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第六章免疫系统第二节免疫细胞凡参与免疫应答或与免疫应答相关的细胞统称为免疫细胞。
它们的种类繁多，功能各异，但相互作用，相互依存。
根据它们在免疫应答中的功能及作用机理，可分为免疫活性细胞和免疫辅佐细胞两大类。
此外还有一些其他细胞，如K 细胞、NK细胞、粒细胞、红细胞等，也参与了免疫应答中的某一特定环节。
一、免疫活性细胞在淋巴细胞中，受抗原物质刺激后能增殖分化，并产生特异性免疫应答的细胞，称为免疫活性细胞，主要指T细胞和B细胞，在免疫应答过程中起核心作用。
（一）T、B细胞的来源与分布（图6-9）T、B细胞均来源于骨髓的多能干细胞，骨髓中的一部分多能干细胞首先分化为淋巴干细胞，并进一步分化为前T细胞和前B细胞。
前T细胞进入胸腺发育为成熟的T细胞，并经血流分布到外周免疫器官的胸腺依赖区定居和增殖，并可经血液→组织→淋巴→血液再循环巡游全身各处。
T细胞接受抗原刺激后活化、增殖、分化成为效应T细胞，发挥细胞免疫的功能。
效应性T细胞是短寿的，一般存活4～6d，其中一小部分变为长寿的免疫记忆细胞，进入淋巴细胞再循环，它们可存活数月到数年。
前B细胞在哺乳动物的骨髓或鸟类的腔上囊分化为成熟的B细胞，成熟的B 细胞分布在外周免疫器官的非胸腺依赖区定居和增殖。
B细胞接受抗原刺激后活化、增殖、分化为浆细胞，发挥体液免疫的功能。
浆细胞一般只能存活2d。
一部分B细胞成为免疫记忆细胞，参与淋巴细胞再循环，它们是长寿的B细胞，可存活100d以上。
（二）T、B细胞的表面标志T细胞和B细胞在光学显微镜下均为小淋巴细胞，从形态上难于区分（图6-10）。
在扫描电镜下多数T细胞表面光滑，有较小绒毛突起；而B细胞表面较为粗糙，有较多绒毛突起。
但这不足以区别T细胞和B细胞。
淋巴细胞表面存在着大量不同种类的蛋白质分子，这些表面分子又称为表面标志（surface marker）。
T细胞和B细胞的表面标志包括表面受体和表面抗原，可用于鉴别T 细胞和B细胞及其亚群。
第1章免疫学概论1、免疫immunity指机体对“自己”或“非已”的识别, 并排除“非已”以保持体内内环境稳定的一种生理反应。
2、免疫防御immunologic defence防止外界病原体的入侵及清除已入侵的病原体和有害的生物性分子。
3、免疫监视immunologic surveillance监督机体内环境出现的突变细胞及早期肿瘤，并予以清除。
4、免疫自身稳定immunologic homeostasis通过自身免疫耐受和免疫调节功能维持免疫系统内环境的稳定。
5、固有免疫innate immunity是机体在种系发育和进化过程中形成的天然免疫防御功能，即出生后就已具备的非特异性防御功能，也称为非特异性免疫。
6、适应性免疫adaptive immunity指体内抗原特异性T、B淋巴细胞接受抗原刺激后，自身活化、增殖、分化为效应细胞，产生一系列生物学效应的全过程，也称特异性免疫。
第2章免疫器官和组织1、黏膜相关淋巴组织/黏膜免疫系统MALT/MIS主要指呼吸道、胃肠道及泌尿生殖道黏膜固有层和上皮细胞下散在的无被膜淋巴组织，以及某些带有生发中心的器官化的淋巴组织，如扁桃体、小肠派氏集合淋巴结及阑尾等。
2、M细胞即膜上皮细胞/微皱褶细胞，是一种特化的抗原转运细胞，散在于小肠派氏淋巴小结处。
3、淋巴细胞归巢lymphocyte homing成熟淋巴细胞离开中枢免疫器官后，经血液循环趋向性迁移并定居于外周免疫器官或组织的特定区域。
4、淋巴细胞再循环lymphocyte recirculation淋巴细胞在血液、淋巴液、淋巴器官或组织间反复循环的过程。
第3章抗原1、抗原Ag是指能与T细胞的TCR及B细胞的BCR结合，促使其增殖、分化，产生抗体或致敏淋巴细胞，并与之结合，进而发挥免疫效应的物质。
2、免疫原性immunogenicity能刺激机体产生免疫应答，即能使特定的免疫细胞活化、增殖、分化，并产生抗体和致敏淋巴细胞的特性。
第一章免疫细胞第二节辅佐细胞(Accessory Cell, AC )Metchnikoff 于100年前发现人和动物体内有吞噬和消毁病原体的吞噬细胞，大者称为大吞噬细胞(即单核-巨噬细胞)，小者为小吞噬细胞(即中性粒细胞)，并认为这些吞噬细胞担当着机体的保护作用，于是提出细胞免疫学说(cellular immune theory)。
但是随后不久，其他研究者又发现血清中有凝集和溶解病原体的体液因子(即抗体)，因此，提出体液免疫学说(humoral immune theory)，且强调它的作用更为重要，似有贬低细胞免疫学说之势。
于是，两派争论多年。
30年后，Aschoff(1924)将具有强大吞噬能力的单核-巨噬细胞(属于内皮细胞系)与较小吞噬作用的网状细胞合称为网状内皮系统(reticulo-endothelial system,RES)，主张它是机体内的重要防御机构。
50年后，van Furth(1972、1974)提出RES 的吞噬功能主要是单核-巨噬细胞而非网状细胞；研究发现巨噬细胞(macrophage,MΦ)能表达数十种受体，产生数十种酶，并分泌近百种生物活性产物，它是体内功能最活跃的细胞之一；因此建议将RES改称为单核-吞噬细胞系统(mononuclear phagocyte system,MPS)，包括骨髓中的前单核细胞(promonocyte)、血中的单核细胞(monocyte)及组织中的巨噬细胞。
巨噬细胞的名称又因所在的部位而不同，如结缔组织中的称组织细胞(histocytes)，肺泡隔的称尘细胞(dust cell)，肝血窦中的称枯否氏细胞(Kuffer’s cell)，骨组织中的称破骨细胞(osteoclast)，神经组织中的称小胶质细胞(microglial cells)，各处表皮部位的称朗罕细胞(Langerhans cell,LC),淋巴结、脾中的游离及固定的仍称为巨噬细胞。
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【导读】中公事业单位招聘考试网为广大考生精心准备医疗卫生专业知识各类重难考点，助力医疗卫生事业单位考试！T细胞和B细胞是免疫应答的主要承担者，但这一反应的完成，尚需单核吞噬细胞和树突状细胞(P45)的协助参加，对抗原进行捕捉、加工和处理，这些细胞称为辅佐细胞(A细胞)。
由于A细胞在免疫应答中将抗原递呈给抗原特异性淋巴细胞的一类免疫细胞，故又称抗原递呈细胞(APC)。
单核吞噬细胞(MPS)的免疫功能：1.吞噬和杀伤作用：组织中的巨噬细胞可吞噬和杀灭多种病原微生物并处理衰老损伤的细胞，是机体非特异性免疫的重要因素。
特别是结合有抗体(IgG)和补体的抗原性物质更易被巨噬细胞吞噬。
巨噬细胞可在抗体存在下发挥ADCC作用。
巨噬细胞也是细胞免疫的效应细胞，经淋巴因子如干扰素激活的巨噬细胞更能有效地杀伤细胞内寄生菌和杀伤肿瘤细胞。
2.递呈抗原作用：在免疫应答中，巨噬细胞首先吞噬、摄取外来抗原性异物，经过胞内酶的降解处理，形成许多具有抗原决定簇的小肽片段，随后这些抗原片段与MHCⅡ类分子结合形成抗原肽片段-MHCⅡ类分子复合物，并移向细胞表面，以便向具有相应抗原受体的T 细胞和B细胞递呈，因此，巨噬细胞是免疫应答中不可缺少的免疫细胞。
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辅佐细胞名词解释
嘿，你知道啥是辅佐细胞不？辅佐细胞呀，就好比是身体这个大部
队里的“军师”和“后勤官”！比如说巨噬细胞，那家伙就像个勇猛的战士，在战场上冲锋陷阵，还会把敌人的信息传递给其他细胞，这不就是个
优秀的辅佐者嘛！还有树突状细胞，就像是个情报收集专家，把各种
信息收集起来然后传递出去，帮助其他细胞更好地应对敌人，这不是
辅佐细胞是什么呀！
你想想看，要是没有这些辅佐细胞，咱们的免疫系统能那么厉害吗？它们就像是一群默默无闻但又至关重要的幕后英雄！
淋巴细胞在免疫反应中起着关键作用吧，但要是没有辅佐细胞给它
提供支持和帮助，它能发挥出那么大的威力吗？辅佐细胞能激活淋巴
细胞，让它们变得更强大，更有战斗力！这就好比一场比赛，淋巴细
胞是运动员，那辅佐细胞就是教练，不断地指导和激励运动员，让他
们发挥出最佳水平。
再比如，在对抗病原体入侵的时候，辅佐细胞会迅速行动起来，它
们会释放各种细胞因子，来调节免疫系统的反应。
这就像是一场战争中，有了正确的战略指挥，才能取得胜利呀！
总之，辅佐细胞在免疫系统中扮演着极其重要的角色，它们虽然不
是直接对抗敌人的主力，但没有它们可不行啊！它们是免疫系统中不
可或缺的一部分，是保障我们身体健康的重要力量！所以呀，可别小瞧了这些辅佐细胞哦！。
第一章免疫细胞第二节辅佐细胞(Accessory Cell, AC )Metchnikoff 于100年前发现人和动物体内有吞噬和消毁病原体的吞噬细胞，大者称为大吞噬细胞(即单核-巨噬细胞)，小者为小吞噬细胞(即中性粒细胞)，并认为这些吞噬细胞担当着机体的保护作用，于是提出细胞免疫学说(cellular immune theory)。
但是随后不久，其他研究者又发现血清中有凝集和溶解病原体的体液因子(即抗体)，因此，提出体液免疫学说(humoral immune theory)，且强调它的作用更为重要，似有贬低细胞免疫学说之势。
于是，两派争论多年。
30年后，Aschoff(1924)将具有强大吞噬能力的单核-巨噬细胞(属于内皮细胞系)与较小吞噬作用的网状细胞合称为网状内皮系统(reticulo-endothelial system,RES)，主张它是机体内的重要防御机构。
50年后，van Furth(1972、1974)提出RES 的吞噬功能主要是单核-巨噬细胞而非网状细胞；研究发现巨噬细胞(macrophage,MΦ)能表达数十种受体，产生数十种酶，并分泌近百种生物活性产物，它是体内功能最活跃的细胞之一；因此建议将RES改称为单核-吞噬细胞系统(mononuclear phagocyte system,MPS)，包括骨髓中的前单核细胞(promonocyte)、血中的单核细胞(monocyte)及组织中的巨噬细胞。
巨噬细胞的名称又因所在的部位而不同，如结缔组织中的称组织细胞(histocytes)，肺泡隔的称尘细胞(dust cell)，肝血窦中的称枯否氏细胞(Kuffer’s cell)，骨组织中的称破骨细胞(osteoclast)，神经组织中的称小胶质细胞(microglial cells)，各处表皮部位的称朗罕细胞(Langerhans cell,LC),淋巴结、脾中的游离及固定的仍称为巨噬细胞。
20世纪70年代起，很多研究证明，巨噬细胞中有的具有吞噬功能，有的可捕获、加工和递呈抗原给淋巴细胞，辅佐免疫应答等功能。
随后，又发现另一些无吞噬能力的树突状细胞(dendritic cell，DC)及B细胞等也具有递呈抗原、辅佐免疫应答的作用，故称它们为抗原递呈细胞(antigen presenting cell, APC)，或称辅佐细胞(accessory cell, AC)。
一、单核-巨噬细胞单核-巨噬细胞是由骨髓中髓系干细胞(myeloid stem cell)发育形成的。
首先，由髓系干细胞在IL-3、GM-CSF、M-CSF的作用下发育成前单核细胞，再由前单核细胞成熟为单核细胞，随后不断扩增并进入血循环，在血中存留约2天，则进入组织内，称为巨噬细胞。
巨噬细胞有异质性，不同部位的巨噬细胞，其性状及功能可略有不同，如肝脏中的Kupffer′s cell并不加工和递呈抗原，而是保护肝脏免受过激的免疫应答的损害；脾及淋巴结中的巨噬细胞则善于对抗原加工递呈和辅佐免疫应答。
骨髓中的前单核细胞比骨髓及血中单核细胞稍大，核与胞质之比大于1。
组织中的巨噬细胞比单核细胞大1～3倍，核与胞质之比小于1，胞膜表面有较多的脊状突起，胞质中有较完备的细胞器。
单核-巨噬细胞表面有MHC-Ⅰ类及Ⅱ类抗原(小鼠的Ia抗原，人类D/DR 抗原)，与抗原递呈有关，另外，还有多种受体。
(一) 单核-巨噬细胞的膜抗原和膜受体1. MHC-Ⅰ类抗原又称组织相容性抗原，由MHC中的Ⅰ类基因编码，表达于单核-巨噬细胞及其他有核细胞膜上。
其作用除引起组织移植排斥反应外，尚能递呈内源性抗原给Tc细胞。
2. MHC-Ⅱ类抗原又称Ia抗原(immuno-associated antigen)，由小鼠MHC(H-2)中的Ⅱ类基因--免疫应答基因(Immune response gene，Ir)编码，主要表达于MΦ、DC、T细胞和B细胞膜上。
它是由分子量分别为33 000u和28 000u的两条多肽链组成。
人类MHC(HLA)中Ⅱ类基因，即DR位点编码表达的抗原，相当于小鼠的Ia抗原。
按巨噬细胞膜上携带Ia抗原的情况，可将MΦ分为Ia-和Ia+两个亚群。
前者具有强大的吞噬功能，而无递呈抗原作用；后者吞噬功能较弱，但能加工、递呈外源性抗原给Th细胞。
3. Fc受体研究证明，单核-巨噬细胞膜上具有IgG、IgA、IgM、IgE等各类及其亚类免疫球蛋白的Fc受体。
(1) IgG Fc受体：1976年Lobuglio首先发现人单核细胞和MΦ能与IgG致敏的绵羊红细胞牢固结合，但不与未致敏的绵羊红细胞结合，其结合能被绵羊红细胞IgG或IgG的Fc 所抑制，但不被其他类型的Ig或Fc抑制，证明单核-巨噬细胞表面具有IgG Fc受体。
Unkeless 等1979年相继研究证明，MΦ的IgG Fc受体有三种，一种能与IgG1结合，一种能与IgG2结合，另一种与IgG3结合，并证实它们分别为CD64、CD32、CD16。
Alexander (1978)和Garagiola(1980)报告，IgG Fc受体的数量因不同动物的单核-巨噬细胞及其不同活化程度而异。
人单核细胞IgG Fc受体的数量为3.1×104个/细胞，小鼠的MΦ瘤株P388D1细胞为6×105/细胞，用福氏完全佐剂一次注射所激活的兔MΦ的IgG Fc受体为1.2×106/细胞，多次注射后，激活的兔MΦ的IgG Fc受体则为2.1×106/细胞。
另外，有的研究还表明，单核-巨噬细胞IgG Fc受体的表达及活性也受pH值、温度及其他因素影响。
(2) IgA Fc受体(CD89)：Lishen(1981)用IgA和IgG混合，进行MΦ介导的ADCC试验，结果表明，靶细胞溶解比单纯用IgG时显著。
同年Fanger也报告，用IgA致敏的牛红细胞与人单核细胞进行EA-玫瑰花环试验，有50%的单核细胞形成花环，其花环形成并可被单体或二聚体IgA抑制，二者的抑制活性相同，表明两种形式的IgA都能同等程度地与单核-巨噬细胞上的IgA Fc受体结合。
IgA Fc受体是一种膜粘蛋白，对蛋白酶敏感，用1mg蛋白酶处理2×106个人单核细胞，结果IgA Fc受体阳性细胞从39%下降至30%，去除蛋白酶，培养18小时后，细胞的IgA Fc受体可以重新合成。
(3) IgM Fc受体：研究表明，小鼠、豚鼠和大鼠腹腔MΦ表面也具有IgM Fc受体，通过它可使MΦ与IgM致敏的羊红细胞结合成EA-玫瑰花环。
MΦ的IgM Fc受体的活性，可用神经氨酸酶去除细胞表面的神经氨酸，在Ca2+参予下，细胞膜内微管移动，使IgM Fc受体移动聚积而得到发挥。
4℃温度、胰酶、叠氮钠和秋水仙碱等可抑制MΦ的IgM Fc受体活性。
(4) IgE Fc受体(CD32)：Clark 等(1981)报告，96.4%小鼠肺MΦ、56.9%小鼠腹腔MΦ、20%人单核细胞具有IgE Fc受体。
Suzuki(1982)试验证明，MΦ IgE Fc受体只能与同种动产生的IgE结合，不能与异种动物产生的IgE及同种属动物产生的其他类型的Ig结合，IgE Fc受体在37℃10分钟内可与IgE结合，4℃则否。
IgE Fc受体对胰酶敏感，大鼠MΦ经胰酶处理，其IgE Fc受体活性下降。
4．C3b受体补体C3的α链受C3转化酶作用，裂解去掉一个小分子的C3a，剩下一个大分子的C3b，C3bα链上一个二硫键受C3b灭活因子(C3bINA)及辅助因子βH作用，断1裂成iC3b。
iC3bα链进一步受血清胰酶样胞浆素酶(tryptic plasma enzyme)作用，裂解去掉一个小分子C3c，余下部分为C3d。
通常将能与C3b结合的细胞膜受体称为CR1(CD35)，与C3d结合的为CR2，与iC3b结合的为CR3(CD18/CD11a.b.c)。
研究表明，单核-巨噬细胞膜上普遍存在CR1，该受体除与C3b结合外，也可与C4b、C5b结合，此外，也存在CR3。
关于C3b受体的纯品，其分子量及化学本质等研究的报告不一。
Feuron(1980)从人单核细胞等细胞膜上提取到分子量205 000的糖蛋白，认为是C3b受体，他将该糖蛋白免疫家兔片段与上述细胞共同培养后，发现细胞膜上C3b受体的作用制得的特异性IgG，以其F(ab)2片段与细胞饱和结合，测得平均每个单核细胞的C3b受体受抑制。
用125I标记的上述F(ab)2为48 000个。
Schneider等(1981)从巨噬细胞膜上分离到分子量64 000的糖蛋白可与C3b 直接结合，也被认为是C3b受体。
已有研究报告，C3b受体与C3b结合需要Ca2+、Mg2+等二价阳离子存在，C3b受体受胰蛋白酶作用可失去生物学活性。
5．IFNγ受体研究证明，小鼠巨噬细胞表面具有 IFN-γ特异受体，每个细胞上约有104个。
人巨噬细胞上也有类似受体，每个细胞约有5000～20 000个。
该受体能吸附天然的或基因重组的IFN-γ，与已包被IFN-γ的微球可特异结合成玫瑰花结，IFN-γ与其受体的相互作用与巨噬细胞的活化有关。
单核细胞和MΦ细胞膜上尚有某些神经递质及激素的受体，例如P物质受体，皮质激素受体等。
这类受体与相应配体结合，也可发挥巨噬细胞的免疫调节作用。
近几年也有报告，人外周血中的单核细胞也能表达IL-2受体的β链(IL-2R/β)，在IFN-γ、LPS、IL-1、IL-4等诱导下则可表达IL-2受体的α链(IL-2R/α)，认为IL-2R在单核细胞上的出现有助于IL-2参与调节单核-巨噬细胞的生物学作用，激活单核-巨噬细胞的杀伤肿瘤活性等。
此外，成熟MΦ还表达协同刺激分子(B7-1、B7-2、CD40)以及CD1、CD2、CD14等。
(二) 巨噬细胞的活化研究表明，分布于各组织中静止的MΦ必须经过激活成为活化的MΦ，才能发挥各种功能。
MΦ的活化过程可分为三个阶段，各阶段发挥的功能有所不同。
1．触发应答阶段静止MΦ的膜受体与其配体(异物或抗原)结合，引发细胞膜内cAMP/cGMP升高，胞内酶系统激活，产生一系列的生理生化反应，成为应答MΦ(resposive M Φ)。
应答MΦ未表达Ia抗原，具有自身增殖、对异物或抗原招引、趋化、吞噬、发生呼吸爆发(respiratory burst)、杀菌等功能，但尚无递呈抗原及杀伤肿瘤细胞的能力。
2．启动兴奋阶段应答MΦ受MΦ激活因子(macrophage activating factor, MAF)、MΦ刺激因子(macrophage stimulating factor. MSF)及 IFN-γ等淋巴因子作用，细胞内的Ca2+水平持续缓慢升高，蛋白质激酶C(PKC)被激活，代谢旺盛，表达Ia抗原，成为兴奋M Φ(stimulated MΦ)。
