鱼类生理学综述

不同环境压力对鱼类生理的影响摘要：本文简要介绍了影响鱼类生理指标的不同的环境压力的类型以及环境影响条件下鱼类的生理状态及其变化规律，认为鱼类对环境影响的适应反应从神经内分泌活动变化开始，激素含量变化是鱼类应激的敏感指标，血液指标在鱼类应激检测中有较高的应用价值。

关键词：环境因素；鱼类；生理机能鱼类是水生低等变温脊椎动物，容易受外界环境的影响。

在工厂化养殖生产过程中温度、盐度、溶解氧、酸碱度、氨氮和亚硝酸盐等因素是影响鱼类生长的主要环境因子。

温度可以影响鲢、鳙鱼体内转氨酶活性，随温度升高酶活性增强而且鱼体血液红细胞数目也随温度变化发生波动。

盐度在鱼类的生长过程特别是在仔鱼期起重要的作用[1]。

低pH值不仅可以影响鱼类的胚胎发育、耗氧代谢和血液酸碱平衡，也可以引发草鱼鳃和肝组织超氧化物歧化酶(SOD)活性的升高[2]。

另外，暴露于pH4.5~5.0水体中的鲤鱼血糖明显升高，体重明显下降，可抑制鱼体生长[3]。

在氨氮对鲢鱼、鳙鱼、草鱼、鲤鱼的影响实验中，水中氨氮含量过高会导致鳃丝扭曲明显、鳃上皮增生、鳃丝粘连，同时可以观察到肝组织变得松软、易破碎、肝实质细胞的细胞质明显减少，有的甚至出现空泡化[4]。

养殖水体中亚硝酸盐达到一定浓度易引起鱼类中毒而使血液里高铁血红蛋白的含量升高、载氧能力下降，造成组织缺氧、神经麻痹、甚至窒息死亡[5]。

一般来说，环境因素的压力可引起机体一系列病理变化，如组织损伤、红细胞形态发生变化、吞噬细胞数量增加、白细胞减少、淋巴系统病变以及食欲下降，鳃盖和尾柄运动频率增加、攻击行为减弱、生长受阻、生殖力下降等进而影响机体的防御系统[6]。

1、环境因素的种类及鱼体的生理变化环境压力打破鱼类与环境之间的平衡与协调，引起鱼体内正常生理状态的紊乱。

外界环境的各种刺激能引发鱼体内的保护屏障抵御有害的环境因子，但是长时间的处于生理紧张状态，鱼体耗能过多，生长速率减慢，机体的特异性和非特异性免疫防御体系的功能会受到抑制，疾病抵抗力下降。

因此，本文总结了环境压力的类型及鱼体相应生理状态和变化规律，旨在为环境对鱼类生理影响的研究提供必要的基础资料。

1.1压力的种类压力的种类繁多，常见的如温度、盐度、溶解氧、致病菌及食物密度等。

水温是影响鱼类正常生理机能的最重要的因素之一，常因涉及水中氨氮的浓度及溶解氧含量而变得很复杂。

不同鱼种对盐度的要求存在差异，因此盐度伤害程度的大小随鱼种而异[7]。

饲养密度大、捕捉及装载的操作过程、长途运输、鱼体在空气中长时间暴露、麻醉及强制性注射或抽血等活动都会对鱼体造成伤害[8~10]。

另外，同类之间领地行为、食物及游泳空间等的争夺、攻击等社会压力也是鱼类生存过程中的不稳定因素[8~11]。

常见的环境社会压力主要见下表：物理因子温度、盐度、光照、声音、溶解气体化学因子农药、杀虫剂、工业废水、氨氮、重金属类生物因子致病微生物、寄生虫个体竞争争夺食物等其它人为活动，如捕捞等1.2鱼类在不同压力阶段的生理状态鱼类对于环境因子，因其量度与强度的不同，对鱼体造成的伤害存在差异。

在在环境改变初期，鱼体内一些器官、组织的功能活动会随外界环境变化发生相应的改变使机体在环境压力中能保持平衡状态。

但随着环境因子改变的力度的加重或持续时间的延长，机体调节和免疫保护的压力过大，鱼体内生理状态出现紊乱，体内各种生理、生化指标发生波动，行为出现异常。

由于个体的差异，部分鱼类能够通过自身的调节最终适应环境的变化，在变化后的环境中再次达到新陈代谢的平衡，保持机体内环境的稳态。

而体质较弱的群体由于耗能过多，压力对鱼体的刺激超过机体本身可以调控的阈值，机体衰竭，最终出现死亡。

英国生理学家Selye[12，13]首先提出将应激反应统称为一般适应症候群(general adaptation syndrome,GSA)，并将其分为警告期、抵抗期和疲惫期3个反应期。

警告期中，新的环境因子刺激鱼体各感觉器官产生特异性感应；在抵抗期里，鱼体内生理状态出现紊乱，体内各调节机制发生作用，努力使鱼体保持在协调状态；疲惫期的鱼类体内调节失控，最终打破了机体的平衡。

Pickering研究了鱼类在环境条件下的反应后，提出鱼类对环境的适应性反应可分为3个阶段。

第一阶段是指机体神经内分泌活动的变化；第二阶段是由第一阶段引起的一系列生理、生化、免疫反应的变化；第三阶段是在第二阶段的生理基础上，鱼类的行为出现变化，生长率减慢，抗病力降低等[14]。

1.3鱼类在环境因素改变下的生理变化鱼类对环境的生理反应，应从鱼类感受刺激而引起神经内分泌活动变化入手。

席峰认为鱼类在受环境因子刺激后，首先出现交感-肾上腺髓质系统反应[6]。

肾上腺髓质分泌的儿茶酚胺类激素-肾上腺素与去甲肾上腺素也是交感神经末梢的化学介质。

Cannon最早全面研究了交感-肾上腺髓质系统的作用，曾提出应急反应学说，认为机体遭遇特殊紧急情况时，这一系统将立即被调动起来，肾上腺素与去甲肾上腺素的分泌大大增加，它们作用于中枢神经系统，提高其兴奋性，使机体处于警觉状态[15]。

反应灵敏、呼吸加强加快、心跳加快、血压升高，以利于应急时重要器官得到更多的血液供应；肝糖原分解增强、脂肪分解加速、血糖升高，以适应在应急情况下对能量的需要。

实际上，引起应急反应的各种刺激，也是引起应激反应的刺激，当机体受到应激刺激时，同时引起应急反应与应激反应，两者相辅相成，共同维持机体的适应能力。

实验证明，虹鳟在受惊10 min后的1 h内血液中肾上腺素的浓度升高了23倍[6]。

但也有实验表明，切除肾上腺髓质的动物，可以抵抗应激刺激而不产生严重的后果，而当去掉肾上腺皮质时，机体应激反应减弱，对有害刺激的抵抗力大大降低，所以在应激反应中肾上腺皮质分泌的激素有更重要的意义[15]。

2、环境因素对鱼体血液指标的影响环境对鱼类生理机能影响的另一个重要表现就是鱼体内血液成份的变化。

神经内分泌系统的调节机制是将应激反应产生的激素分泌到血液中，由血液循环系统带到靶细胞上发挥作用。

鱼类血液与机体的代谢、营养状况及疾病有着密切的关系，当鱼体受到外界因子的影响而发生生理或病理变化时，必定会在血液指标中反映出来。

因而，血液成份的变化被广泛地用来评价鱼类的健康状况、营养状况及对环境的适应状况，是重要的生理、病理和毒理学指标[16]。

沈晓民实验证明团头鲂在低氧状态下，红细胞体积增大，红细胞的沉降速度降低，红细胞和血红蛋白含量增高[17]。

米瑞芙在测定鲤鱼缺氧时血液成份变化中发现，鲤鱼在暂时缺氧(浮头)的情况下，红细胞数量尚未发生变化，而嗜中性白细胞数量却显著增加，并认为这种变化是鱼类增强机体抵抗能力的一种反应[18]。

鱼体肝脏中含有丰富的谷丙转氨酶(GPT)，其是肝脏损伤的重要指示酶，在正常情况下它存在于肝细胞质中，肝细胞若出现破损和死亡，它便被释放入血液中，导致血清中酶活的升高。

谷草转氨酶(GOT)主要存在于心肌细胞中，在心肌细胞受损或通透性增高时会释放到血液中，是心脏或肌肉受损的标志。

因此鱼体中的GPT和GOT的活性可以被用来监测鱼体健康状况。

碱性磷酸酶(ALP)是生物体的一种重要的代谢调控酶，ALP直接参与磷酸基团的转移，参与钙磷代谢，为ADP磷酸化形成ATP 提供更多所需的无机磷酸。

因为可以加速物质的摄取和转运这一功能，ALP在机体的非特异性免疫反应中发挥重要作用。

陈晓耘认为饥饿使南方鲶鱼的幼鱼体内GPT，GOT，ALP的活力发生变化，同时血液中红细胞数量和血红蛋白含量显著减少，血细胞体积增大；血糖、总蛋白、白蛋白、球蛋白、胆固醇、甘油三酯及Na+，K+，Cl-等物质的浓度低于正常鱼。

而钱云霞等实验结果表明，饥饿状态下的鲈鱼血糖浓度、红细胞数、血红蛋白和红细胞比容显著下降，红细胞脆性和沉降率显著上升；总蛋白、白蛋白和球蛋白出现先上升后下降的趋势；饥饿三周后，甘油三脂和总胆固醇开始显著下降而Na+和C1-浓度显著上升；GPT和GOT活力也有明显的下降趋势；饥饿对K+和Ca2+浓度和ALP活力没有影响[19]。

各种血液的生理与生化指标常常是揭示环境有毒物对生物机体引起毒性损害作用的敏感指标。

依据血液生化指标的改变所表示的生物机体功能的变化，不仅可以发现环境有毒物作用的靶器官系统，也可为阐明环境有毒物的作用机理提供有力依据。

杀虫剂“浸螺杀”会引起鲤鱼肝功能的损伤，影响神经传导，并损伤鲤鱼呼吸功能，刺激白细胞的增升。

酚是工业废水中常见的污染毒物，对渔业水体危害极大，鱼类的红细胞、血红蛋白随酚的浓度增加而下降。

血清GPT因为能够反映污染的水质对鱼类健康的影响，所以可以作为水生生态毒理学的一个指标酶应用。

鲤鱼血清GPT活性影响的离体实验结果可较准确地反映单甲脒农药(DMA)毒性效应的特性，同时由计算求出的半抑制浓度值可作为一种参数探讨环境污染物的毒性机制。

Cu2+对鲫鱼(Carassius auratus)血清Na+和Cl-有显著影响，可能会导致机体神经和肌肉处于不正常的应激状态，对机体不利，而对血清K+没有作用；Cu2+引起鲫鱼血清胆固醇、球蛋白、GOT、ALP等成份的变化，是由于刺激肝脏合成代谢和免疫系统等因素造成的，与肝脏器官的损害密切相关。

另外，鱼体发病时其血液指标液也会出现较大的变化。

米瑞芙等对鲢鱼做了大量的实验证明:败血症的鲢鱼，严重贫血，血色素、红细胞计数和红细胞比容数值显著减少；白细胞总数明显增高，尤其中性粒细胞数量的增加更为明显，血沉加快；血液中尿素氮与肌酐的比值低下，是病鱼肾小管受损的标志，同时血清中K+，Na+，Cl-的含量处于低水平，也反映了肾脏功能的衰退；存在于心肌细胞内的GOT和肌酸磷酸激酶(CPK)在心肌细胞受损或通透性增高时就会被释放到血液中，败血症的鲢鱼会出现血清中GOT和CPK活性显著增高[20]。

鲤鱼竖鳞病病鱼的红细胞膜出现皱缩，红细胞脆性增加，嗜中性粒细胞增多，血清GPT活性增高，血清中Na+和Ca2+浓度极度降低，出现水肿和鳞片竖起。

3、结语环境因素会对鱼体的生理机制产生重要的影响。

环境因素的改变能引发鱼体内的生理状态呈阶段性变化，导致血液激素特别是皮质类固醇激素水平升高，体内血液的生理与生化指标发生变化。

虽然短时间内激素含量的升高可在鱼类抵抗外界环境因子对鱼体造成的侵害中发挥积极作用，但随应激作用程度的加深和作用时间的延长，血液激素含量也长时间保持较高水平，使鱼体出现体重下降，生长减缓，对疾病敏感性增加等负面作用。

因素种类繁多，不同种类的环境因子都会对鱼体造成一定程度的伤害。

各种环境因子之间存在的耦合作用，加大了危害性。

另外，鱼类在不同生长发育阶段抵抗外界环境改变的能力不同，不同鱼种甚至相同鱼种的不同个体对环境改变抵抗能力都有较大的差异。

因此深入研究环境因素对水生生物生理机能影响的过程与机制，可为集约化健康养殖技术的建立提供参考依据。