【组图】寒武纪生命大爆发

部编人教版2024--2025学年度第一学期期中测试卷高二 语文（满分：150分 时间：150分钟）一、现代文阅读（35分）（一）现代文阅读Ⅰ（本题共5小题，19分） （19分）阅读下面的文字，完成下面小题。

亿万年前的生命“氧”成记今天，人们对氧气的存在已经习以为常。

如果把时钟拨回几十亿年前，回到生命刚刚在地球上立足的时代，我们会发现那时地球上根本没有氧气。

但在衰老恒星的演化过程中，恒星核心通过核聚变合成了氧，所以宇宙中氧的含量还是比较丰富的，仅次于氢和氨。

不过，因为氧特别容易和其他元素发生化学反应，所以绝大部分的氧以某种化合物的形式存在。

这类化合物被称为氧化物，其中最常见的就是水。

据科学家推测，在地球诞生的早期，其表面有大量的水。

地球上演化出的第一批生物从未见过氧气，它们通过无氧呼吸获取能量，同时利用化学能合成身体所需的有机物。

在海洋深处就有一个生机勃勃的生态系统，管虫等多种生物生活于其中。

在距今约30亿年前，蓝细菌利用太阳能将水的氧原子的电子夺走，再传递给二氧化碳。

这一过程必然伴随着水被不断地裂解并释放出氧气。

所以，随着蓝细菌的繁殖，氧气就被源源不断地释放出来，一开始，氧气刚刚释放出来就会被消耗掉，这是因为氧气会与当时地球上还普遍存在的还原性物质发生反应，从而又回到了某种化合物的形态。

但当这些“缓冲物质”耗尽后，氧气就逐渐在地球大气中积累。

随着时间的推移，地球大气中终于出现了一定浓度的氧气。

这段时期被称为“大氧化”时代，发生在距今约24亿-18亿年前。

“大氧化”对于绝大部分厌氧生物而言是灭顶之灾。

这些生物从未见过氧气，当然也不会利用氧气。

对它们而言，氧气是有毒的，氧气会与其细胞中的各种生物分子发生反应，破坏细胞的正常功能。

所以，“大氧化”必然伴随着一波“大灭绝”。

同时，氧气浓度的上升又给地球的生命体指出了一条新的演化道路——如果能进行有氧呼吸，那么这种生物便可以得到更多的能量。

随着氧气浓度的上升，一个单细胞生物如果具有利用氧气氧化有机物从而获得能量的能力，它就会具有明显的竞争优势。

70 \China Science & Technology Education本栏目文章转自果壳网（ ），由果壳网和作者授权转载。

5.5亿年前小虫写下“遗书”，揭开寒武纪前生物神秘面纱文_绿　洲生活在远古时期的生物们，会在地层的书页中留下自己的种种痕迹，形成各种化石，让今天的人们得以翻阅解读它们的生前事。

它们有的留下自己的遗体，形成实体化石（body fossil）；有的留下脚印、粪便等痕迹或遗物，形成遗迹化石（trace fossil，ichnofossil）；有的遗迹比较特别，它们是生物临死前留下的痕迹，类似古生物的“遗书”——这些痕迹被称为临终遗迹（mortichnium）。

中国科学院南京地质古生物研究所和美国弗吉尼亚理工大学的研究者们，就在湖北省宜昌市夷陵地区发现了一批5亿年前生物留下的珍贵化石。

他们不仅发现了“遗书”，还找到了安息在旁的“遗书主人”——夷陵虫。

更重要的是，它是目前已知发现的寒武纪之前唯一的身体分节、具有运动能力并可以形成连续的遗迹的两侧对称动物，这次发现也完美印证了一个20世纪关于这一时期动物的假说。

这项研究于2019年9月登上了《自然》杂志。

珍贵遗书现世为什么说这次发现的遗迹很珍贵呢？首先是因为这样的“遗书”本身就十分罕见。

在距今五六亿年前的埃迪卡拉纪，生命形态和结构普遍都很简单，腿和脚对于那时的动物来说都是“奢侈品”。

只有为数不多的生物留下用“脚”行走的遗迹，而且已知的痕迹大多是断断续续的脚印或齿舌印迹。

连续移动的生物痕迹就更为少见了，在此之前人们也只发现一种叫Kimberella 的古生物能留下连串的脚印。

而这一次，科学家在宜昌夷陵地区，埃迪卡拉系灯影组石板滩段地层（距今5.51亿〜5.39亿年）中发现的是大量长条状绵延不断的生物痕迹，说明它们的主人不仅能移动，而且能像今天的沙蚕那样连续地蠕动。

更值得一提的是，科学家这次不仅发现了这些难得的遗迹，还同时找到了这些遗迹的主人。

5亿年前的寒武纪，生命为何爆发般的出现？经历了超过40亿年的漫漫长夜，5.6亿年前，地球迎来一个崭新的时代——寒武纪。

由微生物主宰的隐生世界从此不复存在，宏观的生物开始登上地球生命的舞台，复杂生物的全方位辐射铺张，让海洋变得熙熙攘攘，地球完成了从隐生宙到显生宙的跨越。

当达尔文第一次看到寒武纪生物化石群时，他也自我怀疑了！达尔文的进化论认为所有生物都只有一个共同祖先，生物是从简单到复杂，从单细胞到多细胞逐渐发展而来。

但寒武纪的生物似乎是突然冒出来一样，大量喷涌出现，这是进化论无法解释的。

因此，达尔文一度认为寒武纪生命大爆发只是化石爆发的假象, 并非真实的生物演化事件。

然而，在距今约5.6亿至5.2 亿年的四千万年的时间里，地球确确实实经历了波澜壮阔的寒武纪生命大爆发，这是一场革命的开端，也是一段波涛暗涌的神秘时代，短暂而又美好。

在不到地球历史1%的时间里, 地球诞生了现今几乎所有动物门类的祖先，这些生物在短暂的时间内快速演化，在几近荒芜的海洋世界繁衍生息, 漫无边际地探索各种形态空间和生态策略的可能性, 在较短的时间内产生了大量的形体构型和生态类型，把前寒武纪寂静的海洋瞬间变成了热闹的动物园，以动物为主导的海洋生态系统初次形成。

当埃迪卡拉纪晚期的软体动物还在海底巡游时，地球的初代霸主奇虾悄悄登上了顶级掠食者的王座。

奇虾不按常理的弯道超车，让它直接从厘米级的生物变成1米长的巨兽，从众多形状微小的甲壳生物或者软体生物中脱颖而出，以至于最初古生物学家发现它的时候竟把它的不同部位当成不同生物处理。

奇虾体长1米，最长可达2米，它们有一对带柄的巨眼，一对分节的用于快速捕捉猎物的巨型前肢，两侧还有一双适合游泳的桨状附肢，让它们得以在海洋中快速穿梭。

它们巨大而又强壮的嘴部结构让它们可掠食当时任何大型的生物，这对于当时连眼睛、游泳能力都没有的其他生物来说，完全是致命的顶级捕食杀手。

于是，大量的动物纷纷进化出硬壳来防御，三叶虫就是代表！三叶虫作为寒武纪海洋中作为最初级的消费者，只能栖息在海底，啃食着弱小的浮游生物。

冯伟民化石新知化石论坛寒武纪生命大爆发概念形成与影响生命的历程系列讲座2017年有一则新闻颇受关注，就是“寒武纪芯片”，一款由中国科学院科研人员设计制作的芯片一举达到了国际一流水平。

中国从此有了自己的高端芯片，摆脱了长期以来受国际芯片打压的困境，将迎来人工智大爆发的时代。

那么，为什么要将芯片冠以“寒武纪”，寒武纪究竟何以提上这样的高度，被跨领域的同行捧为至高无上的标志。

原来，发生在距今5.2亿年前的寒武纪生命大爆发是地球生命史上里程碑式的演化事件，其规模和强度前所未有，与之前生命世界形成截然不同的反差，更是深刻影响了后来地球生命史的发展，开启了通向现代生物多样性的征程。

寒武纪大爆发精彩的背景故事，所带来的哲理思考和社会影响，对于理解地球与生命，生物多样性和人类可持续发展都有重要启示。

“进化论”vs. “寒武纪生命大爆发”寒武纪一词来自地质年代的名称，是一段距今5.41至4.88亿年前的地质时代。

寒武纪这个时代由于处在地球生命进化史上非常特殊和非常重要的阶段，因而被赋予了特别的意义，广受科学界的关注。

早在一百五十年前，生物进化论的伟大创立者达尔文就已关注到了寒武纪出现三叶虫等许多生物的现象，而之前的地质时代没有生物遗迹发现，寒武纪生物似乎是突然冒出来一样。

达尔文在五年环球考察中建立起生物进化的信念，并在后来的研究中系统地提出生命进化论，发表了《物种起源》这一科学史诗般的巨作！文认为，所有生物都只有一个共同祖先，生物是从布尔吉斯页岩生物群复原图没有口、肛门和消化道等器官的分化，这首次从化石上印证了前寒武纪存在着多细胞生物。

然而，除了极少数类型外，埃迪卡拉生物群几乎与现代动物毫无相关。

因此，埃迪卡拉生物群的发现并没有消减科学家对于寒武纪生物大量涌现的困惑。

美国科学家克劳德（Cloud，1948）对渐变论观点的解释首先提出了挑战，认为古生物学家所观察到的化石记录真实地反映了过去地质历史所发生的变化，后生动物并不存有一个漫长的前寒武纪演化过程，寒武纪动物开始了爆发式的演化(Eruptive Evolution）是真实的历史反映，这是“寒武纪大爆发”这一术语的雏形。

澄江动物群—寒武纪生命大爆发寒武纪是地球历史上非常重要的一个时期，这个时期是从5.41亿年前到4.46亿年前，时长约为9500万年。

寒武纪最大的特点就是生命的大爆发。

在寒武纪的早期，地球上出现了各种各样的生物，这些生物形态迥异，种类繁多，是地球生命进化的一个重要时期。

其中，澄江动物群是寒武纪生命大爆发中最著名的生物群之一。

澄江动物群是发现于云南省澄江县的一处地质遗址，它是寒武纪时期的海洋生态系统的重要代表，其时代跨越了大约5200万年。

澄江动物群是我国南方地区最重要的寒武纪化石遗址之一，也是全球寒武纪时期化石的代表。

澄江动物群所在的时代被称为“中期寒武纪”，在这个时期，地球上的生命形成了丰富多样的群落，种类繁多。

澄江动物群的发现，对科学家研究寒武纪生命周期的演化，提供了珍贵的样本。

因此，在澄江动物群中发现的化石，非常有科学价值。

澄江动物群共包含了154种动物化石，其中包括了2种腔肠动物门，5种外套膜动物门，6种环节动物门，以及众多未知类群。

澄江动物群不仅化石种类多样，而且它们的生存方式也相当丰富。

例如：水母、海葵、软体动物、瘤胃动物、蠕虫和甲壳生物等。

澄江动物群中的化石，包含了大量的无脊椎动物和脊椎动物，以及众多的微化石。

这些化石的形态也是多种多样的，有双坚蓟虫、海绵动物、腕足动物、软体动物、介形类、六轮虫、三叶虫等。

其中以双坚蓟虫、六轮虫和三叶虫为代表的节肢动物化石相对较多，这些化石更加突显了澄江动物群的多样性和复杂性。

双坚蓟虫是一种节肢动物，在澄江动物群中较为常见的是其头胸部的化石，它们的特点是硬壳和关节性的肢体，我们现在所知道的像昆虫和螃蟹的节肢动物都和双坚蓟虫有着密切的关系。

而六轮虫则是一种茧叶类节肢动物，其特点是身体外部肢节扭曲，后端缩小成一只三角形的尾部突出，使其与其它蠕虫类矛盾不同。

三叶虫是澄江动物群中最具代表性的化石之一，它们是三叶虫纲的显生动物，拥有一个扁平的盾形体，以及嵌合的头胸部和尾部。

中国扬子海盆——世界上罕见寒武纪生命大爆发和辐射进化的化石库汪啸风; 姚华舟【期刊名称】《《华中师范大学学报（自然科学版）》》【年(卷),期】2019(053)006【总页数】13页(P821-833)【关键词】寒武纪大爆发; 澄江生物群; 凯里生物群; 牛蹄塘生物群; 清江生物群; 埋藏群【作者】汪啸风; 姚华舟【作者单位】中国地质调查局武汉中心武汉430205【正文语种】中文【中图分类】Q911.5近30多年来，在我国扬子地块或扬子海盆，包括现今云南、贵州、湖南和湖北等地的，寒武纪地层中相继发现了以澄江生物群、关山、凯里生物群、牛蹄塘生物群和清江生物群等为代表的震惊世界的特异埋藏化石群[1-7]，这是继查理斯·沃科特1909年在加拿大首次发现寒武纪第三统，即苗岭统鼓山阶，距今504亿年左右的布尔吉斯页动物群[8-10]之后，中国古生物学家在丰富和完善达尔文进化论、揭示动物起源和寒武纪生命大爆发以及生物快速辐射进化奥秘方面，所做出的令全球科技界高度关注和振奋的杰出贡献(图1).1 寒武纪——一个令达尔文困惑的时代1.1 寒武纪的由来与生命大爆发为更好地了解和说明地球和生物的演变历史，宛如历史学家编写人类的编年史那样，全球的地质学家在国际地层委员会(ICS)和国际地质联合会(IUGS)统一领导下，根据地球的演变和生物的进化特征和发展阶段，在过去100多年研究积累的基础上，经过近60年的探索，建立了全球统一的地质年代表(表1).其中的寒武纪一名取自英国威尔士西部寒武山，是英国地质学家亚当·瑟得维克(Adam Sedgwick)(图2)于1835年首先提出来的.虽然英国的寒武纪起名在前，但地层发育并不理想.通过近一个多世纪的研究表明，全球寒武纪可以进一步分为4个统(世)、10个阶(期)(表1).我国得天独厚的客观自然条件，为全球地质古生物学家提供了一个完美的寒武纪年代地层划分和揭示寒武纪生命大爆发以及创新达尔文进化论的天然平台.在全球寒武纪内部拟建立的10个年代地层界线划分标准(即金钉子)中已经有4个在我国落户(图1，表1)；并且自20世纪80年代初在我国云南澄江县帽天山发现澄江生物群以来[1]，相继又发现和研究了与其相关联的关山生物群[4]、凯里生物群[2-3，5-6]，和最近在湖北长阳发现的清江生物群[7](图1)，以及此前在宜昌岩家河发现的岩家河生物群[11]，在王家坪寒武纪石牌组中发现的石牌生物群[12-13] 和在京山寒武纪石龙洞组发现的京山生物群等[14]，均为破解动物起源、寒武纪生命爆发和辐射进化，以及不同相区和层位动物门类之间的保存和系统发生关系提供了宝贵的资料.图1 指示寒武纪大爆发的珍稀化石群Fig.1 Rare biotas indicating the Cambrian explosion寒武纪作为一个地质年代的名称，与其他地质年年代名称一样，并无特殊意义，但在生命演化历史中却是是一个特殊的时代，也是一个令达尔文困惑，也困惑了自达尔文以来一个多世纪、现在还在破译之中的时代.其原因是，以往根据在寒武纪地层中保存了比其它门类丰富的三叶虫化石，而将寒武纪称之为“三叶虫的时代”，然而令达尔文不解的是，为什么在寒武纪(距今5.4亿～4.8亿年)之前这段相当长的前寒武纪地质记录中无类似甲壳动物或其它动物发现？勉强能够“自圆其说”的就是地质记录的不完备和化石保存的缺失，但随着末前寒武纪埃迪卡拉系生物群，包括最近在湖北宜昌三斗坪雾河埃迪卡拉纪石板滩段新发现的石板滩生物群[15]和寒武纪初期大量带壳和骨骼动物化石的发现，尤其是寒武纪早期澄江生物群、牛蹄塘生物群、关山生物群以及中期(第三世)的凯里生物群[1-3]和100多年前布尔吉斯页岩生物群的发现和研究[8-10]，再加上最近发现的与澄江生物群时代大致相当，但生物环境不同的清江生物群[7]，均证明寒武纪大爆发是生物演化史上一次真实的演化事件，它们分别从不同角度揭示出寒武纪距今5.3亿～5.05亿年期间海洋动物世界色彩斑斓生态景观.图2 英国地质学家亚当·瑟得维克 (1785-1873)Fig.2 British geologist Adam Sedgwick (1785-1873)1.2 改变寒武纪认知的布尔吉斯页岩化石库加拿大布尔吉斯生物群或化石库产于加拿大的大不列颠哥伦比亚省，距今约为5.05亿年的寒武纪第三统——苗岭统乌溜阶晚期的页岩之中(图3).该化石群系美国地质学家沃科特在1909年首先发现，后经多次大规模采掘，目前已发现170多种动物，分属多孔动物、腔肠动物(似水母、海葵)、软体动物、多腿缓步类动物、软舌螺动物，水母状动物，腕足动物，节肢动物，环节动物，棘皮动物，脊椎动物和宏体藻类、疑源类以及分类位置不定的其它动物[16]，沃科特将其称为布尔吉斯生物群.该生物群的发现使科学家第一次清楚地认识到，在寒武纪海洋中具有骨骼化的动物仅占少数，绝大多数是不易保存的软躯体动物，这不仅纠正了人们对寒武纪仅存有三叶虫等少数硬体动物的错误认识，而且改变科学界对寒武纪海洋生物的认知.1981年，加拿大布尔吉斯生物群被联合国教科文组织批准为“世界文化遗产遗址”.但令人遗憾的是，布尔吉斯页岩化石库化石的软体构造保真度不高，而硬体保存较多，因此对生物多样性的恢复还存在一定偏差和缺憾.据地质古生物学家推测，布尔吉斯生物群在5.05亿年左右生活于碳酸盐岩陆架边缘，死后被迅速埋藏于陆架边缘的深水断陷盆地之中(图4)，故而才有条件集中且较完好的保存下来. 表1 国际年代地层表(据国际地层委员会，2018)Tab.1 International chronostratigraphic chart (ICS， 2018)图3 布尔吉斯页岩生物群产地 (据Paul A. Johnston提供的图片修改)Fig.3 Locality of the Burgess Shale Biota (Modified from Paul A. Johnston)图4 布尔吉斯页岩化石库埋藏环境再造[15]Fig.4 Reconstruction of taphonomic environment of the Burgess Shale fossil lagerstatten2 澄江生物群——再现5.2亿年前海洋生物多样性的化石库布尔吉斯页岩化石库中大量软躯体化石的发现，展示了寒武纪海洋生物的多样性，成为此后70年里人类认识寒武纪大爆发和破解达尔文困惑和困惑达尔文之后一个世纪的进化论难题.然而令科学家感到遗憾的是，在该化石库中一直未曾发现包括人类在内的后口动物亚界的祖先，尽管其在揭示原口动物亚界和双胚层动物亚界动物的早期多样性方面做出了杰出贡献[17].70年后，也就是20世纪80年代，我国古生物学家张文堂，侯先光，陈均远等[18-20]在云南澄江帽天山寒武纪第二世筇竹寺组中发现了被认为是20世纪重大发现的澄江生物群后，才彻底改变了达尔文有关“甲壳动物”长期起源和化石记录不完备性的论断，推动了对“寒武纪大爆发”和寒武纪生物多样性的认识.20多个动物门和亚门一级，近50个纲、227个物种的化石，包括腕足、软体、有爪、曳鳃、栉水母、内肛、半索、脊索、古虫、环节等动物门以及许多分类位置上不明确的动物类型在澄江化石库中的出现，说明现代动物多样性的面貌在寒武纪大爆发过程中已基本形成(图5)[2-3].图5 澄江生物群中后口动物群一瞥[17]Fig.5 A glimpse of the deuterostomes found from the Chengjiang biota更值得关注的是，澄江生物群不仅进一步揭示以节肢动物为主的原口动物谱系演化树的面貌，且随着古虫动物门、半索动物云南虫、头索动物华夏鳗、尾索动物长江海鞘、脊椎动物昆明鱼以及海口鱼和原始棘皮动物古囊类的相继出现，填补了动物谱系演化树中另外半棵树——后口动物及其主要分支，从而弥补了布尔吉斯页岩化石库中一直未发现后口动物亚界的祖先的遗憾(图6)[17].由此可见，寒武纪大爆发实际创建了由原口动物和后口动物这2大支系组成的完整的动物谱系演化树的基本轮廓，为显生宙整个原口动物和后口动物谱系演化奠定了基础；澄江生物群的发现和研究也使人类看到5.2亿年前海洋生物世界的多样性和其绚丽多彩的壮丽景观.图6 动物谱系演化略图[21]Fig.6 Sketch diagram showing animal phylogenetic tree3 清江生物群——揭示寒武纪大爆发的新窗口傅东静等[7]最近在中国宜昌长阳津洋口清江与丹江河交汇处的寒武纪水井沱组2段中上部发现了距今5.18亿年左右、主要由软躯体化石组成的特异埋藏群，并命名为“清江生物群”(图7).图7 宜昌地质图及清江生物群产地和剖面的位置Fig.7 Geographical map of Yichang with the locality and section of the Qingjiang biota3.1 清江生物群产出层位和时代长阳地区的寒武纪地层与宜昌黄陵穹窿东南翼接近(图7)，早—中寒武世自下而上分为岩家河组、水井沱组、石牌组、天河板组和石龙洞组(图8)，其下部的岩家河组和水井沱组与黔东南凯里—台江一带牛蹄塘组大致相当，但由于寒武纪幸运统至第2统地处扬子碳酸盐台地西南内陆棚远岸，处于与江南斜坡带之间所形成的范围不大台缘凹陷之中，因而在宜昌三斗坪计家坡、长阳县岩家河—合子凹和城关至津洋口一带伊迪卡拉系之上发育了厚度达100 m左右的寒武纪幸运世和未命名的第2世地层，下部的岩家河组[22]系由一套厚39 m的黑色薄层硅质白云岩夹黑色硅质-细砂泥质页岩组成，含丰富宏体藻类、微古植物和小壳化石，以及宏体管状和软躯体动物化石[11，23]，层位与三峡地区天柱山段大致相当，与梅树村组中上部可以对比，时代属寒武纪未命名的第二期，暗示寒武纪大爆发的序幕在寒武纪初期伴随带壳动物出现已经揭开；岩家河组与下伏早寒武世(幸运期)灯影组上部白马沱段含管状化石的灰白色中—厚层硅质白云岩之间可见一层10 cm左右的硅质角砾状白云岩，二者之间似属假整合接触(图9A).上覆水井沱组下段系由一套厚约26 m左右黑色碳质页岩组成，一般不含透镜状含磷白云质灰岩和白云岩(即所谓锅底状灰岩)(图9B)；其上水井沱组2段以含锅底状灰岩黑色泥质、硅质页岩为标志(图10C)，清江生物群即产在二段中下部，距2段与3段界线之下14 m的薄层泥质灰页岩中(图10B).此套地层在长阳背斜两翼，如长阳岩家河、合子凹公路旁以及古城等地均有分布.值得指出的是，在宜昌王家坪水井沱组之上的石牌组灰色灰绿色和黄绿色页岩中还曾报道有被称之为“石牌生物群”发现 [12-13]，该生物群除常见的三叶虫和腕足类外，还有软躯体的蠕虫类、古虫类和非矿化的管状化石出现；另外在扬子碳酸岩台地北缘、靠近江北斜坡的湖北京山县惠亭山寒武纪未命名的第二统第四阶石龙洞组顶部页岩夹层中也曾报道有似凯里和布尔吉斯页岩化石群——“京山生物群”发现[14].该生物群中，除大量常见的三叶虫、腕足类、软舌螺等外，还有少许在澄江和凯里生物群中常见的鳃曳动物、非三叶虫节肢动物和原始的棘皮动物等，层位较云南关山生物群[4-24]稍低，值得进一步注意(图8).目前在长阳津洋口一带新发现的清江生物群正是产在寒武纪第二世水井沱组中段黑灰色纹层状页岩含Tsunyidiscus-Hupeidiscus orientalis带三叶虫范围之中(图10D～F)，整合于下部黑灰色页岩夹锅底灰岩(下段)之上，与云南晋宁筇竹寺阶阶所产澄江生物群的层位大致相当，时代距今5.18亿年左右.这与Okada等[25]在三峡雾河一带水井沱组底部所测的同位素年龄为526±5.4百万年大致可以匹配，与贵州遵义松林一带寒武纪所发现牛蹄塘生物群上部组合可以对比；牛蹄塘生物群中下部所产的锐虾和海绵富集层可能与长阳一带岩家河组上部至水井沱组下段相当(图8)[26-27].图8 扬子地块寒武纪古地理模式和含生物群剖面对比(据文献[2-3]修改)Fig.8 Cambrian paleogeographic patterns and comparison of sections bearing biota in the Yangtze Massif (modified from references [2-3])A) 长阳津洋口灯影组与岩家河组界线(红虚线所示); B) 长阳津洋口岩家河组与水井沱组底部黑色泥页岩界线(黄线所示) A) The boundary between the Dengying and Yanjiahe Formations(Red dotted line); B) The boundary of the Yanjiahe Formation with the black mudstone and shale (yellow line)图9 长阳地区寒武纪幸运世地层Fig.9 Cambrian Fortunian strata in Changyang AreaA)清江与丹水河交汇处寒武纪水井沱组2段与3段分界(红点所指)；B)化石层位于2与3段界线之下14 m处河床下灰色泥灰岩中(箭头所指)；C)丹水河河床上出露的水井沱2段底部锅底状(含磷透镜体)灰岩(远处灰岩陡坎为图A所示水井沱组3段)；D)遵义盘虫化石；E)长阳中华盘虫化石；F)始莱得利基虫化石(参考文献[7]) A) The boundary between the Member 2 and 3 of the Shuijingtuo Formation exposed in the intersection of the Qingjiang and Danshui Rivers (Red dot); B) The fossil layer， 14 m below the boundary between Members 2 and 3， located under the riverbed grey mudstone (arrow); C) The limestone bearing phosphorus-containing lenses in the Member 2 of Shuijingtuo Formation exposed on the bed of the Danshui River (The distant cliff of gray limestone is the Member 3 of the ShuijingtuoFormation shown in A)；D) Tsunyidiscus acutus; E) Sinodiscus changyangensis; F) Eoredlichia intermedia(according to reference [7])图10 清江生物群产地Fig.10 Locality of the Qingjiang biota3.2 清江生物群的组合特征据傅东静等[7]报道，在所采集的属于清江生物群的4 351件化石标本中，已发现109个后生动物属，其中新发现属种占53%，尤其值得注意的是该生物群中软躯体生物种类比例高，既有原口动物，也有后口动物，85%不具有矿化骨骼，绝大多数为水母、海葵等无骨骼动物(图11～图13).这是继加拿大寒武纪布尔吉斯页岩化石库、我国云南澄江生物群、贵州凯里生物群和湖北石牌和京山生物群之后又一重大发现，为进一步揭示寒武纪大爆发和生命早期辐射进化过程打开了一个新的窗口.与其他相关生物群对比，清江生物群的特色和优势主要体现在以下5个方面：新属种比例最高；后生动物相对多样性最大；软躯体生物类群最多；化石形态保真度最优以及原生有机质的埋藏保存最好.此外，清江生物群的化石保存在海水相对较深的灰色纹层状粘土岩中，未经强烈的成岩作用和风化作用改造，并且以有机碳质薄膜的形式保存下来，是开展埋藏学、地球化学和古环境学研究的理想素材.正如瑞士洛桑大学古生物学家艾莉森·戴利在同期刊发的评论文章中说，这是一个“令人震惊”的发现，“清江生物群的宝藏为探索寒武纪生命大爆发时期古生物环境条件如何影响生态结构及演化驱动因子提供了令人兴奋的机会”[7].图11 清江生物群生态环境再造及生物群中特征性的生物类型[7]Fig.11 Ecological environmental reconstruction of the Qingjiang biota with the characteristic types in the biota图12 清江生物群中的原口动物——林乔利虫 [7]Fig.12 Ecdysozoans of the Qingjiang biota: Leanchoilia sp．3.3 生态和埋藏环境的分析与对比3.3.1 澄江生物群距今5.2亿年左右，是继早寒武世幸运期中晚期梅树村组或岩家河组所揭示生物大爆发事件序幕——两侧对称动物和具有矿化骨骼带壳动物大量出现之后，在寒武纪第二世发生的多种动物门爆发式出现的辐射进化事件，从而揭开了寒武纪生命大爆发的主幕，但由于各自当时所处的古地理位置不同，与澄江生物群所处的浅水陆棚环境相比，清江生物群生活在扬子碳酸盐岩台地边缘，埋藏于台缘与陆棚斜坡间所形成的较深水凹陷环境，因而出现了时代与澄江生物群大致相当，但生态环境不同的全新生物群落，这一点从其超过半数以上的新属种可以佐证.3.3.2 牛蹄塘生物群牛蹄塘生物群，曾被称之为“遵义动物群”或“松林生物群”[2，26-28]，也是继小壳化石动物群之后在我国发现的最早的寒武纪动物群.该化石群产于遵义松林黑沙坡剖面牛蹄塘组黑色页岩之中，不仅层位上与澄江动物群可以对比，而且其上部还含有澄江动物群化石组合色彩[27].据杨兴莲等[27]逐层连续采样和分类与鉴定，将牛蹄塘生物群重新划为3个化石组合，分别为底部的锐虾组合，中下部的海绵动物组合，中上部的类澄江生物群型生物组合；后者不仅层位上与澄江动物群可以对比，还含有澄江动物群的化石组合的成员，主要以三叶虫Tsunyidiscus、楔叶形虫Sphenothallus、疑似杆壁虫rhabdopleurids为主，并含少量Isoxys， Naraoia， Scenella和高肌虫等.尽管牛蹄塘生物群在形成时代上与澄江和清江生物群可以对比，但出现的时代略早一些，可能还包括了水井沱组下段及其下伏的岩家河组的沉积.牛蹄塘生物群可能形成或埋藏于当时黔中水下隆起的边缘凹陷之中，因而在产三叶虫遵义盘虫(Tsunyidiscus)的页岩之下，由于寒武纪初期牛蹄塘组中下部海水相对较浅，故而发育了与岩家河组层位大致相当含锐虾，并富集海绵的沉积；随着海侵的扩大，在其上部则出现了似布尔吉斯页岩型的软躯体化石；值得注意的是，牛蹄塘生物群中下部以产大量海绵动物化石为特色，其中有些类似的分子在湖南省张家界市三岔[29]和贵州丹寨过度相的牛蹄塘组中上部深水页岩和硅质岩中也有发现.前者有可能是伴随寒武纪初期海侵在黔中水下隆起边缘相对弱水动力作用下形成的生物群；后者位于江南陆棚斜坡远岸，根据含化石母岩多为硅质岩的特点，推测这些海绵动物的出现可能与当时海底热水所引起的充氧作用有关[26].因此，无论与澄江还是清江生物群或牛蹄塘生物群对比，都说明寒武纪生命大爆发在我国扬子碳酸盐台地陆棚浅水及陆棚边缘凹陷至陆棚斜坡较深水和深水地带是普遍存在的，由于具体的古地理位置和生态环境的差异，以致在生物群的组合上有所不同或出现明显差异，这应该是寒武纪生命大爆发和随之而来的生物的多样性辐射进化对生物环境的响应.图13 清江生物群中发现的后口动物化石及其再造图[7]Fig.13 Deuterostome found from the Qingjiang biota and its reconstruction3.3.3 关山动物群关山动物群是继澄江生物群之后在云南东部昆明附近下寒武统乌龙箐组发现的软躯体后生动物化石群，是一个由多门类软躯体化石组成的典型布尔吉斯页岩型动物化石群[2，4].根据共生的三叶虫化石，关山动物群产出层位应介于澄江和凯里生物群之间，时代应属寒武纪第二统第四阶(图1)[5].根据化石群产在乌龙箐组黄绿色泥岩之中，其下部泥岩中薄—中粉砂岩夹层逐渐增加，底部与下伏红井哨组之间呈明显的假整合接触，推测关山动物群形成于海侵过程中相对较深水环境，也可能与远源风暴流引起的掩埋作用有关[24].3.3.4 凯里生物群凯里生物群发现于贵州剑河县八郎村后曾家崖村凯里组组中部(图13)灰绿色和黄色粉砂质泥岩中，自1982年发现以来，结合寒武纪第二和第三统，即现在的苗岭统和乌溜阶全球界线层型剖面的研究(图14)[6]，现已发现10个门类，大约120属化石，包括大量软躯体动物化石，其中尤以棘皮动物和和三叶虫化石保存的格外完美.其中三叶虫Oryctocephalus indicus的首现已成为确定寒武纪苗岭统和乌溜阶界线的生物标志[30].凯里生物群中的软躯体动物化石兼具澄江和布尔吉斯化石库的分子，但其时代较后者早3百万～4百万年，因而从另一个侧面集中的展示出寒武纪大爆发主幕之后，后生动物多样性辐射演化的特征、途径和组合面貌.图14 凯里生物群产地——贵州剑河县八郎村后曾家崖寒武纪苗岭统和乌溜阶金钉子剖面及某些后生动物 (依据文献[5-6，30]修改)Fig.14 The Kaili biota locality: the GSSP section for Cambrian Miaolingian Series and Wuliuan Stage and some metazoan fossils (modified according to references [5-6，30])综上所述，与末前寒武纪出现的仅有两个胚胎的低等多细胞动物及相关类别，如水母类、海绵类等相比，寒武纪大爆发则展示了包括占动物界90%以上具有三胚胎层动物爆发式出现的辐射进化过程.大规模两侧对称动物门类的出现和多门类后生动物骨骼化则构成这一重大事件的最主要特征.如果“澄江生物群”可称之为20世纪最惊人的发现之一，那么清江生物群则是进一步揭开寒武纪爆发奥秘的又一宝库；凯里生物群从产生的时代上正处于从澄江/清江生物群到布尔吉斯生物群的过渡阶段，因而被卢衍豪院士和殷鸿福院士分别视为“亚洲科学史上的一大光荣”和“古生物学的一件瑰宝”.它们和关山动物群一起在展示寒武纪大爆发和继之发生辐射进化方面具有承前启后的重要意义.4 寒武纪大爆发的启示及其对进化论的贡献1) 从上述世界罕见特异埋藏群产出时代和层位上看，我国的澄江生物群，牛蹄塘生物群和清江生物群均产于寒武纪早期，其中牛蹄塘生物群是继我国寒武纪初期以小壳动物群为代表的带壳动物大爆发后，在距今5.21亿年左右，伴随寒武纪初期海侵，在江南台缘局限凹陷弱水动力条件下所形成和保存的由海绵动物、腔肠动物、节肢动物、软体动物、藻类等化石组成的生物群(图8)；继之出现的以泛节肢动物和后生动物为主要角色的澄江生物群和清江生物群则揭开了寒武纪大爆发的主幕，后二者产生的时代大致相当，均出现于距今5.18亿～5.20亿年左右，但因生活和埋藏环境不同，从而能够从不同生存和埋藏环境中更全面的揭示寒武纪大爆发所产生的生物多样性和多门类生物大爆发的景观.凯里生物群产于寒武纪第三统，即苗岭统乌溜阶界线之上，距今5.08亿年左右的凯里组中下部，较布尔吉斯页岩化石库(距今5.05亿年)时代要早3百万年左右.这二者集中展示了寒武纪初期生命大爆发后，至寒武纪中期苗岭世时所发生的阶段性的生物多样性事件；如果联系在寒武纪第二世中晚期石牌组和石龙洞组以及介于二者之间的关山动物群以及其他相关生物群中发现的某些澄江和布尔吉斯页岩生物群中的代表[2]，说明寒武纪初期动物大爆发后，为适应环境变化而发生多样性的辐射进化一直未曾停止，但仅少许幸存者得以保存至环境适宜寒武纪苗岭世，这些泛节肢动物和后生动物再次发生爆发性的多样性的发展，并且在环境适宜的凯里页岩和布尔吉斯页岩中被保存下来.2) 这些显示寒武纪生物大爆发和辐射进化的类群集中在寒武纪初期出现，且能够在我国扬子碳酸盐台地，从云贵高原到鄂西山地早-中寒武世台缘陆棚至陆棚斜坡及凹陷地带保存下来的原因，目前仍众所纷纭，但有一点是无可非议的，即这些展示寒武纪大爆发的一系列生物群，包括梅树村生物群/岩家河生物群、牛蹄塘生物群、澄江生物群、清江生物群、关山和石牌生物群以及凯里生物群等能够在我国扬子地块或扬子海盆出现，除早期生物内在的因素外，显然与我国扬子海盆当时独特古地理位置和环境有关.从再造的全球寒武纪初期古地理图(图15)中可见，在寒武纪初期，我国华南地块古地理上处于岗瓦那大陆边缘的赤道附近，Rodinia超大陆裂解与聚合所引发的、并波及我国南方的距今10亿～8亿年左右晋宁造山事件，导致华南海盆海底在涌出多种不同类型侵入岩的同时，伴随地壳增生，海水温度和有机物质含量也会迅速增加、循环加快；加之伊迪卡拉纪(震旦纪)雪球事件后因气候变暖使大气和水中氧和二氧化碳含量发生急剧变化，尤其是大气和海水中氧气含量的增加，从而为寒武纪大爆发和生物多样性辐射进化提供了必要的前提.最近朱茂炎和Shields等[31]通过对西伯利亚寒武纪早期碳酸盐岩地层碳氧同位素的研究进一步证明，大气和海洋。

达尔文之惑：寒武纪生命大爆发关于地球与生命的起源，现在已经获得的共识是：地球最初由大大小小的星云团集聚而成，在距今47亿年前她已经增长到与现代地球质量相近了，称为原地球。

在引力收缩和内部放射性元素衰变产生热的作用下，原地球内部温度达到足以使铁、镍等元素熔融并迅速向地心集中，在46亿年前出现核幔分异，薄薄的原始地壳也出现了。

随着地表的温度不断下降，慢慢形成了原始生命产生的温床，终于在35亿年前形成了具有新陈代谢和自我繁殖能力的原始生命体。

虽然地球生命的雏形可追溯到40亿年前，但前35亿年都消磨在了单细胞这样的低等生命上，直到5.3亿年前神奇的“寒武纪大爆发”（图1），现代生物中所有的“门”一级的早期雏形奇迹般地在地球上出现了。

如果把地球46亿年的历史压缩成一天，最早的生命可能出现在凌晨4点，而人类直到最后1分多钟才出现。

早期一些有代表性的证据发现寒武纪（5.42亿年前）地层突然出现了主要的动物类群，极其壮观，与前寒武纪地层形成鲜明的对比，产生一些零星分布的小型生物化石，虽然形态模糊，但神秘而优雅，这就是埃迪卡拉动物群。

寒武纪之后，尽管有了更多的化石记录，动物中也出现了更多形态多样化，但没有找到新的动物躯体模式（body plan）的变化。

另外，埃迪卡拉纪长期的神秘进化并没有出现在化石记录中，更增添了这个谜题的神秘色彩。

当1859年达尔文完成《物种起源》时，他认为自己当时几乎已经解释了有关进化的所有问题，只有一个问题一直觉得很费解，那就是5.4至5.3亿年前古生代之初的早寒武纪生命突然爆发的奇特现象——许多动物突然出现在化石记录中，而在早期的岩层中却没有找到明显的祖先，这也可称为达尔文之惑（Darwin’s Doubt）。

所以，他在《物种起源》中承认无法解释寒武纪化石突然出现这一事实。

继达尔文之后，有许多科学假说试图对此进行解析。

2013年9月20日出版的Science中，有两篇文章与这个问题相关，其中一篇是Perspectives 的文章[1]，另一篇是书评[2]。