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玉米应答低磷胁迫机制研究进展玉米是世界上最重要的粮食作物之一，其生长发育过程中面临着各种各样的环境胁迫，其中磷胁迫是影响玉米生长和产量的重要因素之一。
随着对磷胁迫机制的深入研究，人们对玉米应对低磷胁迫的机制也有了更深入的了解。
本文将对玉米应对低磷胁迫机制的研究进展进行综述，并展望未来在该领域的研究方向和挑战。
一、玉米对磷的需求和吸收磷是植物生长发育过程中不可缺少的营养元素之一，它参与到植物的能量代谢、DNA合成、酶的活化等重要生物学过程中。
在玉米生长过程中，磷的需求量较大，尤其是在幼苗期和抽穗期，对磷的需求更为显著。
大部分土壤中的磷以无机形式存在，不易被植物吸收利用。
磷胁迫严重影响着玉米的生长和产量。
玉米对磷的吸收主要通过根系进行，而磷在土壤中的有效性则受到土壤pH值、有机质含量、磷的形态等多种因素的影响。
提高土壤中磷的有效性，增强玉米对磷的吸收能力，对于玉米的生长和产量具有重要意义。
二、玉米应对低磷胁迫的生理和分子机制1. 根系对低磷胁迫的响应在低磷胁迫条件下，玉米根系会产生一系列生理和形态上的变化，以增加对磷的吸收能力。
首先是根系的生长受到抑制，根系长度减短，分生区活跃度降低，表观根密度增加，这些变化有助于减少根系与土壤中磷的接触面积，从而提高磷的吸收效率。
其次是根系分泌相关物质的增加，如根际酸和碱性磷酸酶等，这些物质可溶解土壤中的磷，使其转化为可被植物吸收的形态。
2. 植株生长和养分转运受到影响低磷胁迫会导致玉米植株的生长受到抑制，主要表现为植株高度减小、叶片发育受阻、叶绿素含量降低等。
磷的吸收和转运也会受到影响，主要体现在磷的吸收速率和根系对磷的吸收能力的提高。
植株在低磷胁迫条件下，会调整磷的分配，优先满足新生组织对磷的需求，从而维持植株基本代谢的进行。
3. 分子机制的响应随着分子生物学和生物技术的发展，人们对玉米应对低磷胁迫的分子机制也有了更深入的了解。
一些研究表明，在低磷胁迫条件下，一些基因会被特异性激活，从而启动一系列信号传导途径和代谢途径，以帮助植物应对磷胁迫。
分子植物育种，２００８年，第６卷，第２期，第３１６－３２２页ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００８，Ｖｏｌ．６，Ｎｏ．２，３１６－３２２专题介绍Ｒｅｖｉｅｗ大豆耐低磷胁迫研究进展任海红１，２刘学义１＊李贵全２１山西省农科院经济作物研究所，汾阳，０３２２００；２山西农业大学，太谷，０３０８０１＊通讯作者，ｌｘｙ１９５９＠１２６．ｃｏｍ摘要磷是作物生长发育不可缺少的营养元素之一，但它在土壤中有效性是非常低的。
缺磷是限制目前农业产量的一个重要因子，传统的农业生产主要通过施肥和土壤改良来满足植物对磷的需求，近年来人们开始发掘磷高效利用植物来替代传统方法提高磷的利用效率。
在缺磷胁迫下，植物会产生一系列的包括根系形态及生理方面的适应性变化。
本文综述了低磷胁迫对大豆根系、光合作用等影响的研究进展，大豆耐低磷胁迫的遗传学研究进展，以及讨论当前大豆磷效率遗传研究中存在的主要问题。
关键词大豆，低磷胁迫，研究进展ＡｄｖａｎｃｅｓｏｆＳｏｙｂｅａｎＴｏｌｅｒａｎｔｔｏＬｏｗＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓＳｔｒｅｓｓＲｅｎＨａｉｈｏｎｇ１，２ＬｉｕＸｕｅｙｉ１＊ＬｉＧｕｉｑｕａｎ２１ＴｈｅＩｎｄｕｓｔｒｉａｌＣｒｏｐＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｅｎｙａｎｇ，０３２２００；２ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ，０３０８０１＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｌｘｙ１９５９＠１２６．ｃｏｍＡｂｓｔｒａｃｔＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｆｏｒｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｔｈ，ｂｕｔｉｔｓａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｓｖｅｒｙｌｏｗｅｒｉｎｓｏｉｌ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｒｅｔｈｅｍａｊｏｒｍｅａｓｕｒｅｓｔｏｍｅｅｔｔｈｅｄｅｍａｎｄｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｏｒｃｒｏｐｓｉｎｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｈｉｇｈｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｈａｖｅｂｅｅｎｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄｔｏｒｅｐｌａｃｅｔｈｅｔｒａｄｉ－ｔｉｏｎａｌｍｅａｓｕｒｅｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｃｒｏｐｓ．Ｐｌａｎｔｓｒｅｓｐｏｎｄａｄａｐｔｉｖｅｌｙｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｔｈｒｏｕｇｈｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓ．Ｔｈｅｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｆｏｌｌｏｗｉｎｇａｓｐｅｃｔｓ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｓｔｒｅｓｓｏｎｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｓｏｏｎ；Ｌｏｗｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｙｂｅａｎ；Ｔｈｅｍａｉｎｐｒｏｂｌｅｍｓｏｆｃｕｒｒｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｇｅｎｅｔｉｃｓｔｕｄｉｅｓａｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＳｏｙｂｅａｎ，Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｓｔｒｅｓｓ，Ａｄｖａｎｃｅ基金项目：本研究由国家计划资助项目（２００６ＢＡＤ１３Ｂ０５）资助磷是核酸和生物膜的能量代谢和生物合成的重要底物之一，并在光合作用、呼吸作用及一系列酶的调节作用中起重要作用，是影响植物生长和新陈代谢的最重要的矿质元素之一。
玉米应答低磷胁迫机制研究进展玉米作为世界上最重要的粮食作物之一，受到了广泛的关注。
玉米在生长过程中会受到各种环境胁迫的影响，其中低磷胁迫是影响玉米生长和产量的重要因素之一。
近年来，关于玉米对低磷胁迫的应答机制的研究取得了一定的进展。
本文将对玉米对低磷胁迫的应答机制进行综述，以期为解决玉米低磷胁迫问题提供科学依据。
1. 低磷胁迫对玉米的影响近年来，研究人员对玉米对低磷胁迫的应答机制进行了深入的研究。
他们发现，玉米对低磷胁迫的应答主要包括以下几个方面：(1) 根系结构调整：在低磷胁迫条件下，玉米会通过改变根系结构来适应环境。
研究表明，玉米在低磷胁迫条件下会产生更多的侧根和根毛，以增加吸收土壤中的有限磷资源。
(2) 生理生化反应：低磷胁迫会引发玉米的生理生化反应，如激活磷素的运输和转运、调节磷素代谢酶的活性等。
这些反应有助于玉米在低磷胁迫条件下保持生长和代谢的相对稳定。
(3) 基因表达调控：低磷胁迫会引发玉米基因表达的调控。
研究发现，一些与磷素代谢和运输相关的基因会在低磷胁迫条件下被激活，从而提高玉米对磷素的利用效率。
(4) 信号传导途径：低磷胁迫会触发玉米内部的信号传导途径，如激活激素信号、响应磷信号等。
这些途径可以帮助玉米在低磷胁迫条件下做出迅速、准确的应答。
以上这些应答机制的研究为我们深入理解玉米对低磷胁迫的适应机制提供了重要的科学依据。
3. 玉米低磷胁迫研究的挑战与展望尽管在玉米对低磷胁迫的应答机制方面取得了一定的进展，但也面临着一些挑战。
当前对玉米低磷胁迫应答机制的研究还比较分散，缺乏系统性和综合性。
关于玉米对低磷胁迫的分子机制和信号传导途径的研究还比较薄弱，需要进一步深入和细化。
如何利用现代生物技术手段，培育出对低磷胁迫具有更好耐受性的玉米品种，也是当前研究的重要方向之一。
针对上述挑战，我们有信心在未来能够取得一些进展。
我们需要加强研究人员之间的合作与交流，建立起一个共享资源和数据的平台，以促进玉米对低磷胁迫的研究工作。
低磷胁迫对小麦染色体代换系幼苗的生理效应及其染色体定位研究的开题报告一、研究背景和意义小麦是我国主要的作物之一，也是重要的粮食作物之一。
然而，传统的农业生产模式和全球大气环境的变化给小麦的生长和发育带来了巨大的挑战。
其中，磷素是影响小麦生长和发育的重要因素之一。
磷素是维持植物生命所必需的营养元素，但是，由于化肥的过度使用和土地退化等原因，导致土壤中磷素含量逐渐下降，对小麦的生长和发育造成了极大的影响。
幸运的是，一些小麦品种已经经过选育或基因改造，在低磷素环境下表现出较高的耐逆性，可以为小麦产业的可持续发展提供有力支持。
然而，对于这些品种的理解仍然有待深入研究。
在本次研究中，我们将研究低磷胁迫对小麦染色体代换系幼苗的生理效应及其染色体定位，以便更好地揭示小麦对低磷素逆境的响应机制及其遗传基础，为小麦的选育和生产提供有用的参考。
二、研究内容和方法本次研究将使用两个小麦染色体代换系：CS/6VS（T1AS·1AL；T1BL·1BS）和CS/6AL·6VS（T1AS·1AL；T1BS·1BL；T1DL·1DS），进行磷素缺乏处理和对照处理。
在生理方面，我们将分析小麦在低磷素条件下的生长和发育状况，包括根长、根毛形态、叶片颜色和叶片光合速率等生理指标。
在染色体定位方面，我们将使用荧光原位杂交技术（FISH）对染色体进行定位分析，以研究低磷素条件下染色体的响应和变化。
三、预期结果和意义我们希望通过本次研究对小麦在低磷素环境下的响应机制进行更深入的了解，并揭示染色体在这个过程中的重要作用。
我们预计，低磷素条件下，小麦幼苗的生理状态将出现明显的变化，表现为根长和根毛的增加、叶片颜色的变化和光合速率的下降等。
在染色体定位方面，我们预计低磷素条件下的CS/6AL·6VS比CS/6VS更能适应新的环境，而染色体的定位变化可能会反映出这种适应过程的染色体遗传基础。
为什么缺磷时的表现植物缺磷时植株生长缓慢、矮小、苍老、茎细直立，分枝或分蘖较少，叶小，呈暗绿或灰绿色而无光泽，茎叶常因积累花青苷而带紫红色。
根系发育差，易老化。
由于磷易从较老组织运输到幼嫩组织中再利用，故症状从较老叶片开始向上扩展。
缺磷植物的果实和种子少而小。
成熟延迟。
产量和品质降低。
轻度缺磷外表形态不易表现。
不同作物症状表现有所差异。
油菜子叶期即可出现缺磷症状。
叶小色深，背面紫红色，真叶迟出，直挺竖立，随后上部叶片呈暗绿色，基部叶片暗紫色，尤以叶柄及叶脉为明显，有时叶缘或叶脉间出现斑点或斑块。
分枝节位高，分枝少而细瘦，荚少粒小。
生育期延迟。
同属十字花科的白菜、甘蓝缺磷时也出现老叶发红发紫。
缺磷大豆开花后叶片出现棕色斑点，种子小。
严重时茎和叶均呈暗红色，根瘤发育差。
番茄幼苗缺磷生长停滞，叶背紫红色，成叶呈灰绿色，蕾、花易脱落，后期出现卷叶。
根菜类叶部症状少，但根肥大不良。
洋葱移后幼苗发根不良，容易发僵。
马铃薯缺磷植株矮小，僵直，暗绿，叶片上卷。
黄瓜缺磷整株矮小发僵，暗绿，老叶出现红褐色焦枯。
甜菜缺磷植株矮小，暗绿。
老叶边缘黄或红褐色焦枯。
藜科植物菠菜缺磷也植株矮小，老叶呈红褐色。
禾谷类作物植株明显瘦小，不分蘖或少分蘖，叶片直挺。
不仅每穗粒数减少且籽粒不饱满，穗上部常形成空瘪粒。
缺磷水稻植株紧束呈“一柱香”株型，叶片及茎为暗绿色或灰兰色，叶尖及叶缘常带紫红色，无光泽。
缺磷水稻未老先衰。
缺磷小麦苗期叶鞘呈特别明显的紫色，新叶呈暗绿色，分蘖不良。
缺磷小麦叶片细狭，叶尖发焦，穗小，穗上部的小花不孕或空粒。
缺磷大麦和燕麦矮小僵直，叶尖焦黄，个别老叶呈暗紫色。
缺磷玉米植株瘦小，茎叶大多呈明显的紫红色，缺磷严重时老叶叶尖枯萎呈黄色或褐色，花丝抽出迟，雌穗畸形，穗小，结实率低，推迟成熟。
缺磷棉花叶色暗绿，蕾、铃易脱落，严重时下部叶片出现紫红色斑块，棉铃开裂，吐絮不良，籽指低。
果树缺磷整株生育不良，老叶黄化，落果严重，含酸量高，品质降低。
（一）症状作物缺磷时，一般表现植株短小、苍老，色泽灰暗，茎细直立，分枝少，叶片小，叶缘及叶柄出现紫红色，根系发育不良，成熟延迟产量及品质降低。
轻度缺磷外表形态不易表现，如禾谷类作物可能只表现分蘖减少。
水稻缺磷，植株瘦小，不分蘖或少分蘖，叶片直挺，株丛紧凑呈“一柱香”株型，叶色呈暗绿色或灰蓝色；小麦苗期叶鞘呈特别明显的紫色；玉米缺磷植株瘦小，茎叶呈明显紫红色；油菜，子叶形小色深，背面紫红色，果实皮厚粗糙；苹果缺磷叶色暗绿，形小，老叶深暗带紫；番茄缺磷，叶呈灰绿色，叶背紫红色；洋葱移栽后幼苗发根不良，易发僵。
（二）易于发生的环境条件（1）酸性，有机质贫乏，熟化度低，固磷力强的土壤如红黄壤等。
（2）早春低温，高寒山区，冷浸田。
（3）水旱轮作田冬季种植旱田作物时。
（4）易缺磷作物，如十字花科、豆科、茄科作物中的许多种，油菜、玉米、番茄、洋葱、水稻（旱稻）、麦子（冬作）都容易或较容易发生缺磷症状。
（三）诊断1．形态诊断缺磷形态症状如上，要点在于“僵态”，即生长停滞，形态苍老。
不少作物缺磷叶色转红，但需注意发红并不都由缺磷引起，发红与发僵兼有才是缺磷。
2．植株分析诊断植株全磷（P）含量与作物磷素营养有正相关，一般认为植株P<0.15%~0.20%为缺乏，0.2%~0.5%正常。
但因作物种类、品种、生育阶段不同而有差异，水稻（分蘖期叶片）<0.15%为缺乏，0.15%~0.30%为正常；棉花（苗期功能叶柄）<0.13%为缺乏，0.14%~0.8%为正常；玉米（抽雄时期，穗轴下第一叶）<0.10%严重缺乏，0.15%~0.24%轻度缺乏，0.25%~0.40%正常。
田间诊断时，可结合形态症状作组织速测。
作物中磷与钼酸铵作用生成磷钼杂多酸，以还原剂还原呈蓝色即磷钼蓝，根据蓝色深浅判断磷的高低状况。
3．土壤诊断土壤全磷含量一般不作为诊断依据，而以土壤有效磷为指标，因土壤类型不同而采用不同浸提剂，在石灰性和中性土壤上普遍采用0.5摩尔/升NaHCO3提取，有效P<5毫克/千克为缺乏，5~10毫克/千克为中量，>10毫克/千克为丰富；酸性土壤一般用0.03摩尔/升NH4F+0.025摩尔/升HC1提取，有效P<3毫克/升为严重缺乏，3~7毫克/千克为缺乏，7~20毫克/千克为中量，>20毫克/千克为丰富。
声明：下面论文由《免费论文教育网》 用户转载自互联网，版权归原作者所有，本文档仅供参考，严禁抄袭！《免费论文教育网》植物根系对低磷胁迫的反应伊霞，樊明寿基金项目：内蒙古自然科学基金重点项目“燕麦吸收利用磷的潜力与磷肥利用效率的提高（200607010302），现代农业产业技术体系建设专项资金资助（nycytx-14)作者简介：伊霞（1981-），女，硕士，主要研究方向：植物营养生理通信联系人：樊明寿（1965-），男，教授，主要研究方向：植物营养生理. E-mail: fmswh@（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019） 摘要：磷是维持生命活动、能量传递和新陈代谢所必需的，然而由于土壤中磷浓度较低，施5 入土壤的磷肥又容易被固定，且磷素在土壤中的移动性比较小，所以磷经常成为植物生长的限制因子。
一些植物在低磷胁迫下，在形态和生理等方面主动地发生变化来提高磷的有效吸收以更好地适应低磷胁迫，这为植物磷高效育种提供了可能， 本文综述了植物对低磷胁迫的适应性反应的研究进展。
关键词：低磷胁迫；根构型；根冠比；酸性磷酸酶；有机酸；通气组织10中图分类号：Q945.17The Response of Plant Phosphorus to Low PhosphorusStressYI Xia, FAN Mingshou15 (College of Agronomy,Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019)Abstract: Phosphorus is essential for life-sustaining reactions including energy transfer, activation of proteins, and regulation of metabolic processes. P is the least mobile and available to plants in most soil condition , therefore it is a major limiting factor for plant growth. However Plants developed some adaptation to low P stress. This paper reviewed the research progress for 20plant root response to low P stress.Key words: Low Phosphorus Stress; Root Architecture; Shoot:Root Ratio; Acid Phosphtase Activity; Organic Acids; Aerenchyma0 引言25 磷是植物三大必需元素之一,它在细胞膜结构、物质代谢、酶活性调节以及信号传导等方面都起着极为重要的作用[1]。
玉米低磷胁迫研究现状作者：湛静陈发波来源：《现代农业科技》2014年第04期摘要玉米是世界第二大粮食作物，同时也是我国第一大农作物。
磷是玉米生长发育所必需的元素之一，充当生物膜和核酸的重要组成元素，缺磷将严重影响玉米的生长发育。
综述了缺磷对玉米苗期性状、根系、生理生化特性及产量等方面的影响。
关键词玉米；低磷胁迫；研究现状中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）04-0014-02玉米是世界第二大粮食作物，同时也是我国第一大农作物，既可作为饲料和工业原料，也可作为食品，是改善人民生活水平和出口贸易的重要资源之一，对农业和畜牧业的发展具有十分重要的意义[1]。
磷是植物生长发育所必需的大量元素之一，它不但是生物膜和核酸的重要组成成分，还在光合作用、酶活性调节、呼吸作用、信号传导、氧化还原反应、能量代谢和碳代谢等方面具有十分重要的作用[2]。
缺磷是影响玉米生产的重要因素之一，低磷胁迫将对玉米苗期性状、根系、生理生化特性、成熟期性状等产生非常大的影响。
1 玉米缺磷症状缺磷时，玉米植株较为敏感，表现出的主要症状有：植株矮化；叶尖、叶缘失绿，使其呈现紫红色，后叶端枯死或者变成暗紫褐色；根系相当不发达，根体积下降；雌穗授粉也会受到相应的阻碍；种子籽粒呈现干瘪或者无果实，果穗相对稀少。
2 缺磷对玉米苗期性状的影响玉米幼苗缺磷时，植株整体表现非常瘦弱，叶片呈暗绿色，并且叶片较小，茎叶则出现红紫色。
由于体内硝态氮累积、磷素营养供应不足导致蛋白质的合成受到阻碍，新的细胞质和细胞核形成相对减少，进而影响细胞分裂分化，导致玉米生长迟缓，植株也相对矮小。
磷素缺乏时，玉米叶片的生长也会受到影响，叶片生长速度降低，导致体型较小，但是叶绿素含量相对提高，与磷营养较为丰富的玉米相比，缺磷组叶片颜色深，这与叶绿素含量有关[3-4]。
3 缺磷对玉米根系的影响在长期的自然选择下，在遭受低磷胁迫时，植物自身逐渐形成了不同的生物学适应机制，使得植物根系形态结构发生变化，从而扩大了根系涉猎土壤的面积，增强根系对土壤磷素的吸收能力[5]。
玉米应答低磷胁迫机制研究进展玉米作为世界上最重要的粮食作物之一，受到了广泛关注。
玉米在生长过程中可能会受到各种逆境的影响，其中包括磷胁迫。
磷是植物生长发育中不可缺少的营养元素，但在很多农田中，磷的供应量并不足够满足玉米对磷的需求。
研究玉米在磷胁迫条件下的应答机制对于提高玉米的产量和抗逆能力具有重要意义。
目前，关于玉米在磷胁迫条件下的应答机制的研究取得了一些进展，本文将对此进行简要介绍和总结。
磷胁迫会引起玉米根系的形态和生理生化特性发生变化。
磷胁迫条件下，玉米的根系会增加主根和侧根的长度和数量，以增加对磷的吸收面积。
磷胁迫还会导致根系分泌物的改变，增加根系分泌物中一些酸性物质和有机酸的含量，这些物质可以促进土壤中磷的有效性，从而增加植物对磷的吸收。
磷胁迫条件下，玉米的生长和发育受到抑制。
磷是ATP、DNA、RNA和磷脂等生命活动所必需的成分，因此在磷胁迫条件下，植物的生长和发育会受到严重的限制。
研究表明，在磷胁迫条件下，玉米的生物量减少，叶绿素含量下降，叶片出现褐化和早衰等现象。
受磷胁迫影响，玉米的光合作用和呼吸作用也会发生改变，导致光合产物的积累减少，影响植物的生长和发育。
玉米在磷胁迫条件下的分子机制也受到了广泛的关注。
研究发现，磷胁迫会触发玉米植株中一系列基因的表达调控，从而调节植物对磷的吸收、运输和利用。
磷胁迫还会促进玉米中磷解离酶的活性，从而增加植物对土壤中磷的利用率。
磷胁迫还会引起一些生长素和激素信号通路的改变，影响植物的生长和发育。
为了提高玉米对磷胁迫的抗性，一些研究也尝试利用分子生物学和遗传工程手段来改良玉米的磷营养吸收和利用能力。
通过转基因技术引入一些与磷代谢相关的基因，可以显著提高玉米对磷的利用率和抗磷胁迫能力。
一些栽培措施，如施用磷肥、改良土壤磷素有效性等，也可以有效改善玉米的磷营养状况。
玉米在磷胁迫条件下的应答机制研究已经取得了一些进展，但与磷胁迫相关的分子机制和遗传调控网络还有待进一步深入研究。
低磷胁迫下的植物根系形态、构型及生理特征 摘要：土壤中磷的有效性低，致使植物对土壤磷的利用效率低。在长期进化过程中，植物通过加强对土壤中磷的活化以及提高对磷的分配、运输和再利用等提高磷利用率。植物根系形态与构型也会因低磷胁迫产生一定变化，且可通过根系向根际土壤分泌多种无机物或有机物以活化土壤中的磷，提高磷的利用效率。因此植物根系的形态、构型与生理变化是植物对于低磷胁迫的重要适应机制。 关键词：低磷胁迫；根系形态；根系构型；生理特征 Plant root morphology, architecture and physical characteristics under low-P stress Abstract: The effectiveness of the P in the soil is low, which makes the use efficiency of soil phosphorus in the plant low. In the process of long-term evolution, For improving the utilization ratio of P, plants strength the activation, distribution, transportation, and recycling and so on of the soil P.Plant root morphology and architecture will also produce certain changes due to low P stress, and improve the utilization efficiency of P by the root secreting a variety of inorganic or organic matter to activate P in the soil. That said the plant root morphology, architecture and physiological changes are plant mechanism to adapt to the low-P stress. Keywords:low-P stress; root morphology; root architecture; physiological feature 磷在土壤介质中溶解性低，移动弱，致使植物对土壤磷的利用效率较其他大量元素低，普遍表现为土壤磷的“遗传性缺乏”。在长期的进化过程中，植物在低磷胁迫下通过加强土壤中磷的活化以及提高对磷的运输、分配和再利用等过程来提高其适应能力[1-3]；根系形态和构型也会因低磷胁迫产生可塑性的适应性变化，在低磷胁迫下，磷高效基因型具有根系发达、细长、根毛多、根冠比大、根系总吸收面积和活跃吸收面积大等特点，增加了与土体的接触面积，增强吸磷效率。在磷有效性低的土壤上，植物通过改变各类型根的增长和分布情况来适应低磷胁迫。植物通过增加节根和分枝根数目，降低节根生长角度，从而降低根系建成成本使根系在营养丰富的表土中大量分布[4,5]；同时，植物可通过根系向根际土壤分泌多种无机物或有机物，这些物质可以降低根际土壤pH 值（如 H+, CO32-, HCO3-、有机酸等），活化土壤中的磷[6]；土壤中的有机磷则可通过土壤微生物和根系分泌的磷酸酶作用而分解为植物可利用的无机磷[7,8]；在低磷胁迫时，植物体内的酸性磷酸酶活性受到诱导而增强其活性，从而增强在其在衰老组织中磷的活化能力，增强磷在植物体内的循环再利用能力[9]。植物吸磷效率还与菌根（特别是VA菌根）有关，菌丝扩大了吸收面积或是菌根真菌的外分泌物促进了根际难溶态磷的溶解，或是改变了寄主根的吸收特性[10]。因此，植物根系形态和生理特性的适应性变化是植物高效利用土壤磷的基础，同时也是植物维持产量的重要保证[11]。 1.低磷胁迫对植物根系形态和构型的影响 根系是植物吸收养分和水分的主要器官，也是植物最先感受养分胁迫的器官。同时植物根系生长具有较强的可塑性[12]，当植物受到养分胁迫时根系形态，构型会产生适应性的变化增强植物对土壤磷的吸收能力。同时改变物质分配格局，使较多的光合产物向地下运输，促进根系生长，扩大根系长度和面积，增强植物对低磷胁迫的适应能力。 低磷胁迫时，植物根冠比、根长、根表面积、根直径、不定根数目、侧根数量以及根毛长度密度等各项形态指标都会随之改变[12,13]。在缺磷胁迫时大豆在其主要生育时期根长、根表面积和体积均表现为随营养液中磷浓度的增加而降低，而平均根直径却增加了，说明了根系直径在缺磷胁迫时越小其根系长度和面积越大，越有利于对养分和水分的吸收利用[14]。磷形态对植物根系形态有显著的影响，谷思玉等[15]研究表明难溶性磷能刺激大豆根系的生长，表现为根长和根表面积较对照处理增加，而根系半径相应减小，而磷高效基因型较低效基因型大豆根系生长方面适应能力更强。陈磊等[16]研究结果表明小麦根系在受到缺磷胁迫时根系长度和节根数目都显著降低，而在高磷条件下两个品种小麦也都表现出促进生长，其中衡观35根系平均直径显著降低而石麦15则未受到胁迫的影响。 低磷胁迫对直根系和须根系植物的影响各不相同，而同一种植物不同等级的根系受低磷胁迫的响应特征也不相同。主根、不定根和侧根在植物生长过程中所承担的功能存在分异，主根和不定根主要承担水分养分运输以及锚定植株的功能。侧根是植物根系的组成部分，对养分吸收、锚定植株（针对对主根系植物）以及根际共生系统的建立起重要作用。而根毛对植物吸收养分、水分起关键性的作用，主根、不定根以及侧根吸收养分和水分的基础。研究表明，主根和不定根的生长会对侧根的生长产生影响，而侧根的发生、发育与作物磷营养之间关系密切。黄荣等[17]采用水培方法研究了低磷胁迫对水稻根系的影响，结果表明低磷胁迫增加了不定根和侧根的长度，降低了不定根数目和侧根密度。李锋等[18]关于水稻根系受低磷胁迫的结果显示耐低磷的两个水稻品种大粒稻和莲塘早3号受低磷胁迫时株侧根长度、数目以及侧根密度都显著增加，而沪占七和新三百粒这两个低磷敏感型水稻品则表现出相反的趋势。王聪等[19]研究了缺磷胁迫下大豆根系形态特征证明大豆在四叶期主根长度受诱导增加，而侧根数目和长度均呈现出抑制现象，但相比两叶期磷高效品种受抑制的程度明显低于磷低效品种。在其他外界条件相同的情况下，根毛形成及其生长主要受矿质养分，特别是硝态氮和磷的调节。磷有效性对根毛形成和生长的调节已有较多的研究，油菜[20]、甜菜[21]和大麦[22]等的研究发现，根毛数量和长度与地上部组织中磷酸盐的浓度呈负相关。拟南芥在缺磷下平均根毛长度和根毛密度分别是磷充足时的三倍多和五倍多，说明缺磷会诱导根毛的形成和生长。 在矿质元素中磷是对光合作用及影响光合同化物在地上部与根系之间分配的较重要元素之一。大量研究表明植物在低磷胁迫下光合产物具有优先向根系分配的趋势，而植物这种表现是根系对低磷胁迫的适应能力之一。但目前关于根系生物量受介质磷供应的调节研究结果并不一致。研究表明植物在低磷胁迫时根系生物量较正常供磷有所增加，呈现出低磷诱导的趋势[17,23]。然而，某些研究显示植物根系生长受低磷抑制[16,23]。这些表现的差异可能是由于培养介质浓度和培养时间的差异导致[8,19]。众多研究都一致表明低磷对地上部胁迫程度明显强于根系，根冠比显著增加[15,18] 根系构型是指植物的根系在生长介质中的空间造型和分布。植物根系构型在很大程度上决定了根系存土壤中的空间分布和所接触到的土壤体积的大小[24]。磷有效性对根构型具有调节作用，通过改良根系构型以增加根系与土壤的接触面积，提高植株对土壤中磷的获取成为目前提高磷吸收效率的手段之一[5,25]。刘灵等[12]采用具有不同根构型和磷效率的 51 个大豆品种，在缺磷红壤上的试验结果证明浅根型
大豆根系具有合理的三维空间分布和较长的总根长，其磷效率和产量最高。贾志红等[23]对烟草受到高P 和低P处理及农艺措施的影响，结果表明烟株根系构型具有鲜明的特征，高P处理和低P处理根系构型各有其侧重点，高P处理根系构型优势在烟株生育后期的第三轮根以及一级侧根，而低 P 处理根系构型主要优势在第一轮、第二轮及总不定根。廖红等[26]采用营养袋纸培和分层式磷控释砂培等根系生长系统结合计算机图像分析技术，以基根根长在生长介质各层的相对分布和基根平均生长角度为指标，结果表明，菜豆在缺磷条件下基根向地性减弱，基根在生长介质表层相对分布增多、基根平均生长角度( 与水平线夹角) 变小，从而导致整个根系较浅。 2.植物根际酸化及有机酸的分泌 根际微区土壤在植物根系等其他因素的影响下会发生酸化的现象，特别是在低磷胁迫时这种效应会得到加强[27,28]。研究证明根际土壤酸化的原因主要由微生物呼吸作用释放CO2溶解于水后解离出的H+，根系对阴阳离子吸收过程中分泌的质子，以及根系分泌的有机酸等过程引起的[29]。而低磷胁迫下这一系列过程被众多学者证明为植物根系对养分胁迫的适应能力之一[30,31]。关于低磷胁迫根际土壤酸化和有机酸分泌量增加提高植物对磷吸收机理的研究较为深入，根系分泌的有机酸通过以下途径活化土壤的磷：有机酸与磷酸根之间竞争络合位点，降低土壤对磷酸根的吸附；改变吸附剂表面电荷；酸溶解作用；消除土壤磷吸附位点；有机酸/有机阴离子与Fe、Al和Ca等金属离子间的络合反应，造成含磷化合物的溶解，从而活化土壤中的磷[32,33]。土壤磷的活化是这些途径共同完成的，但因土壤的pH的差异仍存在主次之分，庞荣丽等[34]研究结果认为有机酸降低铝氧化物吸磷量的机理主要包括酸性溶解和络合竞争两方面，当pH＜2时以前者为主，pH在3-9时以后者为主。 植物根系分泌质子和有机酸的量不仅因土壤磷的丰缺状况存在差异，不同植物以及同种植物不同品种之间也存在差异。Ortas等[35]的研究发现在低磷条件下所有氮处理和菌根处理的高粱根际土壤pH比较高磷处理都显著下降。Wang等[36]研究显示在pH 5.6和7.8时，羽扇豆属pilosus murr低磷处理下质子分泌量分别提高16%和31%，柠檬酸分泌量也达到了0.39µmol g−1 DW h−1，而较高磷处理却在检测限之下。Li等[37]研究也证明在缺磷处理下水稻品种Pembe根际土壤显著酸化。Yu 等[38]对中国杉和马尾松根系有机酸分泌的研究结果显示：同P3（KH2PO4 0 mmol/L）水平供磷相比，P0（KH2PO4 0 mmol/L）、P1（KH2PO4 0.03 mmol/L）和 P2（KH2PO4 0.09 mmol/L）处理的马尾松根系有机酸分泌量分别提高了328.6%、267.9% 和126.4% 。来自浙江的马尾松主要分泌草酸、酒石酸、柠檬酸和苹果酸；来自广西
