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系统发育树构建方法研究_冯思玲

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中图分类号:TP39 文献标识码:A 文章编号:1009-2552(2009)06-0038-03系统发育树构建方法研究冯思玲(海南大学信息科学技术学院,海口570228)摘 要:系统发育树的构建与分析是生物信息学中的一个重要分支。

研究系统发育树可以重建祖先序列和估计分歧时间。

对构建系统发育树的四种方法进行概述,主要包括基于距离的方法,简约法(MP),最大似然法(ML)和贝叶斯树估计方法。

并对基于这些方法的软件进行简要介绍,最后对系统发育树构建技术中的难点问题进行分析。

关键词:系统发育树;基于距离方法;简约法;最大似然法;贝叶斯树估计方法Research on method of the construction of phylogenetic treesFENG Si ling(School of Information Science&Technology,Hainan University,Haikou570228,China) Abstract:The construction and analysis of phylogenetic trees is an important part in bioinformatics.The main objectives of studying the construction of phylogenetic trees can reconstruct ancestors sequences and estimate the time of divergence.The four methods about construc ting phylogenetic trees are described,which are based on distance method,parsimony method,maximum likelihood methods and Bayesian tree estimate methods.The software package based on these methods is briefly introduced,at last the difficult points about tree building techniques are analyzed.Key words:phylogenetic trees;distance based methods;parsimony method;maximum likelihood methods;Bayesian tree estimate methods0 引言系统发育树也称系统进化树(phylogenetic tree),它是用类似树状分支的图来表示各种(类)生物之间的亲缘关系,通过对生物序列的研究来推测物种的进化历史。

主要是通过DNA序列,蛋白质序列,蛋白质结构等来构建系统发育树,或者通过蛋白质结构比较包括刚体结构叠合和多结构特征比较等方法建立结构进化树。

研究系统发育树的目的可以重建祖先序列 性状;估计来自于同一个祖先的不同生物之间的分歧时间;识别和疾病关联的突变等。

近些年随着基因数据的爆炸增长,系统发育树的构建越来越流行。

基于分子的进化研究已经应用到许多方面,如基因进化,物群划分,交配系统,父亲身份测试,环境监视以及已经转移物种的疾病源的研究等。

从数学的观点看,系统发育树是一颗树叶有标签的有根二叉树,根表示祖先序列。

系统发育树主要是它的拓扑结构和分支长度。

分支长度表示突变的时间。

拓扑表示树的分支模式,有N个叶子可生成无根树的数目根据Schroder公式有(2N-5)!!,对每个无根树有(2N-3)种可能的分枝。

因此,有根树的树目是(2N-3)(2N-5)!!=(2N-3)!![1]。

系统发育树的叶子在生物上称作操作分类单元OTU(operational taxonomic units),OTU代表构建的系谱的不同生物。

构建系统发育树所用的数据用矩阵X N K表示,N表示氨基酸或核苷酸的序列数,即有N个叶子的树。

K表示序列的字符数(列数)。

构建树分析主要有二步:第一步用X N K矩阵产生树 T并收稿日期:2009-03-06基金项目:海南省自然科学基金项目(80637);海南大学校科研基金项目(kyjj0609)作者简介:冯思玲(1973-),女,讲师,硕士,研究方向为生物信息学算法研究。

38用来估计未知的树T;第二步产生关于 T的可信描述,通常采用Bootstrap方法。

一般B ootstrap的值> 70,则认为构建的进化树较为可靠。

如果B ootstrap 的值太低,则说明有可能进化树的拓扑结构有错误,进化树是不可靠的。

1 替代模型基于距离的方法和最大似然法都是用参数模型描述序列间突变的过程,此过程称为替代模型。

首先定义替代概率P(t),即一个给定序列位置i上的字母x经过t时间进化成y的概率。

类似Markov过程,表示为P(t)=[p i xy(t)]=[p(x i(t+s)= y|x i(s)=x)],s 0,t>0。

P(t)=e Q t(1)P(t)与变化矩阵Q有关,Q表示一个核苷酸(氨基酸)变成另一个核苷酸(氨基酸)的概率。

有许多替代模型,最简单的是Jukes Cantor模型,这个模型假定DNA中的核苷酸发生变化的概率是相同的, Q的定义如下:Q=A T C G A-3 T -3 C -3 G -3其中 表示突变率。

如果是氨基酸序列,矩阵的大小为20 20,通常,A G,G A,T C,C T 比A C,A T,G C,G T突变更频繁些。

2 系统发育树构建方法系统发育树构建方法通常有四种类型:基于距离的方法,简约方法(parsimony method),最大似然法和贝叶斯估计方法。

2 1 基于距离的方法基于距离的方法有UP GMA、ME(Minim um Evolution,最小进化法)和NJ(Neighbor Joining,邻接法)等。

首先计算给定矩阵中序列X和Y之间的距离,有Jukes Cantor模型和海明模型。

d H(s1,s2)表示一个序列变化到另一个序列需要变化的最小数目。

如: d H(GGG AACT,GGC AAC T)=1。

表1是用Fitch和Marogliash计算20个物种氨基酸序列的海明距离矩阵的一部分。

一旦距离矩阵被计算,实际树就可以用聚类技术来估计。

最常使用的聚类算法是非加权配对算术平均法UPGMA(Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean)和邻结法(NJ)。

例如,首先在给定矩阵中选择有最小距离的两个物种,在这里选择man和monkey,第二步将这二个物种聚类成一个子树,然后根据公式dist(man-monkey,物种i)=12(dist(man,物种i)+dist(monkey,物种i))(2)计算出这个新生成的子树与其他物种间的距离,如表2所示。

最后生成的系统发育树如图1所示。

表1 Fitch和Maroglias h的部分海明距离距阵man monkey hors e kangaroo chicken tuna moth man0monke y10horse17160kangaroo1213110chicken181716150tuna31322727260moth3635333131410表2 man-monkey的距离距阵man-monkey hors e kangaroo chicken tuna moth man-monkey0horse16.50kangaroo12.5110chicken17.516150tuna31.52727260moth35.5333131410图1 最后生成的系统发育树基于距离方法的缺点:该方法对物种不同的突变率的敏感性高,只关注距离矩阵而不是序列数据,如启发式建树算法(如UPGMA)。

2.2 简约法(parsimony method)简约是没有不必要的步骤。

最好的树是祖先与子代之间变异的最小数目,如前面讨论的海明距离(Hamming distance)。

最大简约树是寻找在序列间给定海明距离的二叉Steiner树问题。

寻找最小Steiner39树是寻找最小化树的完整长度地表示祖先的Steiner 点。

Steiner问题是寻找连接N个点的最短树。

更一般的是最小生成树(连接N个点没有环路), Martin Gardner(1997)将最小生成树与Steiner问题联系起来,表明最小生成树是Steiner树一个最好的起点。

最小Steiner树是一个NP难问题,已经有很多好的启发式算法得到近似最优树。

常用的软件包有PAUP,MEGA,P HYLIP,SPA等。

用简约法构建树的优点可以最小化同形(homoplasy)的影响。

对于近缘序列的进化树构建,MP(maximum parsimony)方法几乎是最好的。

构建MP树最好的工具是PAUP,但它属于商业软件,并不对学术免费。

推荐使用ME GA 来构建MP树。

须注意的是MP树需要先将序列做多序列比对的处理。

2.3 最大似然法(ML)最大似然法是由样本观测值估计总体参数的一种常用方法。

最大似然法是选择最高概率的树。

这个方法采用一个参数模型( ,T), 是一个 维向量,T是树的拓扑结构。

在这个模型下对于数据集中每个序列所有可能树的似然是独立计算的。

来自前面讨论过的替代模型。

对一个给定树和给定替代参数计算X.j列的似然,f(X.j 1, 2, , ,T)。

例如考虑两个DNA序列,CATG和AGTC,使用Markov 进化假定,能计算在树叶序列C ATG中第一个符号C的似然和序列AGTC中第一个符号A的似然,以根的值作为条件,将根的所有可能值加起来,如X.1=CAX11=[C]X21=[A]。

f(X.1 ,T)=f(X11=C,X21=A ,T)=P(a i=A)P(a i C t,a i=A)P(a i A t,a i=A)+ P(a i=C)P(a i C t,a i=C)P(a i A t,a i=C)+ P(a i=T)P(a i C t,a i=T)P(a i A t,a i=T)+ P(a i=G)P(a i C t,a i=G)P(a i A t,a i=G) P(a i x t)是在给定时间t根a i变成x的概率。

这个概率由替代模型决定。

如果假定所有点的进化是独立的,那么X N K的似然函数等同于下式:L( 1, 2, , X.1,X.2, ,X.K,T)= K j=1f(X.j ,T)(3)似然是所有可能树T的拓扑和从向量 获得的分支长度的最大化。

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系统发育树主要的四种构建方法

系统发育树主要的四种构建方法

系统发育树主要的四种构建方法系统发育树（PhylogeneticTree）是生物学中最重要的概念之一，代表着物种的演变和发展关系，因此在基因组学、进化生物学等领域被广泛使用。

系统发育树以树状结构来组织物种之间的关系，这种结构形象地描绘了物种发展演化脉络，以及物种之间的亲缘关系。

通常情况下，系统发育树构建通过收集系统发育记录内容，通过分析物种间的相似性和距离，将这些信息映射到一个空间，以构建一个描述系统发育关系的树状结构。

本文将介绍构建系统发育树的四种主要方法，并结合实例详细说明其原理、优缺点。

第一种方法是基于分支的构建方法。

该方法的原理是从物种之间的共有特性出发，基于一组物种形态上的关系构建树。

该方法对物种之间的亲缘关系比较友好，但是它忽略了物种之间的根源关系，无法从真实的物种演化关系中考虑更多的信息。

以拟南芥（Arabidopsis thaliana）为例，其系统发育树利用了分支的构建方法，以体内的形态特征（如叶片的外形）为基础，把它与附近的物种进行比较，得到了拟南芥系统发育树的结构。

第二种方法是基于遗传标志物的构建方法。

在这种方法中，研究者采集物种的遗传标志物，包括核酸序列和蛋白质序列等，然后从遗传标志物间的相似性出发，计算出物种之间的进化距离，最后构建系统发育树。

此外，通过分析核酸序列的变异情况，也可以得到更准确的系统发育树。

以海岸铃声花（Lobelia cardinalis）为例，在其系统发育树的构建中，研究者采集了它的核酸序列、蛋白质序列，并与附近的物种进行比较，分析其遗传标志物的相似性，从而得到了海岸铃声花系统发育树的结构。

第三种方法是基于表型特征的构建方法。

表型特征是物种形态上可以观察到的特征，而表型比较可以帮助我们更好地分析物种间的进化距离，为物种系统发育树的构建提供依据。

以金星兰（Phalaenopsis amabilis）为例，其系统发育树利用了表型特征的构建方法，以金星兰的叶片形态等特征，与附近的物种进行比较，从而得到了金星兰的系统发育树结构。

系统发育树构建方法研究

系统发育树构建方法研究

Martin Gardner ( 1997) 将最小生成树与 Steiner 问题联
前提的 。在序列中每个符号进化独立于序列的其它 符号 ; 不同血统进化是独立的 ; 每个符号以期望突变 率替代 。最大似然法的缺点 : 最大似然法的假定在 实际中是很少存在的 , 每个树的似然计算是很耗时 的 ,都是 NP2hard 问题 。 如果序列较远源 , 则可以做 ML 树比较 。构建
签的有根二叉树 , 根表示祖先序列 。系统发育树主 要是它的拓扑结构和分支长度 。分支长度表示突变 的时间 。拓扑表示树的分支模式 ,有 N 个叶子可生 成无根树的数目根据 Schroder 公式有 ( 2 N - 5) ! ! , 对每个无根树有 ( 2 N - 3) 种可能的分枝 。 因此 ,有根 [1] 树的树目是 ( 2 N - 3) ( 2 N - 5) ! ! = ( 2 N - 3) ! ! 。 系统发育树的叶子在生物上称作操作分类单元 OTU (operational taxonomic units) ,OTU 代表构建的 系谱的不同生物 。 构建系统发育树所用的数据用矩 阵 XN ×K 表示 , N 表示氨基酸或核苷酸的序列数 , 即 有 N 个叶子的树 。 K 表示序列的字符数 ( 列数) 。 构建 树分析主要有二步 : 第一步用 XN ×K 矩阵产生树 T 并
70 ,则认为构建的进化树较为可靠 。如果 Bootstrap
个物种聚类成一个子树 ,然后根据公式
dist ( man - monkey ,物种 i ) = 1 ( dist 2 ( 2)
的值太低 ,则说明有可能进化树的拓扑结构有错误 , 进化树是不可靠的 。
( man ,物种 i ) + dist ( monkey ,物种 i ) )
系统发育树的构建与分析方法

系统发育树的构建与分析方法

系统发育树的构建与分析方法概述系统发育树是生物学中重要的研究工具，通过构建系统发育树可以探究生物之间的关系，研究进化过程和生物多样性。

本文将介绍系统发育树的构建和分析方法。

系统发育树的构建方法系统发育树的构建方法可以分为以下几种：1. 相似性分析法相似性分析法是最简单和常用的构建系统发育树的方法之一。

该方法通过比较不同物种的形态、行为、生理等特征的相似性，判断它们之间的亲缘关系。

这种方法的局限性在于很多特征可能出现多次独立进化，而不是从共同祖先继承的。

2. 分子序列分析法由于DNA或蛋白质序列的进化是按照分子钟模型进行的，因此分子序列分析成为当前构建系统发育树的最常用和最准确的方法之一。

该方法通过比较生物体DNA或蛋白质序列的差异，建立相似度矩阵，并在此基础上运用数学模型进行树的构建。

3. 基因组分析法基因组分析法通过直接比较不同生物体的基因组，从而确定它们之间的进化关系。

这种方法包括全基因组比较和重构古基因组。

4. 形态-分子组合分析法形态-分子组合分析法是将形态特征和分子特征结合起来分析生物之间的进化关系。

在这种方法中，形态特征通常用于解决分子序列存在误差的问题。

系统发育树的分析方法系统发育树的分析方法包括静态分析和动态分析两种。

静态分析静态分析是指对系统发育树形态和拓扑关系的分析，这种方法主要依靠人工分析和软件分析两种方式。

1. 人工分析法人工分析法主要是通过比较不同树之间的拓扑结构和相应的节点值，判断它们之间的相关性。

人工分析法需要手动绘制树，并用统计方法比较不同树之间的相似性。

2. 软件分析法软件分析法主要是应用多种专业软件进行计算和模拟，比如molecular evolution software suite (MEGA)、PAUP和PhyML等。

这种方法可以减少人力工作，提高分析准确性。

动态分析动态分析是指以时间序列为基础，考察系统发育树演化的过程和趋势。

这种方法主要依靠统计分析方法，如马尔科夫链蒙特卡罗(MCMC)、Bayesian标记链蒙特卡罗（MCMC）等。

基于ITS和LSU序列对一株野生鹅膏菌的分类鉴定

基于ITS和LSU序列对一株野生鹅膏菌的分类鉴定

基于ITS和LSU序列对一株野生鹅膏菌的分类鉴定渠文思;石家祺;石亚伟【摘要】以山西左权地区一株野生的鹅膏菌作为研究材料,提取鹅膏菌基因组DNA后,将rDNA的ITS和LSU区段进行克隆后连接到T载体上进行测序.通过GenBank核酸数据库对测序得到的ITS和LSU序列进行同源性比对,并从GenBank检索获得7个相似物种的ITS和LSU序列,与测序得到的ITS和LSU序列分别做系统发育树.测序结果表明,ITS序列有666 bp,LSU序列有968 bp;系统发育树结果显示,ITS序列以100％的支持值与拟橙盖鹅膏菌聚在一起,LSU序列以98％的支持值与拟橙盖鹅膏菌聚在一起.结合形态学观察,将山西左权鹅膏菌鉴定为拟橙盖鹅膏菌(Amanita caesareoides).【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2018(046)012【总页数】4页(P2073-2076)【关键词】鹅膏菌;rDNA;内转录间隔区;核糖体大亚基基因组序列;分类鉴定【作者】渠文思;石家祺;石亚伟【作者单位】山西大学生物技术研究所,山西太原030006;内蒙古农业大学食品科学与工程学院,内蒙古呼和浩特010018;山西大学生物技术研究所,山西太原030006【正文语种】中文【中图分类】Q949.32鹅膏菌在真菌界属于担子菌门担子菌纲伞菌目鹅膏菌科鹅膏菌属[1]。

鹅膏菌属是世界性的大属，目前，全世界该属有1 000个名称[2]，但被接受的约600种[3]，其中，我国已经报道的有 110多种[4]，既有可食用的鹅膏菌，如橙盖鹅膏菌（Amanita caesarea）、卵盖鹅膏菌（Amanita ovoidea）、红黄鹅膏菌（A－manita hemibapha）等，也有含毒的鹅膏菌，如黄绿毒鹅膏菌（Amanita phalloides）、暗花纹毒鹅膏菌（A－manita fuliginea）、鳞柄白鹅膏菌（Amanita virosa）等[5-6]，其中，红黄鹅膏菌不仅营养美味，其含有的多糖还具有抗肿瘤和增强免疫的作用[7]；鳞柄白鹅膏菌在欧洲、北美被称为“DestroyingAngel”（毁灭天使），其毒性极强，食用一小株就可能致人死亡。