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植物生理学—第八章 植物的生长物质

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植物的生长生理

植物的生长生理

植物的生长生理 Revised at 2 pm on December 25, 2020.第八章植物的生长生理前面各章分别介绍了植物的各个代谢过程，而植物的生长，发育是植物体各种代谢活动的综合表现。

它是由无数细胞在适当变化着的环境条件下，按照一定的遗传模式与顺序进行分生分化来体现的。

对于农业生产和研究植物生理学来讲，了解植物生长发育的一般特征，生长发育与细胞生理、物质代谢的关系，了解植物的生长进程、生长方式与外界条件的关系，植物对环境变化的适应性等是更为重要，更为有意义的。

第一节植物的生长、分化和发育的概念一、生长发育的概念生长指植物的组织、器官及整体由于细胞的分裂和增大而由小变大，在体积上，重量上所发生的不可逆的增长，这是一种量的变化。

如植株从矮长高了，从细长粗了，一片小叶长大了。

这种量的不可逆的增加可包括这几方面：（1）原生质的复制：使其数量和复杂性不断增加，这是生命基本物质的生长，是生长的基础。

（2）细胞的分裂和扩大，整个植物的生长是以细胞的不断分裂和扩大为基础的。

（3）体积的不可逆增加：干种子吸涨后，体积增加了，但如还没出芽，可再风干，死种子也能吸涨，这种可逆的过程不能算生长，不是生命过程，必须是体积的不可逆增加。

（4）一般伴随着干重的增加。

这在农业生产上是一个重要的概念，因为农作物的产量大多是以干物质的量来衡量的。

植物的生长过程不断积累干物质，但从理论上讲不太确切。

如在黑暗中发豆芽，基本上只是吸取水分，利用原来储藏在种子里的营养，这时体积不可逆增加了，鲜重也增加了，但干重却在减少，但我们认为是在生长。

分化是指分生组织细胞在分裂中，不仅有量的变化，而且产生质的差异，共同来源于一个分子或单个细胞的那些（在外表上）遗传特性相同的细胞在形态上，生理生化上机能上异质性的表现叫分化，简单理解可认为是细胞特化的过程。

这是植物生命周期中质的变化，可以发生在细胞水平上，组织水平上，器官水平上。

生长是分化的基础：没有生长就没有分化，停止了生长的细胞是不能进行分化的，植物总是一边生长，一边分化出新的组织和器官。

植物生理学习题大全——第8章植物生长物质

植物生理学习题大全——第8章植物生长物质

第八章植物生长物质一。

名词解释植物生长物质(plant growth substance）：是指一些调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

植物激素（plant hormone , phytohormone)：指在植物体内合成,并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。

植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质.植物生长调节物质（plant growth regulator substance)：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。

生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。

激素受体(hormone receptor ）：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。

自由生长素（free auxin）:指具有活性、易于提取出来的生长素。

束缚生长素（bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。

生长素结合蛋白（auxin—binding protein):即位于质膜上的生长素受体,可使质子泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛；也有的位于胞基质和核质中，促进mRNA的合成。

自由赤霉素(free gibberellin）：指易被有机溶剂提取出来的赤霉素.结合赤霉素（conjugated gibberellin）：指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。

乙烯“三重反应"（triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮、变粗和横向生长。

植物生长促进剂(plant growth promotor）：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖器官发育的物质。

生长抑制剂(growth inhibitor）：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂,如整形素、马来酰肼、抗生长素.生长延缓剂（growth retardant）:抑制植物亚顶端分生组织生长、抑制节间伸长的生长调节剂，如矮壮素、烯效唑等。

植物生理学 7.植物生长物质

植物生理学 7.植物生长物质
3 1934年，荷兰的F.Kogl等人从玉米、麦芽等分离和纯化 该刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（IAA）。
二 生长素的分布和传导（运输）
（一）分布：广，主要集中在生长旺盛的部分（胚芽
鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、 受精后的子房、幼嫩种子等）。
（二）存在状态：自由型和束缚型 （三）运输方式： 1 极性运输：生长素只能从植物形态学的上端向下端输。
抑制解除
DNA RNA a-淀粉酶形成
三 应用 1 促进营养生长 2 促进麦芽糖化
3 防止脱落 4 打破休眠
第三节 细胞分裂素类
一 发现：1955年F.Skoog在研究烟草髓部的组织培养。 N6-呋喃甲基腺嘌呤------具有促进细胞分裂-激动素（KN） 细胞分裂素：把具有和激动素相同生理活性的天然的 和
（2）赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，该酶可使 木 葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，形成新的木葡聚糖子， 由于木葡聚糖是初生壁的主要组成，从而再排列为木葡聚-纤维素
网，（使二细胞）延促长进。RNA和蛋白质的合成 （诱导a-淀粉酶的形成）
在一粒完整的种子（具有胚乳的糊粉层）
细胞核中（存在有处于抑制状态的a-淀粉酶基因） 赤霉素（参与RNA的合成）
2 抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。
（二）作用机理 1 促进茎的延长
（1）细胞壁中有Ga2+， Ga2+具有降低细胞壁伸长的作用（ Ga2+ 能和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展）。
当赤霉素存在时，它能使细胞壁里的Ga2+移开并进入细胞质 中，使细胞壁里的Ga2+水平下降，细胞壁的伸展性加大，生长 加快。
1 酶促降解：脱酸降解和不脱酸降解

植物生理学—植物的生长物质(上课版)

植物生理学—植物的生长物质(上课版)

促进果实发育及单性结实--生产无籽果实
应用：IAA类喷或涂于柱 头上, 不经授粉最终也能发 育成单性果实。无子番茄
诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花 用生长素处理，可使菠萝在一年的任何月份开花； 生长素处 理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。
第二节 赤霉素类（GA）
一、赤霉素的发现 1926 年，黑泽英一在水稻恶 苗病菌（赤霉菌）的培养液 中发现能引起水稻徒长的物 质但没有命名，更没有确定 其化学结构。 1938 年，薮田贞次郎和住木 谕介（日本）首次从赤霉菌 中提取结晶出这种强烈刺激 植物生长的物质，并命名为 赤霉素（GA），但没有分析 和证明其化学结构。 1959年，确定化学结构。
（2）植物生长调节剂 概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 特点：很经济、不易受植物体酶的分解
种类：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IBA、6-BA（6-苄基腺嘌呤）
第一节 生长素类
一、生长素的种类和化学结构 IAA是生长素类最主要的一种植物激素。现已证明植物体内还存 在其他生长素类物质：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-ClIAA）；吲哚丁酸（IBA）。
二、赤霉素的结构和种类 （一）结构：双萜，由４个异 戊二烯单位组成。基本结构是 赤霉素烷，有４个环。 （二）种类：根据赤霉素烷上 双键、羟基数目和位置不同， 形成各种赤霉素。根据赤霉素 分子中碳原子总数不同，分为： Ｃ19赤霉素：如：GA1，2，3，7，9，22等，活性高
C20赤霉素： GA12，13，25，27等，活性低
即使将竹子切段倒置，根 也会从其形态学下端长出 来，原因是茎中生长素的 极性运输。
3、极性运输机理： 1977年， Goldsmith提出的化 学渗透极性扩散假 说。 要点：由于韧皮 部筛管细胞形态学 上下两端膜上的组 成不同（下端膜上 有生长素阴离子运 输蛋白，而上端 无），以及细胞内 外pH值的不同（pH 外低内高），从而 引起了IAA在筛管 中的极性运输。

植物生理学：第八章 植物生长物质

植物生理学：第八章 植物生长物质

叶肉细胞中ABA的分布
pH=6.5 101
pH=4.5 2
pH=7.5 1001
(1) 脱落酸的生物合成
（黄质醛） （全反式堇菜黄素）
2.ABA生物降解
6.5.3 脱落酸的生理作用
1. 促进气孔关闭
诱导气孔关闭机理
ABA对气孔运动有明显的调 节作用。ABA能抑制保卫细胞 质膜中的 K+- H+离子泵，使H+ 不能泵到膜外侧，K+不能进入 细胞内，引起液泡水势升高， 水分流出保卫细胞，抑制气孔 张开
汤普森右手的那串未经处理， 左手拿的那串是在果 实发育阶段喷洒了GA3 .
应用
1、促进麦芽糖化— 啤酒生产 2、促进茎叶生长—大麻、花卉、抽苔、水稻 三系制种等 （对根伸长无作用） 3、防止花、果脱落 4、打破休眠—马铃薯 5、促进单性结实 —葡萄 6、促进雄花的分化
第三节 细胞分裂素类 （cytokinin CTK）
叶面涂施CTK (100mg·L-1)
对照
用带有产生CTK类物质 的菌的针，把番茄茎刺伤 后，产生恶性肿瘤
CTK对萝卜子叶膨大的作用
2.诱导芽的分化与发育
CTK 能诱导愈伤组织分化出芽，促 进维管束发育，IAA /CTK 对愈伤组织 的根或芽的分化起调控作用。
CTK/IAA 高时，愈伤组织分化芽； CTK/IAA低时，分化根； CTK/IAA比例适中维持愈伤组织不分化
偏上性反应:乙烯使叶柄上方比下方生长快， 叶柄向下弯曲
用10μl·L-1乙烯处理4h后番茄苗的形态
香蕉果实成熟时乙烯释放
2.促进果实成熟
2.促进成熟
转ACC氧化酶反义基因的番
CK
茄（只有5％的正常乙烯含量）

植物生理学第8章

植物生理学第8章
吲哚乙酸 吲哚丙酮酸途径 吲哚乙醇途径
2、分解 （1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶 （2）光氧化：体外 3、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、 运输、结合和区域化等途径来调节，以适 应生长发育的需要。
四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用 ⑴ 作用特点： ① 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 ② 不同年龄细胞对生长素反应不同。 ③ 不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低 10-10M（最适） 促进芽生长的浓度中等 10-8 M （最适） 促进茎生长的浓度很高 10-4 M （最适）
3、运输 有两种运输形式 （1）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两 端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输(Polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之 间短距离内，即只能从植物体的形态学上端 向下端运输。 如图：
极性运输是一种主动的运输过程。 因为： ① 其运输速度比物理扩散大10倍。 ② 缺氧会严重阻碍生长素的运输。 ③ 生长素可以逆浓度梯度运输。 ④ 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。
二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构
CTK是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第2位碳原子和 第9位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 CTK 可分为天然和人工合成的两大类。 ⒈天然的CTK ⑴游离的CTK: ① 玉米素：未成熟的甜玉米种子 ②玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的 ③异戊烯基腺苷 (iPA):从菠菜,豌豆,荸荠球茎分离出. ⑵tRNA中的CTK CTK 本身就是tRNA的组成部分。 ⒉人工合成的CTK ： 6-苄基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲
束缚生长素在植物体内的作用： ① 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 ② 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙 酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运 输到地上部。 ③ 解毒作用。 ④ 调节自由生长素含量。

《植物生理学》第八章 植物生长生理ppt课件

《植物生理学》第八章 植物生长生理ppt课件

采用组织培养可以直接诱变和筛选出具抗病、抗盐、
高赖氨酸、高蛋白等优良性状的品种。
4、保存种质资源，避免基因的丢失和毁灭。
5、提供加工原材料，生产次生代谢物。
如抗癌首选药物--紫杉醇等，可以用大规模培养植物细
胞来直接生产。
6、基因工程。
基因工程主要研究DNA的转导，而基因转导后必须通过
组织培养途径才能实现植株再生。
v 细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量， 尤其是DNA变化，因为DNA是染色体的主要成分。 v 细胞分裂素起作用。
二、细胞伸长的生理
v 细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的 物质成分；细胞吸水，体积增大。 v 赤霉素和生长素促进细胞伸长。
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三、细胞分化的生理
细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的 过程。
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第四节 种子萌发
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一、概念
1、种子萌发 种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根 突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所 发生的一系列生理生化变化过程。
2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发 的潜在能力或种胚具有的生命力。
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鉴定种子生活力的方法：
由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细
胞群。
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4、小苗移栽 当试管苗具有4～5条根后，即可移栽。 苗床土：泥炭土、珍珠岩、蛭石、砻糠灰等混合 培养土。 用塑料薄膜覆盖。
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(四) 组织培养的应用
1、 快速繁殖优良品种、优良类型和珍贵种质资源。
2、 脱除各类病毒，幼化复壮植物。
3、 有效的培养新品种，创造新型植物种类。
由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机 械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官 和生殖器官。

生理学第8-11章

生理学第8-11章

第八章植物的生长生理一、名词解释1、种子活力2、组织培养3、分化4、脱分化5. 顶端优势6. 生长大周期 7．细胞的全能性二、是非题1、营养器官长得越旺盛，生殖器官就发育得越好。

（）2、生物钟是植物（生物）内源节律调控的近似24h的周期性反应。

（）3、生长的最适温度是指生长最快的温度，对健壮生长来说，也是最适宜的。

（）4、光对植物茎的伸长有促进作用。

（）5、当土壤水分含量降低时，植物的根/冠比会降低。

（）6、向光性的光受体是存在于质膜上的花色素。

（）7、许多学者提出，向光性的产生是由于抑制物质分布不均匀的缘故。

（）8、在植物生长的昼夜周期中，一般由于白天光照充足，同化产物多，所以生长速度最快。

9、在细胞分裂时，当细胞核体积增到最大体积时，DNA含量才急剧增加。

（）三、选择题1、由外部环境中有一定方向的刺激所引起的运动叫（）运动。

A、向性B、感性C、趋性D、生物钟2、花生、大豆等植物的小叶片夜间闭合、白天张开，含羞草叶片受到机械刺激时成对合拢。

外部的无定向刺激引起植物的运动称为（）运动。

A、向性B、感性C、趋性D、生物钟3、根和茎的生长都与重力的方向相关，所以这类生长被称为（）生长。

A、向光性B、向化性C、向重力性D、向地性4、向日葵的向性运动属于（）。

A、趋光性B、感光性 C 、向光性Ｄ、向日性5、曼陀罗的花夜开昼闭，南瓜的花昼开夜闭，这种现象属于（）。

Ａ、光周期现象 B、感性运动 C、睡眠运动 D、向性运动6、某些侧根、侧枝或地下茎生长时，其生长方向的纵轴与地心引力的方向成直角。

这种现象称为（）Ａ、横向重力性Ｂ、偏上生长Ｃ、向化性 D、极性7、愈伤组织在适宜的培养条件下形成根、芽、胚状或完整植株的过程称为（）。

Ａ、分化 B、脱分化 C、再分化Ｄ、再生8、（）是通过组织培养的方法得到证实的。

Ａ、植物能吸收和运输环境中的营养物质 B、植物细胞的全能性Ｃ、植物细胞能够进行有丝分裂 D、植物激素调控植物的生长和发育9、风干种子的萌发吸水主要靠：（）。

植物生理学题库-08 植物生长物质作业及答案

植物生理学题库-08 植物生长物质作业及答案

第八章植物生长物质一、名词解释1. 植物生长物质：能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

2. 植物激素：在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育能产生显著调节作用的微量小分子物质。

目前国际上公认的植物激素有五大类，即：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。

也有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。

3. 生长调节物质：一些具有类似于植物激素生理活性的人工合成的小分子化学物质，如2，4-D、NAA、乙烯利等。

4. 燕麦试法（avena test）：亦称燕麦试验、生长素的燕麦胚芽鞘测定法。

是早期定量测定生长素含量的一种方法。

操作时，先将燕麦胚芽鞘尖端切下，置于琼脂上，经过一段时间后，在胚芽鞘中的生长素就会扩散到琼脂中。

然后将琼脂切成小块，放置于去掉尖端的胚芽鞘上，由于含有生长素的琼脂块具有促进生长的能力，因此参照琼脂块中生长素含量与燕麦胚芽鞘尖端弯曲这二者之间的定量关系，即可用于鉴定、评估生长素的活性与相对含量。

5. 燕麦单位（avena unit, AU）：指用燕麦试法对生长素进行生物测定时，所设定的生长素的相对单位，以燕麦胚芽鞘的生长弯曲度来表示。

标准如下：在温度为25℃，相对湿度为90%，作用时间为90分钟的情况下，燕麦胚芽鞘每弯曲10°所需要的生长素的量，就称为一个燕麦单位。

6. 极性运输（polar transport）：物质只能从形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，称为极性运输。

如胚芽鞘中的生长素只能从形态学上端（顶部）向下端（基部）进行运输。

7. 三重反应（triple response）：乙烯对黄化豌豆幼苗的生长具有抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗生长和使茎横向生长（即使茎失去负向重力性生长）的三个方面的效应，是乙烯导致的典型的生物效应。

8. 偏上性生长（epinasty growth）：指植物器官上、下两部分的生长速度不一致，上部组织的生长速度快于下部组织的现象。

A47-植物生理学-7版第8章植物生长物质

A47-植物生理学-7版第8章植物生长物质

(四)促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后， 雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌 株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这 方面的效应与生长素和乙烯相反。
（五）其它生理效应
GA还可加强IAA对养分 的动员效应，促进某些植 物坐果和单性结实、延缓 叶片衰老等。
此外，GA也可促进细 胞的分裂和分化，主要是 缩短了G1期和S期。
从图中可以看出，14C 标 记 的 葡 萄 糖 向 着 IAA 浓 度高的地方移动。
IAA对草莓“果实”的影响 A.草莓的“果实”实际是一个膨大的花柱，其膨大是由其内 的
“种子”生成的生长素调节的。 B.当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育。 C.用IAA喷施没有瘦果的花柱时，其又能膨大。
(四)生长素的其它效应
生长素还与植物向光性和向重力性有关，引 起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、引起顶端优 势、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细 胞分化。此外，生长素还与器官的脱落有一定的 关系。
引起顶端优势
图 生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长 A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制； B.去除顶芽后腋芽生长； C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长。
2.运输抑制剂响应1蛋白 （transport inhibitor response 1，TIR1） 这类蛋白位于细胞中， 是负责蛋白质降解的SCF （SKP1/cullin/F-box）蛋 白复合体的组分之一。
转录因子：Aux/IAA蛋白 响应因子：ARF
（二）生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞
蛋白降解复合体 阻遏蛋白
第三节 细胞分裂素类
一、细胞分裂素的发现和化学结构
氨

植物生理学ppt课件ch8 植物的生长物质

植物生理学ppt课件ch8 植物的生长物质

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分支点
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4）人工合成:
六十年代开始人工合成，已经能 够合成GA3、GA1、GA19等。
目前使用的GA主要是从赤霉菌培 养液中提取的，成本较低。
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5赤霉素的作用机 理
1）促进茎的伸长
（1）降低细胞壁 中的Ca++浓度
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5.生理作用及应用 生理作用： 1）细胞分裂及扩大 2）CTK/Auxin根和芽的分化 3）延缓叶片衰老
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细胞分裂及扩大
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CTK/Auxin根和芽的分化
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延缓叶片衰老
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物质运输
1）吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）
2）吲哚丁酸（indole butyric acid，IBA）
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3）4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indole acetic acid， 4-Cl-IAA）
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4）苯乙酸（phenylacetic acid，PAA
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六.人工合成的生长素类及其应用
1.人工合成的生长素种类： 1）2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）
纯品为白色结晶，熔点 135~138℃，难溶于水， 溶于乙醇、乙醚、丙酮等 有机溶剂。
毒性：LD50为500mg/Kg
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植物生理学 8植物生长物质

植物生理学 8植物生长物质

PPi
内根－贝壳杉烯合成酶A 内根－贝壳杉烯合成酶B
CDP
内根－贝壳杉烯
加氧酶
GA12或GA53
图 GA12或GA53
GA12-醛 细胞质 GAs
内质网 内根－贝壳杉烯酸
GA20-氧化酶 GA3-氧化酶 GA2-氧化酶
四、GA的生理作用 （一）GA1促进茎的伸长 GA1促进茎伸长的证明实验
图
80年代实验证明高茎比矮茎植物 含有较多的活性 赤霉素。对高、矮生豌豆伸长节间的提取物进行GCMS分析，证明高生豌豆含有的GA1远远高于矮生豌豆。 在高等植物体内GA20转化成GA1 。GA20在高生豌 豆体内可代谢成GA1、GA8、GA29等，而在矮生豌豆 体内只能转化成GA29及其它副产物。
形成无籽果实。
4 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝植株，1年内任何
时间用5－10ppm的NAA或2,4-D处理，2个月后就能开花。
第二节 赤霉素类
1926年 日本人 黑泽英一 水稻恶苗病 赤霉菌 1938年 日本人 薮田贞次郎 获得结晶 称为赤霉素A 1958年 从高等植物分离出第一个赤霉素（GA1） 1959年 鉴定结构 至1998年已发现136种
三、IAA的生物合成
（一）合成部位：主要是叶原基、嫩叶、正发育的
种子；成熟叶、根、 合成量微少。
（二）合成过程
1 吲哚丙酮酸途径 2 色胺途径 3 吲哚乙酰胺途径 4 吲哚乙腈途径
高等植物中占优势 在植物中占多数 细菌 十字花科、禾本科、芭蕉科
图
四、自由生长素和束缚生长素 （一）定义 1 自由生长素：植物体内以游离状态存在，易于提
运输方式。 ②速度：1～2.4cm/h，比扩散快10倍。 ③机制：耗能、缺氧受阻、逆浓度梯度。1977年Gold Smith 提出化学渗透学说。

植物生理学第八章生长物质(激素)1

植物生理学第八章生长物质(激素)1
•植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合 成的物质。
•植物生长促进剂(plant growth promoting substance)、
包括
如：苜蓿中的三十烷醇，NAA、6-BA和广泛存在的多胺类化合物等
•植物生长抑制剂(plant growth inhibitor)
如：TIBA、MH、茉莉酸、茉莉酸甲酯等； 如：CCC、PP333、S3307、B9等
束缚态IAA作用：1）作为贮藏形式； 2）作为运输形式； 3）解毒作用； 4）调节自由态生长素含量。
2.运输
生长素在植物体内的运输有通过韧皮 部的长距离运输和薄壁细胞之间短距离单 方向运输，这种生长素短距离单方向运输 称为极性运输。具有以下特点①生长素只 能从植物的形态学上端向下端运输，而不 能向相反的方向运输；②生长素的运输速 度较慢(约为1cm·h－1)；③生长素的运输 是需能的生理过程。其它植物激素则没有 极性运输的特点。
即使将竹子切 段倒臵，根也 会从其形态学 基部长出来， 在基部形成根 的原因是茎中 生长素的极性 运输与重力无 关。
（一）吲哚-3-乙酸的生物合成
生长素在植物体中的合成部位主要是叶原 基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根 尖也产生生长素，但数量很微。生长素生 物合成的前体主要是色氨酸。色氨酸转变 为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱 羧作用和两个氧化步骤。 生长素生物合成的途径主要有4条 1.色胺途径（大多数植物） 2.吲哚丙酮酸途径（部分植物） 3.吲哚乙腈途径（一些十字花科、禾本科和芭蕉科） 4.吲哚乙酰胺途径（病原菌如假单孢杆菌和农杆菌）
图8-6 生长素极性运输的化学渗透 模型
这里所示的是一组生长素转运细胞中的 一个细胞
生长素的运输主要依赖于生长素载体，而生长素载体有内运和外输之分，内运和外输

植物生理学：第8章 植物生长物质

植物生理学：第8章 植物生长物质
•脱羧降解：吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase) 是 一种过氧化物酶(peroxidase) •非脱羧降解
光氧化
强光下IAA在核黄素催化下，被光氧化成 吲哚醛
8-8 自由生长素水平的调节途径
2.5 生长素的生理效应 2.5.1 促进细胞伸长生长 IAA 对植物伸长生长的效应随 IAA浓度、物种、器官种类而异
(2) 生长素作用的基因活化学说(gene activation theory)
1.0
快速生长
缓慢生长
Mm/hr
0.5
2,4—D
20
40
60
80
100min
IAA能够在转录水平与翻译水平上促进 核酸与蛋白质的生物合成。
它可能作为脱阻遏剂以某种方式解离组 蛋白-DNA，使基因除去阻遏，得以活化， 因而使mRNA得以合成
4-氯-3-吲哚乙酸
苯乙酸 (PAA)
人工合成的生长素类
特点： 具有植物激素类似的生理活性、稳定、价格低廉
2.生长素在植物体内的分布和运输 2. 1生长素的分布
生长素在植物中分布很广，大多集中 在生长强烈、代谢旺盛的部位，在趋向 衰老的组织和器官中甚少
2. 2 生长素的含量 生长素在植物体中的含量很低， 植物组织中游离 IAA 的含量一般 为10-100 ng/g FW
2.4 吲哚-3-乙酸的生物合成和降解
发育的种子
色氨酸 (Trp)
SAM: 顶端分生组织 LP/P: 叶原基
吲哚-3-乙酸 (IAA)
Indole-3-acetamide pathway
Indole-3-acay
2.4.2 生长素的降解 酶促降解
植物生长调节剂(plant growth regulator)：人工合成的具有类似 植物激素生理活性的化合物。
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第八章植物的生长物质
• 第一节 生长素类
• • • • • • • 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 小结 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其他天然的植物生长物质 植物生长调节剂
教学目标
★掌握植物激素和生长调节剂的概念
★掌握植物五大类激素的特点、生理作用
★理解植物五大类激素的作用机理及其应用

化学渗透极性扩散学说：


IAA在酸性环境中不易解离， 主要呈非解离型（IAAH）较 亲脂，易通过质膜；在碱性环 境中呈离子型（IAA-）较难透 过质膜。 质膜的质子泵把ATP水解，提 供能量，同时把H+释放到细 胞壁，所以细胞壁的pH较低 （pH5），此处的IAA主要呈 IAAH，易透过细胞膜而进入 细胞质；细胞质的pH较高 (pH7)，所以大部分IAA呈 IAA-较难透过质膜而积累在细 胞底部，因而呈极性运输。 后来发现，质膜上有特殊的生 长素－阴离子运输蛋白，大部 分集中于细胞底部，可使IAA被动地流到细胞壁，继而进入 下一个细胞。
复习
什么是信号？什么是受体？ 什么是细胞信号转导？ 细胞接受信号进行信号转导几个步骤？ 什么是生长素的极性运输？ 生长素的生理作用有哪些？
第二节 赤霉素类
一、赤霉素类的结构和种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA） 异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素化学结 构

目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都 是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育 的物质，而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。

有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,在低浓
度（1mmol/L）下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制
生长素存在状态
1.分类：生长素在植物组织内呈不同化学状态。 自由生长素（free auxin）：易于提取的生长素称
为自由生长素。 束缚生长素（bound auxin）：受酶解、水解或自 溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素，称为束 缚生长素。 2.活性： 自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活性。 自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素 是生长素与不同化合物（糖、氨基酸）结合而形成 的，类型不同，生理作用也有差异。
（二）吲哚-3-乙酸的降解


Байду номын сангаас
（一）酶促降解 分为脱羧降解和不脱羧降解。
1．脱羧降解 在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。 2．不脱羧降解： IAA降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，不脱羧。




（二）光氧化
体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产 物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。 植物体内自由生长素水平是随着生长发育而变化的。它是 通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在液 泡）等途径，调节体内生长素水平，以适应生长发育的需要 。
-COOH (CH2)3
N
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
人工合成生长素类
CH2 COOH
COOH Cl O-CH3 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸

3.束缚生长素在植物体内的作用： （1）作为贮藏形式； （2）作为运输形式；



（3）解毒作用；
（4）防止氧化； （5）调节自由生长素含量。


三、吲哚-3-乙酸的生物合成和降解（略讲）
（一）吲哚-3-乙酸的生物合成






1.合成部位： 叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也 产生生长素，但数量很微。 2.合成前体：色氨酸。 3.合成途径： （1）吲哚丙酮酸途径：本途径在高等植物中占优 势，对一些植物来说是唯一的生长素合成途径。 （2）吲哚色胺途径：植物中占少数，而大麦、燕 麦、烟草和番茄枝条中则同时进行这两条途径。 （3）吲哚乙晴途径：十字花科、禾本科、芭蕉科 植物 （4）吲哚乙酰胺途径：细菌途径，最终使寄生植 物形态发生改变。主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的 植物组织中。
诱导单性结实 葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无 核率98%
GA 对胡 萝卜 开花 的影 响
10 μg GA/d 处理4周
对 照
生产上的应用：
（1）促进麦芽糖化 赤霉素诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。 （2）促进营养生长 赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。 （3）防止脱落 可阻止花柄和果柄离层的形成，防止花果脱落，提高 座果率。 （4）打破休眠：0.5-1mg/l浸10min催芽。

五、赤霉素类的生理作用和应用
1.促进茎的伸长生长.
⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用
GA处理 CK GA 克 服 豌 豆 遗 传 矮 生 性 状
GA3 CK 诱导 甘蓝 茎的 伸长， 诱导 产生 超长 茎
2.诱导开花
3.打破休眠 4.促进雄花分化
5.其他生理效应
赤霉菌 水稻赤霉菌 的分泌物
异戊二烯为基本单位
分离
GA
3.赤霉素种类：至今，已发现136种赤霉素。 赤霉素分类： （1）根据分子中碳原子总数的不同分为： C19：生理活性高； C20：生理活性低。 前者包含的种类大大多于后者。各类赤霉素都含有羧 酸，所以赤霉素是酸性。 （2）根据结合情况分为：自由赤霉素和结合赤霉素。 自由GA：不以键的形式与其它物质结合，易被有机溶 剂提取出来。 结合GA：GA与其它物质（如葡萄糖）结合，要用酸水 解或用蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。
作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中
有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，
如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不
同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、
三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。
植物激素的合成部位与主要生理功能
植物激素
吲哚乙酸 赤霉素


1.分布： 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种 子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生长旺盛的部分，而在趋 向衰老的组织和器官中则甚少。 2.含量：每克鲜重植物材料，一般含10～100ng生长素。 3.生长素运输： （1）生长素运输方式：
①通过韧皮部，运输方向 则由两端有机物的浓度 差决定. ②极性运输(polar transport)：只能从形 态学的上端向下端运输 。仅限于胚芽鞘、幼茎 幼根的薄壁细胞之间短 距离运输。
植物生长促进剂(plant growth promoting substance)、 植物生长抑制剂(plant growth inhibitor) 植物生长延缓剂(plant growth retardant)
在植物体内还发现一些植物生长物质： 三十烷醇(triacontanol，TRIA) 茉莉酸(jasmonic acid，JA) 水杨酸(salicylic acid，SA) 寡糖素(oligosacharin) 膨压素(trugorin) 系统素(systemin)等。 植物体内还有一些生长抑制物质： 酚类物质中的酚酸和肉桂酸族，苯醌中的胡桃醌等。主要 是植物的次生化合物

五、生长素的生理作用和应用
1.促进生长
Left: wild-type plant Right: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor
第一节 生长素类

1.生长素（auxin）是最早发现的一种植物激素。 1.生长素的发现
2.生长素发现的
一些关键性试验：
（1）英国的Charles Darwin和他的儿子 Francis Darwin：胚 芽鞘产生向光弯曲是 由于幼苗在单侧光照 下，产生某种影响， 从上部传到下都，造 成背光面和向光面生 长快慢不同。

一、赤霉素类的分布和运输
分布：
运输： 途径：
生长旺盛的部位含量较高
赤霉素在植物体内的运输没有极性。 嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输 ， 而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向 上运输。
存在形式：自由赤霉素、结合赤霉素
三、赤霉素类的合成与代谢（略讲）

赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的 果实（或种子），伸长着的茎端和根部 一)生物合成 1. 从 异 戊 烯 焦 磷 酸到贝壳杉烯阶段 此阶段在质体中进行。 2. 从 贝 壳 杉 烯 到 GA12醛阶段 此阶段 在内质网膜上进行。 3.由GA12 醛转化成 其它GA的阶段 此阶 段在细胞质中进行。 各种GA相互之间还 可相互转化。所以大 部分植物体内都含有 多种赤霉素。
即使将竹子切段 倒置，根也会从 其形态学基部长 出来，在基部形 成根的原因是茎 中生长素的极性 运输与重力无关。
（2）运输的速度大约为1~2.4cm/h 。


（3）生长素的极性运输是主动的运输过程：
A.其运输速度比物理的扩散约大10倍；
B.在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输；
C.生长素可以逆浓度陡度运输。 （4）极性运输机理尚不完全清楚，这里介绍化学渗 透极性扩散学说（chemiosmotic theory）。
O-CH 2COOH Cl Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸