种子休眠及解除方法共27页

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2.变温层积催芽
变温层积催芽是利用高温和低温交替进行层积催 芽的方法。
3.高温层积催芽
高温层积催芽是将浸种吸胀后的种子放在高温 (15-30℃)条件下进行层积催芽的方法。
（三）其他催芽方法
用各种物理方法擦伤无透性的种皮，以利种 子吸水，如国外已有专门的种子擦伤机。此 外用化学药剂、微量元素、赤霉素、类生长 素等溶液浸种，对一部分树种的种子亦能起 到催芽作用。
是将种子与湿润物(河沙、泥炭、锯末等)混合或 分层放置，在一定温度下，经过一定时间，解除 种子休眠，促进种子萌发的一种催芽方法。 适用于生理休眠的种子，也广泛用于强迫休眠种 子。 根据层积的温度不同，可将层积催芽分成低温层 积、变温层积和高温层积催芽等方法。
1.低温层积催芽
它是目前种子催芽效果最好的方法之一。 低温层积催芽的主要条件是低温、湿润和通气。 低温阶段一般控制在0-7℃，待播种前再逐渐升温。
种子的休眠与催芽
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
本章内容
种子休眠 种子催芽 种子萌发
第一节 种子休眠
一、概述
（一）种子休眠(seed dormancy)
是指具有生命力的种子，由于种皮障碍、种 胚尚未成熟或种子内含有抑制物质等原因， 在适宜萌发条件下，也不能萌发的现象。 林木种子成熟后有三种形态。即胎生、静止 和休眠。
（二）休眠的意义
(4)换水
凡浸种时间超过12小时的都要每天换水1-2次。
(5)硬粒种子用热水逐次增温浸种效果更好
先用70℃热水浸种1昼夜后，将筛子筛出的硬粒种 子，再用90℃热水浸种，反复2-3次，大部分硬粒 种子都能吸胀。
2.催芽
一般有以下方法： (1)生豆芽法

对萌发就成为不必要的激素。CK不是萌发所必需的激素，但能 抵消ABA的作用，使因ABA而休眠的种子萌发。 该学说不仅表明了每种激素的作用，而且表明了各激素间的互作效应。
第四节 种子休眠及调控
➢农业生产意义
有利方面
避免穗发芽，丰产丰收； 有利于种子储藏； 延长种子寿命。
不利方面
影响发芽结果 有时降低种用价值 造成根除杂草困难
第四节 种子休眠及调控
二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方
面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。
(一) 胚休眠（2个方面） （二）皮层的障碍（5个方面） （三）种子中抑制物质的存在 （四）光 （五）不良条件的影响
种子中的主要抑制物质
1. 简单的小分子物质－－如氯化纳、氯化钙、硫酸镁、氰化氢、 氨、乙烯等。
2. 醇醛类――如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等。 3. 有机酸类――如ABA、阿魏酸、儿茶酸、水杨酸、咖啡酸等。 4. 生物碱类――如咖啡碱、可可碱、烟碱（尼古丁）等。 5. 芥子油类――如丙烯异硫氰酸等。 6. 香豆素 7. 酚类――如苯酚、间苯二酚、邻苯二酚等。 8. 苷类――如苦杏仁苷。
图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）
（二） 种皮障碍
2. 种皮不透气性 有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不 能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。 尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水 分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。
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（二） 种皮障碍 5. 种皮的机械约束作用 有些种子的种皮具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧
气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处 于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着 时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱， 种子才能萌发。

外在条件一旦适合-迅速萌发
正常条件-仍不萌发
Baskin
物理休眠-种皮透水性、透气性、机械障碍
化学休眠-被覆物中的化学物质
符合休眠
三、种子休眠的原因
胚休眠 种皮的障碍
发芽抑制物质的存在 光的影响
不良条件的影响
（一）胚休眠
1.种胚未成熟 从外表看，各部分组织已充分成熟并已脱离母 株，但内部种胚尚未成熟。 草本花卉种子：毛莨科、罂粟科，人参、浙贝 等药用植物种子；冬青树、银杏；兰花……
原因： 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关
水稻、大麦、燕麦的休眠：由于稃壳包被籽粒，使萌发时
种胚的氧气供应受到阻碍，果种皮对种子发芽也有同样限 制作用。
小麦：果种皮阻碍了氧气的通透 实际操作： 水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采
用双氧水处理，改变种被的透性或提供氧气，种子就能很 快萌发。
麦类（大麦、燕麦）休眠明显，水稻、玉米休眠浅 皮大麦休眠期＞裸大麦、粳稻常有休眠期、籼稻休眠性不
明显。我国栽培的一般品种通常不存在休眠期，在高温高 湿条件下容易发生穗发芽现象。
小麦休眠期—种皮颜色：红皮小麦＞白皮小麦
2.生理因素
不同成熟度的禾谷类种子休眠期存在显著差异，一般从乳
熟期起，成熟度越高，休眠期越短。
抑制发芽
抑制发芽
种子对光的敏感性不是绝对的，往往受 到生长状态、种皮的完整性、成熟度、干藏 后熟、氧分压、温度、酸度以及硝酸盐或其 他化合物有无而改变。
（四）光的影响
根据光敏感性，将种子分为三类： 因白光的存在而缩短 或解除休眠的种子
因白光的存在而加强 或诱导休眠 在光下或黑暗中均能 很好萌发的种子
1.种胚未成熟

禾谷类种子休眠期的影响因素 1 遗传因素
种间差异（大麦、燕麦、小麦、水稻、玉米）， 品种间差异。 皮大麦>裸大麦；红皮小麦>白皮小麦；粳稻>籼稻 多基因控制
2 生理因素
从乳熟期起，成熟度越高休眠期越短。 种子着生部位不同，成熟度和生理状态有别，休眠深度也有差别。
3 环境因素
成熟期间的环境条件决定休眠深度：温度越高，休眠越短 储藏环境条件影响休眠解除速度：高温加速解除；含氧高解除快。
相互作用
GA
ABA
CK
乙烯
+
+
+
+
-
+
+
+
-
萌发
+
-
-
-
+
+
-
-
+Βιβλιοθήκη -+-
休眠
-
-
-
CK仅在ABA存在时才有必要，而且具有减轻逆境诱导二次 休眠的作用，而且这一作用是通过刺激乙烯的产生。
乙烯: 促进萌发，解除休眠
生长素：对萌发（休眠）无明显影响，促进幼苗生长
2 呼吸途径调控学说 萌发：EMS-TAC途径 转向 PPP TCA过于强烈，大量耗氧，抑制了其他的需氧过程 增加氧气可以促进萌发； 抑制EMS-TAC，降低耗氧量，有利于休眠的解除
低温潮湿的环境（0-10 ℃）-----低温层积 果树（桃，苹果，李，杏等）；三叶草等
2 皮层的障碍 皮层不透水：种子不能吸胀（硬实） 种皮坚韧致密，具有疏水物质(蜡质角质层) 豆科，锦葵科，旋花科等
皮层不透气：水分可以透入，但是透氧性不良
皮层结构致密，在含水量高的情况下，水分堵塞种皮空隙； 皮层中的酚类物质和过氧化物酶消耗氧气(深色种子休眠较深); 皮层限制二氧化碳排出，影响种子正常呼吸作用 小麦、油菜、豆类种子普遍现象

种子休眠的意义
冷热交替的北方地区,气候条件多变,种子要经 过一些时间的休眠才能萌发,主要是在秋季形 成种子后到翌年春发芽,从而避免了冬天严寒 的伤害.
这是植物长期进化的一种自我保护的方式.
种子休眠原因
第二类是种壳（种皮和果皮等）的限制造成 的。包括种壳的机械阻碍、不透水性、不透 气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。 用物理、化学方法破坏种皮或去除种壳即可 解除休眠。
胚本身的因素
胚的影响
银杏、人参等的种子采收时外部形态已近成 熟，但胚尚未分化完全,仍需从胚乳中吸收养 料,继续分化发育，直至完全成熟才能发芽。
种子的休眠
种子休眠（seed dormancy）：活种子在适宜 的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不能 发芽的现象，是植物重要的适应特性之一。
休眠的分类
根据种子休眠产生的时间可分为两类
初生休眠：收获时即已具有的休眠现象 次生休眠：原来无休眠或解除休眠后的种子 由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺 乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠
胚本身的因素
另如樱桃、山楂、梨、苹果、小麦等种子胚 的外部形态虽已具备成熟特征，但在生理上 必须通过后熟过程，在种子内部完成一系列 生理生化变化以后才能萌发。
种皮的影响
由种皮构造所引起的透性不良和机械阻力的 影响 一是种皮因具有栅状组织和果胶层而不透水， 导致吸水困难，阻碍萌发（如豆科植物种子）
机械处理 对硬实种子采用机械处理如切割、削破和擦 伤种皮等可打破其休眠
解除种子休眠
药剂处理
常用的化学药剂有过氧化氢等氧化剂和赤霉 素乙烯等激素。 赤霉素可逆转脱落酸引起的效应，打破由后者 诱导的休眠；在低温条件下赤霉酸促进发芽 的效果尤其明显，对三叶草种子可用极低浓 度的乙烯解除休眠。

• 种皮切割法：休眠种子经种皮切割处理后,再进行发芽试验, 结果这些种子的发芽率平均达93.36%(表2),几乎达无休眠 种子的发芽水平。种皮切割法不象TTC或BTB法那样需要 配制专门的试剂,且比种胚切割易行,对籽粒较小种子特别 适合。
• 种皮切割之所以能有效地打破休眠,主要有两条原因,其一 是消除了种皮障碍,提高种子吸水透气能力;其二是切割过 程造成人为损伤,改变了生物膜的渗透性。但切割程度宜适 当,否则会损伤种胚或因切口过大,引起腐烂等原因,致使发 芽率下降。
• 种皮切刻法休眠种子(即发芽试验中未能发芽的完好种子) 用单面刀片徒手切割或剔破少许种皮,造成人为机械损伤, 然后再进行发芽试验。
• 冷冻处理法休眠种子放置于1℃冷藏箱中冷冻处理24h,然 后再进行发芽试验。干嫌处理法休眠种子浸种24h,取出后 在太阳下晒干,使种子含水量在8%以下,再进行发芽试验〔。
材试验标准,从符合净度要求的供试材料中随机取样,每样品 重复3次,每试样均在100粒种子以上。将种子置于吸水纸 的发芽床中,加水至种子饱和含水量的60%一80%,籽粒间 保持一定距离,在发芽过程中及时补充水分,若发现霉烂种 子及时取出。于试验的第3天和第5天各统计一次发芽种子 数,最后计算种子的发芽率。
参考文献:
( 1 ) 陈丹1992.短叶13萝卜种子休眠的初步探讨.种子(4):29一 31
( 2 ) 陈禅友等1990长可豆种子成熟度对种子活力及田间生产 性的影响.中国蔬菜(2):50一52
( 3 ) 谷建田等1992老化前后湿干处理对番茄及菜花种子的效 应.种子(3):13一18
(4)张存信1992.破除蔬菜种子休眠技术.蔬菜（2):28一29
表2 不同处理对休眠大白菜种子’发芽率的影晌

• 3 生物处理 • 除了植 物自身能合成的激素之外,其它一些 生化物质,如壳梭孢(菌)素、Cotylenol、CotyleninE、 独脚金醇(Strigol)等植物和真菌的产物,能打破种子的 休眠,如壳梭孢(菌)素能促进被脱落酸(ABA)抑制的莴 苣种子的萌发,并加速玉米和萝卜种子的萌发,所以将 有些休眠种子堆集于刨花等碎物中接种微生物发酵, 可减轻或打破种子休眠[3,5]。在自然情况下,这种情 况是通常发生的,植物果实成熟后脱落,被一些枯枝落 叶所覆盖,堆积发酵而解除休眠。 动物对有些植物果 实的采食有利于种子萌发,赤麂取食南酸枣 (Choerospondiasaxillaris)吐出果核,使果肉与种子分开, 免除了果肉对种子的抑制作用[16];对于有些硬实种 子,经过动物的啃咬、咀嚼等会破坏部分种皮,增加透 水透气性;经过胃肠时,消化液中的稀酸和酶等在一定 程度上均会软化种皮,减弱种子的休眠性[16,17],因此 动物的取食对硬核的果树种子萌发是有利的。 4
• 干燥后熟的速度因植物种类、温度和种子含水量而 异,与氧的供应也有一定的相关性。温度越低,干燥种 子休眠维持的时间越久。温度与休眠消失速率间具 有数学关系,以稻种子为例:若以升到50%发芽率所需 的时间(D)代表休眠解除速率,T代表温度, 则:logD=a+bT,其中a与b皆是常数。不过该直线关系 所涵盖的T的范围是有限的,约在27～57℃之间。直 线的斜率(b)代表温度的效应,由之可以计算出Q10(温 度每上升10℃,反应速率所增加的倍数),稻的Q10约为 311,大麦为319。稻种子含水量在12%～1415%之间 时,并不影响温度解除种子休眠的能力,但是在 419%～1118%之间,则越干燥,解除的效果越差,但后 熟时间过久,特别是温度或种子含水量高时,容易引起 种子劣变。与稻种子相似,三裂叶豚草 (Ambrosiatrifida)、天山槭(Acersemenovii)和欧洲白蜡 树(Fraxinus excelsior)种子的休眠解除程度也随干燥 程度而变化。

Roberts(1969)提出调控种子休眠与萌发的PP途径假说,其大意如图所示:
种子一定不பைடு நூலகம்发芽。种子发芽是否受到抑制决定于 若将它们置于一定温度条件下，可以提高其发芽率或使之发芽良好。
由于白光中的红光和远红光成分的联合作用，使胚内光敏素(P)活化型(Pfr)与钝化型(Pr)达到一定比例时，需光的种子便能萌发(即休眠
2.种子休眠的意义 (1)生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自
然选择中所形成的抵抗不良环境条件的适应性， 有利子种质的延续。
(2)农业生产意义： 1）有利方面：防止穗发芽;
有利于种子储藏; 还有后熟作用，可以增加产量。 2）不利方面：降低了种子利用价值; 造成根除杂草困难。
二、休眠的原因
（一）胚休眠(embryo dormancy) 1. 种胚尚未成熟
(三) 抑制物质可以存在于种子的不同部位----种被、胚
部或者胚乳中。 白芥等一些十字花科种子成熟后，残留在果壳内
的种子不能发芽或发芽率和发芽速率较低； 小麦中曾发现稃壳中的抑制物质会使小麦的田间
萌发率降低，直到抑制物质因雨水淋洗而淋失，或 降低浓度后才能萌发；
番茄、黄瓜等新鲜果实含有抑制自身种子萌发的 物质(种子尚包在果实内时)；
所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感性以 被打破)。
(1)白光可以结束种子休眠，如苋属(西风古---短时间照光)、芥菜、莴苣(品种Grand Rapids)、烟草、芹菜等。 学说要点是:
及种子中可能存在的拮抗性物质。 弱光虽然有效，但需延长照光时间。
如黄瓜、莴苣(品种Great lakes等)、番茄的某些品种和萝卜。 ②GA是种子萌发的必要激素,起原初作用。 干燥条件-----花期较长的作物，不同部位所着生的种子因成熟度不同，硬实百分率也有差异。 图 休眠与萌发的代谢调控机制 同一年中不同季节收获的种子硬实率亦有显著差异。 种子休眠的概念(seed dormancy) 种皮的物理障碍导致CO2在种子的积聚。 许多作物的休眠种子并非绝对不能发芽，而是其萌发温度不同于非休眠种子，而且发芽的温度范围偏狭。

（1）坚厚的种（果）皮，或附有致密蜡质和角质
由于种被不透水而不能吸胀发芽的称为硬实、石种 子，如豆类、锦葵、樟、百合科
（2）种壳的机械压制，限制水分吸收
如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。
2.种被不透气性（禾谷类）
• 种被不透气，影响种子内外气体交换（阻碍O2吸 收，造成CO2积累）及种皮理化性质，造成休眠。
三.解除种子休眠的途径
种子休眠可能是单个因素造成，也可能是多个因素综 合形成。要解除休眠须先弄清原因，主要途径包括：
• 由于种(果)皮引起的休眠，可采用弄破种皮、高温浸种、冰 冻处理、药剂处理等方法。 • 由于抑制物质引起的休眠：在低温、湿润条件下层积处理。
• 次生休眠的种子：给予适宜的发芽条件。
抵抗不良环境的适应性，是调节种子萌发的最佳时空分布的有效 方法，该特性可以遗传。在干湿、冷热交替地区生长的植物种子 一般都有明显休眠特性。
避免成熟时遇雨穂发芽 有利方面 减少贮藏损失
农业生产上
不利方面
影响发芽结果 有时降低利用价值
造成加工、除草困难
二.种子休眠的原因
• 种胚未成熟
• 种被（果皮和种皮）的阻碍
1. 不透水性 2. 不透气性 3. 机械约束
• 种子或果实中存在抑制萌发的物质 • 不适宜的环境条件
（一）.胚未成熟
• 胚以外的部分已成熟且收获，因种胚未成熟而不 能萌发
◆胚未分化
◆胚未长足
◆胚休眠
（二）种被（果皮和种皮）的阻碍
◆种被的不透水性
◆种被的不透气性 ◆种被的机械约束作用
1.种被不透水性
• 种被坚实，虽透水透气，但胚在一定时间内无法 顶破种被向外生长，如蔷薇科种子。
（三）.种子中存在抑制萌发的物质