逆境(干旱、盐胁迫)下植物衰老及活性氧清除机理
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植物逆境胁迫机制植物在其生命周期中可能面临各种逆境胁迫,如温度的变化、干旱、盐碱土壤、病原体等。
为了适应这些逆境条件,植物进化出一系列应对机制,以保证其生存和繁衍。
本文将针对植物逆境胁迫机制展开探讨。
一、温度逆境胁迫机制温度的波动对植物生长和发育产生重要影响。
当温度过高或过低时,植物会面临逆境胁迫。
植物通过一系列逆境响应机制来适应温度逆境,如热休克蛋白的合成、抗氧化物质的累积以及温度适应相关基因的表达调控等。
这些机制帮助植物维持细胞膜稳定性、蛋白质结构的稳定性,从而保证正常的生理功能。
二、干旱逆境胁迫机制干旱是植物面临的常见逆境之一。
植物通过调整体内水分平衡和抗氧化系统来适应干旱逆境。
例如,植物根系会发展出更深入地下的根系,以获取更多的水分资源。
同时,植物还会调节气孔的开闭来减少水分蒸腾损失。
此外,植物还会产生保护性的物质,如脯氨酸、脯氨酸、赤霉素等,来缓解干旱对植物造成的伤害。
三、盐碱逆境胁迫机制盐碱土壤中高浓度的盐分对植物生长和发育产生负面影响。
为了适应盐碱逆境,植物发展出多种机制。
一方面,植物能够通过离子调控来减少盐分在体内的积累,如减少盐分的吸收和提高盐分的排除能力。
另一方面,植物会产生特殊的物质,如脯氨酸和脯氨酸,来降低盐分对细胞的毒性。
四、病害逆境胁迫机制病原体的感染对植物健康产生威胁。
植物通过构建一个复杂的防御系统来抵抗病原体。
该系统包括种系抗性和先天免疫等多个层面。
种系抗性是植物自身的遗传特性,使得植物对特定病原体具有抵抗能力。
先天免疫是植物在感染病原体后迅速产生一系列防御反应,包括产生抗菌物质、增加细胞壁厚度等。
此外,植物还可以利用信号通路来调控免疫反应的强度和时机。
综合来看,植物逆境胁迫机制是植物进化的结果,使其能够适应不同的逆境条件。
这些机制包括温度逆境胁迫、干旱逆境胁迫、盐碱逆境胁迫和病害逆境胁迫等。
植物通过调节生理和表型特征,以及调控相关基因的表达,来应对逆境胁迫。
需要进一步深入研究这些机制,以便更好地了解植物的逆境应对策略,进而利用这些知识来改善农业生产和保护生态环境。
植物的逆境适应机制逆境是指植物生长发育时遭受到环境不良因素的影响,如高温、低温、干旱、盐碱等。
逆境条件下,植物需要迅速调整其生理、生化和形态结构,以适应环境的变化,保证其生存与繁衍。
植物的逆境适应机制主要包括抗氧化应答、胁迫蛋白的表达、调节物质的合成和积累、根系结构的调整等方面。
一、抗氧化应答逆境时,植物体内产生过多的活性氧自由基,对细胞膜、蛋白质和核酸等产生损伤。
植物通过一系列抗氧化反应来清除过氧化物和自由基,减轻逆境对植物的伤害。
例如,植物会合成抗氧化酶如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化酶等,来中和和清除活性氧自由基。
此外,植物还会合成一些低分子量的抗氧化物质如谷胱甘肽和类胡萝卜素等,以增强其对氧化胁迫的抵抗能力。
二、胁迫蛋白的表达逆境条件下,植物会产生一系列胁迫蛋白,它们能够参与到抗逆过程中,保护细胞的正常功能。
比如,热激蛋白能够保护蛋白质不发生异常折叠和聚集,维持良好的细胞内环境。
而且,热激蛋白可以作为分子伴侣,帮助其他蛋白质正确折叠和组装。
此外,还有胁迫相关蛋白、防御酶和胁迫相关转录因子等,它们的表达调控能够提高植物的耐受力,维持细胞内稳态。
三、调节物质的合成和积累植物在逆境条件下会合成一些特定的物质,以适应环境的变化。
比如,当植物遭受干旱胁迫时,会合成脯氨酸作为干旱胁迫的信号分子,进而激活一系列的逆境反应。
此外,植物还会合成类黄酮、脂肪酸和无机盐等,以增加细胞膜的稳定性和抗寒性。
这些调节物质的产生和积累有助于植物在逆境环境下维持生命活动。
四、根系结构的调整植物根系结构的调整是植物在逆境环境下的一种适应机制。
当植物遭受干旱胁迫时,根系会向更深的土层生长,以寻找更深层土壤中的水分和养分。
此外,植物的根系还会产生更多的毛细根和侧根,以增加根系的吸收面积。
这些调整使植物能够更好地适应干旱或贫瘠的土壤环境。
综上所述,植物的逆境适应机制是植物在面对环境不良因素时的一种生存策略。
通过抗氧化应答、胁迫蛋白的表达、调节物质的合成和积累、根系结构的调整等方式,植物能够迅速适应逆境环境,保证其生存与繁衍。
植物抗逆性机制植物一直以来都面临着各种环境压力与挑战,如温度变化、干旱、盐碱胁迫等。
然而,植物通过自身的抗逆性机制,成功地适应并克服了这些外界压力,保持了生长与发育的稳定。
本文将探讨植物的抗逆性机制,并分析其中的关键因素。
一、基因调控与信号传导植物在面临环境压力时,通过调控特定基因的表达来应对。
例如,ABA(脱落酸)是植物在水分胁迫下产生的重要激素,可以促进植物的抗旱性。
ABA的合成和信号传导途径被激活,导致特定抗旱基因的表达增加,从而增强植物的干旱适应能力。
另外,钙离子在植物的抗逆性机制中也扮演着重要角色。
钙离子浓度的变化可以触发信号传导途径,进而调控抗逆基因的表达。
通过调节钙信号,植物可以快速响应环境压力,如高温、低温等,从而增强自身的抗逆能力。
二、活性氧的清除环境压力会导致活性氧的产生和积累,对植物造成氧化损伤。
植物通过一系列的酶系统,如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等,清除和中和活性氧。
这些酶系统可以有效减少氧化应激对植物的损害,提高植物的抗逆性。
同时,植物还会合成一些抗氧化物质,如谷胱甘肽、维生素C和E 等,用于清除和中和活性氧。
这些抗氧化物质可以减少细胞内氧化反应,防止蛋白质、脂质和核酸的氧化损伤,维持植物细胞的正常功能并提高抗逆性。
三、积累与调节逆境相关物质为了适应环境压力,植物会积累一些逆境相关物质,如脯氨酸、可溶性糖、脂类物质等。
这些物质可以保持细胞的渗透调节能力,维持细胞内的水分稳定性。
此外,这些物质还可以在低温、干旱等条件下,提供能量和碳源,保障植物维持正常的生命活动。
此外,植物还会产生一些特殊的蛋白质,如热激蛋白(HSPs)、脯氨酸激酶等,用于应对温度和干旱胁迫。
这些蛋白质在环境压力下被迅速合成,可以维持植物的细胞结构和功能的完整性。
四、根系调节与根毛发育植物的根系对于抗逆性的提高起着重要作用。
根系可以增加植物对水分和养分的吸收能力,提高植物在干旱和盐碱胁迫等环境下的适应能力。
干旱胁迫下植物的抗氧化防御机制研究近年来,干旱已经成为全球范围内的一个显著问题。
由于气候变化和人类活动的不断增多,干旱对于环境和经济的影响越来越严重。
植物作为生态系统中的重要物种,其在干旱胁迫下的适应性受到了广泛的关注。
随着越来越多的研究表明,植物对干旱的抵抗能力与其抗氧化防御机制密切相关。
因此,本文就干旱胁迫下植物的抗氧化防御机制进行综述和探讨。
一、干旱引起的氧化应激植物是光合生物,一般都依赖于水分供应来维持自身的生长和发育。
当植物面临干旱胁迫时,其水分供应受到了限制,导致其在代谢过程中产生过量的活性氧物质(ROS),如超氧离子(O2-)和过氧化氢(H2O2)等。
这些ROS会引起细胞的损伤和死亡,从而触发植物的氧化应激反应。
同时,干旱还会使植物生理代谢系统发生异常,导致一系列生理指标的变化,如叶绿素含量的降低、膜透性的增加、蛋白质质量的下降等,这些现象都可以视为植物适应干旱环境的一种反应。
但是,氧化应激的发生和持续周期过长,会对植物的生长和发育造成严重的影响。
二、植物抗氧化防御机制为了应对氧化应激的挑战,植物拥有了自身独特的抗氧化防御机制。
这种机制可以降低ROS的产生,同时通过清除ROS的方式保护细胞和组织不受氧化应激的攻击。
植物的抗氧化防御系统主要包括抗氧化酶、非酶类抗氧化物质和氧化还原反应等。
下面将分别介绍这些机制:1.抗氧化酶抗氧化酶是一种酶类物质,可以通过催化氧化那些或消除ROS来保护细胞不受氧化应激的危害。
植物中常见的抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽还原酶(GR)等。
其中,SOD可以催化O2-的分解,产生H2O2;POD和CAT则可以将H2O2转化为H2O和O2。
2.非酶类抗氧化物质植物中还存在一些非酶类的抗氧化物质,如维生素C、维生素E、谷胱甘肽等。
这些物质可以通过直接捕获ROS,从而减少氧化应激的发生。
谷胱甘肽是一种重要的非酶类抗氧化物质,其可以通过生成与ROS反应的无毒性产物,如硫酸胺等,从而保护细胞不受氧化应激的危害。
植物抗逆性状的分子机制植物作为一类生命体,自然也会受到外界环境的影响。
例如,气候变化、土壤干旱、土壤贫瘠以及病毒和细菌的攻击都可能对植物的生长和发展产生不利影响。
为了适应这些环境变化,植物发展出了一些抗逆性状。
这些抗逆性状是由植物内部分子机制的调节所产生的,本文将介绍植物抗逆性状的分子机制。
一、植物抗逆性状的类型植物作为一种生命体,具备了许多适应不利环境的能力。
例如,某些植物可以生长在干旱、寒冷和盐渍等环境下,另外一些植物又可以产生一些化合物来对抗外界的病毒和细菌。
这些不同的适应能力就是植物的抗逆性状。
根据不同的逆境,植物抗逆性状主要可以分为以下几类:1.大气干旱和盐胁迫的抗逆性状气候变化造成的干旱问题以及土壤盐渍化问题已经成为当今世界面临的主要环境问题之一。
为了适应这些环境,植物发展出了大气干旱和盐胁迫的抗逆性状。
例如,植物会利用结构性或功能性上的变化来减少水分的蒸发,保持水分和气体交换的平衡。
此外,植物还会通过改变根系结构和吸收能力来适应盐渍环境。
2.生物危害的抗逆性状植物还会受到各种生物的危害,如细菌、真菌、病毒、虫害等。
为了适应这些环境,植物发展出了生物危害的抗逆性状。
例如,植物会产生或调节一些抗生素、抗菌蛋白和抗病毒蛋白等来抵御外来的生物;另外,植物还会利用一些酶来修复细胞损伤、清除有害物质。
二、植物抗逆性状的分子机制上面介绍了植物的抗逆性状的类型。
那么这些抗逆性状是如何实现的呢?其实,植物抗逆性状的发生主要是由内部的分子机制控制的。
在这个过程中,各种基因、转录因子和信号途径起到了关键的作用。
下面,我们将结合实际植物抗逆性状的研究来具体介绍这些分子机制。
1.脱落酸信号途径植物在遭受气候变化或干旱等逆境时,会产生一种激素叫做脱落酸(abscisic acid,ABA),并通过信号途径传递。
ABA会进入细胞质,并与一个称为脱落酸受体(ABA receptor,ABAR)相结合,通过一系列酶促反应来控制下游基因的表达,从而调节植物的各种抗逆性状。
植物逆境响应的分子机制植物生活在一个多变的环境中,经常会遇到各种逆境如高温、低温、盐碱、干旱等。
为了适应这些逆境环境,植物逆境响应的分子机制起到了重要的作用。
本文将就植物逆境响应的分子机制进行探讨,并详细阐述了其中几个重要的机制。
在逆境信号转导方面,植物主要依靠激素信号和钙信号传导通路来传递逆境信号。
激素信号包括乙烯、赤霉素、脱落酸、脱水素等,这些激素在逆境情况下会被积累并传递信号,进而激活下游的逆境响应途径。
钙信号作为细胞内重要的二次信使,在逆境响应中也起到了重要的作用。
逆境条件下,细胞内的钙浓度会升高,通过钙离子通道和钙感受蛋白激活逆境响应途径。
逆境相关基因的表达调控是逆境响应的核心机制。
逆境响应的基因主要包括应激蛋白基因、抗氧化酶基因、膜转运蛋白基因等。
这些基因的表达调控是由逆境信号转导途径传递下来的。
一方面,逆境信号激活一系列转录因子,通过结合到基因的启动子区域上来调控基因的表达。
另一方面,逆境信号也可以调控RNA的稳定性和转运,进而调控基因的表达水平。
除了逆境信号转导和基因表达调控,植物还会通过一系列的抗氧化防御机制来应对逆境。
在逆境条件下,细胞内产生了大量的活性氧,如超氧阴离子(O2-)、过氧化氢(H2O2)等。
这些活性氧会损伤细胞的生物大分子如核酸、蛋白质和脂类。
因此,植物通过增加抗氧化酶的表达来清除活性氧,并通过积累非酶抗氧化物质如抗坏血酸和谷胱甘肽来保护细胞。
此外,植物还会调节细胞的渗透调节以维持细胞内外的渗透平衡。
在干旱逆境情况下,植物会积累渗透物质如脯氨酸,以增加细胞的渗透浓度,进而保持细胞内的水分稳定。
总之,植物逆境响应的分子机制涉及逆境信号转导、基因表达调控、抗氧化防御机制和细胞渗透平衡调节等多个层面。
这些机制共同作用,使得植物能够适应环境的变化,提高逆境抗性。
对植物逆境响应的深入研究将有助于揭示植物逆境耐受性的分子机制,并为改良植物品种提供理论依据。
植物干旱逆境响应及干旱胁迫下的代谢调节机制研究随着全球气候变暖趋势的加剧,干旱成为全球性问题。
干旱胁迫会直接影响植物的生长和产量,从而对全球粮食安全造成威胁。
因此,了解植物干旱逆境响应及代谢调节机制对于研究植物生长发育具有重大意义。
植物在干旱环境下,应对干旱胁迫一般有两种途径:增加水分吸收能力或调节代谢途径,以维持生理活动。
叶片表面的气孔为植物进行气体交换提供了重要通道,而植物为降低蒸腾损失,通常会封闭气孔,从而导致CO2无法达到光合作用器官。
此时,植物会启动代谢途径,包括气体交换、光合作用和无氧代谢等,以维持自身生理活动。
植物维持生长发育过程中需要的水分是通过植物的根系吸收的,根系吸收的水分会随着体内渗透势差的增大进入植物体内。
同时,植物根系表面上某些细胞具有降低渗透压能力,可促进水分的向内渗透。
除了以上途径,植物在应对干旱逆境时还会启动一些代谢途径来调节代谢。
例如,植物会启动糖类代谢相关途径,将极性物质(如蔗糖)转化为非极性物质(如淀粉),从而增加环境中水分的利用效率。
另外,植物还会启动脯氨酸代谢相关途径,合成具有细胞膜增稳作用的胆碱类物质。
这些代谢途径为植物应对干旱胁迫提供了更加细致的策略。
近年来,随着生物技术和计算科学的快速发展,越来越多的实验数据得以收集并分析。
同时,运用先进技术对发育不同阶段的植物进行代谢组学分析,有望揭示植物在不同阶段对干旱逆境的不同应对策略。
总之,干旱胁迫对植物生长产量产生直接影响,因此了解植物在干旱胁迫下的逆境响应及代谢调节机制对于当前植物生长发育以及全球粮食安全具有重要意义。
未来的研究方向将是从基因水平和代谢组学水平入手,解析干旱胁迫下植物生长发育的分子机制,为植物育种提供理论依据。
植物逆境响应与抗逆性状调控植物是一类生物,在其生长发育过程中,会受到来自内部和外部环境的各种逆境胁迫。
逆境可以包括高温、低温、干旱、盐碱等因素,这些逆境会导致植物的正常生长受到抑制甚至死亡。
为了自我保护和适应恶劣环境,植物进化出了一系列的逆境响应机制和抗逆性状。
这里我们将探讨植物逆境响应与抗逆性状的调控机制。
一、植物逆境响应机制1. 脱水逆境响应干旱是植物最常见的胁迫因素之一,当植物遭受干旱时,会产生一系列脱水逆境响应。
其中最重要的是脱水素的积累。
脱水素可以保护植物细胞的膜结构和维持细胞内稳定性,从而提高植物对干旱的耐受性。
2. 盐逆境响应盐胁迫会导致土壤中的盐分浓度过高,限制植物的生长。
植物通过调节离子平衡、维持细胞壁完整性以及清除活性氧来应对盐逆境。
其中,离子平衡的调节是植物对盐逆境最关键的响应机制之一。
3. 高温逆境响应高温胁迫会导致植物的生理代谢紊乱和细胞结构的破坏。
植物通过调节热耐性蛋白的合成、启动抗氧化系统和激活特定信号通路来应对高温逆境。
4. 低温逆境响应低温胁迫对植物的生长和发育有着重要的影响。
植物通过调节膜脂的组成、增加膜的液相稳定性以及合成低温蛋白等措施,来适应低温逆境环境。
二、植物抗逆性状调控机制1. 基因表达调控植物通过转录因子和其他调控分子对基因的表达进行调控,从而调节植物的抗逆性状。
这些基因可以编码相关的蛋白质,如抗寒蛋白、抗氧化酶等,来增加植物的耐受性。
2. 激素信号通路调控植物的激素信号通路在逆境响应中起着重要的作用。
各种植物激素,如赤霉素、乙烯和脱落酸等,可以协调植物逆境响应过程,增加植物的抗逆性状。
3. 水分调控水分调控是植物抗逆性状调控的核心。
植物通过调节根系的生长和发育、根系的吸水能力以及气孔的开闭来适应干旱逆境和盐逆境。
4. 营养物质调控植物在逆境响应过程中,对于一些关键的营养物质具有特别的需求。
例如,植物在盐逆境中可以通过调节离子吸收和分配,来维持细胞内离子平衡。
植物逆境生物学研究植物在环境压力下存活和适应的机理植物是地球上最早适应各种环境的生物之一,它们具备了强大的适应能力,能够在不同的环境条件下存活和繁衍。
然而,在面临极端或不适宜的环境压力下,植物需要通过一系列的逆境反应来确保生存和适应。
这些逆境反应的机理已经成为植物逆境生物学研究的重要课题。
一、植物环境压力下的适应机制1. 脱水逆境适应植物在干旱或盐碱胁迫等脱水逆境环境下,会触发一系列的适应机制。
首先,植物通过调节气孔的开闭和保持水分平衡来减少蒸腾作用,降低水分流失。
其次,植物会合成和积累脱水保护物质,如脯氨酸和可溶性糖类,以维持细胞内水分稳定。
此外,植物还会调节细胞内的离子平衡,以避免离子毒害和离子胁迫对生长和发育的影响。
2. 冷逆境适应植物在低温胁迫下会触发一系列冷逆境适应机制。
一方面,植物通过合成和积累抗寒蛋白等保护物质来维持细胞内的稳定性,防止低温引起的冻结和脱水损伤。
另一方面,植物还会调节膜脂的组成及酶活性,以适应低温环境下的生理需求。
3. 盐碱逆境适应盐碱胁迫是植物常见的逆境压力之一,植物在面对盐碱逆境时需要通过一系列适应机制来保持生理平衡。
植物可以通过调节渗透调节物质的积累和离子处理,来减少细胞内的离子毒害。
此外,植物还可以产生和积累抗氧化物质,以保护细胞内酶系和DNA等生物大分子的完整性。
二、植物逆境生物学的研究方法1. 分子生物学方法分子生物学方法在植物逆境生物学研究中起着重要作用。
通过克隆和表达逆境相关基因,可以探究逆境适应的分子机制。
同时,基因组学和转录组学的快速发展,使得研究人员能够全面了解植物在逆境环境下基因的表达变化,从而揭示逆境适应的分子调控网络。
2. 生理学方法生理学方法可以帮助研究人员了解植物在逆境环境下的生理响应。
通过测定植物的生理指标,如叶绿素含量、光合速率和脱水保护物质的积累等,可以评估植物对逆境环境的适应程度。
同时,生理学方法还可以揭示植物逆境适应的调节机制。
逆境(干旱、盐胁迫)下植物衰老及活性氧清除机理高旭东生技134 2013013987摘要:植物在逆境下会产生不利于自身生长发育的活性氧,并且活性氧在植物体内大量的堆积很可能导致植物的资深加速衰老以及程序性死亡,为了使植物能够提高生存效率,本文对于植物的活性氧清除机理进行了综述阐明。
关键词:植物逆境衰老活性氧清除活性氧(reactive oxygen species,ROS)是指某些氧代谢产物及其衍生物,它们都含有氧原子,但较氧具有更活泼的化学反应,主要包括超氧阴离子(0 :)、羟自由基(·OH )、单线态氧(O2)、脂质过氧化物和过氧化氢H202)等,不同种类的活性氧可同时出现在一个生物体系中。
活性氧的存在对于植物来说也是必不可少的信号传递以及抵御外来入侵的机制。
植物干旱也分为了大气干旱,土壤干旱和生理干旱三种。
且植物的活性氧的产生与干旱有着密不可分的关系,而细胞衰老目前有着两种大家公认的理论:一是自由基理论,这是细胞衰老的随机学说(stochastic theories);二是细胞的程序死亡理论,这属于细胞衰老的程序化理论(programmed theories),本文将就这三点之间的关系,以及植物的活性氧清除机理来进行论述。
1. 植物逆境下活性氧与植物衰老1.1概述植物体在正常生长条件下能产生少量的活性氧,但在正常的生理情况下,活性氧的产生和清除保持平衡,因而不会造成机体的损伤。
当外界条件发生急剧变化时,植物体内会产生大量的活性氧,高浓度的活性氧对植物细胞有很强的毒害,低浓度的活性氧不仅不会对细胞造成伤害,而且还可充当信号分子参与植物的某些防卫反应过程。
所以在处于逆境下(干旱或盐胁迫)的植物会产生过多的活性氧并对植物造成损伤。
1.2活性氧活性氧(reaction oxygen species,ROS)就是属于自由基类的一类高活性氧化剂,指某些氧代谢产物及其衍生物,它们都含有氧原子,但较氧具有更活泼的化学反应,目前,我们较熟知的几种植物体内比氧更活泼的含氧化合物主要包括:超氧阴离子(O2-)、过氧化氢(H202 )、过氧化自由基(ROO·)和活性很强的羟基自由基(OH·)等。
这些物质在生物的再生过程中具有非常重要的影响。
在植物细胞正常代谢过程中,活性氧可由多种途径产生。
如叶绿体、线粒体和质膜上的电子传递产生了一个不可避免的后果:即电子传递至分子氧上,随之产生活跃的、具有毒性的活性氧。
生物和非生物胁迫的介入都可使活性氧的水平升高。
高等植物叶绿体光合电子传递链PSI的受体端存在大量的自动氧化酶类,能够通过米勒反应将氧光还原成超氧化物, 这些超氧化物或参与PSI电子循环,或从类囊体腔扩散至基质膜表面, 在那里超氧根阴离子可通过酶促反应歧化成H202和O2;或在Fe或Cu的存在下通过Fenton或Haber Weiss反应产生OH-和O2。
最近研究发现,在强光处理的类囊体及完整的叶绿体中,超氧化物和H202同样可由PSII产生。
1.3 活性氧造成的损伤活性氧可能对植物机体造成多种损伤,比如对于抗氧化系统的损伤,对于生物膜系统的损伤,对于呼吸链和DNA 的损伤。
当环境胁迫长期作用于植株, 使其产生的活性氧超出活性氧清除系统的能力所及时,就会产生氧化损伤。
活性氧可以攻击蛋白质的氨基酸残基,尤其是Tyr、Phe、Trp、Met和Cys ,形成羰基衍生物,此种损害即对于植物体内酶类造成较大损伤,使卡尔文循环中的酶类失活。
最主要的是H 2O2能够通过Haber Weiss反应产生更活跃、更有毒性的OH - ,从而导致碱基突变、DNA链的断裂和蛋白质的损伤。
同时,活性氧的大量积累造成细胞膜过氧化产物丙二醛(MDA)大量产生,引发或加剧细胞膜脂质或膜脂过氧化作用,造成膜系统损伤。
1.4 植物衰老与活性氧伤害自由基(Free Radical,FR)又称游离基,是指外层轨道含有未配对电子的原子、原子团或特殊状态的分子。
自由基中以氧自由基(Oxygen free radicals,OFR )对机体的危害最大。
活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS)是指化学性质活跃的含氧原子或原子团,包括超氧阴离子自由基(O2-)、过氧化氢(H202)、单线态氧(0:)、羟自由基(·OH )、烷过氧化自由基、脂过氧化自由基等。
植物衰老是避不可免的,由于自由基的氧自由基的大量积累所导致的,活性氧的大量积累导致了植物的衰老甚至死亡。
目前,对于植物衰老过程中自由基损伤的研究尚未成熟,但是在活性氧造成的氧伤害的问题上,已经取得了不少进展。
由于植物的衰老,其内部的光合作用相关酶活性显著下降,Rubisco活性的下降以及NADPH再生NADP+的不足均会导致电子传递链的失衡,从而将电子泄露给O2,使O2-等活性氧的产生增加。
同时,在黄嘌呤氧化酶的催化下,黄嘌呤也可形成尿酸和O2-,都能对植物细胞造成伤害。
活性氧极易得失电子,有极强的氧化能力,可以通过代谢途径产生,部分典型反应如下所示:O2 + e-→O2-黄嘌呤+2 O2+ H202→尿酸+202- +2H+O2能歧化生成H202:2O2 +2H+→H202+ O2O2也可通过Haber—Weiss反应形成OH:H202 + O2-→OH+OH-+ O2H202可透过细胞膜。
在酸性条件下促使Fe2+→Fe3+,产生OH,这就是Fenton反应:H202 + F e2+→Fe3++OH+OH-2. 植物体内活性氧清除机理2.1 植物体内超氧化物岐化酶(SOD)超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,简写SOD)其功能是清除超氧化物离子(202-)以后,在植物细胞中也发现了这种酶,并且证明具有同样的功能。
一般认为,在逆境下植物体内的活性氧含量会显著提升,而逆境条件下引起植物体内抗氧化酶活性升高,以及时清除产生的活性氧(ROS),是植物的保护性反应。
SOD作为体内抗氧化酶系统的主要成分,是一种典型的诱导酶,适度的刺激条件可诱导其合成。
在高等植物中,SOD根据其辅基部位结合的不同金属离子分为3类:Mn-SOD、Fe-SOD、Cu/ Zn-SOD。
对SOD 基因家族的深入研究是在玉米中进行的。
已得到的序列分析表明,广泛存在于真核生物中的Cu/Zn-SOD与Fe-SOD 和Mn-SOD不同源。
2.2 抗坏血酸过氧化物酶(APX)抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)是利用抗坏血酸(ascorbic acid,AsA )为电子供体的H202的清除剂。
其反应机理如下,APX 的催化循环属于过氧化物酶的乒乓机制,反应如下(R表示卟啉或保守Trp残基,MDA为单脱氢抗坏血酸):APX—Fe(Ⅲ)-R+H202→APX-Fe(IV)=O-R+ +H20APX—Fe(IV)=O-R++AsA→APX-Fe(Ⅳ)=O-R+MDAAPX—Fe(IV)= O-R+AsA→APX-Fe(Ⅲ)-R+MDA+ H20APX首先被H202氧化成中间复合物,此种中间复合物接着氧化抗坏血酸双电子氧化物形成2个分子的MDA。
当AsA未为复合物利用时,APX失活。
植物叶绿体和胞质中,一个主要的H202清除系统称为抗坏血酸一谷胱甘肽(AsA—GSH)循环,其中APX是关键的酶。
叶肉细胞的过氧化物酶体内广泛分布着过氧化氢酶(catalase,CAT),但在叶绿体中尚未发现CAT的存在,也未发现清除H202的GSH、细胞色素c或吡啶核苷酸,而且APX 对H202有更高的亲和力,故认为叶绿体中的H202是由APX清除的。
2.3 过氧化氢酶(CAT)CAT是C3植物中H202清除的关键酶,是C3植物是环境压迫时所必需的。
CAT与SOD、POD、ASP一起被称为酶保护系统。
目前过氧化氢酶的体系虽然并没有被完全研究清楚,但其催化过程被认为可以分为两步:H202+Fe(Ⅲ)-E→H20+O=Fe(IV)-E(+)H202+O=Fe(IV)-E(+)→H20+Fe(Ⅲ)-E+O2过氧化氢酶还可以氧化其它一些毒性物质,如甲醛,甲醛,苯酚和乙醇。
3. 总结与展望植物在逆境中会产生大量的活性氧,活性氧的大量积累可能会导致细胞内氧自由基的积累,这是细胞衰老的主要原因之一。
活性氧的过多同样会导致细胞膜、DNA以及植物体内生理系统的大量损伤。
而植物体内存在许多自身解除活性氧的机制,其中分为酶系统的保护机制与非酶系统保护机制。
但是植物体内的自身保护毕竟有限,所以需要我们通过人为干涉手段对于经济作物进行保护,这对于植物的经济作用有着很大的价值。
其中一种方式便是通过转基因方法来人为的提高作物的抗氧化性,这种方法是通过某些基因片段的植入来提升植物的抗逆性,所以应用的是植物的酶系统保护机制来缓解活性氧的。
这些转基因的方法还有很大的空间可以突破,这一方面的研究仍然是当今的热门研究。
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