排列方向各层很不一样, 一般初生壁上的微纤丝多呈不规则交错的网状, 而在次生壁上则往往比较有规则。

此外, 在细胞壁上常常具有附属结构。

一般在细胞壁上常见初生纹孔场、纹孔、导管分子底壁上的穿孔以及细胞壁内表面的各种增厚一一眉条、横条和瘤结构, 这些特有的附属结构不仅参与构建细胞壁, 并在植物体正常的生长发育过程中辅助细胞壁发挥其特有的功能。

2.植物细胞壁的化学组成在对细胞壁结构进行研究的同时, 关于细胞壁化学组成的研究也相当活跃。

早在20 世纪之前就已发现并研究了纤维素、半纤维素和木质素等细胞壁中的化学组份, 近期研究发现细胞壁内尚存在大量的蛋白质。

对上述细胞壁组分的研究重点集中在化学组成、分子结构和生物合成等方面, 这些研究不仅能更深入地了解细胞壁本身, 而且能更深刻地理解它们对于植物细胞壁乃至植物整体的生命活动所具有的重要意义。

其中纤维素是植物细胞壁的重要化学组份之一, 不同植物的相同部位, 或同一植物的不同组织或器官的细胞壁中, 纤维素的含量存在差异。

一般地, 纤维素分子以伸展的方式存在, 大约有30 一10个这样的链状分子“ 并肩” 排列, 形成微纤丝。

X射线衍射分析表明微纤丝内存在大量结晶区, 而且纤维素的结晶具有多型性, 最常见的纤维素结晶型有4 种, 各型之间没有本质的区别, 其差异主要是X射线的衍射方式不同, 在特定的化学条件下各种结晶型的纤维素可以相互转变图。

纤维素生物合成过程的研究较为深入, 但主要的研究结果均在藻类植物中获得的, 而高等植物纤维素的合成途径尚待进一步研究。

一般认为纤维素生物合成的前体分子是尿昔二磷酸一D 一葡萄糖。

目前最为流行的纤维素生物合成模型有两种: ( 1 )Delmer提出的模型假定位于质膜中的葡萄糖基转移酶既能催化纤维素的生物合成, 也能催化胼胝质的合成, 其合成的产物受微摩尔级的Ca 离子浓度和质膜负电势的影响。

( 2 ).Hopp等认为纤维素生物合成涉及到糖脂和蛋白质的作用, 合成途径的第一步是产生糖脂, 第二步是产生多利醇焦磷酸三葡萄糖脂, 接着是葡聚糖链的延长, 然后是较短的纤维素链与特定的蛋白质相结合, 结合在蛋白质上的葡聚糖链进一步延长, 最后在肤酶或糖昔酶的作用下, 完整的纤维素链与蛋白质分离。

2.1 植物细胞壁纤维素的合成纤维素是细胞壁的主要组成成分之一，也是自然界中最丰富的天然高分子有机化合物。

植物体中的纤维素是由1,4-β-D 葡聚糖组合成的结晶微纤丝组成，每根微纤丝由大约36 个糖苷链组成。

纤维素合成发生在嵌于原生质由 6 个排列成六角的亚基组成的莲座丛中。

纤维素合成的催化亚基－跨膜蛋白是由多基因编码，这些跨膜蛋白有与细菌纤维素合成酶相类似的序列，如醋酸细菌的acsA和土壤杆菌的celA。

拟南芥基因组上有10 种纤维素合成酶，从CESA1-CESA10。

每种纤维素合成酶都有作为活性位点和可能调控蛋白与蛋白间相互作用的锌结合位点的跨膜蛋白质结构域。

在这10 种纤维素合成酶中，CESA1、CESA3 和CESA6 用于初生胞壁纤维素的合成，而CESA4、CESA7 和CESA8 用于次生壁中纤维素的合成。

除了纤维素合成酶基因外，还有其他基因在纤维素生物合成中起作用。

比如KORRIGAN 基因，蔗糖磷酸合成酶，细胞骨架蛋白，脂转移蛋白，氧化蛋白等。

KORRIGAN 基因编码1,4-β-D-葡糖酶，KORRIGAN 基因突变体表现为纤维素的减少，同时伴有果胶合成的增加，导致愈伤组织的过量形成。

另一个参与纤维素生物合成的酶是蔗糖合成(Sucrosessynthase)，它与纤维素生物合成的底物供给有关。

Coleman 等的研究表明蔗糖合成酶通过影响细胞壁碳分布而增加纤维素的合成以改变细胞壁超微结构。

2.2 半纤维素一般认为, 纤维素是细胞内的结构多糖, 而半纤维素则是基质多糖。

半纤维素的主要成分为木聚糖( xylan)、木葡聚糖(xyloglucan)、葡糖甘露聚糖(glucomannan)、甘露聚糖(manan)、葡糖醛酸甘露聚糖(galactomannan)、胼胝质(callose) 等, 但其含量因植物种属不同、组织或器官不同、细胞类型的变化等因素而在较大范围内发生变化。

于半纤维素的生物合成还存在许多问题需要研究, 目前只了解其合成过程的确有蛋白质类引物的参与, 但尚不清楚这些引物是如何参与多糖合成的。

现在普遍认为半纤维素的主要生理功能是参与细胞壁结构的构建和调节细胞的生长过程。

2.2.1 木葡聚糖的合成及功能木葡聚糖（Xyloglucan）是植物细胞壁半纤维素的主要成分。

在拟南芥中编码木葡聚糖糖基转移酶的基因AtFUT1 于1999 年被克隆，它是由10 个基因组成的多基因家族。

AtFUT1 在植物所有器官中表达量都很接近，但是其他的糖基转移酶（At－FUT2-AtFUT10）在植物中的表达就复杂得多，在RT-PCR 实验中，大多数糖基转移酶基因表现为低丰度RNA。

这些编码特定器官木葡聚糖糖基转移酶的基因可能作用于其他多聚糖的岩藻糖基化。

如拟南芥木葡聚糖、鼠李糖半乳糖醛酸聚糖I （RGI）、RG-II、阿拉伯半乳聚糖和N 联聚糖中都有岩藻糖残基存在。

尽管大量的研究成果已经合理地解释了木葡聚糖糖基转移酶在遗传学和生物化学方面的作用，但是更为复杂的β-D-葡聚糖的合成和半乳糖苷化仍未被了解。

为了更多地了解拟南芥中木葡聚糖糖基转移酶基因的功能，Faik 等进行了相关研究，结果发现，在拟南芥基因组中包含7 个与胡芦巴半乳糖基转移酶基因高度相似的编码区域。

但是和胡芦巴不同，在拟南芥种子中未发现半乳糖基转移酶基因。

2.3果胶多糖果胶多糖也是细胞壁中一类重要的基质多糖, 已经证实其主要化学成份为鼠李半乳糖醛酸聚糖( rhamnogalaetuornan )、同型半乳糖醛酸聚糖( homogalacturonan )、阿拉伯聚糖(arabinan ) 和半乳聚糖( galactan ) 等。

果胶多糖生物合成的前体物质为核昔二磷酸糖(nucleoside diphosphate sugars), 现在已经证明细胞壁中果胶多糖的合成速率主要由参与果胶多糖合成的多种糖基转移酶所控制, 但关于果胶多糖生物合成之后如何再进一步修饰的报道甚少。

现有的研究结果表明, 果胶多糖不仅是细胞壁的重要结构成分, 并且参与植物水势的调节和抗御病菌侵染及昆虫危害。

2.3.1 交联多聚糖对细胞壁生长和强度的作用植物细胞壁多聚糖中大多相互交联在一起，这样可以增加机械强度，而且在细胞壁扩展过程中，这些交联的多聚糖又可解开并重新交联。

在初生胞壁中，纤维素与木葡聚糖交联网络一般被认为是主要的承重因素。

O’Neill 等发现果胶的组成成分鼠李糖半乳糖醛酸聚糖是通过硼酸盐交联在一起的，在两个不同的RG-II 分子的洋芹糖残基间形成四羧酸酯。

最近关于拟南芥两个细胞壁突变体(mur1和mur2)的特征研究进一步说明了纤维素与木葡聚糖相互交联的重要性。

由于缺乏尿苷二磷酸-L-岩藻糖的从头合成，突变体mur1 在所有器官中没有发现L-岩藻糖。

与正常的相比，突变体植株稍矮小，伸长过程茎的机械强度减小两倍左右，这可能是由于缺乏木葡聚糖岩藻糖基化作用。

木葡聚糖糖基转移酶突变体mur2 特征表明，在木葡聚糖结构的改变对其表现型没有影响，可能是由于mur2虽然缺乏岩藻糖基化的木葡聚糖，但是它的生长习性和细胞壁机械强度都正常。

O’Neill 等证明，在mur1 植株平行演化过程中，RG-II 分子之间的硼酸盐交联大量地减少，可能是由于两个L-岩藻糖残基被结构相似的单糖L-半乳糖代替了。

这种结构的改变相对来说是次要的，不会直接影响参与交联键形成的洋芹糖残基。

这就暗示RG-II 必须有高度特异的构象，才能有效地使硼酸盐交联作用发生。

可能因为RG-II 交联作用因浓度因素而得以恢复，因此在毫克级浓度的硼酸盐条件下生长的突变体mur1 表现型没有改变。

至于突变体mur1 胞壁强度性状也是否能由于高浓度硼酸盐因素而同样地得到恢复，有待进一步研究。

2.4 木质素一般认为木质素是一类与细胞壁机械强度密切相关的特殊化合物。

木质素的主要基本结构单位是笨丙烷, 苯丙烷残基以多种连接方式形成多聚体。

已了解合成木质素的途径不只一条, 早期研究认为由L 一苯丙氨酸可生成若干个合成木质素的前体, 而究竟哪些前体起到关键作用还不十分清楚。

90年代前后, 利用分子生物学技术研究木质素的合成机理成为木质素研究最为活跃的领域, 而且如何人为调控细胞壁木质素的含量以及木质素合成过程中酶的作用是此领域研究者极为关注的问题20。

目前松柏醇脱氢酶(coniferyl alcohol dehyrogenase,CAD ) 和与木质素结构单位聚合反应有关的酶是研究的热点之一,CAD 催化松柏醛( coniferyl aldeyde ) 向松柏醇(coniferyl alcohol) 转化的反应, 是木质素单体合成的最后一个步骤。

用反义DNA技术和转基因技术的研究表明, 转基因的烟草中CAD的活性下降, 起木质素的含量下降。

而咖啡酸-3-甲基转移酶(caffeic acid9-0-Methyltrarsfer4ase )T 是木质素单体合成途径中偏后期的一个酶, 此酶催化由咖啡酸(caffeic acid) 向阿魏酸(ferulic acid) 的酶促反应, 而阿魏酸是组成双子叶植物木质素结构单位芥子醇(sinapyl alcohol) 和松柏醇的前体。