第二章 选择的群体遗传学原理 (1).

导致系统过程的原因有迁移、突变和选择。系统过 程是能够预见基因频率改变方向和数量的遗传改变， 在任何规模的群体中都发挥作用。
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二、迁移与分群
（一）迁移所导致的基因频率变化 所谓迁移实际上是从一个种群的角度来观察混群现象。（迁 入和迁出）。 1.一般规律
设：q0—某基因在原有群体的频率，qm—同一基因在迁入群体中 的频率，m—迁移率，即迁入个体占混合群的比例，q1—混群后 下一代的基因频率。那么，显然有 q1=(1-m)q0+mqm=q0+m(qm-q0)
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二、平衡群体各基因型频率变化
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三、外来因素的干扰 从群体遗传学的角度，Halden J B 把导
致种群发生遗传演变的各种因素归纳为系
统过程和分散过程两类。
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第二节 系统过程
一、概念
系统过程（Systematic processes）:导致基因频率向 特定方向变化的过程叫系统过程，导致这一演变过程 的力量，称为系统压力（Systematic pressure）。
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2.瓦隆（Whalund）定律
一个大种群划分为K个同等大小的随机交配的亚群，亚群 内基因频率和基因型频率分布服从Hardy-Weinberg定律。
设： qi——第i亚群中基因a的频率（i=1,2, k ）; pi——第i亚群中的基因A的频率； ——大种群中a的频率(
p q 1)
q
i
则：K个亚群基因频率之均数为
W q
i 1 i
2 i
2 q 2 q
其值仍然比不分群高σ2q。说明瓦隆公式普遍适用。这个公式已 从许多模拟试验中获得支持。据此，小结如下： 当种群被划分为若干个随机交配的亚群时，就种群全体而言， 各种纯合子的频率将以各亚群间基因频率的方差为比例而增加，杂 合子频率相应下降。这就是瓦隆定律。 所以，群体再划分虽然对基因频率和各位点上等位基因的种类 都没有影响，但存在导致纯合化、减少群体杂合性的效应。
q
K
i
K个亚群基因频率的方差为
2 q
q
q
2
K
q
K
2 i
q
2
q
K
2 i
2 p 2 q
而左边是分群后aa纯合子的亚群平均数，即平均隐性纯合 子频率，代以R′；
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q 同样， K
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
2 i
2 p 2 q ，代以D′
于是分群后各类基因型的频率值分别为：
2 D : pi2 / K p 2 q 2 H :2 pi q i / K 2 pq 2q 2 R : qi2 / K q 2 q ;
第二章 选择的群体遗传学原理
第一节 概述
一、 Hardy-Weinberg定律
英国数学家哈代(Hardy)和德国医生温伯格(Weingerg)经过各自独立的研 究，于1908年分别发表了有关基因频率与基因型频率的重要规律，现在公称为 哈代—温伯格定律，或者叫做基因平衡定律，或叫做遗传平衡法则，这个定律 的要点是：
1、在一个随机交配的大群体中，若没有其它因素影响，基因频 率和基因型频率世代保持不变。所谓其它因素指选择、突变、迁移、遗传漂
变和交配制度等改变基因频率的因素。
2、任何一个大群体，无论起始基因频率如何，只要经过一代随 机交配，常染色体上基因型频率就达到平衡状态，若没有其它因 素影响，一直进行随机交配，这种平衡状态也将始终保存不变。 3、在平衡状态下，基因型频率与基因频率之间的关系是： D=P2 H=2Pq R=q2
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群可以随机分配，上述三种基因型的频率（相应以D、H、R代表）
那么，如果亚群的规模不等，又会如何？
再设：Wi为各亚群规模的权，即各亚群分别在大种群中占的比例；
那么，平均基因频率应当为： 基因频率的方差则为
2 q
q
2 i
W q
i 1 i k
k
i

W q
i 1 i
k
q2
全群总计，aa纯合子频率为
基因频率的变化量是 △q=q1-q0=m[qm-q0] 所以，迁移导致的基因频率变化决定于原群体与迁入群基因频率 之差和迁移率之乘积。
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2.两个特例
（1）迁移率稳定的连续迁移 已知：q1=(1-m)q0+mqm 则：qn=(1-m)qn-1+mqm 如果m 值稳定，在连续迁移的情况下，群体原有基因频率的 权，每代都要以（1-m）为比例下降，因而，n代后的基因 频率是： qn=(1-m) nq0+[1-(1-m)n]qm n代间，基因频率的总改变量为：
这个比例关系称为瓦隆公式。显然，如果不分群，整个大种 应吻合于平衡公式，两种情况造成的差值为
2 2 D D P 2 q P 2 q 2 2 H H 2 pq 2q 2 pp 2q 2 2 R R q 2 q q 2 q
3 q [1 (1 0.5) ](qm q0 ) 0.875(qm q0 ) 3
虽然杂交决策者关注和强调的是原种群某些不利 性状的逐代改进，但对任何位点而言，无论其等位基 因是否有利，消失的相对速率都是一样的。
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（二）分群所导致的基因频率变化 分群，指孟德尔群体的再分划。一个孟德尔群体 因某些自然或社会原因划分为若干个交配受到限制的 亚群，这在家畜中是常见现象。 1.分群与漂变机制的比较 两者之间存在类似性，和漂变一样，亚群对大种 群基因频率的偏差也没有确定方向；各亚群和漂变可 能产生的各种衍生群一样，基因频率以大种群固有的 频率为均值。 两者的区别是：亚群体基因频率的差别程度由不 同的外部原因决定，不存在一致性的定量规律；亚群 也不是大种群的随机样本，而是对大种群典型特征有 既定偏差的一个部分。
q q
i 1
n
n
q0 [1 (1 m) ](qm q0 )
n
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如果m值较高，原有种群的基因会迅速被取代。这 种情况在实践上是导致种群特性迅速消失的常见情形 之一。 一个典型事例是级进杂交，其迁移率m=0.5。级进 杂交3代后，群体的基因频率为 q3=0.53q0+(1-0.53)qm=0.125q0+0.875qm 3代间基因频率总改变量为
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瓦隆定律是遗传资源多样性保护的重要依据，例如