青海海北3种典型高寒草甸植物群落特征研究

618-629草　业　科　学第 38 卷第 4 期4/2021PRATACULTURAL SCIENCE Vol.38, No.4DOI: 10.11829/j.issn.1001-0629.2020-0694徐满厚，杨晓辉，杜荣，秦瑞敏，温静. 增温改变高寒草甸植物群落异速生长关系. 草业科学, 2021, 38(4): 618-629.XU M H, YANG X H, DU R, QIN R M, WEN J. Effects of simulated warming on the allometric growth patterns of an alpine meadow community on the Qinghai-Tibet Plateau. Pratacultural Science, 2021, 38(4): 618-629.增温改变高寒草甸植物群落异速生长关系徐满厚，杨晓辉，杜 荣，秦瑞敏，温 静（太原师范学院地理科学学院，山西 晋中 030619）摘要：以青藏高原高寒草甸为研究对象，采用红外线辐射器进行模拟增温试验，于2011−2013年、2016−2018年植被生长季进行群落生长特征调查，选取指数函数、线性函数、对数函数和幂函数4种常用基本函数进行最优方程拟合，以确定不增温对照和增温处理下植物群落生长关系的类型，进而探讨增温对高寒草甸植物群落生长关系的影响。

结果表明：1)在不增温对照下，地上生物量与密度(P < 0.05)、高度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)均呈显著正相关关系，而在增温处理下，地上生物量与频度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)呈极显著正相关关系，根冠比与密度(P < 0.05)、盖度(P < 0.05)呈显著负相关关系；2)在增温处理下，盖度对地上生物量的影响增强(P < 0.01)，频度对地上生物量的影响由不显著(P > 0.05)变为显著正相关(P < 0.01)，密度和盖度对根冠比的影响也由不显著(P > 0.05)变为显著负相关(P < 0.05)；3)在4种常用基本函数中，幂函数更符合植被的生长关系，说明高寒草甸植被符合异速生长理论；在对照处理下，高寒草甸植被地上部分表现为等速生长，地下部分表现为异速生长关系，整体表现为异速生长关系；而在增温处理下，地上部分和地下部分均表现为异速生长关系，整体也体现为异速生长。

第32卷 第3期V o l .32 No .3草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 3月M a r . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.03.017引用格式:曹 铭,王文颖,徐 进,等.青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究[J ].草地学报,2024,32(3):812-817C A O M i n g ,WA N G W e n -y i n g ,X UJ i n ,e t a l .T h e S t u d y a b o u t T h e r m a l e f f e c t o fQ i n g h a i L y c o p e r d a l e s F u n gu s F a i r -y R i n g [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(3):812-817青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究曹 铭1,王文颖2,3*,徐 进4,周华坤5,刘艳方1,德却拉姆2,杨玉青2(1.青海师范大学地理科学学院,青海西宁810008;2.青海师范大学生命科学学院,青海西宁810008;3.青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室,青海西宁810016;4.山西农业大学园艺学院,山西太古030801;5.中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁810008)收稿日期:2023-09-14;修回日期:2023-09-20基金项目:国家重点研发课题(2023Y F F 1304305)和青海省2021年度第一批中央引导地方科技发展专项资金(2021Z Y 002)资助作者简介:曹铭(1989-),男,回族,甘肃兰州人,博士研究生,主要从事蘑菇圈真菌相关研究,E -m a i l :791957817@q q.c o m ;*通信作者A u -t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :w a n g w y0106@163.c o m 摘要:蘑菇圈是广泛存在于草地和森林的大型真菌子实体环状群落㊂有些蘑菇圈如马勃蘑菇圈会显著促进周围植物生长,其蘑菇圈真菌促进植物生长的机理一直是一个热点科学问题㊂本研究选取青海海北高寒草甸马勃蘑菇圈,从2023年6月15日至7月15日,对蘑菇圈土壤温度进行连续监测,使用红外热成像仪对蘑菇圈子实体进行拍照,同时测定了土壤理化性质与酶活性,检验蘑菇圈真菌生长对土壤温度和土壤酶活的影响及其相互关系㊂结果表明:蘑菇圈圈上土壤温度变化与圈内㊁圈外有明显差异,在当日23时后至次日凌晨5时,蘑菇圈上土壤温度高于圈外与圈内0.3ħ~1.6ħ,红外影像显示蘑菇圈真菌子实体温度显著高于环境温度4ħ㊂蘑菇圈圈上速效养分含量显著高于圈内圈外(P <0.05)㊂蘑菇圈土壤脲酶㊁酸性磷酸酶㊁蔗糖酶㊁过氧化氢酶活性显著高于圈内和圈外㊂因此马勃蘑菇圈真菌的生长增加了土壤环境温度㊁提高土壤酶活,通过增加土壤速效养分促进了蘑菇圈上植物的生长㊂关键词:蘑菇圈;高寒草甸;土壤增温;土壤酶活中图分类号:S 718.81 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)03-0812-06T h e S t u d y a b o u t T h e r m a l E f f e c t o f Q i n g h a i L y c o p e r d a l e s F u n g u s F a i r y R i n gC A O M i n g 1,WA N G W e n -y i n g 2,3*,X UJ i n 4,Z H O U H u a -k u n 5,L I U Y a n -f a n g 1,D E Q U EL a -m u 2,Y A N G Y u -q i n g2(1.C o l l e g e o fG e o g r a p h i c a l S c i e n c e ,Q i n g h a iN o r m a lU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e ,810008,C h i n a ;2.C o l l e g e o fL i f eS c i e n c e ,Q i n g h a iN o r m a lU n i v e r s i t y ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810008;3.Q i n g h a iK e y L a b o r a t o r y o fM e d i c i n a lA n i m a l a n dP l a n tR e s o u r c e s o f T i b e t a nP l a t e a u ,X i n i n g ,Q i n g h a i P r o v i n c e 810016,C h i n a ;4.C o l l e g e o fH o r t i c u l t u r e ,S h a n x iA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,T a i g u ,Q i n gh a i P r o v i n c e 030801,C h i n a ;5.N o r t h w e s t I n s t i t u t e o f P l a t e a uB i o l o g y ,C h i n e s eA c a d e m y o f S c i e n c e s ,X i n i n g ,Q i n gh a i P r o v i n c e 810008,C h i n a )A b s t r a c t :F a i r y r i n g ,n a t u r a l l y o c c u r r i n g c i r c l e sm a d e u p o fm u s h r o o m s ,h a v e b e e n o b s e r v e d t o i n f l u e n c e t h e gr o w t h o f s u r r o u n d i n g p l a n t s ,p a r t i c u l a r l y p r o m o t i n g t h e g r o w t ho f p l a n t s i n t h eO Nz o n e .T h em e c h a n i s mo fm u s h r o o mr i n gf u ng i p r o m o t i n g p l a n t sh a s a l w a y s b e e n a c o n c e r n o f r e s e a r c h e r s .T hi s s t u d y f o c u s e s o n t h em e c h a n i s m s b y w h i c h f a i r yr i n g f u n g i ,s p e c i f i c a l l y H a i b e i L y c o p e r d a l e s ,e n h a n c e p l a n t g r o w t h .W em o n i t o r e d t h e s o i l t e m p e r a t u r eo f t h em u s h -r o o mc i r c l e s ,a n d t e s t e d t h e s o i l s p h y s i c a l a n d c h e m i c a l p r o p e r t i e s ,a sw e l l a s s o i l e n z ym e s .T h e r e s u l t s f o u n d t h a t t h e s o i l t e m p e r a t u r e c h a n g e s o n t h eO N z o n ew e r e s i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m t h o s e i n s i d e a n d o u t s i d e t h e f a i r y r i n g ,e s pe -c i a l l yf r o m11o c l o c k a t n igh t t o 5o 'c l o c ki n t h em o r n i n g .T h e a v e r a g e s o i l t e m p e r a t u r e o n t h e f a i r y r i n g w a s h i gh e r t h a n t h a t o u t s i d e t h e f a i r y r i n g a n d i n s i d e t h e f a i r y r i n g .W i t h i n o n em o n t h o f d e t e c t i o n ,t h e t e m pe r a t u r e o n t h e c i r c l e a t 5a mw a s h i g h e r b y 0.3t o 1.6d e g r e e sC e l s i u s t h a n t h a t o u t s i d e t h e c i r c l e a n d i n s i d e t h e c i r c l e .U s i n g an i n f r a r e d t e m p e r a t u r e c a m e r a t o c o m p a r e t h e p h y s i c a l a n d c h e m i c a l p r o pe r t i e s of t h e s o i l i n t h em u s h r o o mc i r c l e ,i tw a s f o u n d t h a t t h e t e m p e r a t u r e o f t h e f u ng u s f r u i t i n g b o d y o f th em u s h r o o mci r c l ew a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h e s u r r o u n d i n ge n v i r o n m e n t .Af t e r a n a l y z i ng th e p h y si c a l a n d c h e m i c a l p r o pe r t i e s of t h e s o i l ,i t w a s f o u n d t h a t t h e c o n t e n t o f a v a i l a b l e n u t r i e n t s i n t h em u s h r o o mc i r c l ew a s s ig n i f i c a n t l yhi g h e r t h a n t h a t o u t s i d e t h e i n n e r c i r c l e ,s i g n i f i c a n t l y h i gh e r t h a n I N z o n e a n d o u t z o n e a n dO U Tz o n e .A c i d p h o s p h a t a s e e n z y m e (S -A C P ),s u c r a s e e n z y m e s (S -S C ),c a t a l a s e e n z ym e s (S -C A T )a n d u r e a s e e n z y m e s (S -U E )w e r e d e t e c t e d f r o md i f f e r e n t s i t e s f r o m t h r e e f a i r y r i n g.T h e c a t a l a s e c o n c e n t r a t i o n第3期曹铭等:青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究o n t h e c i r c l ew a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t o u t s i d e t h e c i r c l e a n d i n s i d e t h e c i r c l e.T h e s o i l e n z y m e s a c t i v i t y i n I N z o n ew e r e h i g h e r t h a n i n t h eO U T z o n e,i n d i c a t i n g a l o n g-t e r me f f e c t o f m u s h r o o mc i r c l e f u n g i o n s o i l e n z y m e a c t i v i t y.I n c o n c l u s i o n,o u r e x p e r i m e n t a l r e s u l t s s u g g e s t t h a tm u s h r o o mr i n g f u n g i c a n a f f e c t s o i l a v a i l a b l e n u t r i e n t c o n c e n t r a-t i o n,e n z y m e a c t i v i t y a n d s o i l t e m p e r a t u r e.C h a n g e s i n t h e s e f a c t o r sm a y b e i m p o r t a n t f a c t o r s a f f e c t i n g p l a n t g r o w t h. K e y w o r d s:F a i r y r i n g;A l p i n em e a d o w;S o i lw a r m i n g;S o i l e n z y m e s蘑菇圈是大型真菌辐射生长形成的子实体环状带,蘑菇圈会影响周围草地植物的生长,即靠近蘑菇圈的植物生长茂盛,形成 绿草圈 [1]㊂关于蘑菇圈真菌如何影响植物生长,研究者做了相关研究,主流的研究结论是蘑菇圈真菌通过分解土壤有机质,将有机质中养分以可溶性形式释放出来,促进植物吸收矿物质,刺激植物生长[2-3]㊂青藏高原地处世界第三极,草甸植物的生长长期受到低温的限制㊂温度是制约该地区植物生长的重要因素㊂目前高寒草甸蘑菇圈真菌产热对植物生长影响的研究尚未见报道㊂蘑菇圈真菌作为一种草甸上常见的土壤真菌,分解吸收土壤有机质,在这个过程必然会产生热量,前人的检测结果表明蘑菇圈真菌会显著消耗圈上有机碳,导致圈上有机碳与植物地下部分显著低于圈外[5]㊂这说明圈上碳分解的过程要比圈外剧烈㊂而这个过程产生的热量还未能引起相关研究者的重视㊂研究蘑菇圈真菌产生热量对周围微环境的影响对全面了解蘑菇圈微生态互作有重要的意义㊂土壤酶活是衡量土壤环境和肥力变化的重要手段㊂对于探讨蘑菇圈真菌如何影响草地生态系统结构有很重要的研究意义㊂土壤酶是生态循环中重要的 催化剂,没有土壤酶,土壤有机物的转化㊁腐殖质的生成都不会发生㊂土壤酶在复杂的土壤物质转换起到关键的作用,土壤酶活性与土壤养分循环速率紧密相关㊂而土壤酶活对多种环境因子变化十分敏感,如土壤C㊁N㊁P含量㊁土壤温度均会显著影响土壤酶活性[6]㊂土壤微生物碳㊁氮与脲酶㊁蔗糖酶等酶活性显著正相关[7],刘琳等[8]发现模拟增温条件下土壤酶活性有显著增强,增温对土壤纤维素酶㊁过氧化物酶㊁脲酶和磷酸酶活性显著相关㊂因此,本研究以马勃蘑菇圈为研究对象,探寻蘑菇圈真菌生长对土壤温度和酶活的影响,为深入理解蘑菇圈植物㊁真菌㊁土壤之间的关系提供科学依据㊂1材料与方法1.1研究区自然地理概况本研究在海北高寒草地生态系统野外科学观测研究站开展㊂该站地理位置37.48ʎ~37.75ʎN, 101.20ʎ~101.38ʎE,海拔为3200m[17]㊂气候条件表现为只有冷暖季,暖季潮湿多雨,7月份温度达到峰值,最高气温为27.6ħ㊂冷季寒冷干燥,1月份极端最低气温为-37.1ħ㊂年均降水量为580m m,集中在5-8月份,占全年降水总量的80%㊂全年日照时间为2462.7h[9]㊂高寒草甸主要优势种为矮嵩草(K o b r e s i a h u m i l i s)㊁藏嵩草(K o b r e s i a t i b e t i c a)等㊂植被生长期为5-8月,5月份为植被返青期,6-8月为植被生长期,9月份进入枯黄期㊂土壤类型为高寒草甸土,土壤为草毡寒冻雏形土,土层厚度60c m左右[9]㊂1.2样方设置与取样马勃蘑菇圈(L y c o p e r d a l e s f u n g u s f a i r y r i n g)是高寒草甸常见的生态景观,也是研究蘑菇圈大型真菌影响草甸生态学的理想地点㊂海北站蘑菇圈通常半径几米到几十米不等,圈上植物比圈内和圈外生长旺盛,且蘑菇圈上禾本科植物多度显著高于圈外㊂本研究选择三个完整的马勃蘑菇圈(L y c o p e r d a l e s f u n g u s f a i r y r i n g),分别在三个蘑菇圈圈上(O Nz o n e)㊁圈内(I Nz o n e)和圈外(O U Tz o n e)放置Y Y W-S7I N1多参数温度传感器㊂传感器由江苏云与雾科技有限公司生产,测量精度为ʃ0.2ħ,共9个传感器㊂将传感器探针刺入土层深10c m处,进行温度测量,每十五分钟自动记录土温与气温,监测时间从6月15日持续到7月15日;在2023年7月15日使用艾睿天眼T2热成像仪对蘑菇圈子实体进行拍照,艾睿天眼T2热成像仪由北京普利斯特科技有限公司生产,测量精度为ʃ0.3ħ;在三个蘑菇圈圈上㊁圈内㊁圈外随机选择3个50c mˑ50c m的样方(共27个样方),进行样品采集㊂每个样方测定植物群落盖度和物种分盖度,然后将各植株从基部剪下,烘干后测定每种植物的地上生物量㊂完成地上生物量取样后,用土壤钻在样方内随机采集土壤3钻(5c m直径,10c m深)㊂分为两份,一份用于理化性质检测,一份用于土壤酶活测定㊂1.3土壤理化特性的分析土壤p H使用电位计法测量(德国s a r t o r i u s P B-10),土壤总氮(T N%)㊁总碳(T C%)含量应用燃烧法在元素分析仪(V a r i o M a xC N;E l e m e n t a r,G e r m a n y)上测定㊂土壤铵态氮㊁硝态氮含量应用连续流动注射318草 地 学 报第32卷分析系统(C o n t i n u o u s F l o w A n a l y s i s S ys t e m ,C F A )测定㊂方法同陈立红等[10]的相关研究文献㊂1.4 土壤酶活性的测定本研究测定了土壤脲酶活性㊁过氧化氢酶活性㊁蔗糖酶活性㊁酸性磷酸酶活性㊂脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定;蔗糖酶酶活使用3,5-二硝基水杨酸比色法测定;过氧化氢酶采用分光光度法测量;磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定,测定方法见关松荫所著文献[11]㊂2 结果与分析2.1 蘑菇圈生长对植物群落组成和地上生物量的影响蘑菇圈上㊁圈内和圈外植物群落种类组成和地上生物量结果见表1㊂蘑菇圈上生物量最大,达到353.66g ㊃m -2,显著高于圈内(215.73g ㊃m -2)和圈外(255.31g ㊃m -2)㊂圈上㊁圈内和圈外禾本科牧草地上生物量分别为248.98,115.31和142.62g㊃m -2,尤其是垂穗披碱草圈上显著高于圈外,圈外显著高于圈内㊂莎草科牧草地上生物量在圈上㊁圈内和圈外差异不显著㊂圈上㊁圈内和圈外阔叶杂类草生物量分别为98.85,100.42和111.69g㊃m -2,圈上㊁圈外和圈内无显著差异㊂从表1可以看出,蘑菇圈的生长显著提升了圈上地上生物量特别是禾草科植物的生物量㊂但是也注意到,有一些矮小的杂类草在蘑菇圈上是缺失的,比如唐松草(T h a l i c t r u ma l pi n u m ),肉果草(L a n c e a t i b e t i c a ),假龙胆(G e n t i a n e l l am o e n c h ),矮生忍冬(L o n i c e r a m i n u t a ),线叶龙胆(G e n t i a n a f a r r e r i )㊂表1 蘑菇圈上㊁圈内㊁圈外植物群落种类组成及地上生物量T a b l e 1 C o m p o s i t i o no f s p e c i e s a n d t h e a b o v e g r o u n db i o m a s s o n f a i r y r i n g a n d i n s i d e ,o u t s i d e o f f a i r y r i n g单位:g㊃m -2植物种类P l a n t s pe c i e s 圈上生物量B i o m a s s i nO Nz o n e圈内生物量B i o m a s s i n I Nz o n e圈外生物量B i o m a s s i nO U Tz o n e禾草科P o a c e a e 248.98ʃ51.34a115.31ʃ26.03b142.62ʃ34.02b针茅S t i p a c a p i l l a t a 1.43ʃ0.34b3.20ʃ0.89a 2.52ʃ1.45a冷地早熟禾P o a a n n u a 102.21ʃ16.86a 76.46ʃ18.79b 94.45ʃ23.95a b 垂穗披碱草E l ym u s n u t a n s 145.34ʃ26.35a 35.65ʃ5.99b 46.65ʃ9.28b 莎草科C y p e r a c e a e 4.49ʃ0.94a6.19ʃ1.29a 5.02ʃ1.45a 矮嵩草K o b r e s i a h u m i l i s4.49ʃ0.94a 6.19ʃ1.29a 5.02ʃ1.45a 阔叶杂草103.46ʃ19.02a87.27ʃ6.46b101.20ʃ19.76a钝苞雪莲S a u s s u r e a n i g r e s c e n s 33.93ʃ5.02a --青海苜蓿M e d i c a g o a r c h i d u c i s -n i c o l a i 4.48ʃ2.35a2.14ʃ0.42b1.99ʃ0.46b披针叶黄华T h e r m o ps i s l a n c e o l a t a 0.17ʃ0.15b2.64ʃ0.46a 2.67ʃ0.45a 高山豆T ib e t i a h i m a l a ic a 0.59ʃ0.08b 10.03ʃ0.37a10.52ʃ1.90a 麻花艽G e n t i a n a s t r a m i n e a 7.30ʃ0.59b 4.67ʃ0.93c 13.77ʃ1.02a 细叶亚菊A j a n i a t e n u i f o l i a 0.41ʃ0.14b 1.21ʃ0.48a 1.26ʃ0.39a 蓬子菜G a l i u mv e r u m 2.71ʃ0.86a --湿地繁缕S t e l l a r i a u d a 8.71ʃ2.35a1.21ʃ0.64b1.33ʃ0.02b 野决明T h e r m o p s i s l u p i n o i d e s 3.21ʃ2.10a-1.12ʃ0.12b 圆萼刺参M o r i n a c h i n e n s i s 24.54ʃ3.91a 9.21ʃ0.66b18.67ʃ4.09a b 棉毛茛R a n u n c u l u sm e m b r a n a c e u s 0.65ʃ0.06b -1.27ʃ0.66a 钉柱委陵菜P o t e n t i l l a a n s e r i n a 0.43ʃ0.39b 1.23ʃ0.32a 1.51ʃ0.10a 甘肃马先蒿P e d i c u l a r i s k a n s u e n s i s 1.43ʃ0.28b 3.67ʃ0.68a 3.91ʃ0.89a 疏齿银莲花A n e m o n e o b t u s i l o b a 1.26ʃ0.23b 2.77ʃ0.25a 2.61ʃ0.89a 硬毛拉拉藤G a l i u mb o r e a l e v a r .c i l i a t u m-1.33ʃ0.22a 1.65ʃ0.27a 唐松草T h a l i c t r u ma l p i n u m -10.11ʃ0.48a 5.67ʃ0.33b 美丽风毛菊S a u s s u r e a s u pe r b a -4.45ʃ0.93b 6.32ʃ2.79a 肉果草L a n c e a t i b e t i c a -15.71ʃ0.59a 11.34ʃ3.14a 假龙胆G e n t i a n e l l am o e n c h -5.58ʃ0.43a 4.79ʃ1.18a 矮生忍冬L o n i c e r am i n u t a -1.42ʃ0.40a 0.91ʃ0.21b 线叶龙胆G e n t i a n af a r r e r i -8.34ʃ0.42b 10.34ʃ0.85a狭苞紫菀A s t e r f a r r e r i13.74ʃ0.50a2.32ʃ0.28b -总地上生物量A b o v e -gr o u n db i o m a s s 353.66ʃ63.42a215.73ʃ46.78b255.31ʃ54.84b 注:同行不同小写字母代表圈上㊁圈内和圈外生物量差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r sw i t h i n t h e s a m e r o wi n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s o f d i f f e r e n t s pe c i e s b i o m a s s a t t h e 0.05l e v e l 418第3期曹 铭等:青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究2.2 蘑菇圈圈上㊁圈内㊁圈外土壤碳氮磷含量特征蘑菇圈圈内㊁圈上和圈外土壤碳氮磷含量见表2㊂从表中可以看出,圈上土壤总碳含量(2.81g ㊃k g -1)显著低于圈内(3.57m g ㊃k g -1)与圈外(4.00m g ㊃k g -1)㊂土壤总氮和总磷含量在圈内㊁圈上和圈外之间无显著差异性㊂但是圈上土壤速效养分(铵态氮:27.58m g ㊃k g -1;硝态氮20.61m g ㊃k g -1;可溶性磷84.66m g ㊃k g -1)显著高于圈内(铵态氮:13.38m g ㊃k g -1;硝态氮8.40m g ㊃k g -1;可溶性磷65.44m g ㊃k g -1)与圈外(铵态氮:14.81m g k g -1;硝态氮8.78m g ㊃k g -1;可溶性磷72.81m g ㊃k g -1)㊂表2 蘑菇圈圈内㊁圈上㊁圈外土壤碳氮磷含量特征T a b l e 2 s o i l C ,N ,Pc o n t e n t p r o p e r t i e s o f f a i r y r i n g采样位置S t u d y si t e 土壤总碳S o i lT C/g ㊃k g-1土壤总氮S o i lT N/g ㊃k g-1土壤总磷S o i lT P/g k g-1土壤铵态氮S o i lN H +4/m g ㊃k g-1土壤硝态氮S o i lN O -3/m g ㊃k g-1速效磷S o i lA P /m g ㊃k g-1C /N圈内I Nz o n e3.57ʃ0.66a0.32ʃ0.06a1.87ʃ0.18a13.38ʃ4.34b8.40ʃ0.89b65.44ʃ12.04b11.09ʃ1.15a圈上O Nz o n e2.81ʃ0.25b0.28ʃ0.03a 1.86ʃ0.30a 27.58ʃ5.08a 20.61ʃ1.71a84.66ʃ6.39a 10.79ʃ0.72a 圈外O U Tz o n e4.00ʃ1.01a 0.25ʃ0.01a 1.62ʃ0.16a 14.81ʃ3.34b 8.78ʃ1.97b 72.81ʃ3.96b 11.82ʃ0.39a 注:同列不同小写字母代表圈上㊁圈内和圈外土壤碳氮指数差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r sw i t h i n t h e s a m e c o l u m n i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s a t t h e 0.05l e v e l 2.3 蘑菇圈土壤酶活性特征蘑菇圈土壤酶活特征见图1,蘑菇圈圈内和圈上土壤脲酶活性显著高于圈外㊂土壤酸性磷酸酶㊁蔗糖酶㊁过氧化氢酶活性均表现为圈上显著高于圈外和圈内㊂2.4 蘑菇圈微环境气温和土壤温度特征应用远红外摄像机拍摄的蘑菇圈子实体及周围环境温度照片见图2㊂可以看出:蘑菇圈子实体温度显著高于周围环境温度㊂子实体温度最高为22.3ħ,比周围环境温度平均可高4ħ㊂图1 三个蘑菇圈土壤脲酶㊁酸性磷酸酶㊁过氧化氢酶㊁蔗糖酶活性特征F i g .1 S -U E ,S -A C P ,S -S C ,S -C A Te n z y m e a c t i v i t yi n I Nz o n e ,O Nz o n e a n dO U Tz o n e 注:同行不同小写字母代表圈上㊁圈内和圈外酶活性差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s o f d i f f e r e n t t r e a t m e n t s a t t h e 0.05l e v e l 518草 地 学 报第32卷图2 蘑菇圈马勃子实体红外热成像图F i g .2 T h e r m a l i m a g e o fm u s h r o o mo nF a i r y r i n g以2023年7月2日全天土壤温度监测结果为例发现:凌晨到日出前(7:30分前),蘑菇圈土壤平均温度高于圈外与圈内,而7:30分以后蘑菇圈外和圈内土壤温度迅速回升,到下午两点达到峰值,而这一阶段蘑菇圈上土壤温度增温速度没有圈内与圈外快㊂随后太阳逐渐落下,圈上土壤温度下降速度较圈外和圈内缓慢,直至夜晚10:00圈上土壤平均温度明显高于圈内和圈外㊂查看全月每日温度数据,除一些暂时气候异常变化(阵雨,强降温,强风)外,每日蘑菇圈土壤温度变化按照图3所示规律循环变化㊂考虑到清晨日光升温因素的干扰,我们选取30天凌晨5点蘑菇圈圈内㊁圈上㊁圈外气温和土壤温度变化进行研究,发现从6月15日到7月14日凌晨5点气温逐渐上升,蘑菇圈圈上㊁圈内和圈外土壤温度也波动上升(图4),6月15日 7月15日凌晨五点的气温在-4ħ~6ħ,土壤温度在8ħ~13ħ之间波动,但圈上土壤温度始终高于圈外㊁圈内0.3ħ至1.5ħ㊂蘑菇圈圈上土壤温度在夜晚高于圈内与圈外不是偶然事件,而是稳定存在的㊂图3 蘑菇圈圈上㊁圈内㊁圈外土壤温度24小时变化规律F i g .3 S o i l t e m p e r a t u r e o f a l l -d a y va r i a t i o no f I Nz o n e ,O Nz o n e ,O U Tz o n e i n J u l y2图4 蘑菇圈圈内㊁圈上和圈外凌晨5时气温和土壤温度变化特征F i g .4 T h e 5a mt e m pe r a t u r e v a r i a t i o nf r o mJ u n e 15t o J u l y 15i n f a i r y r i n g3 讨论本研究发现蘑菇圈圈上土壤总碳含量显著低于圈内与圈外,推断大量的有机质在蘑菇圈真菌生长过程中被蘑菇圈真菌吸收消耗了,蘑菇圈真菌分解有机质㊁新陈代谢的过程不可避免会产生热量,远红外热成像仪子实体的成像侧面证明蘑菇圈真菌会增加环境温度㊂增温效应对高寒草地植物的影响一直是生态工作者关注的热点之一㊂有相关研究发现地温变化1ħ就会引起植物生长发育和矿物吸收的显著变化[12]㊂M a v s t r o m 等[13]对极地不同地区的植物进行研究发现,在气温低的区域温度是植物生长的主要限制因子,温度较高的地区矿物营养是主要限制因子,增温会显著增加植物的高度与生物量㊂赵艳超等[14]在增温实验中发现青藏高原4个功能群(豆科㊁莎草㊁禾草㊁杂草)地上生物量要显著高于控制组㊂微生物在进行呼吸作用的时候会产生热量,这种热量与微生物的代谢强度和活性息息相关㊂H o l l e s e n 等[15]在格陵兰岛冻土层的6个地点采集了21个天然冻土并发现气候变化和微生物产生的热量促使冻土层融化并加剧了C O 2释放,他们的模型模拟结果显示,土壤温度和碳分解之间存在一种反馈,土壤微生物产生热量的研究在全球增温的大背景下尤为重要㊂温度传感器对蘑菇圈土壤温度24小时监测结果显示:日出后气温逐渐上升,蘑菇圈外和圈内土壤温度上升速率高于圈上,甚至在全天气温最高点,圈上平均土壤温度低于圈外与圈内㊂然而日落后随气温迅速降低,圈外和圈内土壤温度下降速度也比圈上快,到日出前圈上土壤温度高于圈外与圈内㊂造成这618第3期曹铭等:青海高寒草甸马勃蘑菇圈增温作用的影响研究种结果的原因,一方面是由于蘑菇圈圈上植物比圈内圈外茂盛,植物构成保温层,减少土壤热量向空气流失,另一方面,蘑菇圈真菌分解有机质,进行新陈代谢呼吸过程会释放一部分热量,这一部分热量在白天由于相较日光过于微弱,但是在无光照的夜晚对土温的维持是不可忽视的㊂对蘑菇圈30天的土壤温度监测结果看:凌晨5点圈上土壤平均温度要比圈外㊁圈内土壤温度高0.3ħ~1.5ħ,在青藏高原高寒地区,这种夜晚的增温作用不可忽视㊂科学家已经证实了土壤微生物呼吸作用产生的热量对周围环境的增温作用,格陵兰岛冰原上发现冰层下土壤微生物的呼吸作用会显著影响地上冰层与冻土的消融,苔藓植物的生长,微弱的气温升高会 激活 极地土壤微生物结束休眠,对环境造成 正反馈 效用[15]㊂土壤酶活是一种重要的衡量土壤肥力的指标㊂现已在土壤中检测出60多种土壤酶[16],土壤酶活性对土壤中物质循环有重要作用㊂大部分土壤酶来源于土壤微生物,植物和动物也贡献了一部分土壤酶[18]㊂土壤酶能水解大分子有机物质如纤维素㊁蛋白质㊁腐殖质[19]㊂脲酶能促进有机分子中肽键的水解,专门参与土壤含N有机化合物的转化㊂磷酸酶可以促进有机磷化合物的分解,能增加土壤中可溶性磷㊂蔗糖酶促进蔗糖分解为葡萄糖和果糖㊂过氧化氢酶反映土壤有机质氧化程度㊂过氧化氢酶促进过氧化氢的分解,一般与土壤腐殖化强度和有机质积累强度有关㊂本研究结果表明蘑菇圈圈上脲酶㊁蔗糖酶㊁磷酸酶㊁过氧化氢酶活性平均值均高于圈外㊂土壤酶活对植物生长有显著的影响㊂脲酶可以将含氮有机物分解为植物可以利用的速效氮,过氧化氢酶可以促进腐殖质合成,减轻过氧化物对植物的毒害作用,磷酸酶可以将有机磷分解成可利用的可溶性磷酸,这些酶活性增强在一定程度上会促进植物生长㊂4结论高寒草甸马勃蘑菇圈真菌生长提高土壤温度,显著提升土壤脲酶㊁蔗糖酶㊁氧化氢酶㊁磷酸酶的活性与速效养分的含量,促进蘑菇圈圈上植物生长㊂本研究对蘑菇圈环境温度-土壤-植物间互作关系有了新的发现,对高寒草地蘑菇圈绿草环形成机制有了进一步的理解㊂参考文献[1]M I L L E RSL,G O N G L O F F A.F a i r y r i n g s,a s s o c i a t e df u n g i,a n d a s s e s s m e n t o f t h e i r d i s t r ib u t i o n ac r o s s e n v i r o n m e n t a l v a r i-a b l e s u s i n g G I S[J].F u n g a l E c o l o g y,2021,50,101040[2] S HA N T Z H L,P I E M E I S E LR L.F u n g u s f a i r y r i n g s i ne a s t-e r nC o l o r a d oa n dt h e i ref f e c to nv eg e t a t i o n[J].A g r i c u l t u r a lR e s e a r c 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高寒草地的植被群落特征与分布规律引言：高寒草地是指海拔较高、气候寒冷、植被主要为草本植物的地区。

作为全球分布范围广泛的生态系统之一，高寒草地在地球上占据着重要位置。

它们独特的植被群落特征与分布规律对于人类生态环境的保护和可持续发展具有重要意义。

一、植被群落特征高寒草地的植被群落特征主要包括物种多样性、植被结构和适应性等方面。

1、物种多样性：高寒草地通常位于冷凉的高山地区，气温低，水分供应相对有限。

因此，植物在这种环境下往往表现出较低的物种多样性。

主要以草本植物为主，苔藓和地衣等非木本植物也有一定分布。

然而，尽管物种种类较少，高寒草地的植物群落结构丰富，种类之间存在一定的相对丰度差异。

2、植被结构：高寒草地的植被结构一般呈现出两层或多层的特点。

主要由地面上的草本植物和地下茎、根系构成。

地下茎和根系的发达使得植物在恶劣的环境条件下能够更好地抵抗寒冷和缺水。

因此，高寒草地的植被结构不仅能够增加物种多样性，还能够提高植物对环境的适应能力。

3、适应性：高寒草地的植物群落对极端环境条件具有一定的适应性。

由于高山地带气温接近或低于零度，且夏季降水较多，冬季积雪覆盖，这些植物必须具备适应寒冷和干旱的能力。

植物的生命周期短，发育速度快，并通过各种途径保持水分。

此外，高寒草地的植物还能够抵御风侵蚀和土壤侵蚀，以保持生态平衡。

二、分布规律高寒草地的分布往往受到地理、气候和土壤等因素的综合影响。

1、地理因素：高寒草地的分布主要与海拔高度相关。

随着海拔的上升，气温逐渐降低，气候变得寒冷，适宜高寒草地植被生长的条件逐渐形成。

因此，高寒草地主要分布在高山地带和高原地区。

2、气候因素：气候对高寒草地的分布具有重要影响。

充足的降水是高寒草地形成的基础条件之一。

由于高寒地区气温低，蒸发潜力小，降水相对较多，有利于植物的生长和繁衍。

同时，气温低能够提供适宜的生长环境，使得高寒草地能够在寒冷条件下存活。

3、土壤因素：土壤是高寒草地的重要环境因子之一。

青藏高原边缘区高寒草甸植物群落的特征青藏高原是世界上最高、最大的高原，其边缘区由于高海拔、隆起的地形、极端的气候等自然条件，形成了特殊的高寒草甸植物群落。

以下将从植物物种组成、生态特征、适应策略等方面介绍其特征。

植物物种组成青藏高原边缘区高寒草甸植物群落物种丰富，有苔藓植物、草本植物、低矮灌木和乔木等，其中以草本植物为主要构成。

典型的草本植物有藏婆芷（Potentilla fruticosa）、鸢尾属植物（Iris）、雪灯笼花（Primula）、紫花耳草（Oxytropis）等。

生态特征高寒草甸植物群落生态环境极为恶劣，昼夜温差大、风、雪等自然因素导致植物无法进行正常的光合作用、呼吸作用等生理活动。

因此，高寒草甸植物群落的生态特征主要表现在以下几个方面。

(1) 矮小的生长形态：草原的树木基本不超过两米，灌木也大都低矮。

草本植物的茎叶都比较短，且生长迅速，灌木平均高度仅为0.5-1.5米，草本植物平均高度仅为20-50厘米。

(2) 深根系统：高寒草甸植物根系深达50厘米至1米左右，有的植物根系甚至深达3米以上，这是适应高原气候的特殊策略，能够获取到更多的水分和养分。

(3) 植物被覆盖度高：高海拔区域草原的分布受降水影响，植被覆盖度极高，往往达到90%以上，种植物数量超过100种以上。

适应策略高寒草甸植物群落通过适应策略来适应极端的高原气候和环境：(1) 冬眠：冬季气温极低，高原动物会进行休眠保护自身。

(2) 抗寒性：植物无法进行正常光合作用，需要适应低温环境，以防止叶片冻死，具有较强的抗寒性。

(3) 减少水分的损失：寒冷干燥的环境，植物要减少蒸腾作用，根部更加发达以吸收更多水分。

总之，青藏高原边缘区高寒草甸植物群落具有丰富多样的物种组成和优良的生态特征，在适应恶劣环境方面也有着独特的适应策略。

三种方法测定高寒草甸生态系统蒸散比较戚培同;古松;唐艳鸿;杜明远;吴力博;赵亮【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2008(28)1【摘要】利用涡度相关技术(Eddy covariance technique)、小型蒸渗仪(Mini-lysimeter)和波文比-能量平衡法(BREB)对2005年和2006年夏季(7～8月份)青藏高原海北高寒草甸生态系统的昼间蒸散(E)变化进行了对比观测研究.在观测期间,存在能量不闭合现象,涡度相关系统测定的湍流通量相当于有效能量的73%.3种不同方法测定的蒸散量之间具有较好的相关性,涡度相关系统与小型蒸渗仪测定的蒸散量相关系数达0.96,与波文比法的结果相关系数为0.95.然而,波文比法计算的蒸散量最大,比涡度相关系统的观测值高43%;小型蒸渗仪法的测定值次之,比涡度相关法的观测值高19%;涡度相关法测算的蒸散值最小.研究结果表明,利用涡度相关技术测定该高寒草甸生态系统的潜热通量,可能会过小评价该生态系统的蒸散量.【总页数】10页(P202-211)【作者】戚培同;古松;唐艳鸿;杜明远;吴力博;赵亮【作者单位】中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810008;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810008;日本国立环境研究所,筑波,3050053;日本国立农业环境技术研究所,筑波,3058604;中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810008;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院西北高原生物研究所,西宁,810008【正文语种】中文【中图分类】Q145;Q945;Q948【相关文献】1.青藏高原东缘草地生态系统动态定位监测与可持续发展要素研究Ⅱ高寒草甸草地生态系统植物群落结构特征及物种多样性分析 [J], 赵忠;王安禄;马海生;宋慧琴2.黑河流域高寒草甸生态系统水分收支及蒸散发拆分研究 [J], 童雅琴;王佩;李小雁;张赐成;白岩3.青藏高原高寒草甸生态系统管理的生态学基础：海北高寒草甸生态系统研究站[J], 赵新全; 周兴民4.青藏高原多稳态高寒草甸生态系统蒸散特征对比研究 [J], 舒锴; 柯浔; 辛莹; 郭小伟; 曹广民; 杜岩功; 周华坤5.青海湖2种高寒嵩草湿草甸湿地生态系统水热通量比较 [J], 吴方涛;曹生奎;曹广超;汉光昭;林阳阳;成淑艳因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

草地学报ACTA AGRESTIA SINICA第30卷第5期Vol. 30No. 52022年 5月May 2022doi ：10. 11733". issn. 1007-0435. 2022. 05. 030高寒混播草地优势草种生态位与种间竞争力分析孙建财X杨 沙X武玉坤x 李孟玉2,赵国丁X肖国涛x 邓得婷x 史惠兰"(1.青海大学生态环境工程学院,青海西宁810016； 2.西宁市湟中区草原站,青海西宁811699)摘要：为了探究高寒混播草地最优牧草配置,以上繁草'同德'短芒披碱草(.Elymus breviaristatus 'Tongde ' , A ),垂穗披碱草(Elymus nutans , B),'同德，老芒麦(Elymus sibiricus ' Tongde ' ,D),'青牧 1 号'老芒麦(Elymus sibiricus 'Qingmu No1' ,E )、下繁草，同德'小花碱茅 ducine l a distans ' Tongde ' , C ),'青海'草地早熟禾(Poa pratensisL . ' Qinghai' ,F)，'青海'冷地早熟禾(Poa crymophila ' Qinghai' , G),'青海，扁茎早熟禾(Poa pratensis var . an-ceps Gaud. ' Qinghai' , H)为试验材料，以种间竞争力(Competition ratio,CR)与相对产量总和(Relative yield total,RYT)为评价方法，测定牧草生物量)结果表明：下繁草竞争力小于上繁草；混播牧草数(Number of mixed herb ­age,NMH ) 为2时，B 竞争力最强；NMH 为3时，存在2种上繁草的组合RYT 大于1；单播时C 和A 生态位宽度最大，混播后杂类草生态位宽度降低，D 和E,C 重叠度最高，A 与F,G,H 重叠度最低；高寒混播草地中优选牧草组合有 B+E,B+D,E+H,A+C+D,B+C+D,建议慎选牧草组合为 C+D,D+E,F+G,F+H,F+G+H 。