第十二章 植物抗性的生理基础
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第十二章 植物的抗性生理PPT课件
活性氧的产生
• 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较
少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、 大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下 降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
27
氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对
电子的原子、分子或离子，如：
代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
17
二、植物对逆境的适应
（一）胁迫蛋白
• 逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白，这些 蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度过不良环境 具有重要作用。
• 这些蛋白包括： • 1、热激蛋白：heat shock protein • 2、冷调节蛋白：cold regulated protein • 3、渗压素：osmotin • 4、厌氧多肽：anaerobic polypeptide
逆境的概念：
指对植物产生伤害的环境。又称胁迫（stress）.
生物胁迫
病害、虫害和杂草
非生物胁迫
寒冷、高温、干旱、盐渍
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
傲霜斗雪、顽强生长 。（海拔4000米）
12
沙漠人参：肉苁蓉
13
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
C、过氧化氢E（CAT）
主要存在于过氧化体中，负责过 氧化体中H2O2的清除。
31
（2）抗氧化物质（非酶促体系）
抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等。
• 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较
少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、 大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下 降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
27
氧自由基：自由基（free radical）指含有不配对
电子的原子、分子或离子，如：
代谢强度与抗逆 ( hardiness ) 能力：
代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。 代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。
17
二、植物对逆境的适应
（一）胁迫蛋白
• 逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白，这些 蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度过不良环境 具有重要作用。
• 这些蛋白包括： • 1、热激蛋白：heat shock protein • 2、冷调节蛋白：cold regulated protein • 3、渗压素：osmotin • 4、厌氧多肽：anaerobic polypeptide
逆境的概念：
指对植物产生伤害的环境。又称胁迫（stress）.
生物胁迫
病害、虫害和杂草
非生物胁迫
寒冷、高温、干旱、盐渍
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
傲霜斗雪、顽强生长 。（海拔4000米）
12
沙漠人参：肉苁蓉
13
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
C、过氧化氢E（CAT）
主要存在于过氧化体中，负责过 氧化体中H2O2的清除。
31
（2）抗氧化物质（非酶促体系）
抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等。
植物的抗性生理.
5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性
⑴组织脱水使脂质双层变为星状排列; ⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,
使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞; ⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝;
相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下 降,甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。 后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增 加，电解质外渗.严重时导致死亡。
甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.
③可溶性糖：降低渗透势。
3. 渗透调节的人工诱变与基因工程 高脯氨酸植株的培育：
利用羟脯氨酸抑制大麦生长能被脯氨酸解 除的作用，将诱变后的胚培养在含羟脯氨酸 的培养基上，长出的正常苗为高脯氨酸苗 （含量比亲本高出几倍），抗渗透胁迫。
通过遗传工程达到育种目标:用铃兰氨酸筛选 高Pro菌株-获得目的基因-导入微生物-高等 植物转甜菜碱醛脱氢酶基因——提高抗旱、 抗盐碱能力。
第十二章 植物的逆境生理
有关逆境的概念:
逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。
逆境来源：严峻气候；地理位置及海拔高度； 生物因素；人类的经济活动;
胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化 的过程。
胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变 化。
弹性胁变——程度轻，能复原。 塑性胁变——程度重，不能复原。
逆 境 下 的 水 分 胁 迫
2.光合作用下降
气孔效应:干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞; 非气孔效应:叶绿体(豌豆,向日葵)离体试验表
明,当水势降至-8~-12巴时,光合放氧显著减 弱,降至-15.3巴时,豌豆放氧降至1/4;降至-26 巴时,向日葵放氧降至1/2. 其他:水涝,冻害,污物质
① 脯氨酸
特点:逆境下迅速增加几十-上百倍,多积累在细 胞质;pH中性（等电点为6.3)，积累不会使细 胞酸碱失调、酶活受抑;毒性低;溶解度高。
第十二章 植物的抗性生理
乱。 3）叶绿素分解、光合酶破坏→光合作用减弱 4）呼吸异常 主要表现：呼吸解偶联；原生质流动慢→O2供应
不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。 5）部分生物大分子物质分解
2、冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步：膜脂相变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致 死亡。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离 (图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从 而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使 二者结合脆弱，故易于分离。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲 水性，故能防止细胞失水。
3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。
4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。
5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它 对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。
D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又称 应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可 溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防 止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。
不足→有氧呼吸受阻、无氧呼吸加强。 5）部分生物大分子物质分解
2、冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步：膜脂相变 第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致 死亡。
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离 (图)和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从 而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。 因为酶蛋白质是通过疏水键与膜脂相结合的，而低温使 二者结合脆弱，故易于分离。
2）低温诱导蛋白：在低温胁迫下产生的蛋白，多数具有高度亲 水性，故能防止细胞失水。
3）渗调蛋白：在干旱或盐渍条件下产生的蛋白，具有降低细胞 的渗透势而防止细胞脱水的功能。
4）病程相关蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后产生的蛋白， 具分解病菌毒素、抑制病菌生长等作用，能提高植物抗病力。
5）其它逆境蛋白：缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产 生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。 如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能 催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它 对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结 构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正 常进行。
D、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
（三）脱落酸
一般认为，ABA是一种胁迫激素（stress hormone）,又称 应激激素。
作用：有利于其他抗逆物质如不饱和脂肪酸、脯氨酸、可 溶性糖的形成；促进水分吸收和运输，促进气孔关闭，防 止水分亏缺；防止SOD、POD等降解。
植物抗逆的基本生理.
指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与 抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。
逆境生理：研究植物在不良环境下的生理活动 规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。
植物抗逆生理的基础 一、逆境的种类及对植物代谢的影响
（一）逆境的种类
从逆境产生的原因可分为:
自然因素
人为因素
从逆境本身的性质可分为: 生物因素，如病、虫害等 物理因素，如旱、涝、冷、热等； 化学因素，如盐、碱、空气污染等；
植物的抗旱性
旱害及其类型 旱害 土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植 物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水， 对植物造成的伤害。 大气干旱：空气相对湿度过低。 干旱的 类型 土壤干旱：土壤中缺少可利用水。 生理干旱：由于土温过低、或土壤溶液浓 度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根 系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。
2．膜伤害学说
膜对结冰最敏感。 低温对膜的伤害 膜脂相变，酶失活；
透性加大，电解质外渗。
主要破坏了膜脂与膜蛋白。 3.机械伤害
4.活性氧伤害
（三）提高植物抗冻性的措施
1. 抗冻锻炼 抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生 了许多适应低温的生理生化变化。 （1）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；
2．胞内结冰：当温度迅速下降或温度过低时，除了在 细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是先在原 生质内结冰，后来在液泡内结冰。
（1）细胞间结冰及其伤害
原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质 不可逆的凝胶化； 主要 原因 冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形； 当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复 原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可 能被撕破。
第十二章 植物的抗性生理
温总理三下西 南视察灾情。
8个月来，经历 了夏秋冬春四 季连旱的贵州 省，没有一场 有效降雨，群 众饮水愈发困 难。同时大片 农作物因旱绝 收，极大影响 农粮物价。
干旱对植物的伤害
• 萎蔫（wilting）：植物在水分亏缺严重时，
细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂。
• 永久萎蔫（permanent wilting）：由于土
• 在零上低温时，虽无结
冰现象，但能引起喜温 植物生理障碍，使植物 受伤甚至死亡。
冷害过程的生理生化变化
• 胞质环流减慢或停止 • 水分平衡失调 • 光合速率减弱 • 呼吸速率大起大落 • 合成酶活性下降、水解酶活性增高
冷害的机制
(1)膜相改变。冷不敏感植物膜脂的不饱和脂肪酸 含量高，使膜在较低温度下仍保留液晶态。(2)活 性氧破坏。低温引起自由基积累，保护酶失活。
• 大多数木本植物形成或加强保护组织（芽
鳞片、木栓层）和落叶越冬
植物对冻害的生理适应 三、植物的抗冻性
• 植株含水量下降 自由水/束缚水比值降低。 • 呼吸减弱 代谢活动低，抗冻性强。 • 脱落酸含量增多 日照缩短，ABA增多。 • 生长停止，进入休眠 生长点休眠，核膜
开口关闭
• 保护物质增多 可溶性糖，脂质
三、植物的抗冻性
• 冻害（freezing injury）：
冻害主要由胞间结冰和 胞内结冰引起：原生质过 度脱水被破坏，原生质和 细胞器被机械损伤等。
胞间结冰
蛋白受损
植物对冻害的形态适应 三、植物的抗冻性
• 一年生植物以干燥种子越冬 • 大多数多年生草本植物以埋藏于地下的延
存器官（鳞茎、块茎）越冬
沙漠植物： 雨季、夜晚开花
避逆性： 植物对不良环境在时间上或空间上躲避开。 如沙漠中生长的植物。 耐逆性： 盐地植物： 植物通过植物自身形态和生理代谢来忍耐 柽柳泌盐 逆境。如根系发达，气孔关闭，形成通气组织， 进入休眠等都是植物适应逆境的方式。
植物生理学习题大全——第12章植物的抗性生理
第十二章植物的抗性生理一. 名词解释逆境(ｅnｖironmentalｓtrｅss):又称胁迫(stress),系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。
抗逆性（stｒess rｅsistaｎｃe)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
避逆性（strｅｓs aｖoiｄancｅ）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。
耐逆性(ｓtrｅss tolerａncｅ):又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。
逆境逃避(stｒess escape):指植物通过生育期的调整避开逆境。
植物抗性生理(harｄiness phｙsiology)：是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
渗透调节（osmotic adjusｔmeｎt）：植物细胞通过主动增加溶质,降低渗透势,增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。
交叉适应(cross ａdapｔａtｉｏn)：植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
逆境蛋白（stress protｅinｓ)：由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶）。
活性氧(active oxｙgen）:是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。
生物自由基(bｉｏlogical ｆｒee radical）:泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子,包括含氧自由基和非含氧自由基。
它们的化学性质极其活泼，不稳定。
冻害（frｅezing iｎjurｙ）：温度下降到零度以下,植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。
植物的抗性生理综述
第十二章植物的抗性生理第一节抗性生理通论一逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。
逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。
逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。
呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。
冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。
此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。
二植物对逆境的适应（一）胁迫蛋白在逆境条件下，植物关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因。
例如，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白（heat-shock protein）。
经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。
（二）渗透调节大量实验表明，干旱、高温、低温，盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分，除此以外，逆境会诱导参与渗透调节的基因的表达，形成一些渗透调节物质，提高细胞内溶质浓度，降低水势，使能从外界继续吸水，植物就能正常生长。
组织水势的变化主要是渗透势的变化。
脯氨酸（proline）是最有效的渗透调节物质之一，在多种逆境下，植物体内都积累脯氨酸，（三）脱落酸植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用改变膜系统，提高抗逆能力。
在逆境条件下，脱落酸含量会增加。
一般认为，脱落酸是一种胁迫激素（stress hormone），又称应激激素，它调节植物对胁迫环境的适应。
（四）、活性氧第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。
在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。
原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害一冷害过程的生理生化变化：1、水分平衡失调2、呼吸速率大起大落3、光合速率减弱。
植物抗性的生理基础
植物抗性的生理基础
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胁迫（强）与胁变
胁迫（强）
胁变
借助物理学上的概念，任何一种 使植物体产生有害变化的环境因 子称为胁迫（Stress），如温度 胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
但这种耐性有一定的限度。
24-2：植物抗性的生理生化基础
24-2 植物抗性的生理生化基础
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化 二. 渗透调节与抗逆性 三. 植物激素在抗逆性中的作用 四. 逆境胁迫下活性氧伤害
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
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胁迫（强）与胁变
胁迫（强）
胁变
借助物理学上的概念，任何一种 使植物体产生有害变化的环境因 子称为胁迫（Stress），如温度 胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
但这种耐性有一定的限度。
24-2：植物抗性的生理生化基础
24-2 植物抗性的生理生化基础
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化 二. 渗透调节与抗逆性 三. 植物激素在抗逆性中的作用 四. 逆境胁迫下活性氧伤害
一. 逆境协迫下植物的一般生理变化
1. 逆境与植物的水分代谢 Levitt(1980) 2. 光合速率下降
Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.
讲义植物的抗性生理
• 植物抗性生理是指不良的环境对植物生命活动 的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。
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9
第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
编辑ppt
10
生物因 素
非生物 因素
编辑ppt
11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
质。
编辑ppt
23
干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼
苗叶电解质相对渗漏率的影响
编辑ppt
24
（2）有机溶质
A、脯氨酸
脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡， 防止失水 b、增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性 蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。
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25
傲霜斗雪、顽强生长 。（海编拔辑ppt4000米）
12
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下 生长．
（2）耐逆性:是指植物忍受逆境的作用．
编辑ppt
13
• 旱生的肉质植物通过
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
编辑ppt
29
2、外施ABA提高抗逆性的原因：
（1）提高膜脂的不饱和度
（2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
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第一节 抗性生理通论
逆境的概念：指对植物产生伤害的环境。又 称胁迫（stress）。包括生物因素和非生物 因素。
抗性：植物对逆境的适应性和抵抗力。
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10
生物因 素
非生物 因素
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11
雪莲却能在零下几十度的严寒中和空气稀薄的缺氧环境中
质。
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23
干旱或盐渍预处理对受冷水稻幼
苗叶电解质相对渗漏率的影响
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24
（2）有机溶质
A、脯氨酸
脯氨酸在抗逆中的作用： a、作为渗透物质，保持原生质与环境的渗透平衡， 防止失水 b、增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性 蛋白质的沉淀，保护生物大分子结构和功能的稳定。
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傲霜斗雪、顽强生长 。（海编拔辑ppt4000米）
12
植物的抗逆性：
这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的 抗逆性。
植物的抗逆性形式：
（1）避逆性:是指植物对不良环境在时间上躲避开
如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下 生长．
（2）耐逆性:是指植物忍受逆境的作用．
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13
• 旱生的肉质植物通过
ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。
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2、外施ABA提高抗逆性的原因：
（1）提高膜脂的不饱和度
（2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过
氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
植物的抗性生理
（二）抗性的方式 1 . 避逆性
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
通过对生育周期的调整避开逆境的干扰，在相对适 宜的环境中完成生活史。 2 .耐逆性（逆境忍耐）
指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降 低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生 理活动。 抗性是植物对逆境的适应性反应，逐步适应形成。
对不利与生存的环境逐步适应的过程——锻炼
胞内结冰：原生质内结冰，液泡内结冰 （机械损害）。
（二）冻害的机理
胞间结冰引起植物伤害的原因：
1 原生质过度脱水，使蛋白质变性或 原生质发生不可逆的凝胶化。 2 冰晶体对细胞的机械损伤
3 解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复 但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1 . 含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2 . 呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3 . 激素变化 ABA含量增加 4. 生长停止，进入休眠 5. 保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰 点；防止脱水），脂类化合物在细胞质表层集 中（水分不易透过）。
（二）渗透调节物质 1 . 无机离子
依靠细胞内无机离子的积累进行渗透调 节（特别是钾离子）。 无机离子主动吸收，积累在液泡。 2 .脯氨酸（最有效的渗透调节物之一） 积累原因： 1 脯氨酸合成加强 2 脯氨酸氧化受抑 3 蛋白质合成减弱。
大麦 叶子 成活 率和 叶中 脯氨 酸含 量的 关系
3. 甜菜碱
2 .光合速率下降 （1）呼吸速率降低（冻、热 3 .呼吸速率变化盐、淹水）
4.酶活性紊乱 2 呼吸速率先升高后降低
（零上低温、干旱）
3
呼吸速率明显增高（病
菌）
三、渗透调节与抗逆性 （一）渗透调节的概念 水分胁迫时，植物体内积累各种有机和 无机物质，提高细胞液浓度，降低渗透 势保持体内水分，这种调节作用称为渗 透调节。
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12.2 渗 透 调 节 与 植 物 的 抗 逆 性 (stress resistance of plants by osmotic adjustment )
渗透调节的作用及特点 渗透调节物质 ：脯氨酸 、甜菜碱 、多元醇
12.3 活 性 氧 与 环 境 胁 迫 (reactive oxygen species & environment stress)
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.3 植物的适应性与抗性锻炼
植物的抗逆性是一种在长期进化过程中形成的适应性 （adaptability）反应，是由基因型决定的，但是这种特 性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。植物对 不利于生存和生长发育的环境的逐步适应过程，称为锻炼
12.5.2 ABA在植物逆境响应信号转导途径中的作用
Cold ABA Drought, salt IP3 Ca2+ Ca2+ ABA
ICE
Ca2+
CBF/DREB1
DREB
ABF/AREB
DRE/CRT
ABRE
COR/RD/LTI/KIN
胁迫效应的抵御， 伤害的控制和修复
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
第十二章 植物抗性的生理基础
Chapter 12 Stress Physiological Basis of Plants
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.1 逆境的概念和种类
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.3.1活性氧的产生 12.3.2活性氧的伤害
细胞结构和功能受损；
生长受抑制； 诱发膜脂过氧化作用；
损伤生物大分子
12.3 活 性 氧 与 环 境 胁 迫 (reactive oxygen species & environment stress)
12.3.3活性氧的清除
酶系统 SOD、POD、CAT以及其他酶类相互协调，有效 地清除代谢过程产生的活性氧，使生物体内活性氧维 持在一个低水平上。 非酶系统
胁迫强度
器官或组织 持续时间 环境 胁迫 暴露次数 抗性 发育阶段 基因型 受胁迫经历 逆境组合 生存或/和 生长
敏感
生长迟滞 或死亡
12.1植物逆境生理tress physiology)
12.1.5 环境胁迫对植物的一般生理效应 生长速率变化 水分亏缺与渗透调节 光合作用的气孔和非气孔限制 呼吸作用变化 合成代谢减弱，分解代谢加强 活性氧的积累和清除 激素平衡改变 基因表达变化与逆境蛋白的合成 细胞膜结构改变与选择透性丧失
12.1.2 植物抵抗逆境的生理和发育机制
生活在自然环境中的植物对于环境胁迫有
一定的适应和抵抗能力，也就是具有一定的生
存或进行生长发育的能力，称之为植物的抗逆
性（stress resistance）。植物对逆境的抵抗方式 在生理和发育水平可分为两类，即御逆性和耐 逆性。
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.5.1 ABA响应的类型 ABA-依赖基因(ABA-dependent或ABA-required)
ABA响应基因（ABA-responsive）
ABA不响应基因（ABA-irresponsive）
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
（hardening）或驯化（acclimation）。
植物抗逆性的诱导具有交叉特性（cross induction）。
12.1植物逆境生理概述(summarization of plant stress physiology)
12.1.4 植物对环境胁迫的反应
胁迫特性 植物特性 植物反应 反应结果
表12-1 逆境对植物产生的直接效应及御逆性与耐逆性比较
植物的反应 逆境种类 逆境的直接效应 御逆性 低温 高温 干旱 盐碱 水涝 辐射 植物体降温 植物体升温 植物体含水量降低 植物体含盐量升高 植物体缺Ｏ2 植物体吸收 植物体不降温 植物体不升温 植物体含水量不降低 植物体含盐量不升高 植物体不缺Ｏ2 植物体不吸收 耐逆性 植物体降温 植物体升温 植物体含水量降低 植物体含盐量升高 植物体缺Ｏ2 植物体吸收
能与活性氧作用的还原性物质：GSH、VE、Car 等。
12.4 逆境响应基因和逆境蛋白 (stress responsive gene & stress proteins)
12.4.1环境胁迫诱导表达的植物基因和蛋白 功能基因和蛋白 调节蛋白基因 12.4.2植物逆境响应基因的表达模式
12.5 脱落酸与植物的抗逆性 (ABA & stress resistance of plants)
12.5.3 ABA生物合成调节的基因机制
思考题(questions)
1．比较植物抵御逆境的不同生理和发育机制的特点。 2．如何理解植物的抗性锻炼？ 3．植物对环境胁迫的反应与那些因素有关？为什么？ 4．在逆境条件下植物发生那些生理生化变化？ 5．何谓渗透调节？它在植物抗性中有何作用和局限性？ 6．何谓活性氧？活性氧对植物有什么危害？植物如何能够避免或减 轻活性氧伤害的？ 7．植物逆境调节基因和（或）蛋白是如何分类的？它们在植物的抗 逆反应中有何作用？ 8．为什么称脱落酸为胁迫激素？ 9．何谓植物的交叉适应?交叉适应有哪些特点？