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电子传递体系与氧化磷酸化[可修改版ppt]

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第八章电子传递体系与氧化磷酸化ppt课件

第八章电子传递体系与氧化磷酸化ppt课件

谷草转氨酶
谷草转氨酶
天冬氨酸 -酮戊二酸 Ⅲ -酮戊二酸 天冬氨酸
呼吸链
Ⅳ
（Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ为膜上的转运载体）
2,4-二硝基苯酚的解偶联作用
NO2 H+
NO2
O-
NO2
外
内
NO2
NO2
NO2
线
OH
粒
体
内
膜
NO2 OH
一、生物氧化的特点 二、生物氧化过程中CO2的生成 三、生物氧化过程中H2O的生成 四、有机物在体内氧化释能的三个阶段
生物氧化的特点
在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下）， 有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与 下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中 能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如 ATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会 因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释 放的能量尽可得到有效的利用。
线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底
物氧化的场所，底物在这 里 氧 化 所 产 生 的 NADH 和 FADH2 将 质 子 和 电 子 转移到内膜的载体上，经 过一系列氢载体和电子载 体的传递，最后传递给 O2 生 成 H2O。 这 种 由 载 体组成的电子传递系统称 电 子 传 递 链 （ eclctron transfer chain),因为其 功能和呼吸作用直接相关， 亦称为呼吸链。
原
0.4
自
由
能
0.6
变
化
0.8
NADH
FMN Fe-S CoQ
复合体 I
NADH 脱氢酶
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
细胞色素 C还原酶

电子传递体系与氧化磷酸化

电子传递体系与氧化磷酸化

NADH
FADH2
O2
1
2
H2O
H2O
ADP+Pi ATP
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
O2
1
2
2e-
2e-
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
二、氧化磷酸化的偶联机理
1978年获诺贝尔化学奖
线粒体ATP合酶（mitochondrial ATPase） 能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 质子梯度的形成 ATP合成的机制
类别： 底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化
ADP + Pi ATP + H2O
生物氧化过程中释放出的自由能
磷氧比（ P/O ）
呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。
CO2的生成
方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。 类型：α-脱羧和β-脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧
CH3COSCoA+CO2
CH3-C-COOH
O
丙酮酸脱氢酶系
CoASH
例：
+CO2
H2N-CH-COOH
R
氨基酸脱羧酶
Cyt aa3
琥珀酸等
黄素蛋白（F AD）
黄素蛋白（FMN）

电子传递体系与氧化磷酸化幻灯片PPT

电子传递体系与氧化磷酸化幻灯片PPT

化学反响自由能的计算
a.利用化学反响平衡常数计算 根本公式：ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商) ΔG°′= - RTlnKeq 例：计算磷酸葡萄糖异构酶反响的自由能变化
b.利用标准氧化复原电位〔E° 〕计算〔限于氧化还 原 响〕
根本公式：ΔG°′=－nFΔE°′ (ΔE°′=E+°′-E-°′)
线粒体呼吸链
线粒体基质是呼 吸底物氧化的场所 ，底物在这里氧化 所产生的NADH和 FADH2将质子和 电子转移到内膜的 载体上，经过一系 列氢载体和电子载 体的传递，最后传 递给O2生成H2O
呼吸链的组成
1. 黄素蛋白酶类 〔flavoproteins, FP〕 2. 铁-硫蛋白类 〔iron—sulfur proteins) 3. 辅酶Ｑ 〔ubiquinone,亦写作CoQ 〕 4. 细胞色素类 〔cytochromes〕
NADH+H++1/2O2====NAD++H2O
正极反响：1/2O2+2H++2e H2O E+°′ 0.82
负极反响：NAD++H++2e NADH E-°′ -0.3
ΔG°′ -nFΔE°′ -2×96485×[0.82-(-0.32)] -220 KJ·mol-1
生物系统中的能流
四、高能化合物
例：计算NADH氧化反响的ΔG°′
计算磷酸葡萄糖异构酶反响的自由能变化
例题： 反响G-1-P G-6-P在380C到达平衡时， G-1-P 占5%，G-6-P占95%，求 G0 。如果反响未到
达平衡，设[G-1- P]=0.01mol.L， [G-6-

课件：电子传递和氧化磷酸化

课件：电子传递和氧化磷酸化

关键公式: Go' = -nF Eo'
传递的电子数目
= Eo'(电子受体) - Eo'(电子供体) 法拉第常数(96485
J/volt/mole)
如果 Eo' 为正，则电子传递反应可自发发生 (Go' <0)
FAD/FADH2的标准还原电势随特异蛋白不同而不同
Eo'
• 延胡索酸+2H++2e-→ 琥珀酸
H3C
N
N (flavin mononucleotide, FMN)
O
NH2
OH OH OH
O
O
N
N
CH2 CH CH CH CH2 O P O P O CH2 O N
N
H3C
N NO
OH OH
N flavin adenine dinucleotide (FAD)
H3C
N
OH OH
O
维生素前体是核黄素
NAD+
FMN
FeS
NAD+只进行2个电 子的反应; 细胞色素，FeS 只 能进行1个电子的反 应；
FMN Q FAD可传递 一个电子也可传递 两个电子
FAD
FeS
ubiquinone
Cyt b
ubiquinone
FeS
Cyt c1
Cyt c
Cyt a
Cyt a3
1/2 O2
电子传递链Electron Transport chain (呼吸链respiratory chain)
1，6-二磷酸果糖
丙酮酸
3-磷酸甘油醛
磷酸二羟丙酮
NADH +ATP

课件：电子传递和氧化磷酸化2

课件：电子传递和氧化磷酸化2
• 电子传递链抑制剂。阻断电子传递，不能形成跨 线粒体内膜的质子电化学梯度，从而不能合成ATP。
• 解偶联剂。解偶联剂使电子传递和氧化磷酸化解 偶联，此时电子传递能进行，但不能形成跨膜的 质子梯度，所以不能合成ATP。
• ATP合酶抑制剂。 寡霉素能与ATP合酶结合而使ATP 不能合成，同时电子传递也将停止。
• 2e- (NADH) Complex I CoQ III Cyt c IV 1/2O2 , – 10H+ 运输到膜间隙，P/O=2.5
• 2e- (FADH2) Complex II CoQ III Cyt c IV 1/2O2 , – 6H+ 运出了线粒体基质， P/O= 1.5
氧化磷酸化的抑制
to ATP
time
NADH的跨线粒体膜转运
• 线粒体内膜对NADH不通透，线粒体外的 NADH通过间接的途径 —— 穿梭机制进入线 粒体。已知有两个穿梭系统：
• 磷酸甘油穿梭系统，主要存在于肌肉和脑 • 苹果酸天冬氨酸穿梭系统，主要存在于肝
和心脏
磷酸甘油穿梭系统
苹果酸天冬氨酸穿梭系统
电子传递链复合体
NAD+
FMN
I
FeS
NADH脱氢酶 （NADH-Q还原酶）
FAD
FeS
ubiquinone
II
琥珀酸脱氢酶
Cyt b
（琥珀酸-Q还原酶）
ubiquinone
FeS
Cyt c1
III
细胞色素还原酶
Cyt bc1 复合体
细胞色素氧化酶
Cyt c
Cyt a
IV
Cyt a3 1/2 O2
• FADH2经呼吸链传递1对电子到氧泵出了6个质子

第4章电子传递体系与氧化磷酸化

第4章电子传递体系与氧化磷酸化

2CO2+ 8H+ +
辅酶A
20520、/6/28电子传递和氧化磷酸化
2020/6/28
2020/6/28
细胞质 线粒体
第二节 线粒体电子传递体系
一、线粒体结构特点 二、电子传递呼吸链的概念 三、呼吸链的组成 四、机体内两条主要的呼吸链及其能量变化 五、电子传递抑制剂
线粒体结构
2020/6/28
一、生物氧化的特点 二、生物氧化过程中CO2的生成 三、生物氧化过程中H2O的生成 四、有机物在体内氧化释能的三个阶段
生物氧化的特点
生物氧化在活细胞中进行，pH中性，反应条件 温和，一系列酶和电子传递体参与氧化过程， 逐步氧化，逐步释放能量，转化成ATP。
对于真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行； 在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞 膜上进行。
FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化
总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2O ΔG°′=-nFΔE°′
= -2×96.5×[0.82-(-0.18)] =-193.0千焦·mol-1
烟酰胺脱氢酶类
特点：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在
于线粒体、基质或胞液中。
传递氢机理:
NAD(P) + + 2H+ +2e H+
传递电子机理：
+e
Fe3+ －e
Fe2+
+e
Cu2+
Cu+
－e
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H＋
CoQH2
2020/6/28
铁硫蛋白的结构
传递电子机理：Fe3+

电子传递与氧化磷酸化


电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
THANKS FOR WATCHING
感谢您的观看
药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。

第七章生物氧化——电子传递与氧化磷酸化作用 共59页PPT资料

参与。
⊿Gº'=-nF⊿Eº'
Eo' = -0.32V NADH+H+
Eo' = 0.42V FMN Fe-S
Eo' = 0C.o1Q0V
Eo' = 0.19V Eo' = 0.29V Eo' = 0.53V Cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2
ADP+Pi
ATP
第二节 电子传递链
• 三、种类： 电子传递链按氢的初始受体分为： NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
第二节 电子传递链
（一）NADH呼吸链
复合体Ⅰ ，辅酶Q，复合体Ⅲ，细胞色素c和复合体Ⅳ
Ⅰ
Ⅲ
Ⅳ
NADH+H+
FMN Fe-S
CoQ Cytb Fe-S cytc1
Cyt c cytaa3 O2
第二节 电子传递链
第六章
生物氧化——电子传递链和
氧化磷酸化
第七章 生物氧化
• 第一节 生物氧化概述 • 第二节 电子传递链 • 第三节 氧化磷酸化
第一节 概述
一、概念和意义： 概念：有机物质在细胞内的氧化作用。
高等 动物吸入O2，呼出CO2，故称为呼吸作
用。 意义：提供能量
第一节 概述
二、生物氧化的特点（与燃烧的区别）：
生物氧化
体外燃烧
细胞内进行 有酶的参与
体外进行 无酶的参与
能量逐步释放 并转化成ATP
能量一次释放 转换成光和热
第一节 概述
• 三、C如何氧化生成CO2 • ——脱羧基作用 • 氧化脱羧基： • 直接脱羧基：
第一节 概述
• 四、H如何氧化生成H2O，如何 释放能量

电子传递和氧化磷酸化途径微课件.ppt

辅基中不含金属(含FAD)，把脂肪分解，最后形成H2O2，对O2的亲和 力极低，不受氰化物抑制。 此外还有CAT、POD等
作物生产技术专业 / 教学资源库
《植物与植物生理》第四单元
作物生产技术专业 / 教学资源库
谢 谢 / THANKS
作物生产技术专业 / 教学资源库
《植物与植物生理》第四单元
（3）复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶)：包含2个cytb，c1，Fe-S 蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。
（4）复合物IV(细胞色素氧化酶)：至少有13种蛋白质，包含cyta和 cyta3，含2Cu，催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基 质中的氢结合生成水。
作物生产技术专业教学资源库植物与植物生理第四单元未端氧化系统的多样性作物生产技术专业教学资源库植物与植物生理第四单元重点电子传递链电子传递途径底物水平磷酸化和氧化磷酸化
作物生产技术专业 / 教学资源库
《植物与植物生理》第四单元
植物与植物生理》第四单元教学子单元4：植物的呼 吸作用微课件3
电子传递和氧化磷酸化途径
作物生产技术专业 / 教学资源库
2.氧化磷酸化：是指电子从NADH或 FADH2经电子传递链传递给分子氧 生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程；它是需氧生物合成ATP的主 要途径。
《植物与植物生理》第四单元
作物生产技术专业 / 教学资源库
《植物与植物生理》第四单元
（二）P/O比
每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子 与产生的ATP数之比，称为P/O比。是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活 力指标。
在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含Cu。该酶 对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。

12-电子传递和氧化磷酸化


化学电池
线粒体中
（a）在化学电池中，电子通过连接两个原电池的导线从XH2流向氧化剂O2。 （b）在线粒体中，质子被跨膜转运到膜间隙，造成跨膜的质子浓度梯度，质 子沿着膜间隙水相环路（相当于导线）流回基质。
根据基质和胞液pH值，质子跨膜时的自由能的变化可表达为： △G ＝ 2.303RT(log[H＋外]－log[H＋内]) ＋ F△ψ ＝ -2.303RT(pH外－pH内) ＋ F△ψ ＝ 2.303RT(pH内－pH外) ＋ F△ψ ＝2.303RT△pH ＋ F△ψ (3)
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中
12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分
12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物
12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
来时，它可以催化ATP的水解，习惯上都将F1称之F1ATP酶。
Fo是一个跨膜的质子通道，质子经过通道进入基质的过程
与ATP的形成耦联。每合成一分子ATP大约有3H＋经通道进入 基质。之所以命名为Fo是因为该成分对寡霉素敏感，寡霉素可
结合在通道中，防止质子的进入，抑制ATP的合成。
大肠杆菌ATP合成酶的球-柄形结构
C6H12O6 ＋ 6O2 —→ 6CO2 ＋ 6H2O
这一总反应实际上由两个不同的代谢过程偶联进 行的结果。前面讨论的有关糖酵解和柠檬酸循环只是 构成了其中一半的反应，即：
C6H12O6 ＋ 6H2O —→ 6CO2 ＋ 24H＋ ＋ 24e－
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FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化
总反应：FADH2+1/2O2→FAD+H2O ΔG°′=-nFΔE°′
= -2×96.5×[0.82-(-0.18)] =-193.0千焦·mol-1
烟酰胺脱氢酶类
特点：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在
生物氧化的特点
生物氧化在活细胞中进行，pH中性，反应条件 温和，一系列酶和电子传递体参与氧化过程， 逐步氧化，逐步释放能量，转化成ATP。
对于真核细胞，生物氧化多在线粒体内进行； 在不含线粒体的原核细胞中，生物氧化在细胞 膜上进行。
生物氧化的化学本质
——氧化还原反应
脱电子、氢，加氧 ——氧化反应 接受电子、氢，脱氧 ——还原反应 供电子体或供氢体
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合体 III
细胞色素 还原酶
NADH 呼吸链
Cyt c
Cyt aa3
复合体 IV
细胞色素
氧化酶
O2
NADH呼吸链电子传递和水的生成
MH2
还原型代 谢底物
M
氧化型代 谢底物
NAD+ NADH+H+
FMNH2
Fe
FMN
CoQ
S
CoQH2
2e 2Fe2+
细胞色素
b- c1- c -aa3
偶联进行
受电子体或受氢体
• 生物氧化与体外燃烧的比较
生物氧化
体外燃烧
反应条件
温和
剧烈
(体温、pH近中性) (高温、高压)
反应过程 逐步进行的酶促反应 一步完成
能量释放 逐步进行
瞬间释放
（化学能、热能）
（热能）
CO2生成方式 有机酸脱羧
H2O
需要
碳和氧结合 不需要
CO2的生成
方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧 基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成 CO2。
乙醇脱氢酶
CH3CH2OH
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
2H+
1\2 O2 O=
H2O
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
生物氧化的三个阶段
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合 物分解成共同 的中间产物（ 如丙酮酸、乙 酰CoA等）
电子传递体系与氧 化磷酸化
第一节 生物氧化的特点和方式
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生 成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化（biological oxidation），其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的 一系列氧化还原反应过程。
一、生物氧化的特点 二、生物氧化过程中CO2的生成 三、生物氧化过程中H2O的生成 四、有机物在体内氧化释能的三个阶段
2Fe3+
2H+
1
2 O2 O2H2O
琥珀酸 延胡索酸
FADH2呼吸链电子传递和水的生成
2H+
FAD
Fe
FADH2
CoQH2
S
CoQ
2Fe3+
细胞色素
b- c1 - c-aa3
2e 2Fe2+
O2-
1
2 O2
H2O
两种呼吸链的比较:
相同: 1. 将H传递给O2生成水； 2. H和O2消耗，其它可反复使用； 3. CoQ是两种呼吸链的汇合点。
• 不同点: • 普遍程度 • 起始物 • ATP
NADH呼吸链 较普遍 NADH 2.5
琥珀酸呼吸链 次要 FADH2 1.5
呼吸链中电子传递时自由能的下降
NADH FADH2
2e-
铁-硫蛋白
2Fe-2S
(bL)
c1
(b566)
(b562)
线粒体基质 (bH)
Cyt b
细胞色素还原酶 部分结构模式
线粒体结构
线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产 生的NADH和FADH2将质子和电子转移到内膜的载体上，经 过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O2生成H2O 。这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链（eclctron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼 吸链。
3、有机小分子丙酮酸穿过线粒体膜进入线粒体基质
• 丙酮酸+辅酶A→乙酰辅酶A+2H++CO2
4、乙酰辅酶A 三羧酸循环（2ATP） 2CO2+ 8H+ +辅酶A 5、电子传递和氧化磷酸化
细胞质 线粒体
第二节 线粒体电子传递体系
一、线粒体结构特点 二、电子传递呼吸链的概念 三、呼吸链的组成 四、机体内两条主要的呼吸链及其能量变化 五、电子传递抑制剂
共同中间产 物进入三羧酸循 环,氧化脱下的 氢由电子传递链 传递生成H2O,释 放出大量能量, 其中一部分通过 磷酸化储存在 ATP中。
能量转换
1 、食物中有机大分子在消化道消化降解为有机小分子
• 如：淀粉→葡萄糖
2、有机小分子被细胞摄取，在细胞质内进一步降解为 更小的有机小分子（糖酵解）
• 如：葡萄糖→2丙酮酸 +2ATP
Cyt c
Ⅱ
23K
III Ⅰ 21K
36K
,4K ,12K
8K
线粒体基质 17K
,, 4K
细胞色素氧化酶 结构示意图
NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化
总反应: NADH+H++1/2O2→NAD++H2O ΔG°′=-nFΔE°′
=-2×96.5×[0.82-(-0.32)] =-220.07千焦·mol-1
Cyt b
3. 辅酶Ｑ
Fe-S
（ubiquinone,亦写作CoQ）
细胞ochromes）
Cyt aa3
O2
FADH2 FADH2 呼吸链
Fe-S Cyt bH
复合体 II
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
NADH
FMN Fe-S CoQ
复合体 I
NADH 脱氢酶
类型：α-脱羧和β-脱羧
氧化脱羧和单纯脱羧
例： R
H2N-CH-COOH
氨基酸脱羧酶
R CH2-NH2 +CO2
O
丙酮酸脱氢酶系
CH3-C-COOH
CH3COSCoA+CO2
CoASH NAD+
NADH+H+
H2O的生成
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体 （NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再 通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。 例：
氧化电子传递链位于原核生物的质膜上，真核生物中位于 线粒体的内膜上。
呼吸链的组成
1. 黄素蛋白酶类 （flavoproteins, FP） 2. 铁-硫蛋白类
琥珀酸等
黄素蛋白 （FAD）
铁硫蛋白 （Fe-S）
NADH
Cyt b
黄素蛋白 （FMN）
铁硫蛋白 （Fe-S）
辅酶Q （CoQ）
（iron—sulfur proteins)