chapter08 数量性状的遗传

1 VE 2 (VP1 Vp2 )
VE
1 3 (VP1
VP2
VF1 )
有了这些计算公式，我们就可以求遗传 力了。
3、遗传力的计算：遗传力有广义遗传 力和狭义遗传力之分。
①广义遗传力的计算
A、广义遗传率：遗传方差在总的表型 方差中所占的比例，称广义遗传率。
B、例子：上h述B2 短穗VV玉G P米与长穗玉米杂交已 知Vp1＝0.665,Vp2 ＝3.561,VF1＝2.309,VF2 ＝5.074,
•第八章 数量性状的遗传分析
一、教学目的 1、掌握数量性状和质量性状的区别 2、掌握数量性状的基本分析方法 3、掌握遗传变异和遗传率的计算 4、了解近亲繁殖和杂种优势
二、重点 1、数量性状的基本分析方法 2、遗传变异和遗传率的计算
三、难点 1、遗传变异和遗传率的计算
前面几章我们学习了相对性状，相对性 状之间的差异，大都是明显的，不连续的。如： 豌豆的红花和白花；果蝇的长翅和殘翅；人的 红绿色盲和正常色觉等。这类性状显示质的差 别，所以把它们称做质量性状。
VF2
1 VA 2
1 VD
4
VE
VA为基因的加性方差，VD为基因杂合时 的显性方差。
2、VE的求法
因为两个亲本都是纯种，遗传方差都为 0，那么，表型方差完全来自环境方差；还有 两亲本都是纯种，那么，F1杂合体的基因型也 是一致的，所以，F1的表型方差也完全来自环 境方差。知道了这些关系，求VE的计算就有了 两条途径。
)
这个公式推导，由一对基因控制一个性状，扩展 到n对基因控制同一性状，同时考虑到环境影响所产生 的环境方差（VE），那么：
1 2
(VB1
VB2 )
1 4
VA

近交系数的计算P279图8-5；表8-16
P281表8-16；表8-17
近交（inbreeding）的影响
1、强壮性降低 2、体重减轻 3、繁殖力低 4、对疾病抵抗力低 5、出现畸形
杂种优势
杂交：指亲缘关系疏远的不同品种或不同品系之间
的交配。例如：长白猪约克夏；长白嘉兴黑猪； 杂种优势：指亲缘关系疏远的不同品种或品系间杂 交后，F1代的生长发育、生活力、繁殖力、抗逆性、 产量和品质等性状优于双亲的现象。即：杂种的活 力超过双亲的中间值。 例：马*驴—骡
数量性状的多基因假说 (Multiple Factor Hypothesis)
Nilson-Ehle, H(1909)根据小麦粒色遗传提出： 数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个 基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方 式仍然服从孟德尔遗传规律；各基因的效应相等；
各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表 现为增效和减效作用；各基因的作用是累加的。
例：玉米 穗长度遗 传P269 表8-7
注：遗传方差=表型方差-环境方差 环境方差=（VP1+VP2+VF1）/3 =（0.67+3.56+2.31）/3 =2.18
上述计算的遗传力包括了加性方差和非加性方差， 但基因在纯合态时，只有加性方差能够遗传。所 以叫广义遗传率
只计算基因加性效应的方差（ VA ）部分在总 的表型方差中所占的比例，叫狭义遗传率。 公式：
例：玉米穗长度遗传
假设由2对等位基因控制玉 米穗长度，其中大写字母 使玉米穗长度增长，但不 完全显性。这样子二代的 表型可分5类（如图）。 aabb, 11/6. Aabb or aaBb, 4/16. Aabb or aaBB or AaBb, 6/16. AABb or AaBB, 4/16. AABB,1/16

F3的表现型方差：
33 VF3 4VA16VDVE
F4代的表现型方差：
77 VFr 8VA64VDVE
随着自交代数的增加，群体基因型方差中的可固
定遗传变异加性效应方差比重逐渐加大，而 不可固定的显性效应方差比重逐渐减小。
4. 回交世代的方差
B1群体： F1P 1 A aAA
其群体遗传组成： 1 AA 1 Aa 22
15
6
1
红粒有效基 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 因数
红粒:白粒
63:1
小麦籽粒颜色生化基础：红粒基因R编码一种红色素合成 酶。R基因份数越多，酶和色素的量也就越多，籽粒的颜 色就越深。
当某性状由1对基因决定时，由于F1能够产生 具有等数R和等数r的雌配子和雄配子，所以
F1产生的雌配子与雄配子都各为，
两个方差加在一起 1 a 2 1 d 2 1 a 1 d a 2 1 d 2 1 a 1 d a 2 1 d 2 44 244 222
11 VB 1VB22VA2VD2VE
第四节 遗传率的估算及其应用
一、遗传率的概念
1、广义遗传率 遗传方差占总方差(表型方差)的比值
hB2
遗传方差 总方差
100 %
VG 100% VG VE
2、狭义遗传率：基因加性方差占总方差的比值
V P V A V D V I V E
h
2 N
基因加性方差 总方差
100 %
V A 100% VP
V A
VA VD VI
VE
100 %
二、遗传率的估算
•广义遗传率的估算
VE1 4VP11 2VF11 4VP2
第一节 数量性状的特征

◆VP可由VF2估计： VP = VF2 = VA + VD + VE
◆要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性 效应方差VA，这需要对各世代的表型方差分 量进行进一步的分解
F2的遗传效应与遗传方差
◆在F2群体中，F2群体的遗传方差：
基因型 f x
fx
fx2
CC ¼ a
a/4
a2/4
Cc ½ d
d/2
◆回交世代方差分量
两个回交世代的方差分量
基因型 f x
fx
B1:CC 1/2 a Cc 1/2 d ∑1
a/2 d/2 ∑fx=( a+d)/2
fx2 a2/2 d2/2 ∑fx2=(a2 +d2)/2
B2:Cc 1/2 d cc 1/2 -a ∑1
d/2 -a/2 ∑fx=( d-a)/2
d2/2 a2/2 ∑fx2=(a2 +d2)/2
(R/2+r/2)2N ◆当n = 2时 (R/2+r/2)2×2
=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R
◆当n = 3时 (R/2+r/2)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64
6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R
两个回交世代的方差分量
◆回交与回交世代： ◆回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一 进行杂交的交配方式。 ◆回交世代：回交获得的子代群体。通常将 杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分 别记为B1, B2（回交一代 ） 。
◆在后述分析中： ◆ B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体； ◆ B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。

数量性状呈连续变异，受微效多基因控制；
质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对 性状起主要决定作用的基因较主基因）。
无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状 的控制就有某些必然联系，同时又有区别
1、区分性状的方法不同，有些性状既有 数量性状的特点又有质量性状的特点
例如：小麦粒色 两对基因 F2 15：1 为质量性状
遗传率
因为方差可用来测量变异的程度，所以 各种变异可用方差来表示。表型变异用 表型方差（Vp）来表示，遗传变异用遗 传方差（VG）来表示，环境变异用环境 方差（VE）来表示。表型方差可以分为 遗传方差和环境方差两部分，写成公式 就成为
Vp=VG+VE
所谓遗传率（heritability，以h2表示）就 是遗传方差在总的表型方差中所占的比 例，用公式表示是
几种经济性状的遗传力：
鸡卵重 60%
体重 30%
产卵数 60%
乳牛 一年泌乳量 50%
乳脂率 50%
玉米株高 70%
穗直径
70%
第三节 近亲繁殖和杂种优势 (interbreeding and heterosis)
一、
近亲繁殖interbreeding
1近交（interbreeding）和杂交（crossbreeding） 的概念
一般生物学资料中，单注明平均数往往 是不够的，应该加上标准误，表明平均 数的可能变异范围，所以短穗玉米穗长 的例子可写作
第三节 遗传变异和遗传率
遗传变异来自分离中的基因以及它们跟 其他基因的相互作用。遗传变异是总的 表型变异的一部分，表型变异的其余部 分是环境变异。环境变异是由环境对基 因型的作用造成的。
P ♂红粒 ╳ ♀白粒
A1A1A2A2

2
1
区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。
小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。
株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。
3
质量性状和数量性状的相对性
第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 平均数 方差 V/S2 标准差S
第三节 遗传变异和遗传率 数量性状的遗传模型 表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果 P - 表现型值 G - 基因型值 E - 环境离差 则 P = G + E VP = VG + VE
基因型值可进一步剖分为3个部分：
第八章 数量性状的遗传
遗传性状： 质量性状：表现型具有 不连续的变异。 在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。
豌豆的7个单位性状及其相对性状
●数量性状：表现型具有连续的变异。
数量性状的特点： 变异的连续性 对环境的敏感性 分布的正态性 多基因作用的微效性
二、近交和近交系数 ●近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。 近交系数的计算 （利用家系图）
P1
a1a2
a3a4
P2
B1
B2
s
在a1，a2，a3，a4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：F=4 * （1/2）4
近交系数计算举例
表兄妹结婚所生子女的近交系数： F =4*（1/2）6=1/16

chapter8quantitativegeneticschapter8quantitativegenetics第八章第八章数量性状的遗传数量性状的遗传第八章数量性状的遗传第一节第一节数量性状与多基因假说数量性状与多基因假说第二节第二节研究数量性状的基本统计方法研究数量性状的基本统计方法第三节第三节遗传率的估算遗传率的估算第四节第四节近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势第一节第一节数量性状与多基因假说数量性状与多基因假说一性状的连续变异与不连续变异一性状的连续变异与不连续变异不连续变异不连续变异discontinuousdiscontinuousvariatio
数量性状与质量性状的主要区别 1.变异 F1 F2 2.对环境 的反应 3.控制性状 的基因及 效应 4.研究方法
质量性状 非连续性 显性 相对性状分离 对环境不敏感
数量性状
连续性 连续性(中亲值或有偏向) 连续性(正态分布) 易受环境条件影响
基因少, 微效多基因控制 效应明显， 显隐性不明显，累加 存在显隐性关系 研究对象为个体，群体大, 世代数多 群体小,世代数少 采用统计方法进行描述 用分组描述

质量性状：单基因控制
质量性状受环境因素影响小：

亲本和F1群体内的变异范围较小； F2表现2-3种类型，环境影响不足以使类型间混淆。
数量性状：基因(累加效应)与环境作用
四、数量性状的特征
数量性状的基本特征：
1．变异呈连续性分布 性状间的界限不清，不易分类，其描述为数量单位。 用统计学的方法进行描述，一般用样本平均数表示它的 大小，用方差表示其变异花围。 例：玉米穗长、 植株高度等。 2．易受环境条件影响 —— 同一基因型的个体，在不同环境条件下表现型是 不一致的，其差异来自环境。 —— 环境条件引起的变异是不能遗传的。

● VB1=1/4a2－1/2ad+1/4d2 +VE
● VB2 = 1/4a2 +1/2ad+1/4d2 +VE
● VB1+VB2=1/2a2 +1/2d2 +2VE ②
● 2VF2-(VB1+VB2) =1/2a2 = VA
VA=2VF2-(VB1+VB2)
狭义遗传力的估算方法
HN2

加性方差 总方差
基因加性方差是可固定的遗传变异 量，可在上、下代间传递，所以， 凡是狭义遗传率高的性状，在杂种 的早期世代选择有效; 反之，则要在 晚期世代选择才有效。
育种值方差 理论上，在同一个试验中HN2 一定小于HB2。 狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择 指标的可靠性程度。
加性方差又称为育种值方差。
具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表 现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因
的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。
遗传率：在一个群体中，遗传方差在总 方差（表现型方差）中所占的比值。
广义遗传率定义为：
H
2 B

遗传方差 总方差
100％＝ VG VG VE
100 %
遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的 表型总变异所起作用的相对重要性。
广义遗传率的估算 VP是可以从表现型值P计算获得的。 而VG是不能直接测得的。 知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。 估计环境方差是估算广义遗传力的关键。
二、几种常用群体的方差分析 P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体 间无遗传差异，所表现出的不同都是 环境因素引起的。故：
VP1=VE VP2=VE VF1=VE
合计 1