鸭骨架营养成分剖析
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风干鸭架评价风干鸭架是一道传统的美食,被广大食客所喜爱。
它以其独特的味道和口感,成为许多人的美食首选。
以下是对风干鸭架的评价以及相关参考内容。
1. 风干鸭架的独特风味:风干鸭架制作工艺独特,通过风力和阳光使鸭肉自然风干,去除了多余的水分,让鸭肉更加浓郁。
风干过程中,鸭架与大气接触,吸收了自然的香气,使得风干鸭架的味道更加独特。
2. 风干鸭架的酥脆口感:风干鸭架在制作过程中会注入特殊的调料,让鸭肉更加入味,并且通过干燥的过程使鸭架变得酥脆。
食用风干鸭架时,一口咬下,可以感受到外脆内嫩的口感,这也是风干鸭架备受青睐的原因之一。
3. 风干鸭架的营养价值:风干鸭架在食材选择上非常讲究,选用的是优质的鸭肉,富含蛋白质、脂肪、维生素等营养物质。
鸭肉中的蛋白质含量较高,对于增加肌肉和提供身体所需的能量具有重要作用。
此外,风干鸭架还含有丰富的微量元素,如铁、锌等,对于促进机体健康具有积极作用。
4. 美味搭配与创新:除了传统的风干鸭架口味外,现代人对口感与味道的追求也在不断创新。
一些厨师会通过调整腌制的时间、选择不同的调料或加入独特的香料,使得风干鸭架呈现出更多元化的口味。
5. 产地地域特色:风干鸭架的口感和味道受到产地环境和风土人情的影响。
不同的地区有不同的食材和制作工艺,因而风干鸭架的口味表现出独特的地域特色。
例如,北京的风干鸭架是由选用的优质北京鸭制作而成的,肉质鲜嫩味道独特。
6. 健康与安全:风干鸭架没有添加任何的防腐剂或人工色素等化学品,制作过程中也充分考虑到食品安全。
同时,镇日晒干,在风吹日晒的过程中,能够减少食材中的水分,降低细菌繁殖的可能性,保持鸭肉的新鲜和营养。
综上所述,风干鸭架以其独特的风味、酥脆的口感、丰富的营养价值以及不断创新的搭配方式,备受广大食客的喜爱。
制作风干鸭架的工艺和口味因地域而异,无论是传统口味还是创新口味,都流传了许多年,成为了中国美食文化的一部分。
另外,风干鸭架在制作过程中充分考虑食品安全和健康因素,使得消费者能够安心享用。
鸭架的功效与作用鸭架的功效与作用去燥润肺保健养身。
鸭架是鸭的骨架,很多人喜欢吃鸭肉,鸭架并不是很讨人喜欢,但是鸭架它也有很高的营养价值哦!那么鸭架有什么营养价值?鸭架的功效与作用有哪些?下面就随小编一起来看看鸭架的功效与作用吧!鸭架的功效作用1、强身健体鸭架除含蛋白质、脂肪、维生素外,还含有大量磷酸钙、骨胶原、骨黏蛋白等。
鸭架的营养成分比植物更容易被吸收,所以人皆可食,儿童和中老年人尤为适宜,具有强身健体的功效。
2、去燥润肺鸭架的药性偏凉,用鸭架熬成的鸭汤对于肺气虚或肺肾两虚之喘嗽、自汗,阳萎、遗精及病后虚弱,神疲少食的病人,肺结核等病人,秋季女性的皮肤特别干燥。
3、保健功效鸭架含有丰富的胶质蛋白、肌肽、肌肝和氨基酸等,对人体大有补益,可补虚暖胃、强壮筋骨、活血行气.被称之为鸭骨琼液。
对男子遗精、女子经血少有很大改善作用。
4、抵抗神经炎鸭架子中的脂肪酸熔点低,易于消化。
所包含B族维生素与维生素E比较多,可以有效抵抗神经炎与多类炎症。
鸭架的功效与作用5、滋阴鸭骨架微寒,母鸡肉性微温。
入药以老而白、白而骨乌者为佳。
用老而肥大之鸭同海参炖食,具有很大的滋补功效,炖出的鸭汁,善补五脏之阴和虚痨之热。
鸭架的营养价值1、鸭架中蛋白质约为16%~25%,比畜肉含量高得多,鸭肉中的脂肪适中,约为7.5%比猪肉低,脂肪酸中含有不饱和脂肪酸和短链饱和脂肪酸,熔点低,消化吸收比较高。
2、鸭架中含有较为丰富的烟酸,它是构成人体内两种重要辅酶的成分之一,对心肌梗死等心脏疾病患者有保护作用。
3、鸭架中含有丰富的蛋白质,而且消化高。
容易被人体吸收。
鸭架是什么部位
问:鸭架是什么部位?
答:鸭架是颈椎和肋骨部位。
鸭架就是把鸭头、鸭腿、鸭脖子、鸭内脏,鸭胸肉剔除后,剩下的没有肉的由脊椎与胸骨构成的骨架。
鸭架营养丰富,鸭架除含蛋白质、脂肪、维生素外,还含有大量磷酸钙、骨胶原、骨黏蛋白等,而且容易被吸收,人皆可吃。
鸭架具有治疗肺气虚或肺肾两虚之喘嗽、自汗,阳萎、遗精及病后虚弱,神疲少食的病人的功效,还有增加营养和度辅助作用,所以人皆可食,儿童和中老百年人尤为适宜。
而且根据医学界还提出,有益健康的保健食品模式应该是热量不太高,糖、盐不超过限度,高蛋白、低脂肪,能抗细胞氧化,并能清除人体内产生的有害物质。
根据这种饮食模式的要求,鸭架被认为是最佳滋补食品之一。
喜欢吃辣的朋友,可以将买回来的鸭架加上辣椒、姜等调料做成一道美食,但要注意鸭架本身为熟菜,不需要在锅里炖太多时间,否则会流失其营养价值。
动物营养学报2020,32(10):4624⁃4636ChineseJournalofAnimalNutrition㊀doi:10.3969/j.issn.1006⁃267x.2020.10.015肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展曾秋凤㊀张怀勇㊀丁雪梅㊀白世平㊀王建萍㊀张克英∗(四川农业大学动物营养研究所,动物抗病营养教育部㊁农业部㊁四川省重点实验室,成都611130)摘㊀要:骨骼发育及质量不但涉及到肉鸭的健康与福利,而且与鸭肉品质存在一定的相关性,是一个重要的经济性状㊂四川农业大学家禽营养团队在剖析肉鸭胫骨和胸骨发育及钙化规律的基础上,从骨骼生长发育㊁骨钙化㊁骨重建以及肠骨轴层面开展了肉鸭骨骼健康的钙㊁磷㊁维生素㊁25-羟基维生素D3(25⁃OH⁃D3)和抗性淀粉的调控及其调控机制的研究㊂本文拟就本团队近年来的研究工作及相关类似研究从肉鸭骨骼生长发育及钙化规律㊁骨骼发育及钙化的营养调控及肠骨轴的营养调控3个方面来进行综述,以期为肉鸭的健康高效养殖提供理论依据㊂关键词:肉鸭;骨代谢;肠骨轴;钙;磷;维生素;25⁃OH⁃D3;抗性淀粉中图分类号:S852.2㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:1006⁃267X(2020)10⁃4624⁃13收稿日期:2020-08-17基金项目:国家水禽产业技术体系(CARS⁃42⁃10); 十三五 国家重点研发计划(2017YFD0502004)作者简介:曾秋凤(1974 ),女,湖南衡阳人,教授,博士,主要从事家禽营养与饲料科学研究㊂E⁃mail:zqf@sicau.edu.cn∗通信作者:张克英,教授,博士生导师,E⁃mail:zkeying@sicau.edu.cn㊀㊀我国是肉鸭养殖第一大国,2019年全国出栏商品肉鸭约44.3亿只,鸭肉约580万t,年生产总值接近1400亿元,肉鸭养殖逐渐成为了我国畜牧业的重要支柱产业,对我国农民增收㊁脱贫发挥着不可替代的作用[1]㊂同时,近年来,肉鸭产业正在转型升级,从过去的水面养殖㊁半开放式地面平养逐渐转型升级为全封闭式网上养殖和立体多层笼养,标志着我国肉鸭现代化规模化养殖已逐步形成㊂据中国饲料工业协会统计,2019年我国肉禽饲料产量为8464.8万t,同比增长21.0%,其中肉鸭饲料增长25.2%,肉鸭饲料产量接近3500万t,由此可见,我国肉鸭健康养殖及肉鸭饲料产业发展空间巨大㊂现代育种工作关注于肉鸭的体增重和饲料转化率,对肉鸭的骨骼健康关注较少,这种不均衡的选择导致肉鸭体重增加和骨骼生长钙化失衡[2],使集约化养殖条件下的肉鸭易发生如腹水㊁呼吸系统疾病㊁胫骨软骨发育不良(TD)等㊂据估计,快大型商品肉鸭1 21日龄和22 42日龄腿病的发生率分别约为14%和21%[3],造成了极大的经济损失,严重制约了肉鸭的健康高效养殖㊂㊀㊀我国鸭肉产品的消费具有明显的地域特色,如北方地区以消费 烤鸭 和 烧鸭 为主,需要肉鸭沉积较多的体脂肪,而西南地区鸭肉产品的消费以 卤鸭 和 老鸭汤 为主,需要肉鸭饲养时间长㊁体重适中㊁体脂沉积低等㊂因此,西南地区肉鸭养殖形成了一种新的模式,即大型肉鸭优质化生产模式,俗称 吊白鸭 模式,其特点是以快大型肉鸭品种为主,饲养时间延长至49 53日龄出栏,同时出栏体重控制在2.5kg左右,用手触摸胸骨钙化程度高,料重比在2.6 3.0,其肉品质更适合卤制加工㊂因此,近年来,四川农业大学家禽营养团队围绕肉鸭胫骨和胸骨发育与钙化规律及其营养调控开展了大量研究工作,现将本团队的研究工作及他人相关类似研究结果综述如下㊂1㊀肉鸭骨骼生长发育及钙化规律1.1㊀骨骼的生长发育㊁钙化与重建1.1.1㊀骨骼的生长发育㊀㊀从宏观的角度来看,骨骼的生长发育是指骨形态和维度的变化,即长度和宽度的增加㊂骨骼绝对重量和相对于体重的百分比均是衡量骨骼生10期曾秋凤等:肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展长发育及质量的重要指标[4]㊂从微观的角度来看,长骨末端的纵向生长遵循软骨成骨的模式,即软骨细胞成熟,然后骨化从软骨中心(骨干)开始,向两端(骨骺)扩展;在这个过程中,软骨细胞表型从表达Ⅱ型胶原蛋白(Coll⁃Ⅱ)和Ⅸ型胶原蛋白(Coll⁃Ⅸ)的圆形未成熟增殖细胞转变为平行排列的扁平化细胞,最终转变为表达Ⅹ型胶原蛋白(Coll⁃Ⅹ)的肥大细胞;当肥大细胞被骨细胞替代时,钙化骨主要表达Ⅰ型胶原蛋白(Coll⁃Ⅰ)[5]㊂因此,胶原蛋白类型也是评估骨骼生长发育的关键指标㊂因生长板(growthplate)是骨骼生长的关键来源,其宽度和厚度的变化受生化信号通路的控制,其中甲状旁腺激素相关蛋白(parathyroidhormone⁃relatedprotein,PTHrP)和Indianhedgehog(IHH)系统是最为人们所熟悉;IHH是由增生前期的软骨细胞产生,它可以刺激未成熟软骨细胞向扁平的软骨细胞转化,然后再向肥大的软骨细胞转化,从而有利于软骨在骨干中被骨替代;同时,IHH还可刺激关节周围软骨细胞产生PTHrP,而PTHrP又可抑制IHH的产生,延缓骨骺中未成熟软骨细胞的分化,提示IHH⁃PTHrP形成负反馈环,维持生长板中未成熟软骨细胞的协调分化[6]㊂由此可见,生长板的发育及形态也是衡量骨骼生长发育的重要指标㊂1.1.2㊀骨骼的钙化㊀㊀骨的钙化过程也是骨的矿化过程㊂骨矿化是指矿物质(主要是羟基磷灰石形状的钙和磷)在成骨细胞内外沉积的过程㊂矿化是骨骼达到硬度和刚度的必要步骤,通过促进骨灰分㊁强度和密度的增加,使骨骼抵抗重力和机械负荷;松质骨也相应地增加骨体积与组织体积的比值(BV/TV)㊁骨小梁厚度(Tb.Th)和骨小梁数目(Tb.N),减小骨小梁间距即骨小梁分离度(Tb.Sp)[7]㊂㊀㊀骨矿化一般可分为2个阶段:1)成骨细胞或软骨细胞分泌多种基质蛋白,释放基质小泡(MVs)形成类骨,MVs中首先形成羟基磷灰石晶体;2)羟基磷灰石晶体从囊泡中生长出来形成钙化结节,通过聚集羟基磷灰石晶体而变得更大,之后矿化沿着Coll⁃Ⅰ进行[8]㊂MVs含有一些与钙㊁磷转运密切相关的蛋白,如膜联蛋白㊁钙结合蛋白㊁钠依赖性磷转运蛋白,它们促进MVs吸收钙和磷;此外,MVs中的一些酶被认为与MVs及其周围的矿化作用密切相关,包括核苷焦磷酸酯酶(nucleosidepyrophosphatephosphoesterase,NPP)㊁磷酸化乙醇/磷酸胆碱磷酸酶(phosphorylatedetha⁃nol/phosphocholinephosphatase,PHOSPHO1)㊁组织非特异性碱性磷酸酶(tissuenon⁃specificalkalinephosphatase,TNAP)等;PHOSPHO1在MVs内将磷氨基乙醇和磷酸胆碱转化为有机磷;NPP也被MVs膜固定,并催化胞外核苷三磷酸(如ATP)水解以释放焦磷酸盐(PPi) 一种众所周知的羟基磷灰石晶体生长抑制剂;而TNAP是软骨细胞肥大的标志物和软骨钙化的指示物,可水解PPi并提供无机磷酸盐(Pi)促进矿化[9]㊂㊀㊀在骨矿化过程中,由于细胞外焦磷酸盐阻碍了羟基磷灰石的形成,抑制了硬组织的矿化,因此Pi和PPi的比值(Pi/PPi)在骨矿化中起着极其重要的作用[10]㊂低Pi/PPi导致矿化抑制,而高Pi/PPi促进矿化㊂此外,成骨细胞分泌的各种基质蛋白也在这一过程中发挥重要作用,包括骨结合蛋白㊁骨钙素㊁骨唾液蛋白㊁骨桥蛋白和蛋白多糖等㊂骨结合蛋白作为成骨细胞分化成熟的标志蛋白,与钙有很强的亲和力,可能与钙在骨和肾小管中的转运㊁沉积和排泄有关[11];骨钙素是由成骨细胞合成和分泌的,可以作为连接羟基磷灰石和Coll⁃Ⅰ的桥梁,从而调节羟基磷灰石的生长[12];骨唾液蛋白是一种矿化组织特异性蛋白,在成熟成骨细胞中表达,是成骨细胞分化的晚期标志物,能促进钙在MVs中的沉积,与Pi结合形成羟基磷灰石,并通过促进钙的沉积进而与Pi结合来启动矿化过程[13]㊂1.1.3㊀骨骼的重建㊀㊀骨重建在骨组织中不断发生,以协调生长和适应整个生命周期中的机械负荷,该过程涉及到骨形成和骨吸收的动态调控;骨重建的不平衡促使骨代谢偏向骨形成时,骨异常增加,如骨硬化症;若不平衡导致骨吸收增加,导致骨丢失,如骨质疏松症[14]㊂成骨细胞是与骨形成相关的原代细胞,在用最终矿化的新类骨完全替代移除的骨中发挥着关键作用;在这种情况下,成骨细胞被羟基磷灰石包围,并达到其分化终点,转变为骨细胞表型,该过程受磷酸盐调节内肽酶同系物x-连接(endopeptidasehomologx⁃linked,Phex)㊁牙本质基质蛋白1(dentinmatrixprotein1,Dmp1)和硬化蛋白(sclerostin,Sost)基因的调控[15]㊂而破骨细胞通过分泌蛋白酶和氢离子来负责骨吸收,该过程受5264㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷液泡H+⁃ATP酶(V⁃ATP酶)和组织蛋白酶K(ca⁃thepsinK)的调节[16]㊂虽然骨重建受多种内源性和外源性因素的调控,但主要是通过核因子-κB受体活化因子(receptoractivatorofnuclearfactor⁃κB,RANK)/RANK配体(RANKligand,RANKL)/骨保护素(osteoprotegerin,OPG)途径来调节,其中RANKL与RANK结合以诱导破骨细胞前体细胞的分化和融合,随后促进骨吸收,而OPG通过阻断RANKL和RANK的相互作用充当诱饵受体[17]㊂已知影响RANK/RANKL/OPG途径的各种局部和全身因素,包括转化生长因子-β(transforminggrowthfactor⁃β,TGF⁃β)㊁骨形态发生蛋白(bonemorphogenicproteins,BMP)㊁白细胞介素-1β(IL⁃1β)㊁白细胞介素-6(IL⁃6)和肿瘤坏死因子-α(tumornecrosisfactor⁃α,TNF⁃α)等细胞因子,以及甲状旁腺激素(PTH)㊁维生素D和雌激素等激素[18];此外,还涉及外源因素,特别是机械负荷和营养因素㊂骨细胞通过诱导骨合成代谢信号(包括一氧化氮和前列腺素)来感知和响应机械刺激;在营养素中,钙和维生素D都是维持骨重建平衡的主要营养素[19-20]㊂1.2 肉鸭骨骼生长发育及钙化规律㊀㊀四川农业大学家禽营养团队Zhang等[21-22]研究探讨了肉鸭1 56日龄胫骨和35 63日龄胸骨的生长发育及钙化规律,结果表明,肉鸭胫骨和胸骨生长发育存在不同步性,且胫骨的生长钙化早于胸骨㊂1.2.1㊀肉鸭胫骨生长发育及钙化规律㊀㊀Zhang等[21]对肉鸭胫骨发育规律进行了深入地剖析,发现肉鸭体重和胫骨长度㊁宽度㊁灰分含量㊁密度和强度呈显著的正相关;通过非线性回归模型分析发现胫骨特性参数的拐点日龄均早于体重的拐点日龄;对体重和胫骨长度㊁宽度㊁脱脂重和强度数据进行log转换后进行线性拟合发现,胫骨长度㊁宽度㊁强度和脱脂重与体重的斜率分别为0.28㊁0.39㊁0.70和0.96㊂Allen等[23]研究发现,若胫骨特征参数与体重呈异速生长时,胫骨长度㊁宽度㊁强度和脱脂重与体重的期望斜率分别为0.33㊁0.33㊁0.67和1.00,而实际斜率分别为0.28㊁0.39㊁0.70和0.96㊂由此可见,肉鸭胫骨长度与体重呈负向的异速生长,而胫骨宽度与体重呈正向的异速生长;胫骨脱脂重和强度与体重呈等量的异速生长[24],胫骨形态结构的变化可能是为了提高胫骨负重能力和适应肉鸭体重变化的结果㊂㊀㊀胫骨在形态上除在横向和纵向增加外,为适应体重的增加和外界负荷的变化,胫骨也不断的进行骨的钙化和重建,其主要是无机矿物质在骨细胞周围的沉积,宏观上表现为骨量和灰分含量的增加,即胫骨的钙化过程[25]㊂作为骨矿物质含量的重要指标,灰分主要由钙和磷构成㊂Zhang等[21]进一步对肉鸭不同日龄胫骨脱脂重以及灰分㊁钙和磷含量进行检测发现,胫骨的脱脂重以及灰分㊁钙和磷含量在1 42日龄快速的增加,42日龄后逐渐进入到各自的平台期;采用Logistic和vonBertalanffy非线性回归模型分别对胫骨脱脂重和灰分含量进行的日龄函数拟合分析显示,肉鸭胫骨脱脂重和灰分含量的快速增长期均为1 42日龄,42日龄后接近其相应的渐近值㊂随着矿物质在骨组织中的不断沉积,矿物质在骨中的比重也逐渐增加,因而使骨的密度和强度增加[26]㊂同样,肉鸭胫骨密度和强度在1 42日龄随日龄的增加而增加,42日龄后趋于稳定;采用vonBerta⁃lanffy非线性模型对胫骨密度和强度进行拟合发现,肉鸭42日龄后胫骨密度和强度接近其极限值,分别为0.67g/cm3和34.3kg[21]㊂1.2.2㊀肉鸭胸骨生长发育及钙化规律㊀㊀胸骨由胸骨体㊁胸骨喙㊁胸骨隆凸组成,它是一个扁平的骨头,垂直延伸到前胸廓中部的中间,为翼骨和龙骨状结构的连接提供锚㊂对于肉鸭而言,胸骨作为其呼吸系统,可影响气囊的体积和促进肺中空气单向流动,因此胸骨的发育和矿化可能对肉鸭呼吸系统的健康有重要影响㊂Zhang等[22]对肉鸭胸骨的形态(图1)进行测定后发现,肉鸭胸骨宽度(即乌喙骨间距㊁胸骨中部宽㊁剑突宽和后侧突间距)在35 42日龄快速增加,42日龄后增加速度逐渐下降,然而,胸骨的长度和深度快速增加至49日龄,提示肉鸭胸骨的宽度进入发育平台期早于胸骨的长度和深度;而胸骨的脱脂重和密度均随日龄呈 S 型曲线生长,分别于49和56日龄趋于稳定,胸骨的脱脂重与密度转折点的不同可能源于胸骨组织中有机物和无机矿物基质比例的改变㊂626410期曾秋凤等:肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展㊀㊀Coracoiddistance:胸骨乌喙骨突间距;Sternumcentraldistance:胸骨中部间距;Posteriorprocessdistance:后侧突间距;Xiphoidwide:剑突宽;Sternumdepth:胸骨深;Sternumlength:胸骨长㊂图1㊀胸骨形态学测定示意图Fig.1㊀Schematicdiagramofmeasurementofsternummorphometry[22]㊀㊀此外,除了脱脂重和密度外,骨的灰分含量也是评价骨骼质量的另一个重要指标㊂灰分含量的增加主要是通过矿物质在骨组织中的积累增加骨组织的硬度,用于承受体重和机械负重,该过程受动物日龄和性别的影响[27]㊂肉鸭胸骨也不例外,其钙化过程也受日龄的影响,胸骨灰分㊁钙和磷含量在42 49日龄迅速的增加,49日龄后进入平台期;但是,性别及性别与日龄的交互作用对胸骨灰分㊁钙和磷含量无显著影响[22]㊂上述结果提示,无论是公鸭还是母鸭,42 49日龄均可能为胸骨的快速钙化时期㊂㊀㊀同时,Zhang等[22]研究还发现,血清中的碱性磷酸酶(ALP)活性随肉鸭日龄的增加以及胸骨和胫骨钙化进程逐渐降低,说明高活性的ALP是启动肉鸭胸骨和胫骨钙化所必需的㊂ALP和抗酒石酸酸性磷酸酶(TRAP)作为骨重建过程中重要的磷酸酶,分别负责骨的形成和吸收[28-29]㊂ALP是成骨细胞分泌的非胶原蛋白,可分解PPi为Pi,减少PPi对骨骼钙化的抑制作用,从而促进骨骼的钙化;ALP活性的降低也间接地说明大量的成骨细胞向骨细胞分化,从而促进骨骼的成熟[30]㊂而TRAP是破骨细胞在骨吸收过程中分解骨基质所必需的磷酸酶,血清中TRAP的活性被作为表征骨吸收的良好标志物;临床数据显示TRAP活性与骨密度呈负相关,并且骨质疏松症患者血清中TRAP活性显著高于健康人群[31]㊂2㊀肉鸭骨骼发育及钙化的营养调控2.1㊀矿物元素钙对大型肉鸭优质化生产条件下骨骼发育及钙化的调控㊀㊀因西南地区大型肉鸭优质化生产需要控制体重在2.5kg左右,饲喂低营养浓度饲粮(low⁃nutri⁃entdensitydiet,LND)是控制肉鸭体重增加的常用营养策略㊂因此,在LND条件开展肉鸭胸骨发育及钙化的营养调控具有重要的生产意义㊂㊀㊀钙作为重要的矿物质营养素,在家禽骨骼发育和钙化过程中起着重要的生物学作用㊂饲粮钙水平不足可显著降低肉鸡胫骨的灰分含量,充足的饲粮钙可促进肉鸡胫骨矿物质的沉积[32]㊂Zhang等[33-34]研究发现,饲喂含0.5%钙的LND(15 35日龄,饲粮代谢能水平为11.01MJ/kg,粗蛋白质含量为15.8%;36 56日龄,饲粮代谢能水平为10.26MJ/kg,粗蛋白质含量为13.4%)显著降低了肉鸭胫骨灰分和钙㊁磷含量,增加了肉鸭胫骨TD的发生率;相对于0.5%的钙,0.7% 1.1%的钙可显著增加肉鸭胸骨的钙化比,并增加胸骨的矿物质沉积和密度,表明饲粮钙水平除了影响胫骨发育及质量外,还可影响胸骨的钙化;进一步对骨微观计量学进行分析发现,相对于含0.5%钙的LND组,含0.7%㊁0.9%和1.1%钙的LND组肉鸭胫骨和胸骨骨髓腔内有大量整齐和结构完整的骨小梁填充;饲喂含0.5%钙的LND显著降低了肉鸭胫骨和胸骨BV/TV和Tb.N,并显著增加了骨Tb.Sp;胸骨骨量的降低可能与含0.5%钙的LND导致钙摄入不足有关;血清生化结果显示,相比于含0.5%钙的LND,含0.7% 1.1%钙的LND可显著提高肉鸭血清中钙浓度,并且含0.5%钙的LND显著提高了血清中PTH和维生素D3的浓度,表明含0.5%钙的LND导致肉鸭发生了低血钙症,反馈性增加PTH和维生素D3的浓度来刺激肠道或者肾脏对钙进行吸收㊂㊀㊀Zhang等[34]进一步研究发现,0.7% 1.1%钙的LND组肉鸭胸骨和胫骨中Dmp1和Sost表达水平较高暗示大量的成骨细胞演变为骨细胞,即饲喂含0.7% 1.1%钙的LND可促进肉鸭胸骨和胫骨的钙化,增加骨量㊂骨量的增加可能源于钙对骨形成过程的促进或者对骨吸收过程的抑制[35]㊂BMP⁃2和runt相关转录因子2(runt⁃relatedtran⁃scriptionfactor2,Runx2)也是调控成骨细胞增殖7264㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷的重要因子,与成骨细胞的增殖密切相关㊂研究显示,钙能够上调卵巢切除大鼠胫骨或者骨髓间充质干细胞(BM⁃MSC)BMP⁃2和Runx2的表达,从而诱导成骨细胞相关特异性基因的转录,包括骨保护素(OC)[36]㊂然而,Zhang等[33]研究发现,含0.7% 1.1%钙的LND降低肉鸭血清中BMP⁃2的浓度及胫骨组织Runx2㊁ALP和OCmRNA的表达,表明含0.7% 1.1%钙的LND通过抑制BMP⁃2/Runx2途径降低成骨细胞的增殖分化㊂An等[37]研究也发现1.8 16.2mmol/L钙可显著抑制人牙髓细胞Runx2和ALPmRNA的表达㊂以上结果提示,含0.7% 1.1%钙的LND增加肉鸭胫骨和胸骨的骨量可能不是通过增加骨形成来实现的㊂㊀㊀前文提到,破骨细胞是哺乳动物骨组织中负责骨吸收的唯一细胞,它通过分泌蛋白酶和H+去溶解骨基质中的有机物和羟基磷灰石,高活性的V⁃ATP酶和组织蛋白酶K可作为衡量骨吸收增强的重要指标[16]㊂Zhang等[33-34]研究发现,相对于含0.5%钙的LND组,含0.7% 1.1%钙的LND降低了肉鸭胫骨组织V⁃ATP酶和组织蛋白酶KmRNA的表达水平,显著降低胫骨和胸骨骨小梁周围的破骨细胞数量,还显著降低了肉鸭血清中TRAP的活性和骨组织中RANKmRNA的表达水平,并显著上调了骨组织中OPGmRNA的表达水平㊂研究显示,高浓度的钙可显著降低小鼠骨髓细胞组织蛋白酶K的表达水平和切除卵巢鼠胫骨RANK的表达水平,显著上调切除卵巢鼠胫骨OPG的表达水平[38]㊂以上结果提示,含0.7% 1.1%钙的LND可通过抑制RANKL/RANK/OPG途径抑制破骨细胞的增殖分化,从而降低肉鸭胫骨和胸骨的骨吸收过程,提高胫骨和胸骨的质量㊂2.2㊀矿物元素钙对短喙侏儒综合征肉鸭骨骼发育及质量的调控㊀㊀近年来,肉鸭因感染新型鹅细小病毒(NGPV)导致短喙侏儒综合征发生率较高,表现为急性传染,发病率和死亡率都非常高,被感染后存活下来的肉鸭表现出短喙与侏儒的症状,造成了重大的经济损失㊂田江波[39]利用NGPV建立樱桃谷肉鸭短喙侏儒综合征模型,研究钙的营养调控作用,研究发现,NGPV感染显著降低肉鸭胫骨鲜重㊁胫骨长㊁胫骨直径㊁胫骨强度㊁胫骨脱脂重㊁胫骨灰分㊁喙鲜重及喙脱脂重,显著增加肉鸭胫骨破骨细胞数量及胫骨生长板组织蛋白酶K基因的表达水平,并有降低鸭胫骨ALP和Runx2表达水平的趋势,表明NGPV通过增加破骨细胞数量及活性增加骨吸收来抑制骨骼生长;此时,增加饲粮钙水平可提高感染NGPV肉鸭胫骨长及灰分含量以及喙脱脂重,其主要与钙降低了胫骨破骨细胞数量和活性(如血清TRAP浓度下降),增加了肠道钙㊁磷主动吸收[如肠道钙结合蛋白-D28K(calciumbindingproteincalbindinD⁃28K,CaBP⁃28K)㊁钠-磷共转运蛋白Ⅱb(typeⅡbsodium⁃coupledphos⁃phate,NaPi⁃Ⅱb)表达增加]有关,且感染NGPV肉鸭饲粮适宜钙水平为:1 14日龄,1.15%;15 35日龄,1.10%㊂2.3㊀维生素对肉鸭骨骼发育及钙化的调控2.3.1㊀复合维生素水平对肉鸭骨骼发育及钙化的调控㊀㊀维生素作为重要的营养素,对骨骼健康有显著影响,如维生素K[40]和维生素E[41]可下调RANKL的表达,降低炎性因子水平,抑制破骨细胞的增殖分化;维生素D[42]可增加肠道和肾脏对钙和磷的吸收,促进骨的形成和钙化等㊂对肉鸭而言,目前所使用的维生素水平常常参照NRC(1994)推荐水平(低)㊁中国‘肉鸭饲养标准“(NY/T2122 2012)推荐水平(中)㊁英国樱桃谷农场推荐水平(CVF,2001)(中)以及DSM公司推荐水平(DSM,2016)(高)㊂Zhang等[43]研究了饲粮高㊁中㊁低复合维生素水平对肉鸭胸骨钙化的影响,结果发现,相对于低维生素水平,高维生素水平可增加胸骨的脱脂重㊁密度㊁灰分㊁钙和磷水平,表明饲喂高维生素水平饲粮可促进肉鸭胸骨钙化㊂对饲粮中维生素水平的分析发现,相对于低维生素水平饲粮,中㊁高维生素水平饲粮中维生素D3㊁维生素K和维生素E水平增加幅度最大,在中㊁高维生素水平饲粮中增加倍数分别为9.43和17.86倍(维生素D3)㊁7.64和14.29倍(维生素E)㊁6.21和11.43倍(维生素K);B族维生素中的维生素B1㊁维生素B12㊁叶酸和生物素在低维生素水平饲粮中无添加,在中㊁高维生素水平饲粮中分别添加1.5和3.0mg/kg维生素B1㊁0.02和0.04mg/kg维生素B12㊁1和2mg/kg叶酸㊁0.125和0.250mg/kg叶酸㊂研究证实,B族维生素也是一种很有潜力的抗骨质疏松预防剂,如维生素B12和叶酸,它们能改善骨骼的微观结构,降低骨骼的826410期曾秋凤等:肉鸭骨骼发育及质量的营养调控研究进展脆性[44]㊂因此,针对肉鸭骨骼发育及钙化而言,其复合维生素的合理配伍值得进一步关注㊂2.3.2㊀不同维生素组合对大型肉鸭优质化生产条件下骨骼发育及钙化的调控㊀㊀Zhang等[45]为探讨营养限饲条件下不同维生素组合的效果,采用2ˑ4+1试验设计进一步比较了低营养水平饲粮分别按照NRC(1994)㊁中国‘肉鸭饲养标准“(NY/T2122 2012)㊁英国樱桃谷农场(CVF,2001)和DSM公司(DSM,2016)推荐的维生素水平添加4种不同复合维生素以及是否添加25⁃OH⁃D3对肉鸭骨骼发育及钙化的影响,结果发现,在LND条件下,相比于NRC(1994),NY/T2122 2012推荐的维生素水平可显著提高肉鸭胫骨和胸骨矿物质沉积;同时,NY/T2122 2012推荐的维生素水平降低了血清中骨形成标志物[ALP和Ⅰ型胶原氨基末端肽(aminoterminalpropeptideoftypeⅠcollagen,P1NP)]和骨吸收标志物[TRAP和Ⅰ型胶原C端肽(C⁃terminalte⁃lopeptideoftypeⅠcollagen,CTx)]的浓度㊂上述结果表明,NY/T2122 2012推荐的维生素水平降低了肉鸭胸骨的骨转换率,从而增加了胫骨和胸骨的骨量[46];同时也表明,在LND条件下因采食量增加导致维生素摄入量增加,NY/T2122 2012推荐的维生素水平已可满足肉鸭骨骼发育及钙化的需要,即大型肉鸭优质化生产条件下,利用营养水平限饲时,维生素水平可采用NY/T2122 2012推荐的维生素需要量㊂2.3.3㊀25⁃OH⁃D3对肉鸭骨骼发育及钙化的调控㊀㊀25⁃OH⁃D3是维生素D在机体内的主要活性和储存形式[47]㊂Bar等[48]指出25⁃OH⁃D3和维生素D3均能被禽类肠道所吸收;雏鸡对25⁃OH⁃D3的吸收率(74.9%)高于维生素D3(66.5%),且在肉鸡生长过程中,25⁃OH⁃D3在提高骨灰分含量上的效果优于维生素D3[49]㊂Zhang等[50]研究发现,饲粮添加0.069mg/kg25⁃OH⁃D3可显著增加肉鸭胫骨脱脂重㊁矿物质沉积和密度以及BV/TV和Tb.N,并显著降低Tb.Sp;类似的,25⁃OH⁃D3也可显著促进肉鸭胸骨矿物质沉积和密度,显著增加胸骨BV/TV和Tb.N,并显著降低Tb.Sp㊂骨密度和骨小梁的微结构与骨骼的强度密切相关[51],表明饲粮25⁃OH⁃D3在改善肉鸭骨小梁结构和增加骨密度的同时增加了肉鸭骨骼的强度㊂㊀㊀此外,田江波[39]研究发现,饲粮添加0.069mg/kg25⁃OH⁃D3显著增加了感染NGPV肉鸭胫骨长和胫骨磷含量,改善了胫骨质量,其作用机制与25⁃OH⁃D3促进了肾脏瞬时受体电位阳离子通道亚家族V成员6(transientreceptorpotentialcationchannelsubfamilyVmember6,TRPV6)㊁CaBP⁃28K和NaPi⁃Ⅱa基因的表达有关,即与25⁃OH⁃D3可调控肾脏对钙㊁磷的重吸收有关㊂㊀㊀维生素D对骨骼的作用主要是通过:1)调控钙和磷的吸收[52];2)直接作用于骨骼细胞,调控骨的稳态[53];3)调控机体内分泌系统[54]㊁免疫系统㊁氧化应激和肠道微生物等影响骨代谢[55]㊂维生素D3作为调控血清钙和磷稳态的重要因子,其主要作用是调控肠道或者肾脏对钙和磷的吸收;在发生低血钙症状时,维生素D3与其受体结合刺激肠道或者肾脏对钙的吸收,同时也同PTH产生协调作用,动用骨骼中的钙来维持血清钙的稳态[56]㊂研究发现,饲粮添加25⁃OH⁃D3可增加肉鸭血清中总维生素D3和钙的浓度,血清钙浓度增加提示25⁃OH⁃D3可增加肠道或者肾脏对钙的吸收,从而促进肉鸭骨骼的发育及钙化[45]㊂㊀㊀Richy等[57]认为,维生素D3可抑制骨的吸收,增加骨密度,可作为骨质疏松症治疗剂;但也有体内和体外的研究结果显示维生素D3可促进骨的吸收,降低骨量[58]㊂Zhang等[50]进一步研究发现,正常营养水平饲粮添加25⁃OH⁃D3可显著降低肉鸭血清中骨吸收标志物TRAP的活性和CTx的浓度,表明肉鸭饲粮中添加25⁃OH⁃D3提高胫骨和胸骨的骨量可能是通过抑制骨的吸收实现的;通过分析骨代谢相关基因表达发现,25⁃OH⁃D3可显著上调肉鸭胫骨OPGmRNA的表达水平,降低RANKL/OPG的比值,从而降低破骨细胞的数量;同时,25⁃OH⁃D3可下调肉鸭胫骨中H+⁃ATP酶和组织蛋白酶KmRNA的表达水平,表明25⁃OH⁃D3可有效抑制破骨细胞的活性㊂以上研究结果提示,25⁃OH⁃D3可通过抑制骨的吸收来提高肉鸭胫骨和胸骨的骨量㊂3㊀肉鸭肠骨轴的营养调控3.1㊀肠骨轴的概念及研究进展㊀㊀肠道微生物区系是动物体内稳态的重要调节因子,包括肠内和肠外效应㊂有学者提出了肠骨轴的概念,并将其定义为肠道微生物或它们产生合成的分子对骨骼健康的影响[59]㊂研究表明,肠9264。