第九章RNA的生物合成和加工

10-1RNA的生物合成-转录一、参与转录的主要物质生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。

转录合成的RNA是各种RNA的前体，称为初级转录产物，经过进一步加工成熟后才具有生物学功能，其中如tRNA和rRNA 等已经是相应基因表达的终产物，而mRNA则是编码蛋白质的基因表达的中间产物，mRNA 翻译后才表达出其基因编码的终产物—蛋白质。

RNA的转录合成过程需要DNA模板、NTP 底物、RNA聚合酶和Mg2+或Mn2+。

（一）模板转录以DNA为模板，但细胞内DNA的全长不是同时被转录，而是按不同的发育阶段、生存条件和生理需要，有选择地转录部分基因。

那些能转录生成RNA的DNA区段，称为结构基因。

结构基因的DNA双股链中只有一股链可被转录，转录的这种方式称为不对称转录。

能够转录出RNA的一股链称为模板链或负链。

与模板链相对应的另一条链称为编码链或正链，编码链不被转录。

模板链并非总是在同一股链上。

在一个双链DNA分子中有很多基因，每个基因的模板并不是全在同一股链上，对于某个基因是编码链的那股链，对于另一个基因可能是模板链。

编码链和转录产物RNA均与模板链互补，因此编码链的碱基序列与RNA的碱基序列一致，只是RNA中以U取代了DNA中的T。

所以为了避免烦琐，能方便查对遗传密码，在书写DNA碱基序列时一般只写出编码链。

（二）原料转录所需要的原料为四种三磷酸核糖核苷：ATP、GTP、CTP、UTP（NTP）。

（三）RNA聚合酶RNA聚合酶是参与转录的关键物质，催化核苷酸通过3',5'-磷酸二酯键相连合成RNA，合成方向为5'→3'。

真核生物的RNA聚合酶有三种：RNA聚合酶ⅠI、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ，它们分别识别并转录不同的基因，得到不同的转录产物，如表所示。

表真核生物的RNA聚合酶RNA聚合酶缩写符号定位转录产物对鹅膏蕈碱的敏感性RNA聚合酶ⅠPolⅠ核仁28S、5.8S、18S rRNA前体极不敏感RNA聚合酶ⅡPolⅡ核质mRNA、snRNA前体非常敏感RNA聚合酶ⅢPolⅢ核质5S rRNA、tRNA和snRNA前体中等敏感真核生物RNA聚合酶的组成和结构比原核生物RNA聚合酶复杂，但功能相同。

RNA生物合成和功能的研究进展RNA是生物体内一个重要的分子，它能够将DNA信息转录并运输到其他部分，同时RNA还可以作为酶的核心参与到许多生物反应中。

随着技术的进步，我们对于RNA的生物合成和功能的认识也得到了越来越多的深入研究。

下面我们将对RNA生物合成和功能的研究进展做一些简单的介绍。

RNA的生物合成方式RNA的生物合成包括三个阶段：转录、剪接、转运。

其中转录是最为重要的一个阶段。

在由DNA编码从而合成蛋白质中转录过程中，DNA双螺旋结构被解开，然后RNA聚合酶将RNA链从DNA模板链上合成。

在RNA合成过程中，RNA聚合酶通过特定的结构域来识别及定位到甲基琥珀酸脱氢酶开放的DNA区域，在此之后RNA聚合酶开始进行RNA的连续合成。

RNA剪接在RNA生物合成的过程中，RNA合成的上游基因组序列通常包含有许多的内含子。

这些内含子需要在RNA创建过程中进行剪接来产生出真正的编码信息。

这个过程被称为RNA剪接。

剪接机制的进化和分化主要包括三个环节，即剪切规则的分化和创新，剪接体上的新陈代谢作用以及某些具有特异性的剪接机制。

通过这个复杂的过程，人类细胞内一个基因可以产生出许多种不同的转录本，从而产生出不同类型的RNA和蛋白质。

RNA的功能RNA在生物过程中起着很重要的作用。

RNA的一个主要的功能是在翻译过程中充当载体，将转录的信息从细胞核转移到细胞质，其中包括mRNA、tRNA和rRNA等类型。

mRNA带有编码信息，它可以被ribosome所读取并转化为氨基酸序列来生成蛋白质，而tRNA则能够携带相应的氨基酸从细胞质外转运至核内生成多肽链，rRNA则在ribosome中发挥着主要的功能。

另外，RNA还能够自己作为酶的核心来参与到各种生物反应中。

RNA酶的集体形成包括自身剪切、RNA剪切和RNA修饰等过程。

自身剪切过程中RNA分子实际上作为一个自身催化酶起作用。

RNA剪切是指在RNA剪接过程中，生成的RNA链能够与自身中与之相应的配送形成催化的结构。

RNA的生物合成与加工贮存于DNA中的遗传信息通过转录和翻译而得到表达。

在转录过程中，DNA的一条链作为模板，在其上合成出RNA分子，合成以碱基配对的方式进行，所产生的RNA链与DNA模板链互补。

细胞各类RNA，包括合成蛋白质的mRNA、ｒRNA、ｔRNA，以及具有各种特殊功能的小RNA，都以DNA为模板，在RNA聚合酶催化下合成的，最初转录的RNA也要经过一系列加工和修饰才能成为成熟的RNA分子。

RNA所携带的遗传信息也可以用于指导RNA或DNA的合成，前一过程即RNA复制，后一过程为逆转录。

由于RNA既能携带遗传信息，又具有催化功能，故推测生命起源早期存在RNA世界。

DNA指导下的RNA合成在DNA指导下RNA合成称为转录，RNA链的转录起始于DNA模板的一个特定起点，并在另一中指点终止。

此转录区域为转录单位。

转录单位可以是一个基因，也可是多个基因。

基因是遗传物质的最小功能单位，相当于DNA的一个片段。

它通过转录对表型有专一性的效应，并可突变成各种形式。

极影的转录是一种有选择性的过程，随着细胞的不同生长发育阶段和细胞内外环境的改变而转录不同的基因。

转录的起点是由DNA的启动子来控制的，控制终止的部位则称终止子。

转录是通过DNA知道的RNA聚合酶来实现。

DNA指导的RNA聚合酶该酶需要以四种核糖核苷酸作为底物，并需要适当的DNA作为模板，镁离子能促进聚合反应。

RNA链的合成方向也是5’-3’，第一个核苷酸带有三三个磷酸基，其后每加入一个核苷酸脱去一个焦磷酸，形成磷酸二酯键，反应是可逆的，但焦磷酸的分解可推动反应趋向聚合。

与DNA聚合酶不同，RNA聚合酶无需引物，它能直接在DNA模板上合成RNA链，但是RNA 聚合酶无校对功能。

分子杂交实验表明，合成的RNA只与模板DNA形成杂交体，而与其他DNA不能形成杂交体，这就说明反应产物RNA是在作为模板的DNA上，通过碱基配对机制合成的。

在体外，RNA聚合酶能使DNA 的两条链同时进行转录，但在体内的形况不同，许多实验证明，在体内DNA两条链中仅有一条链可用于转录，或某些区域以这条链转录，另一些区域以另一条链转录，用于转录的链叫做模板链，或负链。