森林生态学基础—森林生态系统的养分循环

第八章森林生态系统的养分循环生态系统养分循环（nutrient cycles）通常称为物质循环，或元素循环或元素的生物地球化学循环。

自然界各种不同生态系统中，物质的循环和能量的流动是一切生命过程的基础。

能量是生态系统一切活动和过程的最终推动力，物质是构成生态系统生命和非生命组分的原材料，两者对任何生态系统来说都是缺一不可、相辅相成的。

能量总是由高效能向低效能沿单方向流动，是一个不可逆的过程。

物质则在生态系统中可以被反复循环利用，它在生态系统中起着双重作用，既是维持生命活动的物质基础，又是能量的载体。

因此，讨论物质在生态系统中的循环规律，是深入研究生态系统功能的重要内容。

在20世纪50年代以前，经典的元素循环是以自然界的生物地球化学过程为对象的。

二次世界大战结束后，大量的核试验引起人们对人工核素的全球沉降和迁移过程的关注。

20世纪60、70年代工农业的发展带来了化肥、农药、洗涤剂和重金属的全球性污染。

在国际科联环境科学问题委员会（SCOPE／ICSU）的倡导下，科学家们开展了全球碳、氮、硫、磷和重金属的生物地球化学循环研究。

80年代以来，国际地圈生物圈计划（IGBP）以及其他许多国际性的全球科学计划针对人类活动引起的系列全球变化，如温室效应、臭氧层破坏、海平面升高、森林锐减、土地退化等开展了大量研究。

这些问题均与元素循环有关，因此给碳、氮、硫、磷等元素的生物地球化学循环研究带来了新的推动力和新的研究内容，使元素循环研究进入了一个新的阶段。

影响元素迁移转化过程与规律的主要因素是气候、土壤、植被及人类活动。

目前，生态系统养分循环关注的重点领域有：（1）生物圈的地球化学组成和结构及在人类活动中变化的特点，生物圈的稳定性，人类地球化学作用对其影响及两者相互协调的机理；（2）碳、氮、硫、磷的生物地球化学循环、人类活动对其作用强度和全球变化关系的研究；（3）重金属的生物地球化学行为（形态、迁移、转化、归宿）和其模型，它们的生物和健康效应的研究；（4）农药和其他重要的有毒有害有机化学物质在环境中迁移、降解、残留过程中的生物（特别是微生物）地球化学作用的研究；（5）天然和技术成因的生物地球化学异常和其生物、健康效应，地方病的生物地球化学防治对策的研究；（6）古代生物地球化学的研究，地质历史时期生物地球化学成矿机理，古代地球化学环境和生物进化相互作用的研究等。

8.1.1 植物体内的养分元素在自然界中，一切物质是由化学元素所组成。

对植物体进行化学分析，可以发现大量的化学元素。

其中许多元素浓度极低，甚至元素的重量只占植物体重的十亿分之一（10-9）或万亿分之一（10-12）。

只有极少元素其浓度大于百万分之一（10-6），能用百分数（%）表示浓度的元素更少。

大约有16种化学元素是大多数植物正常生长和代谢所必需的元素，称为基本元素（essential nutrients）。

16种元素中，按其在植物体的浓度分为：浓度可用百分数表示的称为大量元素（macronutrients）；而浓度只能用mg/kg 表示的称为微量元素（micronutrients）。

16种元素又可分为矿质元素（如N、P、K、S、Ca、Mg等）和非矿质元素（C、H、O）。

8.1.2 生态系统养分循环的概念在生物学过程（如植物的光合作用）、物理过程（如风蚀和降水的冲刷）、化学过程（如岩石风化）以及人为因素（如砍伐森林）等作用下，养分元素处于不断的运动和变化之中。

养分元素的运动可以是在植物体内不同器官之间的转移，也可能是在生态系统内部不同组分之间的交换，亦或是在生态系统之间的迁移；从大尺度上看，元素可以在全球范围内，如生物圈、水圈、大气圈和岩石圈（包括土壤圈）之间进行迁移和转化。

什么是生态系统的养分循环？狭义的理解是：在生态系统中生物从环境中（土壤、水或大气）吸收的养分元素，在植物体内结合成有机形式，并通过食物链从一个营养级转移到下一个营养级，最后所有的生物残体或废物（又称凋落物或枯落物）被分解者分解，以元素的形式释放到环境中，又被植物重新吸收利用。

这样，养分元素在生态系统内一次又一次地被循环利用，这种现象称为生态系统养分循环（图8-1）。

广义上，生态系统养分循环是指化学元素及其组成的各种化合物在自然界中的迁移和转化的过程。

研究化学元素及其化合物在自然界中的分布、迁移和转化规律的科学称为生物地球化学（biogeochemistry）。

生物地球化学的研究内容就是通过追踪化学元素迁移转化、过程与规律研究生命与其周围环境的相互关系。

生物地球化学已成为生物学领域中的一门非常重要的分支学科。

生态系统中的养分循环相当复杂，有些养分主要在生物和大气之间循环，另一些养分一般在生物和土壤之间循环，或者两者兼而有之，植物和动物体内保存的养分，构成内部循环。

根据养分循环的路径与范围，生态系统中养分元素的循环可以划分三种循环类型：地球化学循环（geochemical cycles）、生物地球化学循环（biogeochemical cycles）和生物化学循环（biochemical cycles）。

图8-1 生态系统养分循环示意图8.2森林生态系统养分循环的类型与机制每种化学元素在生态系统中的作用和功能各不相同；它们在生态系统中的分布、迁移和转化的特性亦不相同。

8.2.1 地球化学循环地球化学循环是指元素在不同生态系统之间进行的迁移与交换。

元素迁移的距离可能很近，如坡上和坡下，或者很远如海洋和内陆。

雨水将养分从一个生态系统转移到另一较近（数百米）或更远（数千公里）生态系统中去；溪流水可将养分从森林转入海洋；地表径流可将高处的养分送到低处。

一个山谷树木呼吸放出的CO2可以越过山脊被风吹入另一侧山谷，为正在进行光合作用的树木所吸收。

地球化学循环的空间范围相当大，可以是全球性的大循环。

这种循环一般不会重复同一空间的路线，一旦某养分离开某生态系统，可能永不再返回。

时间范围也可能相当长，如海底沉积的养分，可长达数百万年；但也许很短，如CO2进入某一森林生态系统，可在数小时内离去；若CO2结合成为有机物质，在系统内又未腐烂分解，则可以保留数千年。

根据元素循环的机制，地球化学循环分为气态循环（gaseous cycles）和沉积循环（sedimentary cycles）。

8.2.1.1气态循环气态循环过程的特点是能把大气和海洋相联系起来，具有明显的全球性。

元素或化合物可以转化为气体形式，通过大气进行扩散，弥漫于陆地或海洋上空，在很短的时间内可以为植物重新利用，循环比较迅速，例如CO2、N2、O2和H2O（气）等。

由于有巨大的大气贮存库，故可能相当快地对干扰进行一定的自我调节。

因此，从地球意义上看，这类循环是比较完全的循环。

碳、氢、氧、氮和硫均能以气态、固态和水溶液出入于生态系统，其中氮、碳和氧主要以气态形式输入和输出。

各种岩石不含氮或含量甚微（某些沉积岩可能含少量），大部分氮进入生态系统是靠微生物对氮气（N2）的固定，据报道植物吸收气态NH3，可提供植物群落所需氮量的10%。

碳在岩石中含量很低（石灰岩例外），而且释放很慢，难以满足植物对碳的需要量。

硫一方面可从岩石风化进入系统，另一方面以气态形式进入系统，更多是从硫酸盐溶液进入系统，城市或工业区的大气中有很多SO2，植物能通过叶子大量吸收。

气态循环已引起人们极大的重视。

因为气态循环不仅使一些重要的大量元素输入系统或从系统中损失掉，而且能运载大气污染物质。

人类的活动每天都有大量CO、CO2、硫和氮的氧化物，以及各种有机物质和农药进入气态循环。

20世纪50年代以来，由于工业化、矿物燃料的燃烧以及森林的破坏，释放出大量的CO、CO2等温室气体，产生“温室效应”，可能使全球变暖。

特别是20世纪70年代后由于大气中增加了大量的氮和硫的氧化物，产生酸雨现象，成为全球最普遍的一种严重污染。

8.2.1.2 沉积循环地球化学循环中，大部分元素属于沉积循环类型。

有些元素既参与气态循环，有时又参与沉积循环，这取决于该元素的理化性质、生物作用和环境条件。

例如碳和硫在干旱地区是以气态从系统中输出；而在多雨地区，大量气态碳和硫的氧化物则溶于水，随溪流输出系统之外。

许多矿物元素贮存库在地壳里，经过自然风化和人类的开采冶炼，从陆地岩石中释放出来，为植物所吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移。

然后，动植物残体或排泄物经微生物的分解作用，将元素返回环境。

除一部分保留在土壤中供植物吸收利用外，一部分以溶液或沉积物状态随流水进入江河，汇入海洋，经过沉积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成。

沉积循环的特点是循环缓慢，且容易受到干扰，成为“不完全”的循环。

沉积循环一般情况下没有气相出现，因而通常没有全球性的影响。

沉积循环有三种运动形式，即气象途径、生物途径和地质水文途径。

8.2.1.2.1气象途径像空气尘埃和降水（雨和雪）的输入以及风的侵蚀和搬运的输出。

陆地尘土和花粉、海洋的盐渍均可由风携带到某远距离的生态系统。

飞尘和沙暴能堆积成厚厚的黄土或形成沙丘。

林区里集材和运材道的泥土会有大量养分元素堆积在邻近的森林里。

据报道，瑞典林道旁森林边缘20m处，在春季二周内测定每公顷风积的Ca0.7kg、K0.1kg。

干沉降物（尘埃、烟尘在无风、干旱的天气里从大气中沉降）和湿沉降物（雨水、雾或雪中的尘埃、烟尘以及溶解的化学物质）会不断将养分元素输入生态系统，有些输入量少，有些输入量可能相当大。

沉降物中养分含量与年份和一年内不同时期以及气候和天气、所处位置（与沉降源如土壤风蚀区、工业空气污染区的远近）有很大关系。

大气输入森林里养分的数量，一般是根据雨量筒所收集的降水进行测定的，这些数值实际上均有些偏低，因为雨量筒不能将细雨粒及被风吹走的雨水收集进去，也不像树冠会那样吸附尘埃。

森林生态系统在一个轮伐期（约50～100a）内便会接收大量的养分元素。

这些养分的输入量可以有效地满足森林生物群落对某些养分每年的需要量，这样动、植物群落有可能不依靠土壤里的养分。

当然土壤对大气输入养分、水分的保持和植物的吸收利用以及对植物的支撑作用仍很重要。

生长在极贫瘠土壤上的森林，化学沉降物的输入有可能使其达到较高的生产量。

但是有些沉降物对森林的生长有害，如酸雨。

8.2.1.2.2生物途径动物的活动可以使养分在生态系统之间发生再分配。

许多动物的活动既经常参与生物地球化学循环，也参与地球化学循环，例如它们可以在一个生态系统内取食，而在另一系统内排泄。

许多鸟白天在农田里寻食，夜间返宿林中。

英国的森林里有种白嘴鸭仅留在林中8周，排泄积累的N、K和Ca分别达6.1、9.5和89.2kg/hm2。

一般来说，陆地生态系统生物的输入和输出总是平衡或近于平衡，例如候鸟在一处捕食期间会移出一些养分，但也会输入相似重量的排泄物。