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一类e-HR神经元模型的分岔分析与同步控制研究一类e-HR神经元模型的分岔分析与同步控制研究摘要：神经元网络模型可以很好地描述生物大脑的信息传递和信息处理过程，而电子人力资源（e-HR）系统中的神经元模型可以用于模拟和优化人力资源的分配和管理过程。
本文针对一类特定的e-HR神经元模型，通过分岔分析和同步控制研究，探讨了该模型的稳定性和同步行为，以期为电子人力资源系统的设计和优化提供理论支持。
1. 引言随着信息技术的发展，电子人力资源系统逐渐取代传统的人力资源管理方式，成为现代企业中必不可少的一部分。
电子人力资源系统能够高效地调度和管理人力资源，提高企业的生产效率和竞争力。
而神经元网络模型作为一种模拟人脑信息传递和处理的数学模型，可以用于对电子人力资源系统进行建模和仿真，以便更好地理解和设计系统。
2. e-HR神经元模型的建立本文考虑的e-HR神经元模型基于典型的Hodgkin-Huxley (HH) 神经元模型进行改进和扩展。
引入了更多的参数和变量，以反映电子人力资源系统的特性和环境变化。
具体模型如下：$$C\frac{{dV}}{{dt}} = -g_{Na}m^3h(V - V_{Na})-g_{K}n^4(V - V_K)-g_L(V - V_L)+I_{ext}$$式中，V是神经元膜电势，C是膜电容，gNa和gK分别是钠离子通道和钾离子通道的最大电导率，m、h和n是电压门控通道的激活变量，VNa、VK和VL是钠离子、钾离子和泄漏离子的平衡电位，IL是泄漏通道的电导，Iext是外部输入电流。
3. 分岔分析为了研究e-HR神经元模型的稳定性和动态行为的变化，本文利用分岔分析的方法进行研究。
通过改变参数的值，可以观察到系统的不同分岔图像。
具体分岔参数的选择和分析如下：3.1 参数选择本文选择了两个重要的参数进行分析：外部输入电流Iext和钠离子通道的最大电导率gNa。
这两个参数分别反映了电子人力资源系统的外部环境和内部调度机制。
神经元系统放电节律的理论探讨论文神经元系统放电节律的理论探讨论文预读: 摘要：《中国生物医学工程管理学报》2016年第二期摘要:基于霍尔效应原理和Hodgkin-Huxley模型,研究经颅霍尔效应刺激对神经元系统放电节律的影响作用.研究表明,当超声和静磁场在神经元中产生的电流强度从10μA/cm2到55μA/cm2逐渐增大时,神经元动作电位的峰值从96mV减小到71mV,峰峰间期从15ms减小到8.5ms,发放率从4～6呈多级阶梯状逐渐增大.研究还发现,当超声的发射周期从6～100ms逐渐增大时,神经元动作电位的发放率从1～5呈多级阶梯状逐渐增大.研究结果揭示经颅霍尔效应刺激对神经元放电节律的作用规律,有助于探索经颅霍尔效应刺激对神经精神类疾病治疗和康复的机理.关键词:经颅霍尔效应刺激;Hodgkin-Huxley模型;神经元;节律根据世界卫生组织推算,中国神经精神疾病负担到2020年将上升至疾病总负担的1/4［1］.因此,有效地干预或控制神经精神类疾病刻不容缓,它不仅可以改善我国国民的健康状况和生活质量,而且可以降低我国的医疗支出.利用药物来预防和控制神经精神疾病,是一种较传统的方式.实践证明,药物治疗能给神经精神疾病带来一定程度上的疗效,但也存在着很多的不足.例如,对大脑用药时,其余正常脑区域也会受到药物的负面影响,会干扰这些正常脑区域的工作;而对于某些抗药性运动障碍疾病(如帕金森症、原发性震颤及肌张力异常等),药物治疗效果不佳.为了克服药物治疗所存在的问题,人们使用非药物的神经刺激方法对神经功能性疾病进行控制和治疗.目前,无创性的经颅磁刺激方法常用于神经精神类疾病的治疗和干预［2］.经颅磁刺激通过将交变磁场穿过颅骨进入脑组织,达到对脑细胞膜电位的兴奋或抑制的调控,从而起到对神经元功能的调节作用.经颅磁刺激广泛地应用于癫痫、帕金森、抑郁症等多种神经和精神类疾病的治疗和康复,然而却存在空间分辨率低、穿透深度不够的缺点.针对经颅磁刺激方法存在的不足,Norton提出无损伤的经颅霍尔效应刺激方法,并且求解了相应的麦克斯韦方程组.结果表明,超声和静磁场的共同作用,能够在神经组织中产生足够强度的电场,对脑神经进行刺激［3］.经颅霍尔效应刺激的空间分辨率取决于聚焦超声斑的直径,因此它的空间分辨率小于2mm［4］.因为超声具有良好的穿透深度,同时静磁场的能量在空间上能够近似均匀分布,并且不随着刺激距离的增加而减弱,所以经颅霍尔效应刺激具有高的刺激深度.神经元是神经系统中信息传递的基本单位,当神经元受到外界刺激时,神经元不同的放电节律承载着不同的刺激信号,分析神经元如何将外界刺激的信息进行编码和神经元的放电节律,对于研究外界刺激状态下神经信息编码具有重要意义［5－9］.因此,探索经颅霍尔效应刺激下神经元的放电节律及其变化规律,对于经颅霍尔效应刺激在临床中的应用有着重要的指导意义.先前的研究没有通过理论计算和数值仿真,分析经颅霍尔效应刺激对神经元动作电位的影响作用.在本研究中,基于Hodgkin－Huxley(H-H)模型,结合霍尔效应原理,研究经颅霍尔效应刺激下神经元动作电位的峰值、峰峰间期和发放率的变化规律.1经颅霍尔效应刺激霍尔效应是指磁场中运动的离子因为受到洛伦兹力的作用而发生偏移.经颅霍尔效应刺激利用超声和静磁场对神经组织的共同作用产生电流,实现脑神经刺激.神经组织中的离子,在超声波的作用下发生振动,振动的带电离子在静磁场中受到洛伦兹力的作用.2神经元模型为了验证经颅霍尔效应在神经组织中产生的电流能够调节神经元的放电节律,在本研究中使用H-H模型对神经元放电进行仿真.在20世纪50年代,神经生理学家Hodgkin和Huxley 提出H-H模型,完整的H-H模型方程形式由如下4个微分方程组成:数值仿真时,H-H模型中各参数值如表1所示.为了使模型的静息电位为0,将真实的膜电位变量的值平移了约65mV.根据上述的H-H模型以及参数值,仿真不同刺激参数下神经元动作电位,得到仿真结果;通过对仿真结果的分析,研究经颅霍尔效应刺激对神经元放电节律的影响.3结果3.1刺激电流Iext的强度对神经元放电节律的影响在先前的研究中,使用低强度超声调控脑神经所使用的超声功率强度W=23.8W•cm－2［10］,根据公式W=p2/ρc0,p是声压强度,ρ=1120kg•m－3为脑组织密度,c0=1540m•s－1为脑组织中的声速,当超声功率强度W=23.8W•cm－2时,相应的声压强度p=0.64MPa.结合临床核磁共振成像所用磁场强度3T,根据式(5),相应刺激电流Iext的电流密度为55.8μA•cm－2.根据Hopf 分岔定理,当刺激电流的电流密度大于9.78μA•cm－2时,系统出现稳定的周期解,神经元产生周期性动作电位［11］.所以,本仿真中所使用的电流密度范围为10～55μA•cm －2.设定电流密度间隔为1μA•cm－2,刺激电流周期(即超声发射周期)为100ms,占空比为50%.在本研究中,分别计算了动作电位响应幅值———峰值,每个burst内相邻动作电位之间的时间间隔———峰峰间期(interspikeinternal,ISI),每个刺激周期内动作电位的发放个数———发放率(firingrate,FＲ).图1表示的是不同电流密度下动作电位的响应,其中(a)～(c)对应的电流密度分别为10、35和55μA•cm－2.由此可以明显看出,当电流密度不同时,神经元产生不同的放电节律,动作电位的响应峰值随着电流密度的增大而减小,峰峰间期(ISI)随着电流密度的增大而减小,发放率(FＲ)随着电流密度的增大而增大.为了定量地分析电流密度对神经元放电节律的影响作用,计算了不同电流密度下动作电位响应的峰值、峰峰间期(ISI)和发放率(FＲ).图2(a)为电流密度从10～55μA/cm2逐渐增大情况下,动作电位响应的峰值的变化规律.从中可以看出,当电流密度为10μA•cm－2时,峰值最大,约为96mV,随着电流密度的增大,神经元动作电位的峰值从96mV减小到71mV.图2(b)为电流密度不同值的情况下,动作电位响应的峰峰间期(ISI)的变化规律.从结果中可以看出,随着刺激电流的增大,峰峰间期从15ms缩短到8.5ms,但缩短的速度变的缓慢.图2(c)为神经元动作电位的发放率(FＲ)随电流密度的变化规律.从图中可以看出,神经元动作电位的发放率随着电流密度的增大从4～6呈多级阶梯状逐渐增大.3.2刺激电流Iext的周期对神经元放电节律的影响为了研究刺激电流Iext的周期对神经元放电节律的影响,选定电流密度为19.8μA•cm－2,固定占空比0.5,刺激电流的周期(即超声发射的周期)范围为5～100ms,周期间隔为1ms.图3表示的是不同刺激电流的周期下动作电位的响应,其中(a)～(c)对应的周期分别为5、50、100ms.由此可以明显看出,当电流周期不同时,动作电位的响应的峰值和峰峰间期(ISI)没有明显变化,发放率(FＲ)随着电流周期的增大而增大.图4(a)为刺激电流周期为不同值的情况下,动作电位响应的峰值的变化规律.从中可以看出,动作电位响应的峰值不随着刺激电流周期的变化而明显变化.图4(b)为刺激电流周期为不同值的情况下,动作电位响应的峰峰间期(ISI)的变化规律.因为当周期小于26ms时,在单个刺激周期内不能产生一个动作电位或者只有一个动作电位.从结果中可以看出,当周期小于26ms时,没有峰峰间期出现.当刺激周期大于等于26ms时,可以看出神经元动作电位出现稳定的峰峰间期.图4(c)为神经元动作电位的发放率(FＲ)随刺激电流周期的变化规律.从中可以看出,当刺激电流周期从6～100ms逐渐增大时,神经元动作电位的发放率从1～5呈多级阶梯状逐渐增大.4讨论和结论在本研究中,分析了超声和磁场作用神经组织产生的刺激电流Iext对神经元放电节律的影响作用.由式(5)可知,Iext的电流密度与超声强度和静磁场强度的乘积成正比,因此在实验中只需要调节超声或者静磁场的强度,就可以改变神经元的放电节律.另外,因为刺激电流Iext 的周期等于超声发射的周期,所以在实验中也可以通过改变超声发射周期来改变神经元的放电节律.先前的研究表明,异常的神经元放电节律会导致一些神经系统疾病［12］.例如,癫痫的发病机制是脑部神经元放电过度同步,导致脑功能失衡［13］.研究表明,经颅霍尔效应刺激能够改变神经放电节律,因此它具有干预癫痫病的潜力.研究还发现,超声和磁场在神经组织中产生的电流密度参数可以影响神经元的放电节律,从而可以改变这些参数来治疗癫痫发作,以达到最佳的治疗效果.在本研究中,通过结合霍尔效应原理和H-H模型,分析经颅霍尔效应刺激对神经元系统放电节律的影响作用.仿真结果表明,超声和磁场在神经元中产生的电流强度和周期,对神经元动作电位的峰值、峰峰间期和发放率有影响作用.研究结果揭示了经颅霍尔效应刺激对神经元放电节律的调控作用,能够为经颅霍尔效应刺激对神经精神类疾病治疗和康复提供理论帮助.。
几类高维神经系统动力学模型的稳定性与Hopf分岔研究几类高维神经系统动力学模型的稳定性与Hopf分岔研究摘要：高维神经系统动力学模型在研究神经活动的时空特征和动力学机制方面具有重要意义。
本文概述了几类常见的高维神经系统动力学模型，并对其稳定性与Hopf分岔进行了研究。
通过分析这些模型的稳定性性质，可以更好地理解神经系统内部和之间的相互作用，以及潜在的动力学行为。
在高维神经系统的研究中，一类常见的模型是脑电图。
脑电图记录了大脑中神经元群体的电活动，通过分析脑电图可以得到大脑的动力学特征。
这种模型通常基于群体行为，假设神经元之间的相互作用具有一定的规律性，并可以通过一些数学方法来描述。
典型的脑电图模型包括Kuramoto模型、FitzHugh-Nagumo模型和Hodgkin-Huxley模型等。
Kuramoto模型是一个基于群体振荡的模型，它描述了一个具有耦合强度的相位钟模型。
该模型假设神经元之间的相互作用是通过相位差来进行调节的，当相位差超过一定阈值时，神经元之间就会发生同步。
通过对Kuramoto模型的稳定性分析，我们可以得出当耦合强度达到一定程度时，神经元群体会出现Hopf分岔现象，即系统从平衡状态向周期运动状态转变。
FitzHugh-Nagumo模型是一个常用的神经元模型，它描述了神经元膜电位的动力学行为。
该模型是一个二维的非线性系统，包含一个慢变量和一个快变量。
在适当的参数选择下，FitzHugh-Nagumo模型可以表现出周期解，当系统参数发生改变时，周期解会通过Hopf分岔而消失或出现。
Hodgkin-Huxley模型是一个更为复杂的神经元模型，它描述了神经元膜电位的详细动力学行为。
该模型包含多个离子通道的动力学方程，通过模拟离子通道的开关行为来描述神经元的电活动。
Hodgkin-Huxley模型可以通过稳定性分析和Hopf分岔来研究神经元的动力学行为，例如，观察当外界刺激达到一定强度时，神经元膜电位的周期振荡现象。
神经元放电活动的分岔分析摘要神经元是神经系统的基本结构和功能单元,在神经信息处理过程中起着关键的作用。
虽然神经系统各不相同，但大多数神经元都具有许多相似的特征：比如各种离子通道、丰富的非线性现象以及作为信息载体的膜电位等。
神经信息主要依靠神经元丰富的放电节律模式进行编码，因而研究神经细胞通过内在参数变化或外部激励条件改变时展现的放电节律模式以及各种模式之间的相互转迁就有着及其重要意义。
本文应用非线性动力学的分岔理论、相平面分析、快慢动力学分析和数值模拟等方法，针对神经元ML模型、HR模型以及Chay模型，系统地研究了神经元的放电行为及放电模式间相互转迁的动力学机制。
这些方法也可以应用于其它类型神经元，或用于发现新的放电模式，并对今后的神经电生理实验有一定的理论指导作用。
关键词：神经元峰放电簇放电分岔相平面分析快慢动力学分析Bifurcation Analysis on Neuronal Firing ActivitiesAbstractAs the fundamental structural and functional unit of the nervous system,neuron plays an extremely vital role in the neural information processing．Although nervous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns carry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns.In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase plane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also may give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience. Key Words:neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis第一章引言1.1研究背景二十世纪后半叶，非线性科学作为研究非线性现象共性的基础学科，获得了前所未有的发展，其与量子论、相对论一起被誉为二十世纪自然科学中的“三大革命”。
Morris-Lecar模型双参数分岔分析卢裕木;丁学利;李群宏【摘要】Morris-Lecar (M-L)模型是一个重要的神经元模型.当适当调整参数时,M-L模型展示出许多复杂的动力学行为.文章针对M-L模型,利用双参数分岔分析并结合数值仿真的方法,研究了双参数平面上神经元电活动的存在区域及神经元电活动之间的转迁机制,实现了用同一个神经元模型模拟四种单参数分岔(超临界Hopf分岔、亚临界Hopf分岔、不变环上的鞍-结分岔和鞍同宿轨分岔)行为之间的转迁.同时,还考虑了在双参数分岔点附近极限环的幅值和共存区间的大小问题,为进一步研究分岔点附近的随机动力学机制提供了理论基础.【期刊名称】《海南师范大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2016(029)003【总页数】5页(P237-241)【关键词】神经元;双参数分岔;Hopf分岔;不变环上的鞍-结分岔;鞍同宿轨分岔【作者】卢裕木;丁学利;李群宏【作者单位】广西大学数学与信息科学学院,广西南宁530004;广西大学数学与信息科学学院,广西南宁530004;广西大学数学与信息科学学院,广西南宁530004【正文语种】中文【中图分类】O241.6许多生物学模型[1-3]已经被用来研究生物膜的动力学性质，其中大部分是基于Hodgkin-Huxley（H-H）方程.一般地，神经元模型根据放电情况的不同可以分成不同的分岔类型[4].例如，M-L模型、Hindmarsh-Rose（H-R）模型[4]等，可通过鞍-结分岔产生反复放电；而Hopf分岔可由H-H和Fitz-Hugh-Nagumo模型[4]等产生.目前，对神经元模型的研究[4-8]主要考虑某一个单参数变化时神经元的电活动.但是在实际的神经元系统中，往往是细胞的多个参数同时发生变化.研究者往往对两个或多个参数同时变化的情形更感兴趣[9-10].因此，在多参数区域内研究神经元电活动就显得尤为重要.Rinzel和Ermentrout[11]通过改变外界注入电流I来研究M-L模型的分岔机制，他们发现由于系统参数的变化，系统从鞍-结分岔转迁到亚临界Hopf分岔.但是并不清楚这种转迁是如何发生的.Terada等[12]利用双参数分岔分析，证明了H-H模型中余维-2分岔的存在性，同时将双参数平面进行了区域划分.Tsumoto等[13]利用双参数分岔分析了M-L模型I型兴奋和II型兴奋之间的转迁，同时利用双参数分岔图研究了单参数分岔的性质.段利霞等[14]对具有快慢时间尺度的Chay模型进行了双参数分岔分析，得到了神经元模型放电模式的转迁机理.段利霞等[15]在慢变参数区域利用快子系统的双参数分岔分析方法，研究了M-L模型放电模式的转迁.张宁等[16]在M-L模型的双参数分岔点附近，研究了噪声的扰动可以使心肌细胞在两种分岔状态之间跃迁的问题.本文通过对多参数空间和关键参数的控制，从整体上把握M-L模型的分岔结构.本文将从更宽的范围来改变M-L模型的参数（其中也包括以前文献中的控制参数），研究双参数平面上神经元电活动的存在区域及神经元电活动之间的转迁机制.同时，本文还考虑了在双参数分岔点附近极限环的幅值和共存区间的大小等问题.本文用到的分岔名的缩写词有：H=Hopf；LP=Limit Point；CP=Cusp；GH=Bautin；BT=Bogdanov-Takens；LPC=Limit Point of Cycles.M-L模型用来描述一种北极鹅的肌肉纤维的一系列电压振荡模式，它是H-H模型的简化.其微分方程为其中，V表示膜电位，W是一个恢复变量，表示K离子通道开放概率的演化过程，C是膜电容，φ表示神经元快慢时间尺度之间的变化，gCa、gK、gL分别是Ca、K和漏电流通道的最大电导，VCa、VK、VL分别是相应于上述通道的反转电位，I 表示总的突触输入电流（包括突触前神经元传入的电流和外界的刺激电流等），M∞（V）、W∞（V）分别是Ca离子通道和K离子通道打开概率的稳态值，它们满足如下方程：其中，V1，V2，V3，V4为参数.将用数值方法来分析M-L模型的双参数分岔.其参数的使用如下：图1（a）使用的参数为：V1=-1.2 mV，V3=12 mV，V4=20 mV，VCa=120 mV，VK=-84 mV，VL=-60 mV，gK=10 mS/cm2，gCa=5.6 mS/cm2，gL=2 mS/cm2，φ=0.04 S-1，C=20 uF/cm2，用I和V2作双参数分岔；图1（b）（c）使用的参数为：V1=-1.2 mV，V3=2 mV，V4=30 mV，VCa=120 mV，gK=10mS/cm2，gCa=5.6 mS/cm2，gL=2 mS/cm2，φ=0.04 S-1，C=20 uF/cm2，I=0，用Vk分别和V2，VL作双参数分岔.根据双参数分岔曲线，对双参数平面（I，V2）、（VK，V2）和（VK，VL）分别进行了区域划分（见图1）.图1（a）区域有两个稳定和一个不稳定的平衡点，图1（b）区域有一个稳定和两个不稳定的平衡点，图1（c）区域有一个不稳定的平衡点，空白区域有一个稳定的平衡点.图1（a）展示的是（I，V2）平面上的双参数分岔，其沿着lk1（k=1，2，3，4）的单参数平衡点分岔图，如图2所示.V2≈68.768539 mV是BT1分岔点，它连接着超临界的Hopf分岔曲线和鞍-结分岔曲线.沿着BT1和CP这条曲线，当V2BT1＜V2＜V2CP=115.677438 mV时，超临界Hopf分岔曲线就不存在，仅剩下鞍-结分岔曲线（图2（a））；当41.1mV＜V2＜V2BT1，其沿着V2变化的单参数平衡点分岔图产生鞍同宿轨分岔（图2（b））.沿着BT2和CP这条曲线，当15.045795 mV≈V2BT2＜V2＜41.1mV时，其沿着V2变化的单参数平衡点分岔图产生不变环上的鞍-结分岔（图2（d）（e））.因此，（I，V2）≈（-53.795369 mA，41.1 mV）是不变环上的鞍-结分岔和鞍同宿轨分岔的交点，即（I，V2）=（-53.795369 mA，41.1 mV）是鞍-结同宿轨分岔点（图2（c））.随着V2沿着不变环上的鞍-结分岔曲线趋向于V2BT2，其平衡点分岔图在分岔点附近的极限环的幅值越来越大；随着V2沿着鞍同宿轨分岔曲线趋向于鞍-结同宿轨分岔点，其平衡点分岔图在分岔点附近的极限环的幅值越来越大，同时共存区间越来越小.当0＜V2＜V2BT2，其沿着V2变化的单参数平衡点分岔图（图2（f）），虽然也发生了从不变环上的鞍-结分岔向鞍同宿轨分岔的转迁，但是极限环的幅值越来越小.下面考虑（VK，V2）与（VK，VL）上的双参数分岔，与（I，V2）平面上的双参数分岔分析类似，得到结论如下：在（VK，V2）的双参数平面上（图1（b）），由GH1分岔点得到了从超临界Hopf分岔向亚临界Hopf分岔的转迁.同时，随着V2沿着超临界Hopf分岔曲线方向越靠近GH1分岔点，其平衡点分岔图的超临界Hopf分岔点附近的极限环的幅值就越来越大；随着V2沿着亚临界Hopf分岔曲线方向越远离GH1分岔点，其平衡点分岔图的亚临界Hopf分岔点附近的极限环的幅值也越来越大，同时在平衡点分岔图的亚临界Hopf分岔点附近处的共存区间也越来越大.在（VK，VL）的双参数平面上（图1（c）），从BT1分岔点可以得到从超临界Hopf分岔向不变环上的鞍-结分岔的转迁.同时，随着VL沿着超临界Hopf分岔曲线越靠近BT1分岔点，其平衡点分岔图的超临界Hopf分岔点附近的极限环的幅值就越来越大；随着VL沿着不变环上的鞍-结分岔曲线越靠近BT1分岔点，其平衡点分岔图在分岔点附近的极限环的幅值越来越大.本文主要研究了M-L模型在平面（I，V2）、（VK，V2）和（VK，VL）上的双参数分岔.根据双参数分岔曲线，对双参数平面（I，V2）、（VK，V2）和（VK，VL）分别进行了区域划分.利用划分的不同区域可以解释神经元电活动之间的转迁机制，实现了用同一个神经元模型模拟四种单参数分岔（超临界Hopf分岔、亚临界Hopf分岔、不变环上的鞍-结分岔和鞍同宿轨分岔）行为之间的转迁.同时，还研究了在双参数分岔点附近极限环的幅值和共存区间大小等问题.本研究为进一步研究分岔点附近的随机动力学机制提供了理论基础.【相关文献】[1]Noble D.The development of mathematical models of the heart[J].Chaos，Solitons&Fractals，1995，5（3-4）：321-333.[2]Adrian R H，Chandler W K，Hodgkin A L.Voltage clamp experiments in striated muscle fibers[J].Journal of Physiology，1970，208（3）：607-644.[3]Rush M E，Rinzel J.Analysis of bursting in a thalamic neuron model[J].Biological Cybernetics，1994，71（4）：281-291.[4]Izhikevich E M.Dynamical systems in neuroscience:The geometry of excitability and bursting[M].London：MIT Press，2007.[5]Holden A V，Fan Y S.From simple to simple bursting oscillatory behaviour via chaos in the Rose-Hindmarsh model for neuronal activity[J].Chaos,Solitons&Fractals，1992，2（3）：221-236.[6]Holden A V，Fan Y S.From simple to complex oscillatory behaviour via intermittent chaos in the Rose-Hindmarsh model for neuronal activity[J].Chaos,Solitons&Fractals，1992，2（4）：349-369.[7]Holden A V，Fan Y S.Crisis-induced chaos in the Rose-Hindmarsh model for neuronal activity[J].Chaos,Solitons&Fractals，1992，2（6）：583-595.[8]张慧敏，杨明浩，化存才，等.鞍-结分岔点附近的神经自发放电节律和随机自共振[J].动力学与控制学报，2008，6（4）：332-336.[9]Wu X B，Mo J，Gu H G，et al.Two different bifurcation scenarios in neural firing rhythms discovered in biological experiments by adjusting two parameters[J].Chinese Physics Letters，2008，25（8）：2799-2802.[10]Zheng Q H，Liu Z Q，Gu H G，et al.Qualitatively different bifurcation scenarios observed in the firing of identical nerve fibers[J]. 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640 引言近年来，神经类精神疾病已经成为人类社会中非常突出的公共卫生问题。
根据当前我国总人口数据统计分析可知，在中国十四亿人口中大约有五分之一的人都存在神经障碍或慢性精神疾病，重症精神疾病患者近千万[1-3]。
因此，在实践发展中需要进一步完善神经精神类疾病的诊断干预手段。
已有研究发现，神经精神类疾病的发生与神经系统病变、神经元功能障碍有着密切关联，针对特定脑区的神经调控可以有效调节神经活动状态[4]。
神经元之间的信息传递通过发放电模式、神经元的耦合、同步等形式实现[5]。
耦合神经元同步反映神经元个体间放电活动的相关性，在神经元信息传递过程中起重要作用。
其中，神经信号同步与帕金森、癫痫等神经精神类疾病的发生密切相关[6]。
经颅磁声电刺激作为一种新型的神经调控步控制，为进一步了解磁通神经元放电活动及其膜电压迁移提供了有益探讨[15]。
影响计算神经科学发展的关键因素在于提供完全的神经元计算模型[16,17]。
1952年，Hodgkin 和Huxley通过分析巨型鱿鱼轴突表明神经元膜电位变化与离子跃迁有关[18]。
1962年，Fitzhugh 和Nagumo提出二维常微分方程作为神经元模型，易于激发单个神经元放电模式并降低计算复杂度[19]。
该模型可以通过线性和非线性反馈获取单个神经的再生式自激行为。
2013年，Yilmaz等人研究了FHN模型在无标度网络中的随机共振，有利于深入理解复杂神经元系统中的信息处理[20]。
2018年，贾亚等人研究了电磁感应及耦合场作用下神经元集群放电反应[21-22]；同年，马军等人提出一种电磁场作用下的新型神经元模型，通过磁通量和电荷变化描述电磁场对神经元的作用机制[23]，后考虑电场变化，改进FHN神经元模型为三维微分[24]66经颅磁声电刺激原理如图1.1所示。
Y（a）负离子静磁场++（b）图1.1 经颅磁声电刺激原理（a）磁场、声场、电场分布；（b）原理示意图Fig.1.1 Principle of Transcranial Magnetic AcousticElectrical Stimulation.(a) Magnetic field、 acoustic field、 electric fielddistribution；(b)Schematic diagram of principle生物组织中带电离子受到超声波作用产生振动，假设超声为沿z轴传播的简谐平面波，则正负带电离子的瞬时振动速度vz为：0sin()z v v t ωϕ=− (1)其中，v0为离子速度的最大值，ω为简谐运动的角频率。
HR神经元模型的放电节律分析孟盼;董健卫【摘要】目的研究HR神经元的复杂动力学行为.方法运用非线性动力学方法,研究外界电流对神经元放电模式的影响.特别地,基于快慢动力学分析,探讨簇模式和峰模式不同的产生机理.结果数值分析结果揭示了簇振荡和峰振荡模式存在的区域,此外,还发现了分岔序列结构.结论为进一步研究外界激励对神经元复杂放电模式的影响提供了线索.【期刊名称】《广东药学院学报》【年(卷),期】2016(032)001【总页数】4页(P115-118)【关键词】HR神经元;簇振荡;峰振荡;快慢动力学分析;分岔【作者】孟盼;董健卫【作者单位】广东药学院基础学院,广东广州510006;广东药学院基础学院,广东广州510006【正文语种】中文【中图分类】Q421984年,Hindmarsh和Rose提出了描述神经元活动的HR模型[1]。
该模型是对神经元放电模式的一个数学表达,并且具有相对简单形式[2]。
已有的研究表明,当内部参数改变或外部激励改变时,HR神经元的膜电位呈现静息—发放—静息的发放模式[3],并且具有丰富的放电模式,这其中就包括簇振荡(bursting)和周期峰振荡(spiking)等放电模式[4-5]。
鉴于不同的放电模式具有不同的动力学特性和生物意义[6],因此理解这些放电模式产生的动力学机理在信息传递中非常重要,快慢动力学分析方法就是用来解释簇振荡产生机理的一个有力工具[7-9]。
本文以HR神经元模型为研究对象,通过数值模拟和分岔分析,指出HR模型可以呈现不同的发放模式,具体为: 静息—发放—静息—再发放—再静息,即系统可以产生前后2次发放,这和已有结果不同。
我们进一步分析了2次发放模式的具体类型和动力学机理,探讨了外界直流刺激对放电模式的影响。
研究结果可应用于讨论其他类似的神经元模型,并对神经元电生理实验有一定的指导作用。
由3个变量组成的HR神经元模型如下=y-ax3+bx2-z+I这里,x表示神经元的膜动作电位,y表示与快电流(如Na+,K+)相关的恢复变量,z表示与由Ca2+激活的K+离子电流相关的慢变调节电流。
电磁辐射下神经元电活动的次临界hopf分岔和随机共振电磁辐射下神经元电活动的次临界Hopf分岔和随机共振是一种研究神经元电活动的新方法。
在神经科学领域中，人们一直在探索神经元的电活动对电磁场的响应，这是一个非常重要的研究方向。
随着技术的不断发展和研究的深入，我们逐渐认识到，在电磁场下，神经元电活动的发生和变化有其特殊的规律和机理。
在这一领域的研究中，次临界Hopf分岔和随机共振成为了一个非常重要的工具。
次临界Hopf分岔是指当一个系统处于稳定状态时，即系统的状态在不受外界干扰的情况下保持不变，但在某些外界扰动下，系统的状态会发生转变，这种转变就是Hopf分岔。
随机共振是指当一个系统受到外界扰动时，如果系统自身产生的随机性恰好与外界扰动的频率匹配，那么系统在外界扰动下会产生一些特殊的反应，这就是随机共振。
在神经元的电活动中，次临界Hopf分岔和随机共振也发挥了重要作用。
首先，次临界Hopf分岔可以帮助我们了解神经元在电磁场下的响应规律。
神经元的电活动受到电磁场的干扰后，通常会出现周期变化的情况。
例如，有些神经元在电磁场下会出现alpha节律，这种节律大约是10Hz左右的周期变化。
那么，我们就可以利用次临界Hopf 分岔的方法来研究这种节律的产生和变化，进一步了解神经元的电活动规律。
其次，随机共振可以帮助我们了解神经元的信号传递机制。
神经元之间的信号传递需要精确的时间和空间调控，否则可能会出现传递失败的情况。
而在电磁场下，系统的随机性很高，这就给信号传递带来了很大的挑战。
但是，如果神经元本身产生的随机性与外界扰动的频率匹配，那么信号传递的成功率就会增加，这就是随机共振的作用。
因此，利用随机共振的方法，我们可以进一步了解神经元之间信号传递机制的细节。
综上所述，电磁辐射下神经元电活动的次临界Hopf分岔和随机共振是一种非常有用的研究方法。
通过这种方法，我们可以更深入地了解神经元的电活动对电磁场的响应规律和信号传递机制，为神经科学的研究提供新的突破口。
Rulkov神经元的簇放电类型与分岔条件吴艳果;曹鸿钧;李婧【摘要】The nonlinear dynamic mechanism of Rulkov neuron model for tapered bursting, square bursting andspiking is discussed, especially the mechanism of tapered bursting. The key to tapered bursting is the saddle-nodebifurcation and the flip bifurcation, and it belongs to the fold/flip type bursting. The duration of the tapered burstingincreases as a increases. The parameter ranges of the single neuron corresponding is also given to different burstingpatterns.%讨论了Rulkov神经元产生锥形簇放电、方形簇放电及峰放电的非线性动力学特征,尤其是锥形簇放电的放电规律和动力学特征.指出产生锥形簇放电的关键在于鞍结点分岔和flip分岔,属于fold/flip型簇放电；而锥形簇放电的持续距离随着控制参数的增加而增大.首次给出了单个神经元产生各种簇放电的参数取值范围.【期刊名称】《科学技术与工程》【年(卷),期】2011(011)029【总页数】5页(P7043-7047)【关键词】Rulkov神经元;簇放电;非线性动力系统;分岔条件【作者】吴艳果;曹鸿钧;李婧【作者单位】南阳师范学院数学与统计学院,南阳47301;北京交通大学理学院,北京100044;南阳师范学院数学与统计学院,南阳47301【正文语种】中文【中图分类】O175.14作为对传统的基于微分方程的Hodgkin-Huxley［1］的神经元模型的简化，近十年来，基于映射的混沌Rulkov［2，3］神经元模型在神经科学的研究中得到了广泛的应用。
多参数电刺激下神经元放电节律的研究摘要非线性动力学系统有复杂和简单之分，其中复杂的非线性动力学系统之一就是神经元，神经元在不同参数的电刺激的时候，神经元就会产生比较复杂的动作电位的不同序列模式，有周期峰放电、混沌放电、交替放电、周期簇放电等多种丰富的放电节律，不同的刺激信号被神经元不同的放电节律所代表。
在分析和讨论外电场下细胞膜电生理特性的通常基础上，本文建立了一个有用模型，该模型是基于神经元建立的，各种振幅和不一样的频率都会对神经元产生明显的影响。
多方研究之后可以发现神经元被多种多样的不同交流外电场刺激时神经元的动态行为是不一样的：放电规律会随着频率的变化而变化，频率不一样（比如增大），放电节律也会不一样（簇放电到峰放电）；峰与峰的间期序列根据两种周期放电模式的变换呈现的特征是整数倍关系。
我们对其放电节律的深入研究和探讨都对于神经信息进行不同的编码有着十分重要的意义，我们对神经元的研究结果，进一步揭示了交流外电场对神经元的不同放电节律的作用的不同影响，该题目的研究在外电场和神经系统兴奋程度的联系和开发相关疾病的治疗等方面意义重大。
关键词：神经元；放电节律；交流外电场；HH模型第1章绪论1.1 课题背景目前，社会竞争压力越来越大，人口和家庭结构变化越来越明显、抑郁和痴呆来源于老年人的比例变多、非法药品的出售和滥用、多数人口的自杀现象增多以及重多受到灾害的人群的心理危机感凸显等各个方面的问题日益增多和突出，有大部分大学生的各种心理问题也会不断发生，且趋势也在不断上升。
因此，我们必须通过有效的干预以及合理的进行控制这种神经精神类疾病的发生，这种情况已经刻不容缓，它不仅可以改善我国人民的健康状况和生活质量，而且可以降低我国的医疗支出的费用。
虽然利用药物来预防和控制神经精神疾病是一种比较传统的方法，但是实践证明：药物治疗能给神经精神疾病带来一定程度上的疗效，但也存在着很多的不足之处。
例如，对大脑用药的时候其余的正常脑区域也会受到药物的负面影响，这些药物会干扰到部分正常的脑区域进行的工作；然而药物也会对于多数具有抗药性的有关各种具有运动障碍的疾病，例如原发性震颤、帕金森症以及肌张力的异常等药物的治疗效果都表现为不佳的状态。
带有时滞的HR和Hopfield神经元网络模型的Hopf分岔分析带有时滞的HR和Hopfield神经元网络模型的Hopf分岔分析神经元网络模型是研究神经科学和认知科学的重要工具之一。
其中，带有时滞的神经元网络模型更能够模拟实际生物系统中的动态行为。
本文将介绍带有时滞的HR（Hodgkin-Huxley）模型和Hopfield神经元网络模型，并通过Hopf分岔分析探讨这两种模型的动态特性。
首先介绍HR神经元模型。
HR模型是由Hodgkin和Huxley 在1952年提出的，用于描述神经细胞的电生理特性。
该模型由四个非线性微分方程组成，分别描述细胞膜电压、钠离子电流、钾离子电流和漏电流之间的关系。
HR模型的一个重要特征是其具有时滞项，即模拟信息传递过程中信号传导的时间延迟。
这种时滞项的引入更能够模拟真实生物细胞中神经冲动传导的过程。
接下来介绍Hopfield神经元网络模型。
Hopfield模型是由美国物理学家约翰·霍普菲尔德于1982年提出的，用于解决优化问题。
该模型的基本单元是一个二值神经元，通过相互连接的权重矩阵来模拟神经网络中神经元之间的相互作用。
Hopfield模型的一个显著特点是其在离散时间步骤下的动力学行为，即模拟网络中神经元状态的演化过程。
此外，Hopfield模型可实现存储和提取模式的功能，并在信息处理中具有一定的应用潜力。
在对带有时滞的HR和Hopfield神经元网络模型进行Hopf分岔分析前，我们先简要介绍一下Hopf分岔理论。
Hopf分岔是非线性动力学中一种常见的分岔现象，描述了系统参数变化时平衡态向周期解变化的过程。
Hopf分岔点是系统从平衡状态突然产生与时间周期相关的周期运动的临界点。
对于连续时间系统，Hopf分岔可以通过线性稳定性分析和中心流形定理进行判定。
在考虑时滞的情况下，我们用变量 u 表示HR模型中的膜电压，用变量 x 表示Hopfield模型中的神经元状态。
mHR 神经元模型的分岔分析及其哈密顿能量控制张 薇，安新磊**，王红梅，乔 帅(兰州交通大学 数理学院，甘肃 兰州 730070)摘要：研究能量函数对神经元放电特性的影响，对控制神经系统的信息编码、信息传递有着至关重要的作用. 文章运用了亥姆霍兹定理与数值仿真相结合的方法，研究了mHR 神经元模型在双参数平面内的分岔行为及其放电模式的控制. 通过数值仿真发现，mHR 神经元模型具有非常丰富的分岔现象，在不同的参数平面内存在倍周期分岔、逆倍周期分岔及无混沌加周期等分岔现象. 在此基础上，为了实现对神经元模型混沌放电模式的控制，对神经元系统施加了哈密顿能量反馈控制器. 研究发现，通过适当调节该控制器的参数，就能够有效地控制神经元的放电模式类型. 这对了解复杂神经元系统的能量消耗及其稳定性具有一定的现实意义.关键词： mHR 神经元模型；双参数分岔分析；倍周期分岔；哈密顿能量中图分类号：O441;O193 文献标志码：A 文章编号：0258−7971(2021)03−0486−09生物神经系统是由大量高度内联的神经元组成的极其复杂的信息网络系统. 当神经元感受到外界刺激时，就会产生放电并将信号以神经冲动传递给下一个神经元，由此来完成神经元间信息的传递[1]. 这一过程是以生物电信号进行传递的，其中涉及复杂的非线性动力学行为[2]. 只有充分理解并掌握神经元的特性，才能进一步了解生物神经系统的活动规律. 而定量的数学模型则是实现这一目的的先决条件.Hodgkin−Huxley （HH ）[3]是最早提出的神经元数学模型，该模型的建立对理解神经元活动中动作电位的产生机制具有重要意义. 但该模型解析式较为复杂，很难求出其解析解，并不适合直接作为基础模型进行神经元模型的放电研究. 因此，许多简化的、各具特点的神经元模型相继被提出，常见的模型有：Morris−Lecar(ML)[4]、Fitzhugh−Nagumo(FHN)、Hindmarsh−Rose(HR)[4]、改进Hindmarsh−Rose(e−HR)[5]. 其中Fitzhugh−Nagumo(FHN)模型是由Hodgkin−Huxley （HH ）模型简化得到的，它描述了膜电位激发和恢复慢变量之间的关系. HR 神经元模型解释了神经元放电模式等动力学行为，并且其表达形式简单，被许多学者作为研究神经元放电模式的理想模型[5]. 神经元模型的提出使学者们更深入地认识并了解神经元的活动规律及其动力学行为，并促进了神经计算科学和非线性动力学的发展.近年来，电磁刺激技术被用来治疗神经疾病. 研究表明，对神经系统施加外加电场能够改变神经元的兴奋性，从而达到治愈神经系统疾病的目的. 通过对神经元施加外部刺激，神经元膜电压出现多种放电模式，如：静息态、簇放电及混沌放电等模式[6-7]. 文献[8]中，学者通过对神经元膜电压的调节，观察到了神经元的多种放电模式. 部分学者在原有模型基础上考虑磁通对神经元动力学行为的影响[9-10]. 其中，文献[10]在e−HR 模型的基础上引入了磁通量，首次报道了磁通的e−HR 神经元模型具有隐藏放电行为，并详细地研究了该模型在双参分岔平面上的分岔结构. Wu 等[11]研究了HR 神经元模型的双参数分岔特性，研究发现该模型广泛存在加周期分岔行为. 此外，研究者还对外界能量对神经元不同放电模式的影响进行了研究[12-14]，研究表明，神经元进行信息传递是需要消耗能量的，能量对神经元放电模式的影响至关重要.文献[15]对具有记忆电阻的HR 神经元模型的能量反馈进行了研究，并有效地消除了该系统的混沌放电行为. Ma 等基于亥姆霍兹定理对各种类型的吸引子构建了相应的哈密顿能量反馈，并控制了这些振荡行收稿日期：2020-03-30； 接受日期：2020-12-14； 网络出版日期：2021-01-20基金项目：国家自然科学基金（11962012）；中国博士后科学基金（2018M633649XB ）.作者简介：张 薇（1997–），女，陕西人，硕士生，主要研究非线性动力学. E-mail ：*****************.** 通信作者：安新磊（1983–），男，河南人，博士，副教授，主要研究非线性动力学. E-mail ：*****************.云南大学学报（自然科学版），2021, 43（3）:486~494Journal of Yunnan University: Natural Sciences Edition DOI: 10.7540/j.ynu.20200109为演变过程. 然而，目前这些结果只是研究了一维参数空间下哈密顿能量对神经元模型放电活动的影响，涉及二维参数空间中神经元的哈密顿能量反馈控制还有待研究.本文以三维mHR(m-Hindmavsh-Rose)神经元模型作为研究对象，首先利用Matlab 仿真与理论相结合的方法，研究了mHR 神经元模型在多个双参数平面上的分岔模式. 研究发现，该神经元模型在不同的参数平面上存在有倍周期分岔、逆倍周期分岔、加周期分岔及其含混沌加周期分岔等分岔模式. 考虑了不同参数平面上神经元模型放电模式的转换，更具有现实意义. 在此基础上，为了有效控制神经元模型的混沌放电状态，对神经元模型施加哈密顿能量反馈控制器. 研究受控后的神经元模型在二维参数空间中的放电模式. 结果表明，哈密顿能量反馈控制器不仅能够抑制该神经元的周期振荡，还能够将该神经元模型的混沌放电态控制到周期簇放电状态. 这一研究结果为进一步探索能量供应对保持神经元系统稳定性的作用奠定了基础.1 模型描述Hindmarsh-Rose(HR)神经元模型是经过简化后的三维神经元模型，该模型虽然没有考虑各离子通道效应对膜电压放电活动的作用，但却能够很好地模拟神经元的主要放电模式，其表达式相对HH 神经元模型也较为简单. 因此该模型被广泛地应用于神经元的动力学分析研究. 此后，有学者在HR 神经元模型的[11]I a ,b ,a 1,b 1,k ,s φu a =0.5,b =1,a 1=−0.1,b 1=−0.045,k =0.2,s =−1.61,φ=1,u =0.02,I =0式中，x 为神经元膜电压；y 为与恢复慢电流相关的变量；z 为自适应电流； 为外界刺激电流；为系统重要参数； 和 为控制时间尺度分离速率的参数. 系统（1）基准参数取值为 .2 双参数分岔分析神经元模型分岔结构能更好地显示神经元放电活动的迁移过程，揭示其放电模式变化规律. 神经元系统对初值和参数具有敏感的特性，其动力学行为会随着模型中任一参数的改变而发生变化[16]. 大多数情况下，研究者只研究其中一个参数变化对神经元模型的动力学行为的影响，但在现实情况下，很难做到只控制一个参数改变而其他参数不改变. 因此，研究多参数改变下神经元模型的动力学行为具有非常重要的现实意义[10]. 在本小节中，通过数值仿真得出系统(1)的单参数分岔图、双参数分岔图及其最大李雅普诺夫指数图，详细研究了神经元系统(1)的分岔结构. 在数值计算中，采用四阶Runge-Kutta 算法，时间步长为0.01. 系统在双参数平面中的分岔图如图1所示. 图中采用了500×500等距参数点覆盖，此外用不同的颜色绘制膜电压的不同放电状态，并且在图右边颜色栏用相应的数字进行标记（如静息态用0表示，数值1表示尖峰放电，数值2表示周期2簇放电态，白色区域表示周期大于等于20簇放电或者混沌放电态）.b 1s b 1∈[−0.060,−0.035]s ∈[−1.64,−1.48]以参数 和 作为分岔参数，在区间 和区间 上神经元模型(1)的分岔结构如图1(a)所示. 在该参数平面上，系统(1)存在含混沌的倍周期分岔模式，沿图1(a)中黑线由右下到左上，系统(1)先由倍周期分岔从周期2进入周期4、8……进入混沌态，然后由于阵发混沌出现周期3窗口，并经过倍周期分岔进入周期6、12……再次进入混沌态，此时系统(1)每经过一次混沌放电，其出现的周期窗口都会比出现混沌态之前的周期数大1，按照这种加周期1与混沌交替模式继续进行分岔，直到出现周期8窗口，并继续通过倍周期分岔进入混沌态，最终系统(1)由逆倍周期分岔从混沌态进入周期1尖峰放电态. 由此可见系统(1)在双参数平面上存在着丰富的分岔模式，并且通过观察双参数平面上系统的分岔模式能够更容易地判断不同参数组合下神经元的放电状态.I s I ∈[0.06,0.08]s 神经元模型的放电状态还会受到外界刺激变化的影响. 神经元感受到外界电场的刺激产生兴奋，其动力学行为也会发生变化. 探究外界刺激对神经元放电模式的作用同样有着重要的意义. 在图1(b)中，将外界刺激电流 和 作为分岔参数，当参数 时，参数 的变化对系统(1)放电活动影响不大，第 43 卷张 薇等：mHR 神经元模型的分岔分析及其哈密顿能量控制487I I ∈[0,0.06]s ∈[−1.54,−1.44],u ∈[0.005,0.020]u 此时系统存在着大范围周期1尖峰放电区域，并且随着参数 的减小，系统(1)会经过倍周期分岔进入混沌放电态. 当参数 时，沿着左下到右上的方向，系统(1)存在倍周期分岔与混沌放电态交替的分岔结构：周期2通过倍周期分岔进入混沌模式→周期3通过倍周期分岔进入混沌模式→……→周期8通过倍周期分岔进入混沌模式. 这些分岔结构也存在于图1(c)~(e)中，系统(1)在这些参数平面上，存在着“舌头”形状的周期放电区域和“龙虾”混沌放电区域，并且这些周期区域通过倍周期或者逆倍周期分岔结构与混沌区域相连接；通过观察还发现周期数越大的周期区域相应的颜色带越窄，与其相连接的混沌窗口越小. 此外图1（f ）显示的是无混沌的加周期分岔结构，即在参数 平面上，系统(1)直接发生相邻周期放电模式的迁移，并且不产生混沌放电态. 随着分岔参数 减小，系统(1)分岔图 1 系统(1)的双参数分岔图Fig. 1 Two-parameter bifurcation diagram of system (1)488云南大学学报（自然科学版） 第 43 卷模式为周期4、5、……16簇放电，并且随着周期数的增加，相应的颜色带逐渐变窄. 由此可见神经元模型(1)在不同的参数平面上不仅存在倍周期和逆倍周期分岔模式，而且还存在含混沌加周期放电模式和无混沌加周期分岔模式，从而形成复杂的神经元动力学特性.s b 1s =−8.421b 1−1.985b 1b 1图1(a)中黑线方程可由参数 和 表示为 ，沿着黑线所示方向，参数 作为变量，系统(1)的峰峰间期(inter-spike interval 简称ISI)分岔图如图2所示(图3是其相应的最大李雅普诺夫指数图). 由此可知，随着参数 的增大，系统(1)先由倍周期分岔从周期1尖峰放电进入混沌态，然后由逆倍周期分岔从混沌进入周期8簇放电态，出现混沌窗口，接着由逆倍周期分岔从混沌进入周期7簇放电态，一直重复该分岔模式最终进入2周期簇放电态. 系统(1)每经历一次混沌放电，其周期窗口的周期数会比混沌放电前周期窗口周期数减小1. 这种含混沌的加分岔模式也存在于e–HR 神经元[10]、Chay 神经元[17]和ML 神经元[18]等模型中，这也再次表明了加周期分岔行为是各类神经元模型常用的特征.x A ,B ,C ,D (b 1,s )(−0.0449,−1.5870),(−0.0514,−1.5340),(−0.0554,−1.5050),(−0.0584,−1.4890)(b 1,s )=(−0.0449,−1.5870)x A B C D 图4是系统(1)在图1(a)中相应区域的膜电压 的放电特征， 处 分别取 . 图4(a)是当参数 时，系统(1)膜电压 的时间序列响应图，此时系统(1)处于周期3簇放电状态，对应图1(a)中的 区域. 区域对应周期5放电状态如图4(b)所示， 区域对应周期7放电状态如图4(c)所示，区域 对应混沌放电状态如图4(d)所示. 通过上述数值仿真可知，神经元系统(1)在不同的参数平面上存在丰富的分岔模式及各种放电模式. 在生物学中，神经元的相关疾病是由于其异常的放电引起的. 因此，进一步研究如何控制神经元系统由异常放电到期望的稳定放电具有非常重要的现实意义.3 基于哈密顿能量的反馈控制神经元不同模式的放电与外界能量息息相关. 神经元进行信息传递是需要消耗能量的，能量对神经元放电模式的影响至关重要[16]. 能量供应会直接影响神经元的系统中的放电状态，系统若没有足够的能量供应，其振荡行为将会减弱或者消失. 本小节在系统(1)的基础上对其施加哈密顿能量反馈控制，首先通过理论分析发现哈密顿能量函数与系统参数有关，系统参数改变对神经元系统和哈密顿能量都会产生影响. 经过数值仿真，发现通过调控哈密顿能量反馈增益能够很好地控制神经元系统的混合震荡模式，从而实现控制神经元系统由异常放电到期望的稳定放电的目的.˙X=f (X )f (X )f (X )=f c (X )+f d (X )f c (X )H ∇H T f c (X )=0f d (X )˙H=T f (X )对于任意自治的动力系统：，基于亥姆霍兹理论可知向量函数 可分解为：，其中 表示漩涡场，它对系统运动的相轨迹的方向不起作用，与系统的哈密顿能量 的关系满足 . 而 表示梯度场，它能够对系统运行的相轨迹进行约束，并且满足图 2 系统(1)的ISI 分岔图Fig. 2 ISI bifurcation of system (1) 图 3 图2相应的最大值李雅普诺夫指数图Fig. 3 The corresponding maximum Lyapunov exponent of第 43 卷张 薇等：mHR 神经元模型的分岔分析及其哈密顿能量控制489∇H T f c (X )=0由关系式 可列经计算式(3)可得˙H=∇H T f d (X )H 验证关系式 ，由此对哈密顿能量 求导可得基于能量（4）的对神经元系统（1）的能量反馈控制模型为n 1(n 2)x (y )m ,n 1,n 2受控系统(5)中参数 表示状态变量 对哈密顿能量H 的耦合强度，m 表示哈密顿能量控制器的反馈增益[14,19]. 其控制参数 的不同取值，能量反馈系统(5)能够有效控制系统(1)周期振荡和混图 4 系统(1)膜电压的时间响应图Fig. 4 Time response diagram of system (1) membrane voltage490云南大学学报（自然科学版） 第 43 卷y ,z z z y y 沌振荡. 显然，哈密顿能量函数(4)与神经元系统(1)的参数有关. 因此，系统参数的改变会导致非线性系统的输出状态和哈密顿能量都发生变化. 通过调节反馈增益来影响神经元模型膜电压的放电活动，使其被控制到不同的周期簇放电状态. 在神经元系统(1)中，状态变量 表示的都是生物电流， 为慢电流. 若神经元系统趋于静息态，状态变量 相对 需要更长时间才能实现. 因此，考虑对状态变量 施加控制器更有效率.(b 1,s )(−0.0449,−1.5870)x x n 2=0x n 1,m n 1m (n 1,m )=(0.025,0.5)x (n 1,m )(0.05,0.5),(0.09,0.5),(0.13,0.5)x y n 1=0m ,n 2有效地控制神经元的周期振荡，对保持神经系统中生理信息的有效传递、接受和反应具有重要的作用. 神经元模型中任意参数的变化都会对神经元膜电压的放电模式产生影响. 当参数 取值 时，系统(1)的时间响应图如图4(a)所示,此时膜电压 处于周期3簇放电状态. 为了探究哈密顿能量(4)与状态变量 耦合对系统(1)的控制效果，不妨令参数 ，此时相当于只对状态变量 施加控制，受控系统(5)在参数 平面上的分岔图如图5(a)所示，观察图5(a)可以发现，通过选取适当的控制参数 和 能够将系统(5)从周期3簇放电状态控制到周期4、5、6簇放电状态和混沌放电状态，即当参数 时，受控系统(5)膜电压 的时间响应如图6(a)所示，由此可知系统(5)存有混沌放电态，此外当参数 分别取值为 时，受控系统(5)分别处于周期4、周期5和周期6簇放电态，其相应膜电压 的时间响应如图6(b)，(c)，(d)所示. 由此可知哈密顿能量控制器(4)不仅能“破坏”系统(1)的周期振荡，由此产生混沌振荡，而且也能够有效促进系统(1)的周期振荡，使其能够产生更高周期的簇放电状态. 类似地，哈密顿能量(4)与状态变量 耦合也能够有效控制系统(1)的周期振荡，不妨令参数 ，受控系统(5)在参数 平面上的分岔图如图5(b)所示，此时受控系统(5)不仅存在混沌振荡区域和高周期的簇放电区域(如周期4、8、12簇放电态)，而且也存在着大范围图 5 受控系统(5)的双参数分岔图Fig. 5 Two-parameter bifurcation diagram of a controlled system (5)第 43 卷张 薇等：mHR 神经元模型的分岔分析及其哈密顿能量控制491y x ,y n 1,n 2x n 2=0n 1=0y y 的静息态和周期2簇放电态区域，由此可知哈密顿能量控制器(4)通过与状态变量 耦合，既能促进也能够有效抑制系统(1)的周期振荡. 上述研究结果表明，将状态变量 与哈密顿能量控制器(4)耦合后，通过使参数 分别为0，受控系统(5)的放电行为存在较大差异. 当只对状态变量 施加控制器，也就是当参数 时，受控系统(5)存在加周期簇放电及混沌状态. 当参数 时，即只对状态变量 施加控制器，受控系统(5)存在大范围静息态及周期簇放电. 由此说明对状态变量 施加控制器不仅能够促进系统的周期振荡还能够对系统的周期振荡产生抑制作用.(b 1,s )(−0.0584,−1.4890)x x n 2=0m ,n 1n 1=0m ,n 2研究表明，神经元的混沌振荡对生物体各种时空的认识、记忆过程和生理活动有着重要的影响[10,20]，因此控制神经元混沌放电模式，并到达所期望的稳定周期放电模式，将具有重要的应用价值. 当参数 分别取值 时，系统(1)的时间响应图如图4(d)所示，此时膜电压 处于混沌放电状态.为了探究哈密顿能量(4)与状态变量 耦合对系统(1)的控制效果，不妨令参数 ，受控系统(5)在参数 平面上的分岔图如图5(c)所示，由图可知，受控系统(5)存在静息态、尖峰放电态、周期2、7、8、9、10周期簇放电状态的稳定区域. 此外当参数 ，受控系统(5)在参数 平面上的分岔图如图5(d)所示，由图可知，受控系统(5)也存在着大范围的多种周期放电区域. 在控制过程中，哈密顿能量的消耗是可以通过计算得出的，并且还能够识别状态变化过程中的能量转移. 哈密顿能量的下降意味着神经元系统(1)的动力学行为消耗了更多的能量. 这也间接说明了神经元不同模式的放电状态离不开外界能量的触发，神经元信号的传输、转化和迁移需要消耗能量. 持续的能量供应对维持系统的振荡是至关重要的.4 结论本文基于mHR 神经元模型，利用Matlab 仿真与理论相结合的方法，研究了mHR 神经元模型在多个双参数平面上的分岔模式.研究发现，该神经元模型在不同的参数平面上存在有倍周期分岔、逆倍周期分(b 1,s )n 1,m 图 6 当参数 =(−0.044 9，−1.587 0) 时，受控系统(5)关于参数 的时间响应图n 1,m (b 1,s )Fig. 6 Time response diagram of controlled system 5 with respect to parameter when parameter =(−0.044 9, −1.587 0)492云南大学学报（自然科学版） 第 43 卷第 43 卷张 薇等：mHR神经元模型的分岔分析及其哈密顿能量控制493岔、加周期及混沌放电现象. 在此基础上，为了有效控制神经元模型的混沌放电状态，对神经元模型施加哈密顿能量反馈控制器，建立受控系统(5). 研究表明，通过适当地调节哈密顿能量控制器的参数，哈密顿能量对系统(1)的周期振荡和混沌振荡都具有很好的稳定控制效果. 这将为进一步探索神经网络的分岔现象及其稳定性控制奠定了基础.参考文献：Yuan C, Wang J, Yi G. 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On this foundation, in order to control the chaotic discharge pattern of the Neuron model, the Hamiltonian energy feedback controller is applied to the neuron system. It is found that by adjusting the parameters of the controller, the firing pattern of neurons can be controlled effectively. It is of practical significance to understand the energy consumption and stability of complex neuron system.Key words: mHR Neuron model；two-parameter bifurcation analysis；period doubling bifurcation；Hamiltonian energy。
Vol.28No.6Jun.2012赤峰学院学报（自然科学版）Journal of Chifeng University （Natural Science Edition ）第28卷第6期（上）2012年6月1引言生物神经系统是具有快慢时间尺度的动力系统，是高度复杂的非线性系统，因此神经系统能产生纷繁多样的非线性现象．神经元作为神经系统的基本功能单位，通过不同放电模式（如周期或者混沌的峰放电和簇放电）对外界刺激信息进行编码、传递和解码，这其中簇放电是神经元放电活动的主要模式．实际的神经元簇放电活动是多种多样的，而且不同类型簇放电模式的计算性质［１，２］也是各不相同的．神经元簇放电活动的动力学行为和模式划分是近些年来发展起来的新兴学科神经动力学研究的一个重点，并且在很多电生理实验和理论研究中［３－８］都被着重探讨．在国际上Ｒｉｎｚｅｌ，Ｉｚｈｉｋｅｖｉｃｈ等学者应用分岔理论对神经元放电的各种模式及动力学行为进行了分类和研究，得出了方波形、椭圆形、抛物形、三角形等簇放电模式；在国内裴利军，王永刚，范晔对Ｃｈａｙ模型平衡点与周期解的稳定性作了定性分析；杨卓琴、陆启韶以Ｃｈａｙ模型为对象，对快子系统的分岔曲线上，具有一个、两个以及没有Ｈｏｐｆ点时的簇放电模式进行了分类．本文主要针对神经元Ｃｈａｙ模型，通过数值仿真，利用快慢动力学分岔分析［９，１０］的方法来研究其簇放电活动，得出了四种簇放电模式，并对四种模式作了更细致的分类．2模型介绍Ｃｈａｙ模型是１９８５年，基于与Ｃａ２＋有关的Ｋ＋通道起重要作用的许多不同类型的可兴奋性细胞，如神经元、冷觉感受器、心肌细胞、感觉末梢等，建立的具有高度统一性的理论模型．该模型能模拟可兴奋细胞的各种激发模式，具有较高的生物和理性．本文考虑的是具有外界去极化电流的Ｃｈａｙ模型：ｄＶｄｔ＝ｇＩｍ３∞ｈ∞（ＶＩ－Ｖ）＋ｇＫ，Ｖｎ４（ＶＫ－Ｖ）＋ｇＫ，ＣＣ１＋Ｃ（ＶＫ－Ｖ）＋ｇＬ（ＶＬ－Ｖ）＋Ｉ（１）ｄｎｄｔ＝ｎ∞－ｎτｎ（２）ｄＣｄｔ＝ρ（ｍ３∞ｈ∞（ＶＣ－Ｖ）－ＫＣＣ）（３）其中（１）式表示细胞膜电位Ｖ的变化所遵循的微分方程，等号右边四项分别为混合Ｎａ＋－Ｃａ２＋通道中的电流、电导依赖电位的Ｋ＋离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内Ｃａ２＋浓度的Ｋ离子通道电流和漏电流；Ｖｋ，ＶＩ和ＶＬ分别是Ｋ＋离子通道、混合Ｎａ＋－Ｃａ２＋离子通道和漏电离子通道的可逆电位；ｇＩ，ｇｋ，ｖ，ｇｋ，ｃ和ｇＬ分别代表各通道的最大电导．（２）式表示依赖于电位的Ｋ离子通道打开的概率的变化规律，其中τｎ是弛豫时间．（３）式表示细胞膜内Ｃａ２＋浓度的变化规律，右边两项分别表示进出膜的Ｃａ２＋通道电流；Ｋｃ是细胞内Ｃａ２＋流出的比率常数，ρ是比例性常数，Ｖｃ是钙离子通道的可逆电位．方程（１）－（３）中的ｍ∞和ｈ∞分别是混合Ｎａ＋－Ｃａ２＋通道激活和失活的概率的稳态值，ｎ∞为ｎ的稳定态值，它们的具体表达式为：ｍ∞＝αｍαｍ＋βｍ，ｎ∞＝αｎαｎ＋βｎ，ｈ∞＝αｈαｈ＋βｈ，其中αｍ＝０．１（２５＋Ｖ）１－ｅｘｐ（０．１Ｖ－２．５），βｍ＝４ｅｘｐ（－Ｖ＋５０１８），αｎ＝０．０１（２０＋Ｖ）１－ｅｘｐ（－０．１Ｖ－２），βｎ＝０．１２５ｅｘｐ（－Ｖ＋３０８０），αｈ＝０．０７ｅｘｐ（－０．０５Ｖ－２．５），βｈ＝１１＋ｅｘｐ（－０．１Ｖ－２）），τｎ＝１λｎ（αｎ＋βｎ）其中λｎ是与Ｋ离子通道的时间常数相关的参数．在快慢动力学分岔分析中，由于Ｃｈａｙ系统（３）中ρ一般取很小的值，因此细胞内Ｃａ２＋离子浓度Ｃ随时间变化的速度比其它变量要慢很多，所以我们取（４．４）、（４．５）为快变子系统，（４．６）为慢变子系统，慢变量Ｃ视为为快变子系统的分岔参数．快变子系统平衡点的分岔曲线方程如下：ｇＩｍ３∞ｈ∞（ＶＩ－Ｖ）＋ｇＫ，Ｖｎ４（ＶＫ－Ｖ）＋ｇＫ，ＣＣ１＋Ｃ（ＶＫ－Ｖ）＋ｇＬ（ＶＬ－Ｖ）＋Ｉ＝０ｎ∞－ｎτｎ＝０各参数取值如下：神经元Ｃｈａｙ模型簇放电活动的分岔研究周毅（淮南师范学院数学与计算科学系，安徽淮南232038）摘要：对于神经元Chay 模型，数值仿真了不同参数条件下，系统出现的四种典型的簇放电活动，得出了神经元簇放电活动中四类不同的模式：fold/fold 滞后环的fold/Hopf 型、fold/fold 点-点滞后环型、fold/homoclinic 滞后环的Hopf/homo-clinic 型、fold/homoclinic 滞后环fold/homoclinic 型，并应用快慢动力学分岔分析方法，研究了它们的动力学行为和产生机制.关键词：神经元；簇放电；仿真；分岔；快慢动力学中图分类号：Ｏ１９３文献标识码：A 文章编号：1673-260X （2012）06-0023-03基金项目：安徽高校省级自然科学研究项目（KJ2012A257)；安徽省优秀青年基金（2010SQR L167）；淮南师范学院青年教师基金（2012LK17）２３－－ｇＩ＝１８００，ｇＫ，Ｖ＝１７００，ｇＫ，Ｃ＝１０，ｇＬ＝７，ＶＩ＝１００，ＶＬ＝－４０，ρ＝０．２７；而λｎ，ＶＣ，ＶＫ，Ｉ取为控制参数．3结果３．１经由ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ滞后环的ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型簇放电当λｎ＝３５０，ＶＣ＝１０１，ＶＫ＝－１０９，Ｉ＝０时，我们得到如图１所示的时序图与分岔图．如图１（ｂ），快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不同的值，形成在相平面上的一条Ｚ形的分岔曲线，并且将图１（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．在快变子系统的Ｚ形分岔曲线的上支有两个Ｈｏｐｆ分岔点产生Ｈ１和Ｈ２．这样，快变子系统分岔曲线上支的稳定焦点（实线）经由点Ｈ１处的超临界Ｈｏｐｆ分岔而失稳成为不稳定焦点（虚线），同时快变子系统的稳定极限环（实曲线）在不稳定分岔曲线上支周围产生，用Ｖｍａｘ和Ｖｍｉｎ表示其膜电位的最大值和最小值；随着慢变量Ｃ的增加，快系统的稳定极限环经由点Ｈ２处的超临界Ｈｏｐｆ分岔消失而转变为稳定焦点（实线）．快变子系统分岔曲线的中支和下支，分别由鞍点（虚线）以及稳定结点（实线）组成．随着参数Ｃ的减小，相应于快变子系统分岔曲线下支稳定结点的簇放电的静息态，经由鞍结分岔ＬＰ１消失，并转迁到Ｚ形分岔曲线上支周围稳定极限环的放电状态．随着参数Ｃ的增加，放电状态相应的快变子系统的稳定极限环经由Ｈｏｐｆ分岔Ｈ２转变为稳定焦点，因此Ｈ２后的簇放电轨线以逐渐衰减的振荡方式收敛于稳定焦点，然后经由鞍结分岔Ｌｐ２转迁到快变子系统分岔曲线下支的静息状态．这一过程周期性的反复进行，引起了簇放电的两种状态的相互转迁，其中静息状态转迁到放电状态的分岔（即放电状态产生的分岔）是Ｌｐ１处的鞍结分岔，而放电状态转迁到静息状态的分岔（即放电状态结束的分岔）是Ｈ２处的Ｈｏｐｆ分岔．根据快慢动力学分析的分类方法，此簇放电模式称为ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型簇放电．此外除了上述这两种与放电状态产生或结束有关的分岔外，还有引起滞后环产生的分岔，即从簇放电的下状态转迁到上状态的分岔为Ｌｐ１处的鞍结分岔和从簇放电的上状态转迁到下状态的分岔为Ｌｐ２处的鞍结分岔．因此，此时簇放电模式表现出经由ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ滞后环的ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型簇放电的动力学性质．３．２ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ点－点滞后环型簇放电当λｎ＝４００，ＶＣ＝１０１，ＶＫ＝－１０９，Ｉ＝０时，我们得到如图２所示的时序图与分岔图．如图２（ｂ），快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不同的值，形成在相平面上的一条Ｚ形的分岔曲线，并且将图２（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．尽管快变子系统上支有两个Ｈｏｐｆ分岔点，稳定极限环产生于它们之间；但随着分岔参数Ｃ的减小，位于快变子系统分岔曲线下支的由稳定结点代表的下静息态经由鞍结分岔Ｌｐ１消失，进而转迁到Ｚ形分岔曲线上支的由稳定焦点构成的上静息态，并未转迁到相应于稳定极限环的稳定放电状态．随着分岔参数Ｃ的增加，上静息态经由鞍结分岔Ｌｐ２消失，重新转迁到下静息态．一个点－点滞后环由两个静息态（快变子系统分岔曲线上稳定的上状态与稳定的下状态）之间的相互转迁产生．因此，该簇放电模式表现出ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ点－点滞后环型簇放电的动力学性质．３．３经由ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的Ｈｏｐｆ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电当λｎ＝２３０，ＶＣ＝３３５，ＶＫ＝－６０，Ｉ＝－６５时，我们得到如图３所示的时序图与分岔图．快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不同的值，形成在相平面上Ｌ形与抛物线Ｃ形的两条分岔曲线，并且将图３（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．在Ｌ形分岔曲线上，稳定焦点经由Ｈｏｐｆ分岔点Ｈ失稳，稳定极限环在不稳定焦点周围形成，Ｖｍａｘ和Ｖｍｉｎ表示其膜电位的最大值和最小值．Ｃ形分岔曲线上下支分别为鞍点（虚线）与稳定结点（实线），它们经由鞍结分岔点Ｌｐ合并消失．（ａ）膜电位的时间历程图（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相图也叠加其上．Ｈ１，Ｈ２为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ１，Ｌｐ２为鞍结分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值图１（ａ）膜电位的时间历程图（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相图也叠加其上．Ｈ１，Ｈ２为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ１，Ｌｐ２为鞍结分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值图２２４－－如图３（ｂ），随着参数Ｃ的减小，相应于快变子系统Ｃ形分岔曲线下支稳定结点的簇放电的下静息态，经由鞍结分岔Ｌｐ消失，并转迁到Ｌ形分岔曲线上支稳定焦点的上静息态．上静息态振幅衰减的振荡是簇振荡轨线收敛于稳定焦点的结果．随着参数Ｃ的增加，上静息态经由Ｈｏｐｆ分岔点Ｈ结束而开始反复连续的放电状态．随着分岔参数Ｃ的继续增加，稳定极限环碰到Ｃ形分岔曲线上支的鞍点，形成鞍点同宿轨分岔Ｈｃ，从而反复放电状态经由Ｈｃ结束，进而转迁到由稳定结点表示的下静息态．因此，该簇放电模式表现出经由ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的Ｈｏｐｆ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电的动力学性质．３．４经由ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电当λｎ＝２３０，ＶＣ＝１００，ＶＫ＝－６５，Ｉ＝－６５时，我们得到如图４所示的时序图与分岔图．快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不同的值，形成在相平面上Ｌ形与抛物线Ｃ形的两条分岔曲线，并且将图４（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．如图４（ｂ），随着分岔参数Ｃ的减小，相应于快变子系统Ｃ形分岔曲线下支稳定结点的簇放电的下静息态，经由鞍结分岔Ｌｐ消失，并转迁到Ｌ形分岔曲线上相应于稳定极限环的簇放电状态．随着分岔参数Ｃ的增加，轨线沿鞍点同宿轨Ｈｃ回到鞍点，进而转迁到下静息状态．因此，静息态转迁到重复峰放电状态的分岔Ｌｐ处的鞍结分岔，重复峰放电状态转迁到静息态的分岔是鞍点同宿轨分岔Ｈｃ．另外，产生滞后环的分岔与放电开始与结束的分岔是一致的．因此，此簇放电模式表现出ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电的动力学性质．4讨论本文通过数值仿真，得出了神经元Ｃｈａｙ模型在不同参数条件下的四种典型簇放电模式．通过快慢动力学分岔分析，对不同的放电模式进行了分类，系统的研究各放电模式的动力学行为，进一步揭示了经由ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ滞后环的ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型、ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ点－点滞后环型、ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的Ｈｏｐｆ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型、ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型，四种不同类型的簇放电模式产生的机制．然而由于现实背景下的簇放电模式是多种多样的，我们还需要找出神经元模型中更多类型的簇放电模式并研究它们的动力学行为和机制．同时由于神经系统信息编码的复杂性，时滞、噪声等对于神经元的放电活动的影响也是下一步需要研究的问题．———————————————————参考文献：〔1〕Fall putational cell biology [M].New York:Springer-Verlag,2002.〔2〕Izhikevich E.M.Mathematical foundations ofneuroscience[M].New York:Springer,2010.〔3〕Izhikevich E.M.Neural excitability,spiking andbursting [J].Int.J.Bifurcat.Chaos,2000,10:1171-1266.〔4〕杨卓琴，陆启韶.神经元Chay 模型中不同类型的簇放电模式[J].中国科学G 辑:物理学力学天文学,2007（37）:440-450.〔5〕裴利军，王永刚，范晔.神经元Chay 模型的动力学分析[J].郑州大学学报,2009（41）:7-12.〔6〕Chay T.R.Chaos in a three-variable model of anexcitable cell.[J].Physica D,1985,16:233-242.〔7〕Chay T.R.,R inzel J.Bursting,beating and chaos inan excitable membrane model [J].Biophys.1985,47:357-366.〔8〕Chay T.R.Electrical bursting and luminal calciumoscillation in excitable cell models [J].Biological cybernetics,1996,75:419-431.〔9〕R inzel J.Bursting oscillation in an excitable membranemodel in ordinary and partial diferential equations [M].Berlin:Springer-Verlag,1985.〔10〕Ermentrout B.Simulating,analyzing,and animatingdynamical systems [M].Philadelphia:SIAM,2002.（ａ）膜电位的时间历程图（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相图也叠加其上．Ｈ为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ为鞍结分岔；Ｈｃ为鞍点同宿轨分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值图３（ａ）膜电位的时间历程图（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相图也叠加其上．Ｈ为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ为鞍结分岔；Ｈｃ为鞍点同宿轨分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值图４２５－－。
HR和FHN时滞神经元系统的Hopf分岔近年来，神经科学和控制理论的研究表明，神经元系统的Hopf分岔现象在神经网络动力学中起着重要作用。
HR和FHN时滞神经元系统是两种常见的描述神经元动力学的模型，它们能够有效地解释神经元的兴奋性和自发性振荡行为。
HR模型最初由心脏科学家Van der Pol和FitzHugh提出，后来由Rotermund和Silchenko等人对其进行了改进和推广。
它是一个含时滞的非线性动力学系统，可以描述神经元动作电位的时间演化过程。
在HR模型中，膜电位以及钙离子电流被看作系统的状态变量，而各种离子通道的动力学过程则被表示为系统的方程。
当系统参数发生变化时，HR模型能够产生多种不同类型的动力学行为，包括周期振荡、混沌和分岔等。
FHN模型是FitzHugh-Nagumo模型的简化版本，它是一种二维非线性动力学系统，可以描述神经元膜电位和电流的变化。
在FHN模型中，膜电位被看作系统的唯一状态变量，而电流的变化则通过一个非线性函数来描述。
FHN模型通过引入Hodgkin-Huxley模型的简化，使得描述神经元动力学变得更加简洁和易于分析。
类似于HR模型，FHN模型也能够呈现出多种不同的动力学行为。
HR和FHN模型都是时滞神经元系统，它们的时间滞后项能够模拟神经元膜电位和电流的传导延迟效应。
在神经元网络中，不同神经元之间存在传导延迟，这种延迟会影响神经元的同步和振荡行为。
通过引入时滞项，HR和FHN模型能够更好地描述神经元网络中的动力学行为，包括同步、反复和分岔等。
Hopf分岔是一种重要的非线性动力学现象，它描述了系统由稳定状态向周期振荡状态转变的过程。
在HR和FHN模型中，系统参数的变化可以导致Hopf分岔的发生。
当系统参数穿过Hopf分岔点时，原先稳定的平衡态变得不稳定，并发生周期性的振荡行为。
这种Hopf分岔行为在神经网络中具有重要的意义，它能够解释神经元群体的同步性和节律性振荡，对于理解神经网络的信息处理和动态调控机制具有重要的启示。
神经元放电活动的分岔分析摘要神经元是神经系统的基本结构和功能单元,在神经信息处理过程中起着关键的作用。
虽然神经系统各不相同，但大多数神经元都具有许多相似的特征：比如各种离子通道、丰富的非线性现象以及作为信息载体的膜电位等。
神经信息主要依靠神经元丰富的放电节律模式进行编码，因而研究神经细胞通过内在参数变化或外部激励条件改变时展现的放电节律模式以及各种模式之间的相互转迁就有着及其重要意义。
本文应用非线性动力学的分岔理论、相平面分析、快慢动力学分析和数值模拟等方法，针对神经元ML模型、HR模型以及Chay模型，系统地研究了神经元的放电行为及放电模式间相互转迁的动力学机制。
这些方法也可以应用于其它类型神经元，或用于发现新的放电模式，并对今后的神经电生理实验有一定的理论指导作用。
关键词：神经元峰放电簇放电分岔相平面分析快慢动力学分析Bifurcation Analysis on Neuronal Firing ActivitiesAbstractAs the fundamental structural and functional unit of the nervous system,neuron plays an extremely vital role in the neural information processing．Although nervous systems are quite different, many fundamental features of neurons are common to most of neurons, such as ion channels, rich nonlinear phenomenon and the membrane potential as the carrier of information. Various firing patterns are related to different stimuli, which mean that firing patterns carry corresponding neural information, so it is meaningful to study different firing activities owing to internal parameters or external stimulations, as well as the transitions between different firing patterns.In this dissertation, based on the bifurcation theory of nonlinear dynamics, the phase plane analysis, the fast-slow dynamics analysis and the numerical simulation, we deeply study on different firing activities and dynamics mechanism of transitions between different firing patterns. These methods and results in this dissertation can be applied to different types of neurons, and also may give an instructive guidance to the observation and analysis of neuronal firing activities, and hence will promote the development of both nonlinear dynamics and neuroscience. Key Words:neuron, spiking, bursting, bifurcation, phase plane analysis, fast-slow dynamics analysis第一章引言1.1研究背景二十世纪后半叶，非线性科学作为研究非线性现象共性的基础学科，获得了前所未有的发展，其与量子论、相对论一起被誉为二十世纪自然科学中的“三大革命”。
非线性科学的研究不仅具有深远的科学意义，而且具有广泛的应用前景。
大量的研究表明，非线性动力学研究的分岔是非线性系统最重要而又最基本的特性，几乎在所有涉及非线性科学的领域中，都存在分岔现象。
因而分岔的研究，一直是近三十年来非线性科学最活跃的研究前沿。
由于非线性系统本身的复杂性和丰富多彩的特性，人们目前对非线性动力系统的认识仍处于初级阶段，这一领域的研究仍将是今后相当长一段时间内科学研究的重点和热门课题。
分岔、混沌和孤立子是非线性科学研究的三个最基本、最热门的课题。
事实上，这些不是相互孤立的：混沌是一种分岔过程，孤立子有时也可以和同宿轨或异宿轨相联系，同宿轨和异宿轨是分岔研究中的两种主要对象。
由此可见分岔研究在非线性科学中的重要性。
分岔是非线性现象中特有的现象，是指非线性动力系统的参数变化所引起的系统拓扑结构的突然变化的现象。
神经系统是由数量众多的神经细胞组成的庞大而复杂的信息网络，它通过神经元的放电活动对信息处理、编码、整合并转变为传出冲动，从而联络和调节机体的各系统和器官的功能，在机体功能调节系统中起着主导作用[1]。
神经元作为神经系统的基本功能单位，能感受刺激和传导兴奋。
各种电生理实验发现：在不同的Ca2+离子浓度或者不同幅度的外界直流电刺激下神经元能表现出丰富的放电模式，比如周期的或者混沌的峰放电和簇放电，这些表明神经元具有高度的非线性。
在整个神经系统中，神经脉冲的传递往往需要至少两个以上的神经元通过耦合的方式来完成，而这更是非常复杂的高维非线性动力系统。
因此，研究神经元的放电模式的产生和神经信息在神经元之间的传递过程，就需要借助非线性动力学的理论和方法。
随着非线性动力学在神经系统的放电活动和信息识别中的应用越加深入，使得对神经放电节律及其表达的编码机制的研究受到越来越多的重视。
近年来，国际上出现的以神经生理学与非线性动力学相结合的神经动力学，是利用非线性动力学的理论和方法来解释神经生理实验中观察到的诸多现象，并进一步指导电生理神经实验，成为了研究神经元放电活动的一门重要学科。
1.2神经元电活动的数学模型20世纪50年代，Hodgkin等[2]第一次提出了神经元电活动的数学模型，即Hodgkin-Huxley(HH)模型，该模型描述神经轴突电位的变化，而Hodgkin和Huxley也因此荣膺诺贝尔生理学和医学奖。
尽管HH模型非常接近现实的神经元，但是它过于复杂，几乎不可能给出它的解析解，因此从数学角度去分析神经元的放电行为就比较困难了。
1961年，FitzHugh和Nagumo等在保留HH模型生物特性的基础上，采用精简变量的方法提出二维FHN模型；之后，Morris和Lecar[3]得到了描述北极鹅肌肉纤维的神经元电活动的Morris-Lecar(ML)模型。
20世纪末期Chay [4]考虑了细胞膜上的三种主要离子通道，得到了一个用三个动力学变量描述的神经细胞电活动模型，即著名的Chay 模型。
还有在表达形式上比较简单的Hindmarsh-Rose [5](HR)模型，该模型在数值计算和理论分析上比较可行。
1.2.1 Hodgkin-Huxley 模型I V V g V V h m g V V n g dtdV Cm L L Na Na K K +-+-+-=)()()(34， m V m V dtdm m m )()1)((βα--=， h V h V dtdh h h )()1)((βα--=， n V n V dtdn n n )()1)((βα--=， 其中)10/)40(ex p(1)40(1.0+--+=V V m α， )18/)65(ex p(4+-=V m β，)20/)65(ex p(07.0+-=V h α，)10/)35(ex p(11+-+=V h β， )10/)55(ex p(1)55(01.0+--+=V V n α， )80/)65(ex p(125.0+-=V n β，方程组里的变量和参数分别对应以下解释：I ：通过细胞膜的各电流之和；V ：神经元膜电位；C ：膜电容：m ：N a 离子通道中激活门打开概率；n ：K 离子通道中激活门打开概率；h ：N a 离子通道中失活门打开概率；g Na ：N a 离子的最大电导：g k ：K 离子的最大电导；g L ：漏电流的最大电导；V Na ：膜内外N a 离子的浓度差引起的浓差电位；Vk ：膜内外K 离子的浓度差引起的浓差电位；V L ：其他通道各种离子引起的有效可逆电位；1.2.2 Morris-Lecar 模型 I V V g V V W g V V V m g dtdV C L L K K Ca Ca +------=∞)()())((， )()(V W V W dt dW R τφ-=∞， 其中方程组里的变量、参数和函数分别对应以下解释：V ：膜电位；W ：钾离子通道的活化概率；C ：膜电容；φ：表示神经元快慢尺度之间的变化；g Ca ：钙离子通道的最大电导；g k ：钾离子通道的最大电导；g L ：漏电流的最大电导；V Ca ：钙离子通道的反转电压；V k ：钾离子通道的反转电压；V L ：漏电流通道的反转电压；I ：来自环境的总的突触输入电流；)(V m ∞：钙离子通道打开的概率的稳态值；)(V W ∞：钾离子通道打开的概率的稳态值；))tanh(1(5.0)(21V V V V m -+=∞， ))tanh(1(5.0)(43V V V V W -+=∞， )2cosh(1)(43V V V V R -=τ， 1V ，3V 是系统的参数，其取值依赖于2V 和4V 的取值。
2V 和4V 分别表示依赖于电压的)(V m ∞和)(V W ∞的斜率的倒数。
1.2.3 Chay 模型)()(1)()(,4,3V V g V V CC g V V n g V V h m g dt dV L L K C K K V K I I -+-++-+-=∞∞ （1） nn n dt dn τ-=∞ （2） ))((3C K V V h m dtdC C C --=∞∞ρ （3） 其中(1)式表示细胞膜电位V 的变化所遵循的微分方程，等号右边四项分别为混合Na +-Ca 2+通道中的电流、电导依赖电位的K +离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内Ca 2+浓度的K 离子通道电流和漏电流；V k ，V I 和 V L 分别是K +离子通道、混合Na +-Ca 2+离子通道和漏电离子通道的可逆电位；g I ，g k, v , g k, c 和 g L 分别代表各通道的最大电导。
