含缩醛正离子类脂分子与蛋白质的相互作用_英文_吴其华

某理工大学《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（145分，每题5分）1. 毫无例外，从结构基因中DNA序列可以推出相应的蛋白质序列。

（）答案：错误解析：不是毫无例外的，蛋白质的合成要受到多种因素的制约。

2. 结晶蛋白质都是变性蛋白质。

（）答案：错误解析：结晶蛋白质一般都是具有活性的蛋白质，如1965年我国科学家在世界上第一次用人工方法合成了具有生命活力的蛋白质结晶牛胰岛素。

3. B族维生素具有相似的结构和生理功能。

（）答案：错误解析：维生素B族全是水溶性维生素，是所有人体组织必不可少的营养素，是食物释放能量的关键，全是辅酶，参与体内糖、蛋白质和脂肪的代谢，因此被列为一个家族。

B族维生素并不具有相似的结构。

4. 某蛋白样品在电泳时显示一条带，说明该样品是纯度高的单一蛋白质。

（）答案：错误解析：电泳结果显示一条带，只能说明蛋白质的分子量是单一的一种，和样品纯度没关系。

电泳完染色剂只针对蛋白质进行染色，其他东西不能被染色。

即不管样品纯度是多少，跑出来都是这一条带，非蛋白杂质不影响染色结果的显示。

5. 缩短磷脂分子中层脂酸的碳氢链可增加细胞膜的流动性。

（）[山东大学2016研]答案：正确解析：磷脂分子中脂酸的碳氢链长与细胞膜的流动性相关，碳氢链越长，细胞膜的流动性增加。

6. 酶的最适pH是一个常数，每一种酶只有一个确定的最适pH。

（）。

答案：错误解析：7. 天然氨基酸都具有一个不对称α碳原子。

（）答案：错误解析：甘氨酸无不对称α碳原子8. RNADNA杂交链也具有双螺旋结构。

（）答案：正确解析：9. 所谓肽单位就是指组成蛋白质的氨基酸残基。

（）答案：错误解析：肽单位又称肽基，是肽链主链上的重复结构，是由参与肽键形成的氮原子、碳原子和它们的4个取代成分羰基氧原子、酰胺氢原子和两个相邻的α碳原子组成的一个平面单位。

蛋白质与酶工程JIAOXUEDAGANG 教学大纲河北经贸大学生物科学与工程学院生物工程教研室薛胜平2010年11月编写说明使用教材是2008科学出版社陈守文的《酶工程》。

蛋白质与酶工程是将酶学理论与工程技术相结合，研究酶的研发改造、生产应用的一门新兴学科。

在研究内容、手段和目的上与基因工程、蛋白质工程、细胞工程、发酵工程等孪生学科是相互交融的整体。

其主要内容有酶学基础、酶的生产、酶的分离纯化、固定化酶及固定化细胞、酶的修饰、酶反应器、酶的非水相催化、模拟酶、抗体酶、核酶、酶的应用。

通过本课程的学习，对蛋白质与酶工程有一个比较全面的了解和掌握，为今后从事生物化学或酶学、酶工程的教学与研究，乃至整个生命科学的研究打下基础，扩大知识面，拓宽相关的科学研究领域进行必要的知识储备。

掌握基本概念和基本理论，酶学和酶工程研究中重要的设计思想、方法和应用，酶与酶工程在医学、工农业、畜牧业中的应用等，未来在酶学与酶工程领域中的研究方向、进展和热点。

适应今后酶工程将引起的发酵工业和化学合成工业的巨大变革。

要求学生按照大纲，突出重点，把酶学的基础理论知识，酶工程的理论知识和广泛的应用基础结合起来进行学习。

了解和掌握蛋白质与酶工程理论、研究方法与应用，有所发现，有所创造。

本大纲共有八章内容，适用于理工科的本科学生，由生物工程教研室薛胜平编写，集体讨论而定。

大纲编修时间：2010年11月课时分配表目录第一章绪论第一节.酶的基本概念与发展史一、催化作用的特点二、影响酶催化作用的因素三、酶的分类与命名四、酶的活力测定第二节.酶工程发展概况第三节.酶的生产方法。

第二章酶的分离工程第一节酶分离纯化的一般原则一．建立一个可靠和快速的测活方法二．酶原料的选择三．酶的提取四．酶的提纯五．酶的纯度检验第二节细胞的破碎及酶的提取一．生物材料的破碎（一）机械破碎法（二）物理破碎法1．温度差破碎法2．压力差破碎法3．超声波法（三）化学破碎法（四）酶促破碎法二．酶液的提取1．典型的提取液的组成2．提取液各组分的作用（1）离子强度调节剂与缓冲剂（2）温度调节剂（3）蛋白酶抑制剂（4）抗氧化剂（5）重金属螯合剂（6）增溶剂（去垢剂）3．酶的提取方法（1）盐溶液提取（盐溶）（2）酸溶液提取（3）碱溶液提取（4）有机溶剂提取第三节酶的纯化(一)．调节溶解度（二）改变pH值（等电点沉淀法）（三）改变温度（四）有机溶剂沉淀法（五）复合沉淀法二．根据酶分子大小、形状不同的分离方法（一）离心分离：①差速离心②速率区带离心③等密度梯度离心（二）凝胶过滤：（三）过滤与膜分离三．根据酶分子电荷性质的方法（一）离子交换层析（二）电泳（三）等电聚焦四．根据专一性结合的方法（一）亲和层析（二）吸附层析（三）共价层析五．萃取分离①双水相系统萃取法②双水相亲和萃取③超临界萃取六．酶的结晶①盐析结晶②有机溶剂结晶③透析平衡结晶④等电点结晶⑤温度差法结晶⑥金属离子复合结晶法第四节酶纯度的检验一．超速离心法二．电泳(一)PAGE的优点（二）聚丙烯酰胺凝胶的聚合SDS-PAGE三．免疫技术（一）免疫扩散（二）免疫电泳四．恒溶度法一．浓缩：二．干燥：①真空干燥②冷冻干燥③喷雾干燥④气流干燥⑤吸附干燥第三章酶与细胞固定化第一节酶的固定化一．定义二．固定化酶的优缺点三．固定化酶的制备原则四．酶的固定化方法（一）非共价结合法(二）化学结合法（三）包埋法（四）无载体固定化（五）各种固定化方法的比较五．固定化酶的性质第二节辅酶的固定化第三节细胞的固定化一．概述二．固定化细胞的分类三．固定化细胞的制备四．固定化细胞技术今后发展的重要方向—基因工程菌的固定第四节原生质体的固定化一．固定化细胞在实际应用中的缺陷二．固定化原生质体的制备第四章化学酶工程第一节概述一．酶的分子工程二．具体内容第二节酶分子的化学修饰一．酶化学修饰的目的二．影响酶蛋白化学修饰反应的因素（一）蛋白质功能基的反应性（二）修饰剂的反应性三．酶化学修饰的设计（一）对酶性质的了解（二）修饰试剂的选择四．修饰程度和修饰部位的测定（一）分析方法1．直接法2．间接法（二）化学修饰数据的分析1．化学修饰的时间进程分析2．确定必需基团的性质和数目五．酶蛋白侧链的修饰六．酶的化学交联七．蛋白质化学修饰的局限性第四节酶的人工模拟一．模拟酶的概念二．模拟酶的理论基础（一）酶学基础（二）超分子化学1．主—客体化学(host-guest chemistry)2．超分子化学（supramolecular chemistry）三．模拟酶的设计四．模拟酶的分类五．主-客体酶模型六．胶束酶模型七．肽酶八．半合成酶九．印迹酶（一）分子印迹技术（二）分子印迹酶第五章酶的非水相催化第一节酶非水相催化的研究概况第二节有机介质中酶催化反应的影响因素第三节酶在有机介质中的催化特性第四节有机介质中酶催化反应的条件及控制第五节有机介质中酶催化的应用第六章生物酶工程第一节酶基因的克隆和表达第二节酶分子的改造第三节融合酶第七章酶反应器第一节酶反应器的类型与特点第二节酶反应器的选型与酶反应器的设计第三节酶反应器的操作第八章研究的方向、进展和热点、核酶第一节核酶（一）核酶（二）脱氧核酶（三）核酶的应用第二节抗体酶（一）抗体酶概念、产生的理论基础（二）抗体酶的制备方法（三）抗体酶的应用第一章绪论【教学目的与要求】通过本章的学习使学生了解和掌握蛋白质与酶工程的定义、特点及蛋白质与酶工程的应用。

第一章三、简答题1、写出a-氨基酸的结构通式，并根据其结构通式说明其结构上的共同特点。

组成蛋白质的氨基酸共有20种，除甘氨酸（无手性C原子）外都是L型氨基酸，就是都有一个不对称C原子，具有旋光性。

羧基和氨基连在同一个C原子上，另外两个键分别连一个H和R基团。

脯氨酸是亚氨基酸。

2、在PH6.0时，对Gly,Ala,Glu,Lys,Leu和His混合电泳，哪些氨基酸移向正极？哪些移向负极？哪些不移动或接近原点？3、什么是蛋白质的空间结构？蛋白质的空间结构与其生物功能有何关系？答：RNASE是一种水解RNA的酶，由124个氨基酸残基组成的单肽链蛋白质，其中含有4个链内二硫键。

整个分子折叠成球形的天然构象。

高浓度脲会破坏肽链中的次级键。

巯基乙醇可还原二硫键。

因此用脲和巯基乙醇处理RNaSe；蛋白质三维构象破坏，肽链去折叠成松散肽链，活性丧失。

淡一级结构并未变化。

除去脲和巯基乙醇，并经氧化形成二硫键。

RNaSe重新折叠，活性逐渐恢复。

由此看来，在一级结构未改变的状况下，其生物功能仍旧发生变化，说明是蛋白质的高级结构决定了蛋白质的功能。

（1）一级结构的变异与分子病蛋白质中的氨基酸序列与生物功能密切相关，一级结构的变化往往导致蛋白质生物功能的变化。

如镰刀型细胞贫血症，其病因是血红蛋白基因中的一个核苷酸的突变导致该蛋白分子中β-链第6位谷氨酸被缬氨酸取代。

这个一级结构上的细微差别使患者的血红蛋白分子容易发生凝聚，导致红细胞变成镰刀状，容易破裂引起贫血，即血红蛋白的功能发生了变化。

（2）一级结构与生物进化同源蛋白质中有许多位置的氨基酸是相同的，而其它氨基酸差异较大。

如比较不同生物的细胞色素C的一级结构，发现与人类亲缘关系接近，其氨基酸组成的差异越小，亲缘关系越远差异越大。

4、以细胞色素C为例简述蛋白质一级结构与生物进化的关系。

一级结构与生物进化同源蛋白质中有许多位置的氨基酸是相同的，而其它氨基酸差异较大。

如比较不同生物的细胞色素C的一级结构，发现与人类亲缘关系接近，其氨基酸组成的差异越小，亲缘关系越远差异越大。

某大学生物工程学院《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（95分，每题5分）1. 动物可利用葡萄糖合成维生素C。

（）答案：错误解析：2. 用碱水解核酸，可以得到2′核苷酸与3′核苷酸的混合物。

（）答案：正确解析：碱水解核酸时，先生成2′、3′环核苷酸，再水解为2′或3′核苷酸。

3. 蛋白质变性后，其构象发生改变而构型不变。

（）答案：错误解析：蛋白质变性后，构型也可能会发生改变。

构型是一个有机分子中各个原子特有的固定的空间排列。

这种排列不经过共价键的断裂和重新形成是不会改变的。

蛋白质变性中，可能会涉及二硫键的断裂，进而影响到蛋白质构型的变化。

4. D葡萄糖的对映体为L葡萄糖，后者存在于自然界。

（）答案：错误解析：5. 疏水作用是使蛋白质空间结构稳定的一种非常重要的次级键。

（）答案：正确解析：6. 维生素对人体有益，所以摄入的越多越好。

（）答案：错误解析：7. 多肽链能否形成α螺旋及螺旋是否稳定与其氨基酸组成和排列顺序直接有关。

（）解析：8. 磷脂和糖脂是构成生物膜脂双层结构的基本物质。

（）答案：正确解析：9. 当溶液的pH大于某一可解离基团的pKa值时，该基团有一半以上被解离。

（）答案：正确解析：10. 酶活性中心是酶分子的一小部分。

（）答案：正确解析：11. 竞争性可逆抑制剂一定与酶的底物结合在酶的同一部位。

（）。

解析：竞争性可逆抑制剂可以与酶的底物结合在酶的同一部位，也可以与酶的底物结合在酶的不同部位，由于空间位阻或构象改变的原因而不能同时结合。

12. 所有B族维生素都是杂环化合物。

（）答案：错误解析：B族维生素中维生素B3不含环状结构，其余都是杂环化合物。

13. 血红蛋白与肌红蛋白均为氧载体，前者是一个典型的别构（或变构）蛋白，因而与氧结合过程中呈现协同效应，而后者却不是。

某大学生物工程学院《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（95分，每题5分）1. 核苷酸的碱基和戊糖相连的糖苷键是CN型。

（）答案：正确解析：2. 从理论上说，可用Edman降解法测定任何非封闭多肽的全部氨基酸顺序。

（）答案：正确解析：3. 一种生物所有体细胞的DNA，其碱基组成均是相同的，这个碱基组成可作为该类生物种的特征。

（）解析：4. 磷脂具有亲水与疏水两重性质，其强的亲水性是由于具有一个磷酸基团。

（）答案：正确解析：5. 维生素B1缺乏必然带来TPP含量减少，导致机体脂代谢障碍，临床上称为脚气病。

（）答案：错误解析：6. 三维结构的破坏和生物活性的丧失是蛋白质变性和核酸变性的最重要的标志。

（）答案：错误解析：DNA的生物活性并不因为变性而丧失。

7. 维生素E是一种抗氧化剂，对线粒体膜上的磷脂有抗自由基的作用。

（）解析：8. 二硫键能稳定蛋白质的三级结构，但它又属于一级结构的内容。

（）答案：正确解析：9. 胰岛素分子中含有A7SSB7，A20SSB19和A6SSA11三个二硫键，这些属于二级结构的内容。

（）[暨南大学2018研]答案：错误解析：二硫键在一级结构中指的是数量和位置，在三级结构中指的是二硫键本身。

10. 大多数蛋白质的主要带电基团是由它N端的氨基和C端的羧基组成。

（）答案：错误解析：蛋白质分子所带的电荷主要来自带电荷的侧链基团。

11. 纯酶一定可以结晶。

（）答案：错误12. 酶反应速率一般用单位时间内底物的减少量来表示。

（）答案：错误解析：13. 不同来源DNA单链，在一定条件下能进行分子杂交是由于它们有共同的碱基组成。

（）答案：错误解析：14. 天然核苷酸中的碱基与戊糖的连接既有CN键，也有CC键。

（）答案：正确解析：15. PKA、PKC和PKG都是催化蛋白质分子上的SerThr发生磷酸化修饰。

某理工大学《生物化学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（145分，每题5分）1. 用纸电泳法分离氨基酸主要是根据氨基酸的极性不同。

（）答案：错误解析：用纸电泳法分离氨基酸主要根据氨基酸所带净电荷的不同。

2. 核小体组蛋白八聚体的原体是由H2A、H2B、H3和H4各两分子组成。

（）答案：正确解析：3. 己糖激酶作用于葡萄糖的Km＝6×10－6molL，作用于果糖的Km＝2×10－3molL，由此可知己糖激酶对果糖的亲和力更高。

（）。

答案：错误解析：1Km可近似地表示酶对底物亲和力的大小。

1Km愈大，表明亲和力愈大，因为1Km愈大，则Km愈小，达到最大反应速率一半所需要的底物浓度就愈小。

显然，最适底物时酶的亲和力最大，Km最小。

4. 在原核细胞和真核细胞中染色体DNA都与组蛋白形成复合体。

（）答案：错误解析：在原核细胞中一般只有一个环状的DNA分子，DNA不与蛋白质结合。

5. 脂肪的皂化价高表示含低相对分子质量的脂肪酸少。

（）[山东大学2017研]答案：错误解析：皂化值（价）是指皂化1g脂肪所需的KOH的毫克数。

通常从皂化值的数值即可略知混合脂酸或混合脂肪的平均相对分子质量。

皂化值与脂肪（或脂酸）的相对分子质量成反比，脂肪的皂化值高表示含低相对分子质量的脂酸较多，因为相同质量的低级脂酸皂化时所需的KOH数量比高级脂酸为多。

6. 促黑激素和褪黑激素的本质都是多肽。

（）答案：错误解析：褪黑激素并不是多肽，而是N乙酰5甲氧基色胺。

7. 一个化合物如能和茚三酮反应生成紫色，说明这化合物是氨基酸、肽或蛋白质。

（）[山东大学2017研]答案：错误解析：具游离α氨基的胺类就可以与茚三酮发生反应生成紫色物。

8. 葡萄糖分子中有醛基，它和一般的醛类一样，能和希夫（Schiff）试剂反应。

生物化学答案第一章三、简答题1、写出a-氨基酸的结构通式，并根据其结构通式说明其结构上的共同特点。

组成蛋白质的氨基酸共有20种，除甘氨酸（无手性C原子）外都是L型氨基酸，就是都有一个不对称C原子，具有旋光性。

羧基和氨基连在同一个C原子上，另外两个键分别连一个H和R基团。

脯氨酸是亚氨基酸。

2、在PH6.0时，对Gly,Ala,Glu,Lys,Leu和His混合电泳，哪些氨基酸移向正极？哪些移向负极？哪些不移动或接近原点？3、什么是蛋白质的空间结构？蛋白质的空间结构与其生物功能有何关系？答：RNASE是一种水解RNA的酶，由124个氨基酸残基组成的单肽链蛋白质，其中含有4个链内二硫键。

整个分子折叠成球形的天然构象。

高浓度脲会破坏肽链中的次级键。

巯基乙醇可还原二硫键。

因此用脲和巯基乙醇处理RNaSe；蛋白质三维构象破坏，肽链去折叠成松散肽链，活性丧失。

淡一级结构并未变化。

除去脲和巯基乙醇，并经氧化形成二硫键。

RNaSe重新折叠，活性逐渐恢复。

由此看来，在一级结构未改变的状况下，其生物功能仍旧发生变化，说明是蛋白质的高级结构决定了蛋白质的功能。

（1）一级结构的变异与分子病蛋白质中的氨基酸序列与生物功能密切相关，一级结构的变化往往导致蛋白质生物功能的变化。

如镰刀型细胞贫血症，其病因是血红蛋白基因中的一个核苷酸的突变导致该蛋白分子中β-链第6位谷氨酸被缬氨酸取代。

这个一级结构上的细微差别使患者的血红蛋白分子容易发生凝聚，导致红细胞变成镰刀状，容易破裂引起贫血，即血红蛋白的功能发生了变化。

（2）一级结构与生物进化同源蛋白质中有许多位置的氨基酸是相同的，而其它氨基酸差异较大。

如比较不同生物的细胞色素C的一级结构，发现与人类亲缘关系接近，其氨基酸组成的差异越小，亲缘关系越远差异越大。

4、以细胞色素C为例简述蛋白质一级结构与生物进化的关系。

一级结构与生物进化同源蛋白质中有许多位置的氨基酸是相同的，而其它氨基酸差异较大。

生物化学作业以《生物化学考研精解》为书糖类P6 三11．对映体(diastereomer)13．异头物(anomer)14．异头碳(anomeric carbon)15．半缩醛(hemiacetal)16．变旋(mutarotation)18．糖苷键(glycosidic bond)P7 五2．构型与构象有何区别？4．下列符号所代表的糖类化学名称分别是什么。

A. GlcB. FucC. GalD. NAME. NAGF. GalNAcG. Glc-6-P 7．已知葡萄糖在溶液中以环式结构存在，为什么仍然具有还原性？8．指出下列寡糖和多糖的单糖残基和糖苷键类型，哪些是还原糖？麦芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖、纤维二糖、棉子糖、淀粉、纤维素、糖原、几丁质请画出葡萄糖、果糖、核糖、脱氧核糖、半乳糖的直链、环状结构。

脂类P12 三1．必需脂肪酸（essential fatty acid）4．碘值（iodine value）6．酸值（acid value）P12 五2．写出下列简写符号的脂酸结构式：(1)16:0(2)14:3(7，10，13)5．脂类物质在生物体内主要起那些作用？6．简述脂蛋白的种类。

（2003年中山大学医学院考研题）P13 六2．测得某甘油三酯的皂化价为200，碘价为60。

求(1)甘油三酯的平均相对分子质量(2)甘油三酯分子中平均有多少个双键？(KOH的相对分子质量为56，碘的相对原子质量为126.9).蛋白质化学（一）P18 三2. 必需氨基酸(essential amino acid, EAA)3. 等电点(isoelectric point, pI)4. 肽键(peptide bond)5. 二面角(dihedral angle)6. 肽平面/单位(peptide plane/unit)P20 五3. 下列试剂常用于蛋白质化学研究：CNBr、丹磺酰氯、脲、二硝基氟苯(CNFB)、6 mol/L HCl、-巯基乙醇、水合茚三酮、胰蛋白酶、异硫氰酸苯酯、胰凝乳蛋白酶、SDS；指出分别完成下列任务，需用上述何种试剂？(2002年西南大学考研题)①测定小肽的氨基酸顺序②鉴定肽的氨基末端残基(所得肽的量不足10–7g)③不含二硫键的蛋白质的可逆变性，若有二硫键存在时还需加入何种试剂④在芳香族氨基酸残基的羧基一侧裂解肽键⑤在甲硫氨酸的羧基一侧裂解肽键4. 蛋白质二级结构的类型、特点及其在分子整体空间结构的作用。

二十种基本氨基酸简写符号丙氨酸Ala 精氨酸Arg 天冬氨酸Asp 半胱氨酸Cys 谷氨酰胺Gln 谷氨酸Glu 组氨酸His 异亮氨酸Ile 甘氨酸Gly 天冬酰胺Asn 亮氨酸Leu 赖氨酸Lys 甲硫氨酸Met 苯丙氨酸Phe 脯氨酸Pro 丝氨酸Ser 苏氨酸Thr 色氨酸Trp 酪氨酸Tyr 缬氨酸Val1.等电点：在某一特定pH值溶液时，氨基酸主要以两性离子形式存在，净电荷为零，在电场中不向电场的正极或负极移动，这时的溶液pH值称为该氨基酸的等电点。

2.杂多糖：水解时产生一种以上的单糖或和单糖衍生物，例如果胶物质、半纤维素、肽聚糖和糖胺聚糖等3.复合糖：糖类的还原端和蛋白质或脂质结合的产物。

4.蛋白多糖：又称黏多糖，为基质的主要成分，是多糖分子与蛋白质结合而成的复合。

5.糖蛋白：糖蛋白是一类复合糖或一类缀合蛋白质,糖链作为缀合蛋白质的辅基，一般少于是15个单糖单位，也称寡糖链或聚糖链。

6.糖胺聚糖：曾称粘多糖，氨基多糖和酸性多糖。

糖胺聚糖是一类由重复的二糖单位构成的杂多糖，其通式为：【己糖醛酸-己糖胺】n，n随种类而异，一般在20到60之间。

7.复合脂：除含脂肪酸和醇外，尚有所谓非脂分子成分（磷酸、糖和含氮碱等），如甘油磷脂、鞘磷脂、甘油糖脂和鞘糖脂，其中鞘磷脂和鞘糖脂又合称为鞘脂。

8.必需脂肪酸：体内不能合成或合成速度不能满足机体需要，必须通过食物供给。

9.脂蛋白：是由脂质和蛋白质以非共价键结合的复合体。

10.活化能：指在一定温度下，1mol底物全部进入活化态所需要的自由能11.过渡态：在酶催化反应中，酶与底物或底物类似物间瞬时生成的复合物，是具有高自由能的不稳定状态。

12.全酶：(1)由蛋白质组分(即酶蛋白)和非蛋白质组分(一般为辅酶或激活物)组成的一种结合酶。

(2)含有表达全部酶活性和调节活性所需的所有亚基的一种全寡聚酶。

13.反馈抑制：是指最终产物抑制作用，即在合成过程中有生物合成途径的终点产物对该途径的酶的活性调节，所引起的抑制作用。