植物解剖与生理

植物解剖和生理 植物组织的结构和功能 植物组织一般分为分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织。后五种组织总称为成熟组织或永久组织。 1．分生组织 分生组织位于植物体生长的部位，细胞都具有持续分裂的能力。按性质来源的不同，分生组织可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。按在植物体上的位置，又可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织(如图-—2-1所示)。

按位置来说，原分生组织和初生分生组织合称为顶端分生组织，由于它们的活动，根和茎不断生长。次生分生组织属于侧生分生组织，它的活动与根、茎的加粗生长有关。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本的双子叶植物，草本双子叶植物和单子叶植物的根和茎没有明显的增粗生长。在禾本科植物茎的基部和葱、韭、松叶及一些植物花轴的基部有居间分生组织。 2。薄壁组织 薄壁组织又称基本组织，细胞一般较大，细胞壁薄，有大的液泡，细胞排列疏松。在一定条件下可恢复分生能力，转变为次生分生组织。根据功能不同，薄壁组织可分为同化组织、贮藏组织、贮水组织、通气组织和吸收组织等。 3。保护组织 根据来源和形态特征的不同，保护组织分为表皮和周皮。表皮细胞是生活细胞，一般不含叶绿体，细胞排列紧密。表皮细胞的外壁常因脂肪性的角质侵入而呈角质化。木本植物的根、茎由于多年生长不断增粗，表皮会因器官的增粗而被破坏、脱落，这时周皮代替表皮起保护作用 4．机械组织 机械组织起支持作用，主要特征是细胞的次生壁强烈加厚，可分为厚角组织和厚壁组织。 厚角组织细胞是生活的细胞，常具叶绿体。最明显的特征是细胞壁不均匀加厚，主要由纤维素组成，是初生壁的性质，壁能随细胞的延伸而扩展。一般分布于幼茎和叶柄内。 厚壁组织细胞具有均匀加厚的次生壁，并且常木质化，细胞成熟时，常成为只留细胞壁的死细胞。根据形态的不同，可分为石细胞和纤维两类。 5．输导组织 输导组织是植物体内运输水分和营养物质的组织，可分为两类：一类是管胞和导管，输送水分和溶于其中的无机盐；另一类是筛管和筛胞，输送有机养分。 (1)导管和管胞 导管为被子植物输送水分和无机盐的管状结构。组成导管的每一个细胞称为导管分子，导管分子幼时是生活细胞，成熟时原生质体被分解，成为死细胞，细胞间的横壁消失，形成穿孔。根据发育先后和次生壁增厚的方式不同，导管可分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹导管5种 蕨类和裸子植物无导管，由管胞输送水分，大多数被子植物中，管胞与导管同时存在。管胞是一个两端楔形的细胞，成熟后为死细胞，水分通过管胞壁上的纹孔，从一个细胞流向相邻的细胞，管胞大多具厚的壁，因此兼有支持功能。 (2)筛管和筛胞 筛管是被子植物输送有机物的管状结构c筛管由许多筛管分子上下连接而成，成熟的筛管分子为特殊的无核生活细胞，细胞质中保留了质体、线粒体及P-蛋白质(筛管分子所特有的蛋白质)等，细胞壁为初生壁性质，端壁及部分侧壁上有许多筛孔，端壁称为筛板。在筛管分子的旁侧有伴胞(图1—2—4)，伴胞与筛管分子由同一母细胞经不均等纵裂而来，有细胞核和各种细胞器。

裸子植物和蕨类植物无筛管和伴胞，由筛胞输送养分。筛胞是单个两头尖的长形细胞，成熟后细胞核消失，细胞间通过侧壁上的筛域相通。 6．分泌组织 分泌细胞所组成的组织称为分泌组织。根据分泌物是保存在植物体内还是分泌到植物体外，分为外部的分泌结构和内部的分泌结构。 (1)外部的分泌结构 常见的类型有腺毛、蜜腺和排水器等。排水器由水孔和通气组织组成，水孔是气孔的变形，保卫细胞失去了开闭运动的能力。 (2)内部的分泌结构 常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。分泌细胞通常为薄壁细胞，分泌物积聚于细胞腔内。分泌腔和分泌道是由毗连的细胞构成的腔状或管状结构，它们的形成有两种方式：一种是溶生，由一团分泌细胞解体而成，如柑橘属、桉树属的分泌腔；另一种是裂生，分泌细胞之间的中层溶解，细胞相互分离而成，如松柏类的裂生树脂道，漆树的裂生漆汁道。乳汁管的细胞是生活细胞，细胞壁是初生壁，大多分布于韧皮部中，如三叶橡胶乳汁管。

—、根 l。根尖的结构 根尖由根冠、生长点(分生区)、伸长区和根毛区(成熟区)四部分构成。根冠是根感受重力的部位，根冠前端细胞中的淀粉体有平衡石的作用，分生区的最远处，细胞不分裂或分裂活动微弱，被称为不活动中心。最早的筛管和环纹导管，往往出现在伸长区。成熟区的明显标志是表皮上产生根毛，内部已分化出各种成熟组织。 2．根的初生结构 初生生长主要是植物的伸长生长，经初生生长所形成的根的结构，为根的初生结构。观察根尖成熟区的横切面，可以看到根的初生结构由外至内分化为表皮、皮层和维管柱 (1)表皮 表皮细胞壁很薄，排列紧密，部分细胞的外壁向外突出，延伸成根毛。表皮具有吸收和保护作用。 (2)皮层 由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，通常无叶绿体，水生植物的皮层可能分化为通气组织。皮层最内一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层(图1-2-16)。

内皮层细胞的初生壁上，常有栓质化和木质化的带状加厚，这种环绕细胞径向壁(侧壁)和横向壁(即上下面)的特殊结构，叫做凯氏带。在凯氏带区，物质无法通过内皮层的壁(因栓质化和木质化)，无法在壁与细胞质之间移动(由于质膜紧贴着凯氏带)，也无细胞间隙可移动，只有穿过内皮层细胞的原生质体，才能进入维管柱，因而可控制物质的运转。单子叶植物根的内皮层细胞在内切向壁(向维管柱的一面)上也增厚(五面增厚)，在横切面观察，加厚壁呈马蹄形，存在少数通道细胞(具凯氏带，但壁不增厚)，在皮层和维管柱之间提供了物质的通道。

(3)维管柱(中柱) 由中柱鞘和初生维管组织组成。 中柱鞘是维管柱的外层组织，紧贴内皮层。中柱鞘细胞保持着潜在的分生能力，可以形成侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和一部分维管形成层等组织。 初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。初生韧皮部位于两木质部束中间，与初生木质部相间排列。 被子植物根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织组成。在发育过程中是由外向内逐渐成熟的，这种发育方式称为外始式。即靠近中柱鞘的细胞最早分化为口径小的环纹导管和螺纹导管，这部分木质部称为原生木质部；中心部分是以后形成的后生木质部，导管为口径大的梯纹、网纹和孔纹导管。 初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。 根的中央一般没有髓，由初生木质部的大导管所占据(图1-2-14)；但多数单子叶植物及少数双子叶植物的根中央存在着由薄壁细胞组成的髓。 3．根的次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的根，不仅有伸长生长产生初生结构，还有增粗生长(次生生长)产生次生结构，这是由次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的活动产生的。 (1)维管形成层的发生和活动 根在增粗生长以前，在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织，以及木质部辐射角处的中柱鞘细胞恢复分生能力，形成形成层。形成层的分裂活动主要是进行切向分裂(又称平周分裂，细胞分裂后新壁在切线方向上)，向外分裂出的细胞形成次生韧皮部，向内分裂出的细胞形成次生木质部(比例较多)，两者相对排列(初生维管组织内为相间排列)。在次生结构中常产生一种新的组织——维管射线，贯穿于次生木质部和次生韧皮部，成为横向运输的结构 (2)木栓形成层的发生和活动 由于形成层的分裂活动，中柱鞘以外的皮层和表皮因维管柱的扩大而被胀破。这时，根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，由于它的活动，向外产生木栓，向内产生栓内层，三者总称为周皮。木栓形成后，由于不透水、不透气，使表皮和皮层死亡脱落，由周皮起保护作用。 将根的初生结构和次生结构综合起来，可得下列组织分化过程： 二、茎 1双子叶植物茎的初生结构 茎的初生结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化形成的，主要使茎伸长，由表皮、皮层和维管柱组

成(图1-2-20)。 (1)表皮 由一层活的细胞组成，—般不具叶绿体，细胞外壁常有角质层，是茎的保护组织。 (2)皮层 主要由薄壁细胞组成。皮层的外围常分化出厚角组织，近表皮处的厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体，使幼茎呈绿色。水生植物茎皮层中的薄壁组织具有发达的胞间隙，构成通气组织。茎中一般没有内皮层。 (3)维管柱 为皮层以内部分，由维管束、髓和髓射线组成。一般无中柱鞘。 维管束多排列成环状，束间由薄壁组织隔开。初生维管束由初生韧皮部、形成层和初生木质部组成。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成，筛管是有机物运输的通道，发育顺序与根相同，也是外始式。初生木质部由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成，主要功能是输导水分和矿质营养，发育顺序与根相反，是内始式(原生木质部在内方，由管径较小的环纹和螺纹导管组成；后生木质部在外方，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成)。在初生木质部和初生韧皮部之间，具有形成层。 根据维管束中木质部和韧皮部的位置不同，可分为不同的维管束类型(图1-2-21)。大多数是外韧维管束(初生韧皮部位于外侧，初生木质部位于内侧)，葫芦科、夹竹桃科等植物茎是双韧维管束，莎草和香蒲、蓼科等的茎为周木维管束，周韧维管束是一种较原始的类型，主要见于蕨类植物。

髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成。樟树的髓发育成石细胞，有些植物的髓在发育时被破坏，使节间中空，形成髓