园林植物耐阴性研究进展
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安徽农业科学，Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ￣ｎｈｕｉ＾ ．Ｓｃｉ．２００６，３４（１９）：４８５１—４８５３ 责任编辑金琼琼责任校对金琼琼
园林植物耐阴性研究进展
张林青，周青，肖程岭 （淮阴Ｉ：学院，江苏淮安２２３００１）
摘要从环境指标、形态指标、生理指标及解剖特征４个方面综述了园林植物耐阴性的研究进展 关键词 耐阴性；光能利用；解剖构造；量子效率；色素舍量 中图分类号￥６８８ 文献标识码Ａ 文章编号０５１７—６６１１（２ＯＯ６）１９—４８５１—０３ 绿色植物对城市生态环境的改善有着不可替代的作用， 而植物生态效益的大小决定于叶面积的总数和叶面积指数， 这就迫使人们在有限的城市用地之中，注重植物立体化的配 置，建立稳定而多样化的园林植物复层种植结构，从空间上 寻找绿量形成这种复层结构和良好的共生关系，会受到诸 多生态因子的制约 光是绿色植物进行光合作用来保证其 生存的首要因子。目前城市中～些绿地多处于建筑包围之 中，使５０％以上绿地处于阴蔽环境中；室内植物的广泛应用 也对耐阴植物材料提出更高要求。因此，耐阴植物的研究已 引起人们的广泛关注。 国内对农作物、林木、花卉、牧草的耐阴性有较系统的 研究。在园林植物方面，苏雪痕教授最早对杭州园林植物群 落中的一些种群在不同光照下的生长发育状况及光合作用 特性进行了研究，提出了园林植物耐阴性及群落配置理 论一１。广州市园林科研所、中国科学院华南植物研究所先后 对广州常见的３２种室内植物，就其在不同光照环境下的生 长量、单位叶面积干鲜质量、叶面积及叶的解曲１：１． Ｉ￣士ｌｚｌ构、光合性 质作了深入研究，并且对一些植物耐阴程度进行了等级划 分一 。 对植物耐阴性的研究是和光合作用研究密切联系的，国 内外学者在光对植物的形态，叶片解剖构造，叶绿体数目、大 小，叶内色素含量的影响和光学性质、光谱组成对光合器官 的作用及值物ｃ 气体交换等方面进行了深入地研究一 一。 １植物耐阴性及其机理 在阴蔽的条件下，植物一方面通过增强充分吸收低光量 子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效率地转化为化 学能；另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗，使 光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用组织中来 适应低光量子密度环境，维持其正常的生存生长。 １．１环境指标研究植物生长光环境，一方面指宏观上整 个植株生长所处的光照环境条件，如全光条件或遮阴条件； 另一方面，指植物叶片所处的环境，这对植物光合作用更具 实际意义，同一株植物很多时候上部叶片处于光合作用饱和 或光抑制水平时，下部叶片却在非饱和光环境中吸收光量 子一 。叶片所处光环境决定了叶内光强与ｃ 浓度的平衡， 而该平衡又部分取决于由于栅栏组织发育不同而产生的叶 内光梯度的强弱 。 植物对低光量子密度的反应，一般表现为２种类型，即 基金项目 作者简介 收稿日期 淮阴工学院科技基金资助项目 张林青（１９７８～），女，山东东阿人，在读博士，讲师，从事园艺 植物生理研究 ２０（ｂ０６－１３ 避免遮阴和忍耐遮阴 具有避免遮阴能力的植物，先锋树种表现明显。当轻度 遮阴时．其叶片作出很小的适应调节，同时降低径生长并加 快高生长，以早日冲出遮蔽的光环境；但当遮阴增大时，则很 难对新的光环境作出反应，表现出黄化现象或最终被耐阴植 物取代。黄化现象可以看成是植物与不利的光环境做斗争 的一个极端情况。 忍耐遮阴，在顶极群落的中下层植物以及部分阳性植物 的叶幕内部或下层叶片上表现比较突出。具有忍耐遮阴能 力的植物，其叶片形态特征与低光量子密度的光环境极为协 调，从而保证植物在较低的光合有效辐射范围内，有机物质的 平衡为正值 。这种对低光量子密度的适应，包括了生理生化 及解剖上的变化，如色素含量、ＲｕＢＰ羧化酶活性以及叶片栅栏 组织与海绵组织的比例关系、叶片大小、厚度等的改变。 １．２形态指标研究 叶片是植物吸收光量子进行光合作 用的场所，其光能吸收特性直接决定着植物光能利用效率 的大小。大部分陆生植物一般反射和透射掉２０％的入射光 量子密度，即从近轴面到远轴面的有效光量子水平基本上 是８０％。植物对低光量子密度环境的适应，首先表现在其 形态上，即侧枝、叶片向水平方向分布，扩大与光量子的有 效接触面积，以提高对散射光、漫射光的吸收 ：另外，多 数阴蔽条件下的植物叶片没有蜡质和革质，表面光滑无毛， 这样就减少了对光的反射损失。 耐阴植物对弱光照的适应性表现在叶面积的增加和非 同化器官相对重量的减少，这有助于同化有机物质的增长 和呼吸消耗的降低。ｘ￣￣ｆ－形态特征的观察得出：对耐阴植 物适度遮阴后叶片的面积大于等于光下出生的叶片面积且 叶片通常变薄，比叶重减少一 ～一。有研究表明，在中等遮阴 条件下（１８％～５０％全光照），耐阴树种叶片变大；在强度遮 阴时，叶片变小。而喜光树种在任何遮阴条件下叶面积都 会减少 耐阴性强的植物，茎不会徒长，而是尽量扩展其宽 大而薄的叶片，以适应弱光 。白伟岚等对不同植物在３ 种不同光照条件下的新梢生长量进行了测定，结果表明：以 植物的叶面积和１年生枝条生长量为参数来比较植物的耐 阴性是可行的ｏ。 １．３生理指标研究植物的比叶重（单位叶面积于重）可 粗略地表示叶中同化产物的含量。因而不同光照条件下比 叶重的变化可较好地反映植物叶中同化产物的含量：研究 表明，大多数植物的比叶重都是随光照的增强而增大。 叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子的 功能。植物叶绿素最重要的性质是选择性地吸收光。叶绿
素中的２个主要成分叶绿素ａ和叶绿素ｂ有不同的吸收光 维普资讯 http://www.cqvip.com ４８５２ 安徽农业科学 ２００６生 谱。叶绿素ａ在红光部分的吸收带偏向长波光方面，而叶 绿素ｂ在蓝紫光部分的吸收带较宽。叶绿素含量随光量子 密度的降低而增加，但叶绿素ａ／ｂ值却随光量子密度的降 低而减小，低的叶绿素ａ／ｂ值能提高植物对远红光的吸收， 因而在弱光下，具有较低的叶绿素ａ／ｂ值及较高的叶绿素 含量的植物，也具有较高的光合活性 。 。 叶片内叶绿素的含量既取决于立地条件，又取决于植 物种的特性，有些耐阴性较强的植物其单位鲜叶质量的叶 绿素含量相对于耐阴性较弱的种类高，其叶绿素ａ／ｂ值则 较低些，两者呈显著正相关，说明叶绿素ａ／ｂ值低的植物利 用弱光的能力强，有较强的耐阴能力。分析认为，植物随 着光环境的改变，叶绿素的种类和数量都会发生相应的变 化，这是植物自身的一种适应性反应（即光适应）。当植物 处于遮阴环境时，往往表现为叶绿素含量增加，特别是所 含叶绿素ｂ的比例增加。阴生植物叶绿素含量较阳生植物 高使得阴生植物能在较低的光照强度下充分地吸收光线； 一般来说，阴生植物的叶绿素ｂ含量较阳生植物高（ａ／ｂ值 较小）。因为阴生植物常处于散射光中，散射光中的较短波 长占优势，叶绿素ｂ在蓝紫光部分的吸收带较宽，这样阴生 植物叶绿素ａ／ｂ值低即叶绿素ｂ的含量相对较高，便于更 有效地利用蓝紫光，以增加对弱光的利用能力，保证同化产 物的积累，适应于在遮阴处生长，这是植物适应生态环境的 完善形式＿】 －。但这种适应性的调节能力因植物耐阴性 不同而存在着很大的差异，耐阴性强的植物调节能力强，耐 阴性弱的植物调节能力差。 高等植物除含有叶绿素外，还含有类胡萝卜素等辅助 色素，这些色素在光合作用中具有较大的贡献，如增加胡萝 卜素可以避免叶绿素的光氧化及紫外线辐射伤害Ｌ５ 。在一 些单细胞生物中发现叶绿素ｃｌ、ｃ２的存在，这些辅助色素 与水深及光质的改变相关联，现有的证据表明，这是提高在 低光量子密度条件下总光量子吸收的一个有效途径 ・” 。 白伟岚等在８种植物的耐阴性比较研究中，提出了由 植物的光反应曲线判定植物的耐阴性至少应作出２条曲 线，在植物生长的２个极端的光照条件：一在空旷地，另一 在强度遮阴条件下＿４一。耐阴植物的光一光响应曲线与喜光 植物的响应曲线不同：①光补偿点向较低的光量子密度区 域转移；②曲线的初始部分（表观量子效率）迅速增大；③饱 和光量子密度低；④光合作用高峰较低。光响应曲线变化 的不同程度不仅是不同种类的植物所具有的特性，而且也 是同一种植物的不同生态型所具有的特性＿６１ｍ一。 植物对光的适应性是多样的，光补偿点低意味着植物 在较低的光强下就开始了有机物质的正向增长，说明植物 利用弱光能力强，有利于有机物质的积累，是植物耐阴性的 一个重要参数，而光饱和点的高低同样制约着植物的耐阴 程度，光饱和点低则表明植物光合作用速率随光量子密度 的增大而迅速增加，很快即达到最大效率。因而，较低的光 补偿点和饱和点使植物在有限的光条件下以最大能力利用 低光量子密度，进行最大可能的光合作用，从而提高有机物 质的积累，满足其生存生长的能量需要。所以说：光补偿点 低且光饱和点相应也低的植物具有很强的耐阴性；光补偿 点低，光饱和点较高的植物，能适应多种光照环境；光补偿 点较高，而光饱和点较低的植物，应栽植于侧方遮阴或部分 时段阴蔽的环境；光饱和点和光补偿点均较高的植物则为 喜光的阳生植物。 光合作用曲线的初始部分，即表观量子效率，是替代量 子效率的一个指标，量子效率是指光合作用机构每吸收ｌ ｍｏｌ光量子后光合释放的０２摩尔数或同化ｃｏ２的摩尔 数． 。Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ和Ｐｅａｒｃｙ等通过对ｃ３和Ｃ４的部分单子 叶和双子叶植物ｃ０＇吸收量子效率的测定指出：生长期间 的光量子密度变化一般不影响量子效率，虽然阳生叶（喜光 植物）的最大光合速率比阴生叶（耐阴植物）高得多，但两者 的量子效率却是相似的，说明耐阴植物具有更强的捕获光 量子用于光合作用的能力一 ＇“一。 除了光合作用曲线外，还有一条重要的曲线就是ｃ０２ 响应曲线。植物光合特性也直接与植物吸收ｃ０２的能力有 关，ｃ 由大气进入叶表、叶肉、叶绿体，受到扩散阻力以及 羧化酶活性、ＡＴＰ、电子传递活性等的影响。王雁等在藤本 植物耐阴性研究中指出，光补偿点与ｃ０２补偿点呈微弱的 负相关，与ＲｕＢＰ羧化酶￣ｌｌＸ￣活性呈正相关。由此认为，ｃ０２ 响应曲线也可以作为判断植物耐阴能力的一个重要参 数 。 另一个重要的参数就是ＰＳＵ。ＰＳＵ是１个含有６００个 叶绿素分子（每个光系统３００个）和１个电子传递链，能够独 立地完成光的捕获及释放０＇和还原ＮＡＤＰ的复合物－ ’ 一。 植物ＰＳＵ大小因植物物种和生长环境条件的不同而异。 Ｍａｌｋｉｎ和Ｆｏｒｋ对８种阳性植物和６种阴性植物的测定结果 表明，阳性植物ＰＳＵ的大小变化范围为２２０—５４０（叶绿 素／作用中心），而阴性植物ＰＳＵ的大小通常为６３０～９４０（叶 绿素／作用中心） ”一。因此，所有可能的ＰＳＵ被划分为２个 分离的区域：阳性植物低等级和阴性植物高等级。ＰＳＵ大 小可能是指示植物基本特征和对光量子密度水平变化、演 化适应的参数。是否可以用ＰＳＵ概念来定义“阳性”、“阴 性”和“耐阴性”程度还有待于进一步研究。 单个的参数可以判别植物的耐阴性，组合数据也可以 成为一个重要的指标。张德顺等在２４个园林树种耐阴性 分析中对每种植物的叶片含水量、蛋白质含量、糖含量都做 了严格的测定。经过分析比较后得出：植物叶片中的含水 量、蛋白质含量、糖含量反映了植物生理代谢过程中的自身 调节能力，其适宜的组合比例是体现植物耐阴性的重要指 标－。。 １．４解剖特征研究光量子在叶内的传导是一个能量转 移过程，因而叶内不同部位的光量子密度不同，即叶内存在 着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的 方向特性的共同影响７３一 在具有柱状栅栏组织的叶片中， 弱入射光平行则光梯度？ｌｌＸ￣较浅；若是漫射光则光梯度较 大。相反，在只具海绵组织的叶片中，光梯度不受入射光平 行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及 叶背散射／ｏｆ面散射的比相一致，而且与叶片光学深度和组 织厚度的变化 、组织发育的程度 及入射光量通量密度 的１３变化、季节变化等相一致。
