RNA转录与转录后加工
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1.真核生物基因为什么要进行RNA转录后加工?(P209)原核生物没有细胞器的分化,转录与翻译同时进行。
真核生物有细胞器的分化,基因表达在时间和空间上存在明显间隔。
转录在细胞核内进行,翻译在细胞质内完成。
真核生物基因的初始转录产物被非编码序列或间隔区段分开,转录产物不连续,需要转录后加工。
2.细胞内RNA原初转录物一般都需要经过哪些过程的加工修饰?(P209)真核生物细胞内转录的RNA原初转录物要经过一系列变化,包括:①5’端形成帽子结构;②3’端形成一段PolyA;③切去内含子;④反式剪接;⑤部分核苷酸修饰;⑥RNA 编辑;⑦RNA的再编辑;⑧RNA链的断裂等过程。
3.真核生物RNA前体内含子的剪接分为哪几类?简述其区别。
(P217,P232)内含子的剪接分为三类:①自我剪接内含子②蛋白质或酶参与的内含子剪接③依赖于snRNA剪接的内含子。
区别:4.写出下列英文缩写的含义:PNaseP(212)、hnRNA(217)、RISC(252)、RNAi(251)、剪接体(220)、自我剪接(228)、反义RNA(251或上课PPT)、RNA干涉(251)、siRNA(252)、选择性剪接(235)、核酶(229)PNaseP:催化切除5’端额外核苷酸的酶hnRNA:核内不均一RNARISC:沉默复合物RNAi:RNA干涉剪接体:是mRNA前提在剪接过程中组装形成的多组分复合物,由多种snRNA和蛋白质因子组成,即剪接体是具有催化剪接过程的核塘核蛋白复合体。
自我剪接:rRNA的内含子能够自我剪接,无需剪接体反义RNA:与mRNA互补的RNA分子,也包括与其它RNA互补的RNA分子RNA干涉:在双链RNA引导的抑制过程中存在某种扩增效应,且有某种没活性参与其中。
siRNA:短干涉RNA,发生转录后基因沉默的小的双链RNA选择性剪接:一个基因的初始转录产物在不同的分化细胞、不同的发育阶段乃至不同的生理状态下,可以有不同的剪接方式,得到不同的成熟mRNA和蛋白质产物核酶:RNA本身具有酶的活性称为核酶5.名词解释:套索结构(219)、转酯反应(227)、Dicer酶(253)、顺式剪接(239)、反式剪接(239)套索结构:RNA剪接过程中的中间结构,其中有形成的带尾巴的环形结构转酯反应:在剪接体上完成剪接反应的生化本质是磷酸二酯键的转移,又称转酯反应Dicer酶:能将双链RNA特异性切成大小均一的片段的酶称为Dicer酶顺式剪接:存在与同一基因中的两个或多个外显子和内含子的剪接,称为顺式剪接反式剪接:几个外显子不在同一基因甚至不在同意染色体上的剪接叫反式剪接6.什么是RNA的自我剪接?自我剪接有哪些类型?(217或232)RNA的自我剪接:能自发进行剪接,无需酶或蛋白质参与。
生物信息的传递——从DNA到RNA 第六节RNA的转录后加工RNA加工事件的功能mRNA的末端修饰——加帽、加尾剪接——三种RNA前体剪接切除事件——rRNA和tRNA前体加工化学修饰——rRNA和tRNA修饰、RNA编辑前体的加工甲基化作用专一核酸外切酶30S前体17StRNA25S 专一核酸外切酶16S rRNA tRNA 23S rRNA 5S rRNA专一核酸外切酶1.原核生物非编码RNA 的加工前体分子的加工RNAasePRNAaseF RNAaseP RNAaseFRNAaseD RNAaseDA C Cϕϕϕ表示核酸内切酶的作用表示核苷酸转移酶的作用表示核酸外切酶的作用表示异构化酶的作用1.切除tRNA前体两端多余的序列:5’端切除几到10个核苷酸。
2.末端添加:3’-端添加CCA序列。
3.修饰:形成稀有碱基如DH2。
真核生物RNA的加工RNA中的内含子在RNA剪接过程中,mRNA前体分子hnRNA中被切除的非编码区被称为内含子(intron)。
而那些被内含子隔开的,保留在成熟mRNA中并连接在一起的区域,称为外显子(exon)。
生物体内的内含子种类内含子类型细胞内定位GU-AG细胞核,前mRNA(真核)AU-AC细胞核,前mRNA(真核)Ⅰ类内含子细胞核,前rRNA(真核),细胞器RNA,少数细菌DNA Ⅱ类内含子细胞器RNA,少数细菌DNAⅢ类内含子细胞器RNA双内含子细胞器RNAtRNA前体中的内含子细胞核,tRNA前体(真核)2.真核生物RNA的加工 RNA中内含子的剪接鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNA 鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰真核生物RNA的加工2.1GU-AG与AU-AC内含子的剪接GU-AG代表了不同内含子5’和3’边界序列,即5’为GU,3’为AG。
在5’端剪接位称供体位(donor site),3’端剪接位称受体位(acceptor site)。
rna转录后加工名词解释
RNA转录后加工是指对在转录过程新合成的RNA的前体分子,进行进一步的加工修饰,从而使其成为具有生物学活性的、成熟的RNA 分子的过程,主要包括剪接、化学修饰等方式。
1.可变剪切:通过不同的剪切方式使得同一个基因可以产生多个不同的成熟mRNA,最终产生不同的蛋白质,从而使转录本和蛋白质结构与功能具有多样性。
2.RNA编辑:属于修饰的一种,是指转录后的RNA在编码区发生碱基的加入、丢失或转换等现象,可以在RNA水平上增加一些原来DNA模板上没有编码的碱基,从而扩充遗传信息。
因此,经过剪切或者修饰等加工,遗传信息的含量以及多样性大大增加。
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在进行 RNA 转录之前,需要进行一系列的准备工作。
RNA的转录与转录后加工一、名词解释1、基因诊断2、RFLP3、启动子 4. 信号肽 5. 核受体 6.hnRNA7、基因治疗8、反义RNA9、核酶10、三链DNA11、SSCP12、管家基因13. 增强子14. 基础转录装置18. 重叠基因19.假基因20.RNA干扰21.酵母双杂交22.转录因子23.转录因子的结构24.衰减子25.内含子27.弱化子28.魔斑29.上游启动子元件30.DNA探针31.SD sequence 32.Ribozyme 33.Terminator二、填空题1、转录是以DNA一条链为模板的RNA的酶促合成。
我们把模板链称为-- --------。
2、数个生化反应可由----- -----------催化,这种具有催化功能的RNA可以剪切自身或其它的RNA分子,或者完成连接或自身剪接反应。
3.RNA酶的剪切分为()、()两种类型。
4.原核生物中有三种起始因子分别是()、()和()。
5.hnRNA与mRNA之间的差别主要有两点:(),()。
6.mRNA在转录开始后不久就与结合,形成颗粒,这种颗粒排列于mRNA 分子上,呈串珠状,就像核小体一样。
7、原始转录物的一些序列被_____________,叫做RNA编辑。
8. 真核生物mRNA的5'-帽子结构是_______,其3'末端有________结构。
9. 原核生物DNA指导的RNA聚合酶的核心酶的组成是___________.10. 真核生物RNA聚合酶III负责转录_________.11. 在转录过程中RNA聚合酶全酶的σ因子负责__________,核心酶负责________.三、选择题1、RNA合成的底物是------ ---------。
A dA TP, dTTP , dGTP , d CTPB A TP, TTP , GTP , CTPC A TP ,GTP, CTP,UTPD GTP, CTP,UTP,TTP2.模板DNA的碱基序列是3′—TGCAGT—5′,其转录出RNA碱基序列是:A.5′—AGGUCA—3′B.5′—ACGUCA—3′C.5′—UCGUCU—3′D.5′—ACGTCA—3′E.5′—ACGUGT—3′3、转录终止必需。
RNA转录与转录后加⼯第7章 RNA转录与转录后加⼯1 本章主要内容1)转录的基本概念2)⼤肠杆菌RNA聚合酶及其转录3)真核⽣物的RNA聚合酶及其转录4)RNA的转录后加⼯和反转录2 教学⽬的和要求通过本章学习,掌握转录的基本概念,原核转录的主要参与者(RNA聚合酶和启动⼦)以及原核转录的过程(起始、延伸和终⽌)。
1)掌握真核转录的三种主要RNA聚合酶、所转录的基因类型和参与转录过程各种因⼦等。
2)了解不同前体RNA的加⼯机制。
3)了解反转录的特点3 重点难点1) 转录2) ⼤肠杆菌RNA聚合酶、原核转录的过程3) 真核⽣物的RNA聚合酶、真核转录过程、转录因⼦4) RNA的转录后加⼯、反转录4 教学⽅法与⼿段讲授与交流互动相结合,采⽤多媒体教学。
5 授课内容1)RNA转录概述2)细菌基因的转录3)真核⽣物的转录4)RNA的转录后加⼯5) RNA的反转录第⼀节 RNA转录概述⼀、信使的发现1955年Brachet⽤洋葱根尖和变形⾍进⾏实验:–若加⼊RNA酶,则蛋⽩质合成就停⽌;–若再加⼊来⾃酵母的RNA,⼜可合成蛋⽩质。
这表明什么?同年Goldstein和Plaut⽤同位素标记变形⾍RNA前体——发现标记的RNA在核内。
标记追踪实验:经过⼀段时间⼜发现被标记的RNA在细胞质中,这表明什么?1956年E. Volkin和L.Astrachan:⽤同位素脉冲⼀追踪标记表明T2噬菌体新合成的RNA的碱基⽐和⾃⾝的DNA碱基⽐相似,⽽和细菌的碱基⽐不同。
T2感染细菌时注⼊的是DNA,⽽在细胞⾥合成的是RNA。
这表明什么?最令⼈信服的证据是Hall.B.D和Spiegeman,S的DNA-RNA的杂交实验:将T2噬菌体感染E.coli后产⽣的RNA分离出来,分别与T2和E.coli的DNA进⾏分⼦杂交。
结果这种RNA只能和T2的DNA形“杂种”链,⽽不能和E.coli的DNA进⾏杂交。
Jacob和Monod预⾔:(1)这种“ 信使”应是⼀个多核苷酸;(2)其分⼦平均不⼩于5 105bp,⾜以携带⼀个基因的遗传信息;(3)它们⾄少是暂时连在核糖体上;(4)其碱基组成反映了DNA的序列;(5)它们能⾼速更新。
一、原核生物(一)核糖体RNA:大肠杆菌共有7个核糖体RNA的转录单位,每个转录单位由16S、23S、5SRNA和若干转运RNA基因组成。
16S和23S之间常由转运RNA隔开。
转录产物在RNA酶III的作用下裂解产生核糖体RNA的前体P16和P23,再由相应成熟酶加工切除附加序列。
前体加工时还进行甲基化,产生修饰成分,特别是a-甲基核苷。
N4,2’-O二甲基胞苷(m4Cm)是16S核糖体RNA特有成分。
5S核糖体RNA一般无修饰成分。
(二)转运RNA:有60个基因,其加工包括:1.内切酶在两端切断,大肠杆菌RNA酶P是5’成熟酶2.外切酶从3’修剪,除去附加顺序。
RNA酶D是3’成熟酶3.3’端加上CCAOH,由转运RNA核苷酰转移酶催化,某些转运RNA已有,切除附加序列后即露出。
4.核苷的修饰:修饰成分包括甲基化碱基和假尿苷,修饰酶具有高度特异性。
甲基化对碱基和序列都有严格要求,一般以S-腺苷甲硫氨酸为甲基供体。
(三)信使RNA:细菌多数不用加工,转录与翻译是偶联的。
也有少数多顺反子信使RNA必须由内切酶切成较小的单位,然后翻译。
如核糖体大亚基蛋白与RNA聚合酶的b亚基基因组成混合操纵子,转录后需经RNA酶III切开,各自翻译。
因为RNA聚合酶的合成水平低得多,切开有利于各自的翻译调控。
较长的RNA会产生高级结构,不利于翻译,切开可改变其结构,从而影响其功能。
二、真核生物(一)核糖体RNA:基因拷贝数多,在几十到几千之间。
基因成簇排列在一起,由RNA聚合酶I转录生成一个较长的前体,哺乳动物为45S。
核仁是其转录、加工和装配成核糖体的场所。
RNA酶III等核酸内切酶在加工中起重要作用。
5SRNA基因也是成簇排列的,由RNA聚合酶III转录,经加工参与构成大亚基。
核糖体RNA可被甲基化,主要在核苷2’羟基,比原核生物甲基化程度高。
多数核糖体RNA没有内含子,有些有内含子但不转录。
(二)转运RNA:由RNA聚合酶III转录,加工与原核相似,但3’端的CCA 都是后加的,还有2’-O-甲基核糖。
第7章 RNA转录与转录后加工1 本章主要内容1)转录的基本概念2)大肠杆菌RNA聚合酶及其转录3)真核生物的RNA聚合酶及其转录4)RNA的转录后加工和反转录2 教学目的和要求通过本章学习,掌握转录的基本概念,原核转录的主要参与者(RNA聚合酶和启动子)以及原核转录的过程(起始、延伸和终止)。
1)掌握真核转录的三种主要RNA聚合酶、所转录的基因类型和参与转录过程各种因子等。
2)了解不同前体RNA的加工机制。
3)了解反转录的特点3 重点难点1) 转录2) 大肠杆菌RNA聚合酶、原核转录的过程3) 真核生物的RNA聚合酶、真核转录过程、转录因子4) RNA的转录后加工、反转录4 教学方法与手段讲授与交流互动相结合,采用多媒体教学。
5 授课内容1) RNA转录概述2) 细菌基因的转录3) 真核生物的转录4) RNA的转录后加工5) RNA的反转录第一节 RNA转录概述一、信使的发现•1955年Brachet用洋葱根尖和变形虫进行实验:–若加入RNA酶,则蛋白质合成就停止;–若再加入来自酵母的RNA,又可合成蛋白质。
这表明什么?•同年Goldstein和Plaut用同位素标记变形虫RNA前体——•发现标记的RNA在核内。
•标记追踪实验:经过一段时间又发现被标记的RNA在细胞质中,•这表明什么?•1956年E. Volkin和 L.Astrachan:•用同位素脉冲一追踪标记•表明T2噬菌体新合成的RNA的碱基比和自身的DNA碱基比相似,而和细菌的碱基比不同。
T2感染细菌时注入的是DNA,而在细胞里合成的是RNA。
•这表明什么?•最令人信服的证据是Hall.B.D和Spiegeman,S的DNA-RNA的杂交实验:•将T2噬菌体感染E.coli后产生的RNA分离出来,分别与T2和E.coli的DNA进行分子杂交。
•结果这种RNA只能和T2的DNA形“杂种”链,而不能和E.coli的DNA进行杂交。
Jacob和Monod预言:(1)这种“ 信使”应是一个多核苷酸;(2)其分子平均不小于5105bp,足以携带一个基因的遗传信息;(3)它们至少是暂时连在核糖体上;(4)其碱基组成反映了DNA的序列;(5)它们能高速更新。
Jacob和Monod将它定名为: 信使RNA (Messenger RNA) 或mRNA。
二、几个基本概念•转录(transcription):是指以DNA为模板,在依赖于DNA的RNA聚和酶催化下,以4种rNTP(ATP、CTP、GTP和UTP)为原料,合成RNA的过程。
•在有些病毒中,RNA也可以指导合成RNA。
•转录是基因表达的第一步,也是最关键的一步。
三、 RNA合成的基本特点•1960年Weiss,S,B等发现RNA聚合酶(RNA Pol)。
其特点是:(1)以核糖核苷三磷酸(rNTR)为底物;(2)以DNA为模板;(3)按5′-3′方向合成;(4)无需引物的存在能单独起始链的合成;(5)第一个引入的rNTP是以三磷酸形式存在;(6)在体内DNA双链中仅一条链作为模板;(7)RNA的序列和模板是互补的。
确定有义链•1963 J.Marmur和Doty Spiegelnan区分有义链。
采用枯草杆菌的SP8噬菌体为材料,SP8 DNA 双链有“ 轻”、“ 重”差异明显。
•现在将作为转录模板的DNA单链称为模板链或反义链(antisen strand),•非模板链称为有义链(sense strand)或编码链。
•在体外DNA的两条链都可作为RNA合成的模板。
•怎样用实验证实mRNA的合成总是延着5’- 3′方向进行的?•E.coli在 0C时需13秒钟才能加上一个核苷酸,但在37C每秒就可加上40个核苷酸;•利用这个差别以14C来标记U, 在0C培养E.coli,。
•提取这种正在伸长的mRNA分子,发现——•14C标记首先出现在伸长的3′端,因此可以证明合成是延着5′-3′方向进行的。
四、 RNA合成和DNA复制的区别(1) 转录时只有一条DNA链为模板,而复制时两条链都可作为模板;(2) DNA-RNA杂合双链不稳定,RNA合成后释放,而DNA复制叉形成后一直打开,新链和母成子链;(3) RNA合成不需引物,而DNA复制需引物;(4) 转录的底物是rNTP,复制的底物是dNTP;(5) 聚合酶系不同。
第二节细菌基因的转录一、细菌的RNA聚合酶1. 全酶 (Holo Enzyme)和核心酶(Core Enzyme)(1) 全酶(Holo Enzyme)•用于转录的•依靠空间结构与DNA模板结合 (σ与核心酶结合后引起的构象变化)•专一性地与DNA序列(启动子)结合•结合常数:1014/mol•半衰期:数小时(107/mol 1秒以下)•转录效率低,速度缓慢(σ的结合)(2)核心酶(Core Enzyme)•作用于转录的延伸过程(终止)•依靠静电引力与DNA模板结合(蛋白质中碱性基团与DNA的磷酸根之间)•非专一性的结合(与DNA的序列无关)•结合常数:1011/mol•半衰期:60秒E.Coli RNApol 的亚基组成core enzyme(3)全酶的组装过程•此外,新发现的一种ω亚基的功能尚不清楚。
2. 各亚基的特点和功能(1)σ因子• σ因子可重复使用• 修饰RNApol构型• 使Holo Enzyme 识别启动子的Sextama Box(-35区), 并通过σ与模板链结合E.coli中不同的因子可识别不同的启动子(2)α因子•核心酶的组建因子•促使RNApol 与DNA模板链结合•前端α因子--使模板DNA双链解链为单链•尾端α因子--使解链的单链DNA重新聚合为双链(3)β因子•完成NMP之间的磷酸酯键的连接;•Editing 功能 (排斥与模板链不互补的碱基);•与Rho (ρ)因子竞争RNA 3’-end;•构成Holoenzyme 后,β因子含有两个位点;•I site (initiation site . Rifs): 该位点专一性地结合;•ATP或者GTP (需要高浓度的ATP或GTP);•E site(elongation site RifR): 对NTP非专一性地结合(催化作用和Editing 功能).(4)β’ 因子•参与RNA非模板链(sense strand)的结合(充当SSB)•有义DNA链结合位点(β’亚基提供)•DNA/RNA杂交链结合位点(β亚基提供)•双链DNA解链位点(前端α亚基提供)•单链DNA重旋位点(后端α亚基提供)•σ因子作用位点原核生物RNApol (Core) 的结构与功能RNA pol 执行多种功能(1) 识别DNA双链上的启动子;(2) 使DNA变性在启动子处解旋成单链;(3) 通过阅读启动子序列,RNA pol确定它自己的转录方向和模板链;(4)最后当它达到终止子时,通过识别停止转录。
二、原核生物转录的起始延伸1.启动子(promoter)的结构和功能启动子(promoter):是指DNA分子上被RNA聚合酶识别并结合形成起始转录复合物的区域,它还包括一些调节蛋白因子的结合位点。
启动子由两个部分组成●上游部分— CAP-cAMP结合位点:(基因表达调控的正控制位点)CAP(catabolite gene Activator Protein)降解物基因活化蛋白,环腺苷酸(cAMP)的受体蛋白●下游部分— RNApol的进入(结合)位点-35 ~ -10包括识别位点和结合位点(R B位点)2. RNA聚合酶的进入位点(1)Sextama 框(Sextama Box)–-35序列,RNA聚合酶的松弛(初始)结合位点–RNA聚合酶依靠其σ亚基识别该位点,为转录选择模板——识别位点(R位点)–大多数启动子中共有序列为 T82T84G78A65C54A45–重要性:很大程度上决定了启动子的强度(RNApol 的σ因子)(2) Pribonow 框(Pribonow Box)•-10序列是由Pribnow和Schaller(1975)发现,故也称为Pribnow框盒(Pribnowbox)。
•-10序列,RNA聚合酶的牢固结合位点——结合位点(B位点)•一致序列:T80A95T45A60A50T9(TATP U AT),因此又称TATA Box•位置范围-4 到-13(3)转录起始位点(I)•+1位点•RNA聚合酶的转录起始位点•转录开始时模板上的第一个碱基在原核中常为A或G•而且位置固定典型启动子的结构3.起始过程(1) 全酶与模板DNA接触,生成非专一的,不稳定的复合物在模板上移动;(2) 起始识别:全酶与-35序列结合,产生封闭的酶-启动子二元复合物(closedbinary complex);(3) 全酶紧密地结合在-10序列处,模板DNA局部变性,形成开放的启动子二元复合体;(4) 酶移动到I,第一个rNTP转录开始,σ因子释放,形成酶-启动子-rNTP三元复合体(ternary complex)。
图起始过程图RNA核心酶和全酶在DNA上的分布:①σ和1/3的RNA pol结合成全酶,或在非特异位点的松散复合体中,或在启动子中的二元复合体中;②其中半数的核心酶从事转录;③余下的核心酶大量存在于闭合松散复合体中;④估计数量很少的全酶是游离的。
4.RNA链延伸三原核生物转录的终止1.终止子的种类(1)不依赖ρ因子的终止子(内在终止子) :体外实验中,只有核心酶和终止子就足以使转录终止(2)依赖ρ因子的终止子:蛋白质辅助因子--ρ因子存在时,核心酶终止转录两者有共同的结构特征(序列差异)①不依赖ρ因子的终止子(强终止子)•结构特征:☻一是形成一个发夹结构茎…. 7~20 bp的IR序列形成(富含G/C)环….中间不重复序列形成发夹结构的突变可阻止转录的终止☻二是6 ~ 8 个连续的U串(发夹结构末端)②、依赖ρ因子的终止子a 结构 IR序列中的 G/C 对含量较少发夹结构末端没有固定特征b 靠与ρ的共同作用而实现终止2.原核生物转录的终止(1)不依赖ρ因子的终止子终止转录①新生RNA链发夹结构形成造成高度延宕(典型的有60秒左右)②RNApol暂停为终止提供了机会,6 ~ 8个连续的U串可能为RNApol与模板的解离提供了信号RNA-DNA之间的 rU-dA 结合力较弱于是:RNA-DNA解离→三元复合体解体→ RNApol解离→转录终止③真正的终止点不固定,在 U串中的任何一处④IR序列和U串同等重要IR中的G/C对含量的减少U串的缩短或缺失⑤DNA上与U串对应的为富含A/T的区域说明:AT富含区在转录的终止和起始中均起重要的作用(2)依赖ρ因子的终止子终止转录①通读(read through):ρ因子的转录终止过程中, RNApol 转录了 IR 序列之后,虽发生一定时间的延宕,但如果没有ρ因子存在,则RNApol 会继续转录②ρ因子a、活性形式为六聚体促进转录终止的活性,NTPase 活性b、RNA长度大于50nt时,依赖RNA的NTPase活性最大说明:ρ因子识别和结合的是RNA③ρ因子对终止子的作用a、ρ因子与RNA结合(终止子上游的某一处,RNA的5’端)b、ρ因子沿RNA从5’→3’移动(NTP水解供能)(终止子处的较长时间的延宕给ρ因子追赶的机会)c、ρ因子与 RNApol 相互作用而造成转录的终止RNA Pol转录DNAρ因子附着到RNA识别位点上●ρ因子跟在R NA Pol 后沿RNA移动● RNAPol在终止位点停下,并被ρ因子追上●在转录泡中ρ因子使DNA-RNA杂种双链解开●转录终止,释放出RNA Pol, ρ子和RNA④终止反应还需要 RNA 与 DNA 的相互作用•即:需要一定的RNA序列•因为:其与模板的结合力必须弱到一定数值,才能配合ρ因子与 RNApol 的作用(发夹结构下游的AU序列)•序列不同的终止子→不同的终止程度→基因表达调控的途径之一要点回顾◆几个基本概念5’----GCAGTACATGTC-----3’编码链 DNA3’----CGTCATGTACAG-----5’模板链5’----GCAGUACAUGUC-----3’ mRNAN -----Ala--Val--His--Val------C 蛋白质➢不对称转录1.DNA双链上,一股链可转录,另一股不转录。