第十二章 植物抗性的生理基础
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第十二章 植物的抗性生理PPT课件
活性氧的产生
• 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较
少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、 大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下 降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
27
氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对
电子的原子、分子或离子，如：
代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
17
二、植物对逆境的适应
（一）胁迫蛋白
• 逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白，这些 蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度过不良环境 具有重要作用。
• 这些蛋白包括： • 1、热激蛋白：heat shock protein • 2、冷调节蛋白：cold regulated protein • 3、渗压素：osmotin • 4、厌氧多肽：anaerobic polypeptide
逆境的概念：
指对植物产生伤害的环境。又称胁迫（stress）.
生物胁迫
病害、虫害和杂草
非生物胁迫
寒冷、高温、干旱、盐渍
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
傲霜斗雪、顽强生长 。（海拔4000米）
12
沙漠人参：肉苁蓉
13
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
C、过氧化氢E（CAT）
主要存在于过氧化体中，负责过 氧化体中H2O2的清除。
31
（2）抗氧化物质（非酶促体系）
抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等。
• 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较
少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、 大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下 降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
27
氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对
电子的原子、分子或离子，如：
代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
17
二、植物对逆境的适应
（一）胁迫蛋白
• 逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白，这些 蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度过不良环境 具有重要作用。
• 这些蛋白包括： • 1、热激蛋白：heat shock protein • 2、冷调节蛋白：cold regulated protein • 3、渗压素：osmotin • 4、厌氧多肽：anaerobic polypeptide
逆境的概念：
指对植物产生伤害的环境。又称胁迫（stress）.
生物胁迫
病害、虫害和杂草
非生物胁迫
寒冷、高温、干旱、盐渍
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
傲霜斗雪、顽强生长 。（海拔4000米）
12
沙漠人参：肉苁蓉
13
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
C、过氧化氢E（CAT）
主要存在于过氧化体中，负责过 氧化体中H2O2的清除。
31
（2）抗氧化物质（非酶促体系）
抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等。
植物的抗性生理.
5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性
⑴组织脱水使脂质双层变为星状排列; ⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,
使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞; ⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝;
相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下 降,甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。 后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增 加，电解质外渗.严重时导致死亡。
甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.
③可溶性糖：降低渗透势。
3. 渗透调节的人工诱变与基因工程 高脯氨酸植株的培育：
利用羟脯氨酸抑制大麦生长能被脯氨酸解 除的作用，将诱变后的胚培养在含羟脯氨酸 的培养基上，长出的正常苗为高脯氨酸苗 （含量比亲本高出几倍），抗渗透胁迫。
通过遗传工程达到育种目标:用铃兰氨酸筛选 高Pro菌株-获得目的基因-导入微生物-高等 植物转甜菜碱醛脱氢酶基因——提高抗旱、 抗盐碱能力。
第十二章 植物的逆境生理
有关逆境的概念:
逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。
逆境来源：严峻气候；地理位置及海拔高度； 生物因素；人类的经济活动;
胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化 的过程。
胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变 化。
弹性胁变——程度轻，能复原。 塑性胁变——程度重，不能复原。
逆 境 下 的 水 分 胁 迫
2.光合作用下降
气孔效应:干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞; 非气孔效应:叶绿体(豌豆,向日葵)离体试验表
明,当水势降至-8~-12巴时,光合放氧显著减 弱,降至-15.3巴时,豌豆放氧降至1/4;降至-26 巴时,向日葵放氧降至1/2. 其他:水涝,冻害,污物质
① 脯氨酸
特点:逆境下迅速增加几十-上百倍,多积累在细 胞质;pH中性（等电点为6.3)，积累不会使细 胞酸碱失调、酶活受抑;毒性低;溶解度高。
第十二章 植物的抗性生理
乱。 3）叶绿素分解、光合酶破坏→光合作用减弱 4）呼吸异常 主要表现：呼吸解偶联；原生质流动慢→O2供应
不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。 5）部分生物大分子物质分解
2、冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步：膜脂相变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致 死亡。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离 (图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从 而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使 二者结合脆弱，故易于分离。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲 水性，故能防止细胞失水。
3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。
4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。
5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它 对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。
D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又称 应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可 溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防 止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。
不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。 5）部分生物大分子物质分解
2、冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步：膜脂相变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致 死亡。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离 (图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从 而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使 二者结合脆弱，故易于分离。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲 水性，故能防止细胞失水。
3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。
4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。
5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它 对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。
D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又称 应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可 溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防 止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。
植物抗逆的基本生理.
指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与 抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。
逆境生理：研究植物在不良环境下的生理活动 规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。
植物抗逆生理的基础 一、逆境的种类及对植物代谢的影响
（一）逆境的种类
从逆境产生的原因可分为:
自然因素
人为因素
从逆境本身的性质可分为: 生物因素，如病、虫害等 物理因素，如旱、涝、冷、热等； 化学因素，如盐、碱、空气污染等；
植物的抗旱性
旱害及其类型 旱害 土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植 物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水， 对植物造成的伤害。 大气干旱：空气相对湿度过低。 干旱的 类型 土壤干旱：土壤中缺少可利用水。 生理干旱：由于土温过低、或土壤溶液浓 度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根 系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。
2．膜伤害学说
膜对结冰最敏感。 低温对膜的伤害 膜脂相变，酶失活；
透性加大，电解质外渗。
主要破坏了膜脂与膜蛋白。 3.机械伤害
4.活性氧伤害
（三）提高植物抗冻性的措施
1. 抗冻锻炼 抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生 了许多适应低温的生理生化变化。 （1）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；
2．胞内结冰：当温度迅速下降或温度过低时，除了在 细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是先在原 生质内结冰，后来在液泡内结冰。
（1）细胞间结冰及其伤害
原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质 不可逆的凝胶化； 主要 原因 冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形； 当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复 原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可 能被撕破。
第十二章 植物的抗性生理
温总理三下西 南视察灾情。
8个月来，经历 了夏秋冬春四 季连旱的贵州 省，没有一场 有效降雨，群 众饮水愈发困 难。同时大片 农作物因旱绝 收，极大影响 农粮物价。
干旱对植物的伤害
• 萎蔫（wilting）：植物在水分亏缺严重时，
细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂。
• 永久萎蔫（permanent wilting）：由于土
• 在零上低温时，虽无结
冰现象，但能引起喜温 植物生理障碍，使植物 受伤甚至死亡。
冷害过程的生理生化变化
• 胞质环流减慢或停止 • 水分平衡失调 • 光合速率减弱 • 呼吸速率大起大落 • 合成酶活性下降、水解酶活性增高
冷害的机制
(1)膜相改变。冷不敏感植物膜脂的不饱和脂肪酸 含量高，使膜在较低温度下仍保留液晶态。(2)活 性氧破坏。低温引起自由基积累，保护酶失活。
• 大多数木本植物形成或加强保护组织（芽
鳞片、木栓层）和落叶越冬
植物对冻害的生理适应 三、植物的抗冻性
• 植株含水量下降 自由水/束缚水比值降低。 • 呼吸减弱 代谢活动低，抗冻性强。 • 脱落酸含量增多 日照缩短，ABA增多。 • 生长停止，进入休眠 生长点休眠，核膜
开口关闭
• 保护物质增多 可溶性糖，脂质
三、植物的抗冻性
• 冻害（freezing injury）：
冻害主要由胞间结冰和 胞内结冰引起：原生质过 度脱水被破坏，原生质和 细胞器被机械损伤等。
胞间结冰
蛋白受损
植物对冻害的形态适应 三、植物的抗冻性
• 一年生植物以干燥种子越冬 • 大多数多年生草本植物以埋藏于地下的延
存器官（鳞茎、块茎）越冬
沙漠植物： 雨季、夜晚开花
避逆性： 植物对不良环境在时间上或空间上躲避开。 如沙漠中生长的植物。 耐逆性： 盐地植物： 植物通过植物自身形态和生理代谢来忍耐 柽柳泌盐 逆境。如根系发达，气孔关闭，形成通气组织， 进入休眠等都是植物适应逆境的方式。
植物生理学习题大全——第12章植物的抗性生理
第十二章植物的抗性生理一. 名词解释逆境(ｅnｖironmentalｓtrｅss):又称胁迫(stress),系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。
抗逆性（stｒess rｅsistaｎｃe)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
避逆性（strｅｓs aｖoiｄancｅ）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。
耐逆性(ｓtrｅss tolerａncｅ):又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。
逆境逃避(stｒess escape):指植物通过生育期的调整避开逆境。
植物抗性生理(harｄiness phｙsiology)：是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
渗透调节（osmotic adjusｔmeｎt）：植物细胞通过主动增加溶质,降低渗透势,增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。
交叉适应(cross ａdapｔａtｉｏn)：植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
逆境蛋白（stress protｅinｓ)：由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶）。
活性氧(active oxｙgen）:是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。
生物自由基(bｉｏlogical ｆｒee radical）:泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子,包括含氧自由基和非含氧自由基。
它们的化学性质极其活泼，不稳定。
冻害（frｅezing iｎjurｙ）：温度下降到零度以下,植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。
植物的抗性生理综述
第十二章植物的抗性生理第一节抗性生理通论一逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。
逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。
呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。
冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。
此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
二植物对逆境的适应（一）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。
例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。
经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。
（二）渗透调节大量实验表明，干旱、高温、低温，盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。
组织水势的变化主要是渗透势的变化。
脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，（三）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。
在逆境条件下，脱落酸含量会增加。
一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。
（四）、活性氧第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。
在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。
原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害一冷害过程的生理生化变化：1、水分平衡失调2、呼吸速率大起大落3、光合速率减弱。
植物抗性的生理基础
植物抗性的生理基础
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胁迫（强）与胁变
胁迫（强）
胁变
借助物理学上的概念，任何一种 使植物体产生有害变化的环境因 子称为胁迫（Stress），如温度 胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
但这种耐性有一定的限度。
24-2：植物抗性的生理生化基础
24-2 植物抗性的生理生化基础
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化 二. 渗透调节与抗逆性 三. 植物激素在抗逆性中的作用 四. 逆境胁迫下活性氧伤害
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
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胁迫（强）与胁变
胁迫（强）
胁变
借助物理学上的概念，任何一种 使植物体产生有害变化的环境因 子称为胁迫（Stress），如温度 胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
但这种耐性有一定的限度。
24-2：植物抗性的生理生化基础
24-2 植物抗性的生理生化基础
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化 二. 渗透调节与抗逆性 三. 植物激素在抗逆性中的作用 四. 逆境胁迫下活性氧伤害
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
讲义植物的抗性生理
• 植物抗性生理是指不良的环境对植物生命活动 的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
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9
第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
编辑ppt
10
生物因 素
非生物 因素
编辑ppt
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
质。
编辑ppt
23
干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼
苗叶电解质相对渗漏率的影响
编辑ppt
24
（2）有机溶质
A、脯氨酸
脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡， 防止失水 b、增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性 蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。
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25
傲霜斗雪、顽强生长 。（海编拔辑ppt4000米）
12
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下 生长．
（2）耐逆性:是指植物忍受逆境的作用．
编辑ppt
13
• 旱生的肉质植物通过
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
编辑ppt
29
2、外施ABA提高抗逆性的原因：
（1）提高膜脂的不饱和度
（2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
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第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
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10
生物因 素
非生物 因素
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11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
质。
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23
干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼
苗叶电解质相对渗漏率的影响
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24
（2）有机溶质
A、脯氨酸
脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡， 防止失水 b、增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性 蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。
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傲霜斗雪、顽强生长 。（海编拔辑ppt4000米）
12
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下 生长．
（2）耐逆性:是指植物忍受逆境的作用．
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13
• 旱生的肉质植物通过
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
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2、外施ABA提高抗逆性的原因：
（1）提高膜脂的不饱和度
（2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
植物的抗性生理
（二）抗性的方式 1 . 避逆性
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
植物生理学课件第十二章-抗性生理
（2）氨毒害
• 高温抑制氮化物合成，氨积累过多，毒害细胞。 • 有机酸（柠檬酸、苹果酸）引入植物能使氨含量
减少，热害减轻。 • 多肉植物由于具有较多的有机酸代谢，因此抗热
抗性的
避害性
2种形式： 抗逆性
• 植物整个生育期不与逆境相遇（沙 漠中的植物只在雨季生长）
• 植物通过自身形态和代谢来忍耐逆 境（大多数植物）
忍耐干旱:肉质汁光合 茎的仙人掌；
逃避干旱:湿季沙漠之 星。
植物抗性生理：逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境 的抵御抗性能力。
植物逆境响应中的信号转导过程
一、植物对冻害的生理适应
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体 内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗寒能力逐渐加强 的过程。
尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，但 即使是抗寒性很强的植物，在未进行抗寒锻炼之前，抗寒性 是很弱的（冬季能抵御-30度低温的针叶树种，夏季在-8度环 境中仍然受害。）。因此寒潮突袭，植物容易受害。
当逆境导致植物失水时，会诱导参与渗透调节的基因表达形 成渗透调物质，提高细胞渗透压，降低水势，使植物重新吸 水。
包括糖、氨基酸、有机酸和无机离子（如K+）
甜菜碱 硫代甜菜碱
海藻糖
四氢嘧啶
脯氨酸
肌醇
山梨醇 甘露醇
缺水
渗透压调节
无渗透压调节
胁迫条件下，ABA含量增加，是一种应激激素。
1. 逆境时，ABA含量增加
◦ 冬性作物春化以前的幼年期抗寒性最强 ◦ 春化以后抗寒性急剧下降 ◦ 转入休眠后抗寒性增强 ◦ 完全休眠时抗寒性最强 ◦ 休眠打破开始生长后抗寒性减弱
2. 外界因素
温度
浅谈植物的抗性生理
浅谈植物的抗性生理摘要：植物抗性生理是指逆境对生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
本文将对植物的抗冷性、抗冻性、抗热性、抗旱性、抗涝性、抗盐性、抗病性等方面具体阐述植物的抗性生理，以利于更深入的研究。
关键词：植物抗冷性抗冻性抗热性抗旱性抗病性我国地形复杂，幅员辽阔，气候多变，各地都有其特殊的环境，抗性生理与农林生产关系极为密切。
我们研究植物的抗性生理，对农作物产量的提高，保护森林等具有重要的意义。
一、植物的抗冷性1.细胞膜系统与植物抗冷性。
细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。
大量研究证实，膜系中脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。
膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大，膜流动性越强，植物的相变温度越低，抗寒性越强。
2.植物的渗透调节与抗冷性。
（1）脯氨酸。
植物在低温条件下，游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁迫的适应性反应。
脯氨酸具有溶解度高，在细胞内积累无毒性，水溶液水势较高等特点，因此，脯氨酸可作为植物抗冷保护物质。
（2）可溶性糖。
低温胁迫下植物体内可溶性糖的含量增加，它的含量与植物的抗冷性密切相关。
低温下植株中可溶性糖积累是作为渗透调节物质和防脱水剂而起作用的，它们可降低细胞水势，增强持水力。
（3）可溶性蛋白。
多数研究者认为:低温胁迫下，植物可溶性蛋白含量增加。
由于可溶性蛋白的亲水胶体性质强，因此，它能明显增强细胞的持水力，增加束缚水含量和原生质弹性。
二、植物的抗冻性1.冷冻伤害及低温驯化植物生理生化变化。
研究表明，植物冷害首先发生在细胞膜系统。
已经证明: 膜系统损伤首先是冷冻引发的严重脱水所致。
脱水会对细胞产生多种伤害，包括膜的结构和功能低温还会使蛋白质变性。
冷敏感水稻细胞液泡膜ATP酶等酶活性降低，而质膜ATP酶活性变化小。
2.植物的抗冻蛋白。
植物抗冻蛋白(AFP) 是植物体经低温诱导后产生的一类具有热滞活性和重结晶抑制活性的抗逆蛋白，普遍存在于越冬植物体内，通过抑制细胞外重结晶和控制冰晶生长，从而避免了大冰晶对机体的损伤。
植物生理学课件：第十二章 植物的抗性生理
（三）脱落酸含量增多 脱落酸水平与抗寒性呈正相关
（四）生长停止进入休眠
（五）保护物质增多 可溶性糖和脂类等保护性物质增多。
二、内外条件对植物抗冻性的影响 三、冻害机制
冻害对植物会造成结冰伤害，由于温度下降的情况不同， 结冰类型不同，伤害也不同
（一）细胞间结冰伤害
当 环境中的温度缓慢下降时，细胞间隙中细胞壁附近的水分 会结成冰晶体，即所谓的细胞间结冰。
一、植物对冻害的生理适应
植物长期进化对冬季低温在生活习性方面形成的适应有： 一年生------种子 多年生草本-----延存器官 多年生木本植物-----保护组织（芽鳞片、木栓层）或落叶。
（一） 植株含水量下降
总含水量减少，束缚水含量增多，有利于提高植物的抗寒 性。
（二）呼吸减弱 植株的呼吸随温度的下降而减弱。
3、蛋白质破坏
高温破坏蛋白质。
（二）直接伤害
高温直接影响细胞质的结构。 1、生物膜破坏 正常条件下，生物膜中脂类和蛋白质靠静电或 疏水键联系。高温市
生物膜功能键断裂 ，蛋白质变性，膜脂分子液化，膜结构破坏， 正常功能无法进行，导致细胞死亡。
植物的抗热性与生物膜膜脂的不饱和脂肪酸 含量和不饱和程度有关。碳链越长，固化温度越 高；相同碳链长度，不饱和键数越少，固化温度 越高。固化温度越高，膜越不易维持流动性，细 胞不抗高温，易死亡。
脱落酸
在逆境条件下，脱落酸含量增加，故称脱落酸 为胁迫激素（stress hormone),又称应急激素，它 调节植物对胁迫环境的适应。 1、逆境时，脱落酸的变化 无论在何种逆境条件下，植物体内脱落酸的含量 都会增加，以提高抗逆性。同一作物不同品种， 抗逆性强的品种，脱落酸的含量高于不抗逆品种。 2、外施脱落酸对抗逆性的影响----外施脱落酸（106---10-4 mol.L-1)可提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和 抗旱能力。
（四）生长停止进入休眠
（五）保护物质增多 可溶性糖和脂类等保护性物质增多。
二、内外条件对植物抗冻性的影响 三、冻害机制
冻害对植物会造成结冰伤害，由于温度下降的情况不同， 结冰类型不同，伤害也不同
（一）细胞间结冰伤害
当 环境中的温度缓慢下降时，细胞间隙中细胞壁附近的水分 会结成冰晶体，即所谓的细胞间结冰。
一、植物对冻害的生理适应
植物长期进化对冬季低温在生活习性方面形成的适应有： 一年生------种子 多年生草本-----延存器官 多年生木本植物-----保护组织（芽鳞片、木栓层）或落叶。
（一） 植株含水量下降
总含水量减少，束缚水含量增多，有利于提高植物的抗寒 性。
（二）呼吸减弱 植株的呼吸随温度的下降而减弱。
3、蛋白质破坏
高温破坏蛋白质。
（二）直接伤害
高温直接影响细胞质的结构。 1、生物膜破坏 正常条件下，生物膜中脂类和蛋白质靠静电或 疏水键联系。高温市
生物膜功能键断裂 ，蛋白质变性，膜脂分子液化，膜结构破坏， 正常功能无法进行，导致细胞死亡。
植物的抗热性与生物膜膜脂的不饱和脂肪酸 含量和不饱和程度有关。碳链越长，固化温度越 高；相同碳链长度，不饱和键数越少，固化温度 越高。固化温度越高，膜越不易维持流动性，细 胞不抗高温，易死亡。
脱落酸
在逆境条件下，脱落酸含量增加，故称脱落酸 为胁迫激素（stress hormone),又称应急激素，它 调节植物对胁迫环境的适应。 1、逆境时，脱落酸的变化 无论在何种逆境条件下，植物体内脱落酸的含量 都会增加，以提高抗逆性。同一作物不同品种， 抗逆性强的品种，脱落酸的含量高于不抗逆品种。 2、外施脱落酸对抗逆性的影响----外施脱落酸（106---10-4 mol.L-1)可提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和 抗旱能力。
植物的抗性生理
点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（四）提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 2.化学调控 3.农业措施
低温锻 炼时光 合、生 长与
贮藏物 的变化
第四节 抗热性
一、热害 高温引起植物伤害的现象
1.喜冷植物：生长温度0~20℃ 2.中生植物：生长温度10~30℃ 3.喜温植物 适度喜温植物—在45℃ 以上就受伤 极度喜温植物—65~100℃ 受害 热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，
四、植物激素在抗逆性中的作用
（一）脱落酸
在低温、高温、干旱和盐害的胁迫下， 体内的ABA含量大量升高。
在逆境条件下，多种植物增加的ABA与 抗性能力呈正相关。
原因：减少对膜的伤害；减少自由基对 膜的破坏；改变体内代谢
（二）乙烯与其他激素
逆境乙烯的产生可使植物克服或减少因 环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老、 枝叶脱落，减少蒸腾面积，保持水分平 衡；提高与酚类代谢有关的酶类的活性， 并影响植物呼吸代谢，直接或间接参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
（2）冰晶体对细胞的机械损伤 （3）解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复
但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1.含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2.呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3.激素变化 ABA含量增加 4.生长停止，进入休眠 5.保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰
（二）冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加（物质穿膜受影响） 2.原生质流动减慢或停止（ATP减少） 3.水分代谢失调（蒸腾大于吸水） 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落
（三）冷害的机理
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类出现相分离和相变，使液 晶态变为凝胶态。骤冷，膜脂的不对称性，膜体 紧缩不均匀，造成膜的破损，胞内溶质外流。
（四）提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 2.化学调控 3.农业措施
低温锻 炼时光 合、生 长与
贮藏物 的变化
第四节 抗热性
一、热害 高温引起植物伤害的现象
1.喜冷植物：生长温度0~20℃ 2.中生植物：生长温度10~30℃ 3.喜温植物 适度喜温植物—在45℃ 以上就受伤 极度喜温植物—65~100℃ 受害 热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，
四、植物激素在抗逆性中的作用
（一）脱落酸
在低温、高温、干旱和盐害的胁迫下， 体内的ABA含量大量升高。
在逆境条件下，多种植物增加的ABA与 抗性能力呈正相关。
原因：减少对膜的伤害；减少自由基对 膜的破坏；改变体内代谢
（二）乙烯与其他激素
逆境乙烯的产生可使植物克服或减少因 环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老、 枝叶脱落，减少蒸腾面积，保持水分平 衡；提高与酚类代谢有关的酶类的活性， 并影响植物呼吸代谢，直接或间接参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
（2）冰晶体对细胞的机械损伤 （3）解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复
但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1.含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2.呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3.激素变化 ABA含量增加 4.生长停止，进入休眠 5.保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰
（二）冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加（物质穿膜受影响） 2.原生质流动减慢或停止（ATP减少） 3.水分代谢失调（蒸腾大于吸水） 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落
（三）冷害的机理
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类出现相分离和相变，使液 晶态变为凝胶态。骤冷，膜脂的不对称性，膜体 紧缩不均匀，造成膜的破损，胞内溶质外流。
第十二章 植物的抗性生理
第十二章植物的抗性生理一填空题1 零上低温对喜温植物的伤害大致分为两个步骤：第一步是________；第二步是________。
2 冻害和干旱使植物致死的共同机理是________________________________。
3 低温对植物的伤害，根据低温的情况和受害程度可分为________和________。
4 植物在环境保护中的作用是________、________和________。
5 水稻对干旱最敏感的时期是________和________。
6 在逆境下，植体内最主要的渗透调节物质是________。
7 逆境下，抗性强的品种脱落酸含量比抗性弱的________。
8 细胞内结冰伤害的主要原因是________。
9 干旱可分为________干旱和________干旱。
10 细胞中自由水越多，原生质黏性________，代谢________，抗性________。
二是非题1 ABA is a stress hormone, so applying ABA can reduce the plants resistance toEnvironmental stress. （）2 休眠种子因含水量少，所以抗寒性较强，抗热性较弱。
（）3 抗寒的植物在低温下合成不饱和脂肪酸多。
（）4 耐热的植物随温度升高，其饱和脂肪酸减少。
（）5 干旱时，植物内蛋白质减少，而游离氨基酸增多。
（）6 小麦的抗冻性和膜脂的不饱和脂肪酸呈负相关。
（）7 干旱条件下，光合产物从同化组织运输出去的速度加快。
（）8 抗盐性强的植物，其原生质有很高的透性。
（）9 在播种前对萌动种子进行干旱锻炼，可以提高其抗旱性。
（）三选择题1 Basically, how do extreme temperatures affect cellular membranes?A. Cold temperatures crystalize membranes, making them stronger.B. High temperatures cause violent molecular collisions that destroy the membrane.C. Cold temperatures crystalize the membranes, causing them to break down.D. None of the above.2 生理干旱是因为________A. 土壤含水量过低B. 土壤水势过低C. 土壤盐碱D. 土壤结冰3 不抗冷的植物当遇到5℃以下低温时，某种脂肪酸含量显著减少，这种脂肪酸是________A. 亚油酸B. 亚麻酸C. 芥酸D. 油酸4 植物受旱的情况下，有的氨基酸会发生积累，它是________A. 谷氨酸B. 脯氨酸C. 天冬氨酸D. 蛋氨酸5 抗寒性无论强还是弱，植物的呼吸速率在低温下都是________A. 降低的B. 升高的C. 变化不大的D. 忽高忽低6 越冬作物体内可溶性糖的含量________A. 增多B. 减少C. 变化不大7 大气中污染物能否危害植物决定于多种因素，其中主要是________A. 气体的浓度B. 延续时间C. 气体成分8 植物适应干旱条件的形态特征之一是根/冠比________A. 大B. 小C. 中等四名词解释1 抗寒锻炼2 逆境3 抗旱性4 生理干旱5 应激反应6 光化学烟雾7 富营养化现象8 指示植物五解释现象1 喜温植物在零上低温时间过长，会受伤甚至死亡。
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12.2 渗 透 调 节 与 植 物 的 抗 逆 性 (stress resistance of plants by osmotic adjustment )
渗透调节的作用及特点 渗透调节物质 ：脯氨酸 、甜菜碱 、多元醇
12.3 活 性 氧 与 环 境 胁 迫 (reactive oxygen species & environment stress)
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.3 植物的适应性与抗性锻炼
植物的抗逆性是一种在长期进化过程中形成的适应性 （adaptability）反应，是由基因型决定的，但是这种特 性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。植物对 不利于生存和生长发育的环境的逐步适应过程，称为锻炼
12.5.2 ABA在植物逆境响应信号转导途径中的作用
Cold ABA Drought, salt IP3 Ca2+ Ca2+ ABA
ICE
Ca2+
CBF/DREB1
DREB
ABF/AREB
DRE/CRT
ABRE
COR/RD/LTI/KIN
胁迫效应的抵御， 伤害的控制和修复
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
第十二章 植物抗性的生理基础
Chapter 12 Stress Physiological Basis of Plants
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.1 逆境的概念和种类
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.3.1活性氧的产生 12.3.2活性氧的伤害
细胞结构和功能受损；
生长受抑制； 诱发膜脂过氧化作用；
损伤生物大分子
12.3 活 性 氧 与 环 境 胁 迫 (reactive oxygen species & environment stress)
12.3.3活性氧的清除
酶系统 SOD、POD、CAT以及其他酶类相互协调，有效 地清除代谢过程产生的活性氧，使生物体内活性氧维 持在一个低水平上。 非酶系统
胁迫强度
器官或组织 持续时间 环境 胁迫 暴露次数 抗性 发育阶段 基因型 受胁迫经历 逆境组合 生存或/和 生长
敏感
生长迟滞 或死亡
12.1植物逆境生理tress physiology)
12.1.5 环境胁迫对植物的一般生理效应 生长速率变化 水分亏缺与渗透调节 光合作用的气孔和非气孔限制 呼吸作用变化 合成代谢减弱，分解代谢加强 活性氧的积累和清除 激素平衡改变 基因表达变化与逆境蛋白的合成 细胞膜结构改变与选择透性丧失
12.1.2 植物抵抗逆境的生理和发育机制
生活在自然环境中的植物对于环境胁迫有
一定的适应和抵抗能力，也就是具有一定的生
存或进行生长发育的能力，称之为植物的抗逆
性（stress resistance）。植物对逆境的抵抗方式 在生理和发育水平可分为两类，即御逆性和耐 逆性。
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.5.1 ABA响应的类型 ABA-依赖基因(ABA-dependent或ABA-required)
ABA响应基因（ABA-responsive）
ABA不响应基因（ABA-irresponsive）
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
（hardening）或驯化（acclimation）。
植物抗逆性的诱导具有交叉特性（cross induction）。
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.4 植物对环境胁迫的反应
胁迫特性 植物特性 植物反应 反应结果
表12-1 逆境对植物产生的直接效应及御逆性与耐逆性比较
植物的反应 逆境种类 逆境的直接效应 御逆性 低温 高温 干旱 盐碱 水涝 辐射 植物体降温 植物体升温 植物体含水量降低 植物体含盐量升高 植物体缺Ｏ2 植物体吸收 植物体不降温 植物体不升温 植物体含水量不降低 植物体含盐量不升高 植物体不缺Ｏ2 植物体不吸收 耐逆性 植物体降温 植物体升温 植物体含水量降低 植物体含盐量升高 植物体缺Ｏ2 植物体吸收
能与活性氧作用的还原性物质：GSH、VE、Car 等。
12.4 逆境响应基因和逆境蛋白 (stress responsive gene & stress proteins)
12.4.1环境胁迫诱导表达的植物基因和蛋白 功能基因和蛋白 调节蛋白基因 12.4.2植物逆境响应基因的表达模式
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
12.5.3 ABA生物合成调节的基因机制
思考题(questions)
1．比较植物抵御逆境的不同生理和发育机制的特点。 2．如何理解植物的抗性锻炼？ 3．植物对环境胁迫的反应与那些因素有关？为什么？ 4．在逆境条件下植物发生那些生理生化变化？ 5．何谓渗透调节？它在植物抗性中有何作用和局限性？ 6．何谓活性氧？活性氧对植物有什么危害？植物如何能够避免或减 轻活性氧伤害的？ 7．植物逆境调节基因和（或）蛋白是如何分类的？它们在植物的抗 逆反应中有何作用？ 8．为什么称脱落酸为胁迫激素？ 9．何谓植物的交叉适应?交叉适应有哪些特点？