植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展
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植物对盐碱胁迫的响应和耐受机制研究植物生长需要许多环境条件的支持,其中土壤盐碱化是世界范围内普遍存在的问题。
土壤的盐碱化会影响植物的生长和发育,特别是对耐受力较弱的植物来说更为严重。
为了应对这一情况,许多研究者致力于研究植物对盐碱胁迫的响应和耐受机制,以便更好地提高植物的耐受力,从而提升植物生产效益。
1. 盐碱胁迫对植物的影响盐碱化的主要原因是土壤中盐渍化程度过高,超过了植物的耐受极限。
过高的盐碱度会抑制植物的生长和发育,导致植物生产力下降。
首先,盐碱胁迫会导致土壤中的盐分浓度过高,这会影响植物吸收水分和养分,随着土壤中的盐分逐渐增多,植物的水分摄取和养分吸收能力会降低。
其次,过高的盐碱度还会对植物生长过程中的代谢环节产生直接或间接的影响,抑制植物的生长和发育。
2. 植物对盐碱胁迫的响应在盐碱条件下,植物的生理机制和代谢过程会发生改变,以应对外部环境的不利影响。
植物对盐碱胁迫的响应主要体现在以下几个方面:(1) 存储器官生长:植物的枝条、叶片和根系等存储器官的生长速度会受到影响,在盐碱环境下,植物的生长速率会变慢。
(2) 清除作用:植物会通过减少叶片数量或分泌相关物质,清除身体内囤积的多余盐分。
(3) 离子调节:植物为了平衡土壤与体内离子的浓度不均,会对离子内部分布进行调整,在外界环境中,盐对植物细胞内钾( K + )的浓度的影响较大,钾呈现出典型的反向变化,即盐浓度越高,细胞内钾浓度越低。
(4) 渗透调节:植物会通过调整渗透压的方式,控制体内水分的流动,以保证身体内部分子浓度的平衡。
(5) 膜透性调节:植物的细胞膜是其内部与外部环境之间的隔离层,而膜的透性则会影响植物的正常生理代谢,当植物的叶片暴露在盐碱环境下时,由于外部环境盐分的高浓,细胞膜透性改变,部分膜蛋白发生自过氧化适应,其保护叶片免受盐碱的损害。
3. 植物对盐碱胁迫的耐受机制植物在盐碱环境中生存的季节基本上很短,所以植物对于盐碱化地区生长的适应程度及其效率影响到了它们的生存、繁殖和生产效率。
植物根系应答盐碱胁迫机理研究进展植物根系对盐碱胁迫的应答机制一直是植物生理学和植物逆境研究的热点之一。
以下是植物根系应答盐碱胁迫机理研究的一些进展:1. 离子平衡调节:盐碱胁迫会导致土壤中Na+和Cl-等离子浓度升高,在根系中积累过多的这些离子对植物的生长和发育造成负面影响。
植物通过调节离子通道和载体的活性,如Na+/H+逆向转运蛋白、K+通道和转运蛋白等,来提高离子的排泄和分配,维持离子平衡。
2. 渗透调节与水分利用:盐碱胁迫会导致土壤水分的不足和植物细胞内水分的损失,进而影响植物根系的水分吸收和传输。
植物通过调节渗透调节剂的合成和积累,如脯氨酸、脯氨酸代谢酶和脯氨酸负调控因子等,来增强根系的抗脱水能力和维持水分利用效率。
3. 抗氧化防御系统:高盐碱环境会导致活性氧(ROS)的积累,对细胞膜、DNA和蛋白质等生物分子造成氧化损伤。
植物通过抗氧化酶系统(如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶等)和非酶抗氧化物(如谷胱甘肽、抗坏血酸等)的合成和积累,来清除ROS,维持细胞内的氧化平衡。
4. 信号传导途径:植物利用钙信号、激素信号、转录因子及其他信号分子调节根系对盐碱胁迫的应答。
比如,钙离子(Ca2+)作为第二信使参与离子通道的开关控制、激活抗氧化酶基因表达等;激素如乙烯、脱落酸、脱落酸原、腺苷酸等在盐碱胁迫中发挥重要作用;转录因子如ABRE结合因子(ABF)、DRE结合因子(DREB)等调控抗盐碱胁迫基因的表达。
5. 根系结构和形态调节:盐碱胁迫会改变根系的形态和结构,比如根长、根表面积、根毛密度等。
植物通过调节根系的生长、发育和形态结构,来适应和减轻盐碱环境对根系的影响。
这些研究进展揭示了植物根系应答盐碱胁迫的多个方面的机制,为揭示植物对盐碱胁迫的适应性和抗性提供了重要的理论基础。
然而,由于盐碱胁迫是一个复杂的环境问题,仍然需要进一步的。
植物盐碱胁迫适应机制研究进展,世界有10%以上的陆地面积受盐渍化的影响,中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4 000万hm2以上(赵可夫等,1999) 赵可夫.李法曾.1999.中国盐生植物.北京:科学出版社,大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产,对其进行改造成为当务之急。
实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地,因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。
研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制,为此国内外众多学者做了大量的研究工作,发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括:提高抗氧化酶系统的活性,消除自由基对植物机体的伤害;改变体内各种激素含量;离子选择性吸收;离子区域化;拒盐作用及合成渗透调节物质。
1.抗氧化酶的诱导合成植物生长发育过程中盐碱胁迫环境下植物细胞结构(如:叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生的大量活性氧(ROS)会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢(Mittova et a1.,2002) Mittova V,Tat M,Volokita M ,et a/.2002.Salt stres induces up-regulation of-an eficient chloroplast an tioxidan t system in the salt-tolerant wi ld tomato species Lycopersion penndlii but not in the cultivated species .Physiol Plan t,115:393—4O0。
为避免ROS的积累,具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强,可清除过量ROS。
盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达,如盐胁迫下甜橙(Citrus sinensis)愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成(Stevens et a1.,1997);NaC1浓度为100 mmol·L-1 的环境下,金盏菊(Calendula officinalis)和玉米(Zea mays)叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeh et a1.,2004;Neto et a1.,2006)。
植物响应盐碱胁迫的分子机制研究进展第一篇范文植物响应盐碱胁迫的分子机制研究进展摘要:盐碱土壤是限制农业生产和生态环境建设的重要因素。
植物在盐碱胁迫下的适应机制一直是生物学研究的热点。
本文综述了近年来植物响应盐碱胁迫分子机制的研究进展,以期为植物耐盐碱品种的培育和盐碱土壤的生物修复提供理论依据。
1. 引言盐碱土壤中高盐和高碱性条件对植物生长造成了极大的影响,导致植物生长受阻、产量降低。
近年来,随着全球气候变化和土地资源利用的紧张,盐碱土壤问题愈发严重。
因此,研究植物响应盐碱胁迫的分子机制,揭示植物耐盐碱的内在规律,对于解决盐碱土壤问题具有重要意义。
2. 植物响应盐碱胁迫的生理机制植物在盐碱胁迫下,通过一系列生理调节机制来适应不良环境。
主要表现在以下几个方面:(1)渗透调节:植物在盐碱胁迫下,细胞内积累大量的渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇等,以提高细胞内渗透压,减轻盐碱胁迫对植物细胞的伤害。
(2)离子平衡:植物通过调节细胞内外的Na+、Cl-等离子平衡,减轻盐碱胁迫对植物细胞的伤害。
(3)抗氧化系统:植物在盐碱胁迫下,抗氧化酶活性升高,降低细胞内活性氧水平,减轻氧化胁迫对植物细胞的伤害。
3. 植物响应盐碱胁迫的分子机制近年来,随着分子生物学技术的发展,研究者揭示了植物响应盐碱胁迫的分子机制,涉及以下几个方面:(1)基因表达调控:植物在盐碱胁迫下,通过转录组学和蛋白质组学等手段,发现了一大批与盐碱胁迫相关的基因和蛋白,揭示了植物在盐碱胁迫下的基因表达调控网络。
(2)信号转导途径:植物响应盐碱胁迫的信号转导途径主要包括MAPK途径、钙信号途径等,这些信号途径的激活有助于植物应对盐碱胁迫。
(3)耐盐碱基因家族:植物耐盐碱基因家族的研究取得了重要进展,如SOS 途径、NAC、MYB等转录因子在植物耐盐碱过程中发挥重要作用。
4. 植物耐盐碱品种培育与生物修复基于对植物响应盐碱胁迫分子机制的研究,研究者开发了一系列耐盐碱植物品种,为盐碱土壤的农业利用提供了可能。
盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的研究进展盐碱胁迫是指土壤中盐分和碱性物质过高,超过了植物所能耐受的范围,对植物的生长和发育产生负面影响。
在全球范围内,盐碱胁迫已经成为限制植物生长和农业生产的重要因素之一。
研究盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响,以及植物对盐碱胁迫的响应机制,对于解决盐碱胁迫对植物生长的影响、改善土壤质量、提高农作物产量具有重要的理论和实际意义。
本文就盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响,以及植物响应的研究进展进行综述。
一、盐碱胁迫对植物形态的影响1.1 根系形态盐碱胁迫会导致土壤渗透压升高,阻碍植物吸水,在这种情况下,植物为了维持正常的水分平衡,根系会产生一系列形态和结构的改变。
盐碱胁迫条件下植物根系生长受到抑制,根长、根数和总根表面积减小,根尖褐化、受损,根系生物量减少。
盐碱胁迫会导致植物叶片发生黄化、枯焦、叶片边缘卷曲等现象,叶片凋零和株高减矮。
盐碱胁迫还会影响叶片的生理功能,导致叶面积减小、叶片厚度减薄。
2.1 植物水分代谢盐碱胁迫导致土壤中盐分过高,抑制了植物根系吸收水分,加重了植物体内的水分胁迫。
植物为了应对盐碱胁迫,便通过增加根系水分吸收能力,减少蒸腾量等途径来保持水分平衡。
2.2 植物光合作用盐碱胁迫会导致植物叶片中叶绿素含量减少,光合作用受到抑制。
盐碱胁迫还会影响植物叶片的气孔运动,导致植物的气体交换受到影响。
盐碱胁迫对植物的生长素代谢产生重要影响,会导致植物中内源和外源生长素含量的改变。
盐碱胁迫还会影响植物茎、叶和根部的生长素合成和代谢途径。
3.1 生长调节物质的积累和分布许多研究表明,植物在盐碱胁迫条件下会积累大量的生长调节物质,例如脯氨酸、赖氨酸、内源激素等。
这些物质可以调节植物的生长和发育,并且参与抗逆性的调节。
3.2 抗氧化系统的激活盐碱胁迫会导致植物体内大量活性氧的积累,造成氧化伤害。
植物通过激活抗氧化酶系统来清除自由基,保护细胞膜和蛋白质的完整性。
盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展一、本文概述盐胁迫,作为一种常见的非生物胁迫,对植物的生长和发育具有显著影响。
在盐碱地等极端环境中,植物常常面临高盐浓度的挑战,这对其生理代谢和生存策略提出了严峻的要求。
为了适应这种环境压力,植物发展出了一系列的盐适应性机制。
本文旨在综述盐胁迫对植物的影响,包括生长抑制、光合作用降低、离子平衡失调等方面,并深入探讨植物在盐胁迫下的适应性研究进展,包括离子转运、渗透调节、抗氧化防御等多个方面。
通过对这些适应性机制的研究,我们不仅可以更好地理解植物如何应对盐胁迫,而且可以为植物耐盐性的遗传改良和盐碱地的生态恢复提供理论支持和技术指导。
二、盐胁迫对植物生理生态的影响盐胁迫是指土壤中含盐量过高,对植物的生长和发育造成不良影响的环境压力。
盐胁迫对植物的影响表现在多个层面,涉及生理、生态、形态和分子等多个方面。
在生理层面,盐胁迫首先影响植物的水分平衡。
由于土壤中的高盐浓度,植物吸水变得困难,导致细胞内外的渗透压失衡,进而引发细胞脱水和生理功能紊乱。
盐胁迫还会破坏植物的光合作用系统,降低叶绿素的含量和光合效率,从而影响植物的光能利用和有机物的合成。
在生态层面,盐胁迫导致植物群落的结构和组成发生变化。
盐胁迫下,一些耐盐性强的植物种类或品种可能获得竞争优势,而一些对盐敏感的植物则可能因无法适应而死亡或生长受阻。
这种植物群落的演替过程可能导致生物多样性的降低,影响生态系统的稳定性和功能。
在形态层面,盐胁迫会导致植物出现一系列适应性的形态变化。
例如,耐盐植物往往具有较厚的叶片和茎秆,以减少水分蒸发和盐分积累;根系也更加发达,以增加对水分和养分的吸收面积。
一些植物还会通过减少地上部分的生物量分配,增加地下部分的生物量分配来适应盐胁迫环境。
在分子层面,盐胁迫会引发植物体内一系列的生理生化反应和基因表达变化。
例如,植物会通过调节渗透调节物质的合成和积累来维持细胞内外渗透压的平衡;一些与盐胁迫相关的基因也会被诱导表达,编码耐盐相关的蛋白质或酶类,以增强植物的耐盐能力。
盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的研究进展盐碱胁迫是指土壤中盐分和碱性物质含量过高,超过植物生长所需的最适范围,从而对植物生长发育产生负面影响的一种环境压力。
盐碱胁迫不仅限制了植物的生长,还会影响植物的形态和生理生化特性。
近年来,随着对盐碱胁迫机制的深入研究,人们对植物对盐碱胁迫的响应及适应机制有了更深入的了解。
本文将综述盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响以及植物响应的研究进展。
一、盐碱胁迫对植物形态的影响1. 根系形态盐碱胁迫会导致土壤中盐分浓度增加,使得土壤渗透势变大,水分向根系排出,导致根系失水萎缩。
盐分的离子毒性作用会对根系生长产生负面影响,使得根系生长速率减缓、根长减短、根系表面积减小。
盐碱胁迫还会影响根系结构,减少毛细根数量和长度,降低总根长和根系表面积,降低根冠比。
2. 茎叶形态盐碱胁迫会引起植物茎叶发育迟缓,茎高减低,叶片变薄,产生黄化、褐化等症状。
由于盐分在植物体内聚积,还会造成茎叶组织的脱水、凋萎、退绿等现象。
1. 渗透调节盐碱胁迫会导致土壤中盐分浓度增高,使得植物体内渗透势升高。
为了减轻渗透胁迫,植物会积极调整渗透调节物质的合成和积累,如积累大量的脯氨酸、丙二醇等渗透调节物质,以维持细胞内外水分的平衡。
2. 抗氧化系统盐碱胁迫会导致植物体内产生大量的活性氧(ROS),如超氧阴离子、羟基自由基等,对细胞膜和蛋白质等生物大分子结构造成伤害。
为了应对氧化胁迫,植物会启动抗氧化系统,包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶等抗氧化酶的活化,以清除体内的ROS,维护细胞内环境的稳定。
3. 生长调节物质盐碱胁迫会降低植物内源生长素(如赤霉素、生长素、脱落酸等)的合成,同时提高脱落酸的水平。
在盐碱胁迫下,植物体内的生长素水平受到抑制,从而抑制了植物的生长和发育。
1. 根系响应植物在盐碱胁迫下,会通过调节根系结构和生理特性,以应对盐碱胁迫的影响。
根系会通过增加根系表面积、增加毛细根数量和长度,以加强吸水吸盐能力,以及减少盐分向背景中心的运输,来减轻根部受盐碱胁迫的负面影响。
盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的研究进展1. 引言1.1 盐碱胁迫对植物形态和生理生化影响及植物响应的重要性盐碱胁迫是当今全球土地退化的主要原因之一,给植物生长和发育带来了严重影响。
盐碱胁迫会改变植物的形态结构,如根系长度、根毛数量和叶片形态等,导致植物生长受限。
盐碱胁迫还会引起植物内部生理生化代谢的异常,如导致细胞壁蛋白质合成减少、叶绿素含量下降、氧化还原平衡失调等,影响植物的光合作用和养分吸收利用。
植物对盐碱胁迫的反应是复杂的生物学过程,包括逆境信号识别、信号传导和激活一系列适应性反应等。
了解盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响以及植物如何应对这种胁迫对于揭示植物适应性机制、培育具有抗盐碱胁迫能力的新品种具有重要意义。
深入研究盐碱胁迫的影响和植物的生理生化响应机制,对于解决耕地盐碱化问题、提高农作物产量和品质具有重要的实践意义。
1.2 研究目的和意义研究目的和意义是对于本文所要探讨的课题进行界定和说明,通过明确研究目的和意义来引导整个研究的进行,使研究更加有针对性和科学性。
盐碱胁迫是全球范围内普遍存在的问题,对植物的生长和发育产生严重影响。
本研究的主要目的是深入探究盐碱胁迫对植物形态和生理生化的影响及植物响应的机制,从而为提高植物的适应性和耐盐碱能力提供理论基础和科学依据。
具体来说,本研究旨在:1. 分析盐碱胁迫对植物形态的影响,包括根、茎、叶等器官的变化及其对植物整体形态的影响;2. 探讨盐碱胁迫对植物生理生化的影响,如叶绿素含量、气孔导度、光合作用、氧化还原系统等生理生化指标的变化;3. 揭示植物响应盐碱胁迫的机制,通过分子生物学和生物化学等方法深入探讨植物应对盐碱胁迫的分子调控机制;4. 探讨影响植物对盐碱胁迫适应性的因素,包括植物自身的遗传变异、外源物质调控等因素;5. 综述植物耐盐碱胁迫的研究进展,总结目前相关领域的研究成果和进展,为未来研究提供参考和借鉴。
通过以上研究目的的实现,将有助于深入理解盐碱胁迫对植物的影响机制,为改善植物的适应性和提高产量和品质提供重要的科学依据和理论基础。
植物对盐胁迫的适应机制及其调节因子的研究随着全球气候变化和人类活动的加剧,面临着越来越多的环境问题,其中盐碱化问题是全球普遍存在的环境问题之一,对农业生产和生态环境造成极大威胁。
植物在盐胁迫环境中的适应机制及其调节因子成为了近年来科学研究的热点问题。
一、盐胁迫环境的危害和影响在干旱半干旱地区,由于水分蒸发量大,引起土壤盐分积累,形成盐渍化土壤。
盐渍化土壤含有过量的氯离子和钠离子等,对植物的生长发育构成威胁。
盐胁迫环境下,植物遇到一系列生理化学反应,影响植物的代谢过程、发育和生长,若盐碱化严重,会导致植物死亡,严重影响生态系统的稳定性。
二、植物对盐胁迫的适应机制植物在盐胁迫环境中,可以通过特定的适应机制来抵御盐胁迫的影响,保证其正常的生长和发育。
这些机制包括以下方面:(一)离子调节机制盐胁迫时,植物通过激活多种离子通道,调节Na+和Cl-的进出,同时积累K+等离子体,维持内部离子稳定性。
同时植物根系中根瘤菌和芽孢杆菌等微生物也能通过根尖附近的氢离子泵增加土壤的酸度,促进土壤中钾的释放,有利于植物的吸收和积累。
(二)光合作用调节机制植物在盐胁迫时,会调节其光合作用的速率和过程,促进相关酶的活化和产生,以保证其自养能力。
植物也会调节叶绿素的合成和代谢,以适应盐胁迫条件下的光合作用。
(三)膜稳态调节机制盐胁迫会导致植物膜的结构和功能发生改变,因此植物会通过改变膜的脂质成分和活性膜蛋白的合成和调节来增强其抗盐胁迫的能力。
三、植物对盐胁迫的调节因子植物在盐胁迫下的适应机制和调节是受到许多外部和内部因素的影响的。
近年来已经鉴定和确认了多种调节因子,包括植物激素、保护蛋白、热激素、AP2/ERF 类转录因子、miRNA等。
植物的激素是一类重要的物质,包括ABA、乙烯、赤霉素等,这些激素通过活化对应的信号转导途径,调节植物对盐胁迫的反应,影响植物的开花、生长和重要代谢过程的稳定性。
保护蛋白是一种广泛存在于植物体内的蛋白质,这些蛋白质能够调节植物的抗盐胁迫机制,通过清除自由基、保护细胞壁和调节植物的生长素进行抗战。
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展盐胁迫是目前全球面临的严峻环境问题之一,盐胁迫不仅影响着土壤质量,也对植物生长、发育和产量造成严重影响。
因此,研究盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理十分重要。
本文从盐胁迫的影响、植物耐盐机理和研究进展三个方面进行探讨。
一、盐胁迫对植物的影响盐胁迫作为植物的非生物胁迫之一,其影响主要体现在以下几个方面:(1)渗透调节失衡:盐分通过渗透进入植物细胞内,使细胞外液体渗透压增大,导致细胞内渗透调节失衡,细胞脱水、膜破裂等问题。
(2)离子平衡失调:盐分进入植物细胞内后,会与细胞内离子平衡相互作用,使得细胞内外离子浓度差增大,导致离子平衡失调,影响植物正常生长和发育。
(3)氧化还原反应失衡:盐胁迫还会影响植物内源物质的代谢,导致氧化还原反应失衡,从而影响 ATP 合成,进一步影响植物的生长和发育。
二、植物耐盐机理为了适应盐胁迫环境,植物通过多种途径形成了多种耐盐机理:(1)渗透调节机理:植物可通过调整细胞渗透调节物质的合成和运输,维持细胞内渗透平衡,从而维持细胞的稳定。
(2)离子平衡机理:植物通过 Na+/H+ 抗端转运蛋白和 K+/Na+ 抗端转运蛋白等蛋白质的参与,将外界过量的 Na+ 积累在细胞外,同时提高细胞内 Na+ 浓度,从而维持细胞内的 K+/Na+ 平衡。
(3)氧化还原机理:植物可通过积累可溶性蛋白和多酚类物质等物质,增强植物对氧化应激的抵抗能力,维持氧化还原反应平衡。
(4)代谢调节机理:植物在发生盐胁迫后会调节内源物质的代谢过程,从而维持体内能量代谢平衡,保护细胞组织。
(5)基因调控机理:植物可通过启动一系列耐盐基因的表达,促进新生物质合成,提高植物抵御盐胁迫的能力。
三、研究进展随着基因组学和转录组学等现代分子生物学技术的应用,越来越多的植物耐盐基因得以鉴定。
同时,结合生理学、生物化学和分子生物学等多学科的方法,对植物耐盐机理的探究也日益深入。
目前,植物耐盐机理的研究存在一些难点,如盐胁迫条件的确定、不同作物品种的差异性等问题。
植物盐碱胁迫适应机制研究进展,世界有10%以上的陆地面积受盐渍化的影响,中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4 000万hm2以上(赵可夫等,1999) 赵可夫.李法曾.1999.中国盐生植物.北京:科学出版社,大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产,对其进行改造成为当务之急。
实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地,因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。
研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制,为此国内外众多学者做了大量的研究工作,发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括:提高抗氧化酶系统的活性,消除自由基对植物机体的伤害;改变体内各种激素含量;离子选择性吸收;离子区域化;拒盐作用及合成渗透调节物质。
1.抗氧化酶的诱导合成植物生长发育过程中盐碱胁迫环境下植物细胞结构(如:叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生的大量活性氧(ROS)会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢(Mittova et a1.,2002) Mittova V,Tat M,Volokita M ,et a/.2002.Salt stres induces up-regulation of-an eficient chloroplast an tioxidan t system in the salt-tolerant wi ld tomato species Lycopersion penndlii but not in the cultivated species .Physiol Plan t,115:393—4O0。
为避免ROS的积累,具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强,可清除过量ROS。
盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达,如盐胁迫下甜橙(Citrus sinensis)愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成(Stevens et a1.,1997);NaC1浓度为100 mmol·L-1 的环境下,金盏菊(Calendula officinalis)和玉米(Zea mays)叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeh et a1.,2004;Neto et a1.,2006)。
Mittova等(2003)在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现,普通番茄(Lycopersicon esculentum)在NaCI浓度100 mmol·L 条件下,其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强,与对照相比超氧化物歧化酶(SOD)活性降低50%,APX和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性未发生改变;但抗盐能力较强的潘那利番茄(Lycopersicon penneUii)在相同的盐胁迫下其线粒体中SOD、APX、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、GPX的活性与对照相比分别增强60%、180%、170%、30%和32%,但GR的活性降低60%。
盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢(H 0 )的含量增加,膜质氧化反应加强,但在潘那利番茄的叶绿体中情况则相反,这是植物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的(Mittova et a1.,2002)。
盐胁迫下抗氧化酶系统活性的提高对植物的抗盐能力具有重要贡献,某些过表达抗氧化酶基因的植物也证明了抗氧化酶在抗盐胁迫中的重要作用。
盐胁迫条件下,转基因烟草(Nicotiana tabacum)通过过表达基因 Gls GPX(编码谷胱甘肽s转移酶GST和谷胱甘肽过氧化物酶GPX),促进植物对ROS的清除,从而增强了其抗盐性(Roxas et a1.,2000);拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体pstl(光合自养抗盐突变体)体内的SOD和APX活性高于野生拟南芥,因而获得较强的抗盐性(Tsugane et a1.,1999)。
植物激素的诱导合成盐生环境使植物的正常生长发育受阻,但植物在盐胁迫条件下可通过改变体内各种激素的含量来维持其正常发育。
随盐浓度的提高,不耐盐甘薯(Ipomoea batatas)品种叶片的生长素(IAA)水平下降的幅度大于中等耐盐和耐盐品种(柯玉琴等,2002);高盐胁迫下,植物体内脱落酸(ABA)和细胞分裂素(CTK)的含量增加(Mdesuquy,1998;Vaidyanathan et a1.,1999)。
ABA能诱导植物对盐胁迫、冷害和渗透胁迫等逆境条件产生适应性反应。
许多植物在盐胁迫下体内的ABA 含量明显上升,但在不同器官上升的程度不同,如相同盐胁迫下玉米根系中ABA的增加量远大于叶片(Jia et a1.,2002)。
ABA能诱导并增强某些抗氧化酶的活性,绿藻(Chlamydomonas reinhardtii)在盐胁迫下经ABA处理后其体内ROS的含量减少,过氧化氢酶(CAT)和APX的活性显著增强(Yoshida et a1.,2004)。
研究证明ABA还可以缓解盐胁迫对植物生长和光合作用的抑制(Popova et a1.,1995)。
近几年从分子水平对ABA参与的各种逆境反应进行了大量探讨,发现ABA可通过调节植物抗盐基因的表达来减轻盐胁迫对植物正常生理活动的破坏。
ABA能调节细胞内离子平衡。
随ABA含量的升高,拟南芥和玉米根系中K 离子通道活性增强,K /Na 比值升高(Roberts et a1.,2000);ABA还促进基因AtNHX1 (编码拟南芥液泡膜Na /H 逆向运输蛋白)的表达,使Na /H 逆向转运蛋白活性增强(Shi et a1.,2002b)。
利用ABA合成缺陷植物突变体和ABA合成抑制因子证明植物对逆境的适应可通过依赖ABA和不依赖ABA2种主要途径来实现,其中依赖ABA途径又可分为2种,即依赖新蛋白质合成和不依赖新蛋白质合成。
在不依赖新蛋白质合成的途径中,ABA对基因的调控主要在转录水平上实现,这些基因的启动子区域都具有ABA的反应因子(ABRE),在ABRE和相应的转录因子共同作用下引起抗逆基因的表达,如拟南芥中的脱水诱导基因rd29B具有2个ABRE,2种转录因子(AREB1和AREB2),在ABA调控下,通过磷酸化作用实现基因rd29B 的表达(Uno et a1.,2000)。
在依赖新蛋白质合成的途径中,基因不含反应因子ABRE和其相应的转录因子,因此要先合成和激活这些转录因子,才能实现ABA对基因表达的调控(Bray,2002)。
研究还发现某些基因的表达既可通过依赖ABA又可通过不依赖ABA途径来实现,如脱水诱导基因rd29A (Shinozaki etnz.,1997)。
ABA生物合成途径中几个关键酶对逆境的响应也是ABA调节植物适应逆境的重要影响因素。
玉米黄素环氧化酶(ZEP)在拟南芥和烟草中分别由基因ABA1和ABA2编码,其作用是促进玉米黄质和花药黄质向紫黄质转化(Taylor et a1.,2000);9一顺式一环氧类胡萝卜素二氧合酶(NCED)能催化新黄质氧化裂解为黄氧素(Schwartz et a1.,1997);基因ABA3编码的抗坏血酸氧化酶(AAO)对ABA醛最终转化为ABA有重要作用(Bitter et a1.,2001),研究证明盐胁迫能够诱导并促进编码ZEP、NCED和AAO的基因的表达(Seo eta1.,2000;Xiong et a1.,2002)。
2.离子平衡、离子区域化及拒盐作用盐胁迫条件下,不论是盐生植物还是非盐生植物,细胞质中高浓度的Na 对胞内的生理活动都造成离子毒害。
植物细胞通过拒盐作用或对毒害离子进行区域化,并维持适当K 和ca 浓度来保证细胞正常的生理活动,这是植物适应盐胁迫的重要机制之一。
离子平衡、区域化和拒盐作用是质膜和液泡膜上无数功能各异的离子通道蛋白、离子转运蛋白和ATP~e活性带来的膜电位梯度的结果。
2.1盐胁迫下植物对离子选择性吸收植物存在高效的离子运输和选择性吸收机制,植物通过对离子的选择性吸收、外排和离子区域化来维持细胞内生理代谢所要求的动态平衡,使植物不同程度的表现出它们的耐盐性。
其简略过程为:Na 通过Na 一K 共转运蛋白等通道大量“涌入”胞质,H 一ATPase,Na /H’反向转运蛋白被激活,协调工作以驱动Na 外排运入液泡,最终形成胞外、胞质、液泡三者间的离子平衡。
Na 是造成植物盐害及产生盐溃化生境的重要离子。
K 是植物生长发育所必需的大量元素和重要的渗透调节组分。
在正常生理条件下,植物胞质K 浓度相对较高(100~150mmol·L )而Na 相对较低(1~100mmol·L ),由于2种离子半径和水合能相似,Na 对K 吸收呈现出明显的竞争抑制作用,因此,盐碱化土壤上作物往往受到Na 毒害和K 亏缺的双重伤害,对它们的选择程度的高低就成为影响植物抗盐能力的一个重要因素。
植物细胞质中K /Na 最小值在1左右,而盐胁迫中K /Na 要远低于细胞内数值,因此,保持植物胞质K 浓度,使其高于一特定值,对于植物的生长及耐盐性都是非常必要的。
在盐渍化土壤中,许多细胞质酶活性对Na 非常敏感,过高的Na 会对植物造成伤害。
研究表明,植物的K 、Na 的选择性与抗盐性之间存在一定关系,如具有较高K /Na 选择性的普通小麦的抗盐性高于K /Na 选择性较低的硬粒小麦。
因此,在渗透胁迫下提高编码高亲和性K 运输系统和K 通道基因的表达量,增加细胞内K 的含量,把过多的盐分排出细胞外,将会提高植物的耐盐能力。
跨膜电化学梯度的重建盐胁迫导致Na 大量涌入胞内,破坏了原有的跨膜电化学梯度,而K 等营养物质向胞质中被动运输和Na 向液泡内转运“仓储”都必须依赖H 跨膜电化学梯度提供动力,因此重建跨膜电化学势梯度是细胞存活的必要条件。
细胞膜H 一AT—Pase与液泡膜上H 一ATPase和H 一ppase主要负责建立和维持胞质(一120~200mV)和液泡(+50 mV)的跨膜电化学势梯度,从而驱动各种溶质的次级转运。
Na /H 逆向转运蛋白植物外排Na 和液泡区隔化Na 来减少Na 的毒害,这一过程由Na /H 逆向转运蛋白来完成“。
首次发现是在大麦质膜上(Ratnor and Jacoby,1976),此后植物Na /H 逆向转运蛋白在质膜和液泡膜上均有报道。
Na /H 逆向转运蛋白依靠H 一ATP或H 一ppase产生的质子驱动力运输Na 。
Na /H逆向转运蛋白催化Na /H 跨膜运输,调节细胞内pH、细胞体积以及Na 浓度,对植物耐盐性起重要作用。
在盐胁迫下 13,14],Na /H 逆向转运蛋白活性增加,增强了转运Na 能力,在质子泵提供能量下,该蛋白将Na’要么区隔化进入液泡中,要么排到植物体外,从而降低细胞质中Na 的浓度,使过多的Na 离开代谢位点,减轻其对酶和膜系统的伤害,特别是Na 的区隔化还可降低细胞水势,抵抗盐分造成的渗透胁迫。