植物生理学—第八章 植物的生长物质

• 双重作用 • 不同器官对生长素 的敏感性不同 • 对离体器官和整体 植物效应有别
2.促进插条不定根的形成 3.对养分的调运作用
4.生长素的其他效应
促进菠萝开花 诱导雌花 顶端优势 高 低 无
第八章植物的生长物质
• 第一节 生长素类
• • • • • • • 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 小结 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其他天然的植物生长物质 植物生长调节剂
植物生长促进剂(plant growth promoting substance)、 植物生长抑制剂(plant growth inhibitor) 植物生长延缓剂(plant growth retardant)
在植物体内还发现一些植物生长物质： 三十烷醇(triacontanol，TRIA) 茉莉酸(jasmonic acid，JA) 水杨酸(salicylic acid，SA) 寡糖素(oligosacharin) 膨压素(trugorin) 系统素(systemin)等。 植物体内还有一些生长抑制物质： 酚类物质中的酚酸和肉桂酸族，苯醌中的胡桃醌等。主要 是植物的次生化合物
-COOH (CH2)3
N
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
人工合成生长素类
CH2 COOH
COOH Cl O-CH3 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸
一、生长素的种类和化学结构
天然生长素类
Cl
CH 2COOH
H
Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸
N
CH 2COOH H
4-chloroindole-3-acetic acid (IAA) 4-氯吲哚-3-乙酸
N
CH2 COOH
H
phenylacetic acid (PAA) 苯乙酸
合成部位
主要生理功能
分 生 组 织 、 促进细胞体积扩大 种子 生长的种子 茎伸长生长 促进细胞分裂 促进休眠 促进果实成熟 促进细胞延伸
细胞分裂素 根尖 脱落酸 乙烯 根冠和老叶 衰老器官
油菜素内酯 花粉，整株 水平
植物生长调节剂
植物生长调节剂人工合成的或从微生物中提取的，施用 于植物后对其生长发育具有调控作用的有机物。包括
第一节 生长素类

1.生长素（auxin）是最早发现的一种植物激素。 1.生长素的发现
2.生长素发现的
一些关键性试验：
（1）英国的Charles Darwin和他的儿子 Francis Darwin：胚 芽鞘产生向光弯曲是 由于幼苗在单侧光照 下，产生某种影响， 从上部传到下都，造 成背光面和向光面生 长快慢不同。

一、赤霉素类的分布和运输
分布：
运输： 途径：
生长旺盛的部位含量较高
赤霉素在植物体内的运输没有极性。 嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输 ， 而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向 上运输。
存在形式：自由赤霉素、结合赤霉素
三、赤霉素类的合成与代谢（略讲）

赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的 果实（或种子），伸长着的茎端和根部 一)生物合成 1. 从 异 戊 烯 焦 磷 酸到贝壳杉烯阶段 此阶段在质体中进行。 2. 从 贝 壳 杉 烯 到 GA12醛阶段 此阶段 在内质网膜上进行。 3.由GA12 醛转化成 其它GA的阶段 此阶 段在细胞质中进行。 各种GA相互之间还 可相互转化。所以大 部分植物体内都含有 多种赤霉素。
生长素存在状态
1.分类：生长素在植物组织内呈不同化学状态。 自由生长素（free auxin）：易于提取的生长素称
为自由生长素。 束缚生长素（bound auxin）：受酶解、水解或自 溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束 缚生长素。 2.活性： 自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活性。 自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素 是生长素与不同化合物（糖、氨基酸）结合而形成 的，类型不同，生理作用也有差异。
作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中
有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，
如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不
同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、
三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。
植物激素的合成部位与主要生理功能
植物激素
吲哚乙酸 赤霉素

3.束缚生长素在植物体内的作用： （1）作为贮藏形式； （2）作为运输形式；



（3）解毒作用；
（4）防止氧化； （5）调节自由生长素含量。


三、吲哚-3-乙酸的生物合成和降解（略讲）
（一）吲哚-3-乙酸的生物合成






1.合成部位： 叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也 产生生长素，但数量很微。 2.合成前体：色氨酸。 3.合成途径： （1）吲哚丙酮酸途径：本途径在高等植物中占优 势，对一些植物来说是唯一的生长素合成途径。 （2）吲哚色胺途径：植物中占少数，而大麦、燕 麦、烟草和番茄枝条中则同时进行这两条途径。 （3）吲哚乙晴途径：十字花科、禾本科、芭蕉科 植物 （4）吲哚乙酰胺途径：细菌途径，最终使寄生植 物形态发生改变。主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的 植物组织中。

化学渗透极性扩散学说：


IAA在酸性环境中不易解离， 主要呈非解离型（IAAH）较 亲脂，易通过质膜；在碱性环 境中呈离子型（IAA-）较难透 过质膜。 质膜的质子泵把ATP水解，提 供能量，同时把H+释放到细 胞壁，所以细胞壁的pH较低 （pH5），此处的IAA主要呈 IAAH，易透过细胞膜而进入 细胞质；细胞质的pH较高 (pH7)，所以大部分IAA呈 IAA-较难透过质膜而积累在细 胞底部，因而呈极性运输。 后来发现，质膜上有特殊的生 长素－阴离子运输蛋白，大部 分集中于细胞底部，可使IAA被动地流到细胞壁，继而进入 下一个细胞。
诱导单性结实 葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无 核率98%
GA 对胡 萝卜 开花 的影 响
10 μg GA/d 处理4周
对 照
生产上的应用：
（1）促进麦芽糖化 赤霉素诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。 （2）促进营养生长 赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。 （3）防止脱落 可阻止花柄和果柄离层的形成，防止花果脱落，提高 座果率。 （4）打破休眠：0.5-1mg/l浸10min催芽。

植物在整个生长发育过程中，除了需要大量的水分、矿质元
素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外，还需
要一类微量的生长活性物质来调节与控制各种代谢过程，以 适应外界环境条件的变化，这类物质称为植物生长物质。
1.植物生长物质（plant growth substances）：是一些调节
植物生长发育的物质。
根据这个原理，温特创立了植物激素的一种生物鉴定法—— 燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的 一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯 曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测 定生长素含量，推动了植物激素的研究。
D.在1926年, Went表明活性的生长 促进物质能扩散到凝 胶块中。他同时也设 计了一个进行定量生 长素分析的胚芽鞘弯 曲实验。实验表明， 在一定浓度范围内， 弯曲度与凝胶块中IAA 含量成正比
2.分类：
（1）植物激素（plant hormones或phytohormones）； （2）植物生长调节剂（plant growth regulators）。

3.植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生部位 运送到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量有 机物；

4.植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工 合成的物质。
赤霉菌 水稻赤霉菌 的分泌物
异戊二烯为基本单位
分离
GA
3.赤霉素种类：至今，已发现136种赤霉素。 赤霉素分类： （1）根据分子中碳原子总数的不同分为： C19：生理活性高； C20：生理活性低。 前者包含的种类大大多于后者。各类赤霉素都含有羧 酸，所以赤霉素是酸性。 （2）根据结合情况分为：自由赤霉素和结合赤霉素。 自由GA：不以键的形式与其它物质结合，易被有机溶 剂提取出来。 结合GA：GA与其它物质（如葡萄糖）结合，要用酸水 解或用蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。

目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都 是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育 的物质，而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。
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有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,在低浓
度（1mmol/L）下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制
即使将竹子切段 倒置，根也会从 其形态学基部长 出来，在基部形 成根的原因是茎 中生长素的极性 运输与重力无关。
（2）运输的速度大约为1~2.4cm/h 。


（3）生长素的极性运输是主动的运输过程：
A.其运输速度比物理的扩散约大10倍；
B.在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输；
C.生长素可以逆浓度陡度运输。 （4）极性运输机理尚不完全清楚，这里介绍化学渗 透极性扩散学说（chemiosmotic theory）。
O-CH 2COOH Cl Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸
O-CH 2COOH Cl Cl Cl
2,4,5-trichlorophenoacetic acid (2,4,5-T) 2,4,5-三氯苯氧乙酸
二、生长素在体内的分布和运输

五、生长素的生理作用和应用
1.促进生长
Left: wild-type plant Right: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor


1.分布： 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种 子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生长旺盛的部分，而在趋 向衰老的组织和器官中则甚少。 2.含量：每克鲜重植物材料，一般含10～100ng生长素。 3.生长素运输： （1）生长素运输方式：
①通过韧皮部，运输方向 则由两端有机物的浓度 差决定. ②极性运输(polar transport)：只能从形 态学的上端向下端运输 。仅限于胚芽鞘、幼茎 幼根的薄壁细胞之间短 距离运输。

五、赤霉素类的生理作用和应用
1.促进茎的伸长生长.
⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用
GA处理 CK GA 克 服 豌 豆 遗 传 矮 生 性 状
GA3 CK 诱导 甘蓝 茎的 伸长， 诱导 产生 超长 茎
2.诱导开花
3.打破休眠 4.促进雄花分化
5.其他生理效应
复习
什么是信号？什么是受体？ 什么是细胞信号转导？ 细胞接受信号进行信号转导几个步骤？ 什么是生长素的极性运输？ 生长素的生理作用有哪些？
第二节 赤霉素类
一、赤霉素类的结构和种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA） 异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素化学结 构
第八章植物的生长物质
• 第一节 生长素类
• • • • • • • 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 小结 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其他天然的植物生长物质 植物生长调节剂
教学目标
★掌握植物激素和生长调节剂的概念
★掌握植物五大类激素的特点、生理作用
★理解植物五大类激素的作用机理及其应用
（二）吲哚-3-乙酸的降解


（一）酶促降解 分为脱羧降解和不脱羧降解。
1．脱羧降解 在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。 2．不脱羧降解： IAA降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，不脱羧。




（二）光氧化
体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产 物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。 植物体内自由生长素水平是随着生长发育而变化的。它是 通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在液 泡）等途径，调节体内生长素水平，以适应生长发育的需要 。