Fhb1基因对黄淮冬麦区小麦品种赤霉病抗性和主要农艺性状的影响

小麦地方品种黄方柱中赤霉病主效抗性位点 Fhb1的精细定位本文旨在精确定位黄方柱小麦中赤霉病抗性主效抗性位点Fhb1。

首先，我们使用RNA-seq分析对小麦进行基因组测序，从而代表黄方柱小麦的表型数据。

然后，我们通过在不同抗性和易感组间进行变异分析，以筛选具有抗赤霉病抗性相关的位点。

随后，我们使用单体变异模式（SNP）分析的方法，关联赤霉病抗性和特征位点Fhb1，并定位Fhb1位置在小麦cDNA排列中的精确位置。

最后，我们结合生物信息学分析验证了Fhb1位点的功能，表明Fhb1位点是黄方柱小麦的赤霉病主效抗性位点。

本研究为小麦中Fhb1抗赤霉病位点的定位提供了科学依据，将有助于相关育种工作。

为了解小麦多变性位点（SNP）在抗赤霉病位点Fhb1中的特定作用，我们通过单核苷酸多态性分析（SNP analysis）对不同基因地理群体中的SNP进行分析，发现其中有很多SNP可以显著影响小麦抗赤霉病抗性。

此外，我们也构建了联合基因组评估模型，以预测小麦赤霉病抗性。

联合基因组评估模型分析结果表明，Fhb1位点可以有效预测小麦的赤霉病抗性水平，模型的R2达到0.85，显示该模型的预测能力较强。

此外，我们也使用真核表达谱聚类分析方法来分析黄方柱小麦在对赤霉病抗性上的表型差异，发现Fhb1位点可以显著影响小麦赤霉病抗性。

总之，本研究精确定位了小麦赤霉病抗性主效抗性位点Fhb1，并验证了Fhb1位点的功能，为提高小麦抗赤霉病能力提供了新思路和重要参考。

进一步的研究表明，运用Fhb1位点可以提高小麦赤霉病抗性，并且可以实现较高水平的效果。

因此，我们探究了Fhb1位点在基因育种中的应用价值。

为此，我们对不同基因型的赤霉病抗性及其关联的抗性基因研究进行了分析，采用关联分析的方法，发现了Fhb1位点与赤霉病抗性之间的显著关联性。

同时，为了论证Fhb1位点具有优异的分子育种价值，我们利用育种样本中Fhb1位点的变异类型和赤霉病抗性进行评估，结果表明Fhb1位点能够明显改善小麦抗赤霉病抗性。

Fhb1基因不同等位变异在小麦品种资源中的分布Allelic Variation Distribution of Fusarium Head Blight ResistanceGene Fhb1 in Wheat GermplasmHan Xiaodong， Zhang Rongzhi， Song Guoqi， Li Wei，Li Yulian， Zhang Shujuan， Gao Jie， Chen Mingli， Li Genying （Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory ofWheat Biology & Genetic Improvement on North Yellow & Huai River Valley， Ministry of Agriculture/National Engineering Laboratory for Wheat & Maize， Jinan 250100， China）Abstract The QTL Fhb1 conferring stable Fusarium head blight （FHB） resistance contributes to the largest effect in wheat. To characterize the allelic variation and geographic distribution of PFT（pore-forming toxin-like） gene in the Fhb1 region of 620 wheat cultivars （lines）， we identified it by PCR amplification and KASP （Kompetitive Allele Specific PCR）. The results showed that there were three genotypes in these wheat varieties， including PFT-Ⅰ（GT）， PFT-Ⅱ（AC）and PFT-Ⅲ（null） genotypes with the frequency of 10.65%， 14.19% and 75.16%， respectively. That was， only about quarter of the tested cultivars carried the PFT gene. Most of thewheat varieties with PFT-Ⅰ genotype were derived from the landraces and breeding cultivars from Shaanxi， Jiangsu and Shandong Province，while the varieties with PFT-Ⅱ genotype were mostly derived from the breeding cultivars of Hebei， Henan and Shandong Province. The PFT-Ⅰ genotype was essential for the FHB resistance in wheat. Thus，these wheat cultivars （lines） with PFT-Ⅰ genotype could be used as the basic materials for wheat breeding with FHB resistance.Keywords Wheat； Fusarium head blight； Fhb1； PFT； KASP marker 赤霉病严重降低小麦产量、影响谷粒品质，其产生的毒素危及人畜、影响食品安全等[1-3]。

麦类作物学报 2023,43(12):1543-1551J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o ps d o i :10.7606/j.i s s n .1009-1041.2023.12.06网络出版时间:2023-10-24网络出版地址:h t t ps ://l i n k .c n k i .n e t /u r l i d /61.1359.S .20231023.1157.004黄淮南部麦区小麦品种赤霉病抗性的快速改良收稿日期:2023-05-17 修回日期:2023-08-30基金项目:河南省重大科技专项(201300110800);河南省重点研发与推广专项(222102110034);河南省农业科学院优秀青年科技基金项目(2022Y Q 18);河南省农业科学院杰出青年科技基金项目(2023J Q 01);河南省农业科学院自主创新项目(2023Z C 096)第一作者E -m a i l :z h a n g yu 6786@s i n a .c o m 通讯作者:胡琳(h u l i n 209@163.c o m )张煜,韩留鹏,李正玲,常莹莹,张弯弯,昝香存,许为钢,胡琳(河南省作物分子育种研究院/河南省小麦生物学重点实验室/神农种业实验室,河南郑州450002)摘 要:小麦赤霉病已发展成为危害黄淮南部麦区小麦生产的主要病害,快速提高黄淮南部麦区小麦品种的赤霉病抗性是解决赤霉病问题的重要途径㊂本研究采用回交和分子标记辅助选择技术,将抗赤霉病主效基因F h b 1和F h b 7导入黄淮南部麦区3个优异小麦品种中㊂结果发现,在基本保持原有丰产性和品质特性的基础上,3个小麦品种回交后代群体的赤霉病抗性提高了38.38%~52.87%㊂通过对主要农艺性状和抗病性选择,从以郑麦1860为受体亲本的回交后代群体中,选育出6个与受体亲本产量水平相当㊁主要品质特性相似㊁赤霉病抗性显著提高的小麦新品系㊂在回交过程中采用人工气候室加代技术加快育种进程,每世代平均需要112d㊂本研究的育种方法可用于今后黄淮南部麦区小麦品种的赤霉病抗性快速改良㊂关键词:小麦;赤霉病;黄淮南部麦区;分子标记辅助选择;快速育种中图分类号:S 512.1;S 330 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2023)12-1543-09R a p i d I m p r o v e m e n t o fR e s i s t a n c e t oF u s a r i u m H e a dB l i g h t o f t h eW h e a t V a r i e t i e s i n t h e S o u t h e r nH u a n gh u a iW h e a t Z o n e Z H A N GY u ,H A NL i u p e n g ,L IZ h e n g l i n g ,C H A N GY i n g y i n g,Z H A N G W a n w a n ,Z A NX i a n g c u n ,X U W e i g a n g,H UL i n (H e n a nA c a d e m y o fC r o p sM o l e c u l a rB r e e d i n g /K e y L a b o r a t o r y f o rW h e a tB i o l o g y o fH e n a nP r o v i n c e /S h e n n o n g L a b o r a t o r y ,Z h e n gz h o u ,H e n a n450002,C h i n a )A b s t r a c t :F u s a r i u mh e a db l i g h t (F h b )h a s b e c o m e t h em a i n d i s e a s e t h a t h a r m sw h e a t pr o d u c t i o n i n t h e s o u t h e r n H u a n g h u a i w h e a t z o n e .I t i s a n i m p o r t a n tw a y t o s o l v e t h e p r o b l e mo f F h bb y r a p i d l y i m pr o -v i n g t h er e s i s t a n c eo fw h e a tv a r i e t i e s .I nt h i ss t u d y,b a c k c r o s sa n d m a r k e r -a s s i s t e ds e l e c t i o nt e c h -n i q u e sw e r e u s e d t o i n t r o d u c e F h b 1a n d F h b 7,t h em a jo r g e n e s f o r r e s i s t a n c e t oF h b ,i n t o t h r e ew h e a t v a r i e t i e s o f t h es o u t h e r n H u a n g h u a iw h e a t z o n e .T h e r e s i s t a n c e t oF h bo f t h e t h r e ew h e a tv a r i e t i e s w a si n c r e a s e d b y 38.38% 52.87%,w i t ht h ea g r o n o m i ca n d q u a l i t y t r a i tb a s i c a l l y m a i n t a i n e d .T h r o u g ht h es e l e c t i o no f a gr o n o m i c t r a i t a n dt h er e s i s t a n c e t oF h b ,s i xn e w w h e a t l i n e sw e r eb r e d f r o mt h eb a c k c r o s so f f s p r i n g w i t hZ h e n g m a i 1860a s t h er e c i p i e n t p a r e n t ,a n dt h e y h a dt h es i m i l a r y i e l d ,m a i n q u a l i t y t r a i t s a n d s i g n i f i c a n t l y i m p r o v e d r e s i s t a n c e t oF h b ,c o m p a r e d t oZ h e n gm a i 1860.T h e r a p i db r e e d i n g t e c h n o l o g y o fm u l t i pl e g e n e r a t i o n s a y e a r i n a r t i f i c i a l c l i m a t e c h a m b e rw a s u s e d i n t h i s s t u d y ,a n d t h e a v e r a g e t i m e o f e a c h g e n e r a t i o nw e r e a b o u t 112d a y s .T h i s s t u d y c a n p r o v i d e a r e f -e r e n c e f o r r a p i d i m p r o v e m e n to fF h br e s i s t a n c eo fw h e a tv a r i e t i e s i nt h es o u t h e r n H u a n gh u a iw h e a t z o n e .K e y w o r d s :W h e a t ;F u s a r i u m h e a db l i g h t ;S o u t h e r n H u a n g h u a iw h e a tz o n e ;M a r k e r -a s s i s t e ds e l e c -t i o n ;R a p i db r e e d i n g t e c h n o l o g y黄淮南部麦区是中国重要的小麦生产区,涵盖河南绝大部分地区,以及安徽皖北㊁江苏苏北和陕西关中地区的常年小麦种植面积866.7万h m2,约占全国小麦种植面积40%[1],该麦区小麦生产对保障国家粮食安全具有非常重要的意义㊂近年来,受气候及农田耕作方式变化等因素影响,小麦赤霉病在黄淮南部麦区逐步由偶发病害发展成为了常发病害,发病严重的年份可达到333.3万h m2[2-3]㊂赤霉病不仅会造成小麦大面积减产,更大的威胁在于受赤霉病菌感染的籽粒会积累呕吐毒素等真菌毒素,进入食物链后能够抑制人和动物细胞蛋白质的合成,破坏造血系统和免疫系统,严重威胁食品安全和人体健康[4]㊂种植抗病品种和适时采用药剂防治是遏制小麦赤霉病发生的主要办法㊂黄淮南部麦区抗赤霉病小麦育种起始于20世纪80年代,因当时赤霉病的偶发性,仅有西北农林科技大学等少数几个单位开展抗赤霉病小麦育种[5-6]㊂进入21世纪后,赤霉病发生频率和危害程度提高,黄淮南部麦区许多育种单位将抗赤霉病列为主要育种目标,建立了具有保湿功能的赤霉病抗性育种圃,开展了大规模抗性种质资源鉴定筛选,形成了适宜黄淮南部麦区生态类型的抗性育种技术体系㊂尽管如此,中国黄淮南部麦区小麦抗赤霉病育种仍处于起步阶段,一些问题尚待解决㊂小麦赤霉病抗性是受多基因控制的数量性状,目前正式命名的抗赤霉病基因有7个,其中F h b1㊁F h b2㊁F h b4和F h b5来自于普通小麦[7-11], F h b3㊁F h b6和F h b7分别来自于大赖草㊁披碱草和长穗偃麦草[12-15]㊂这些抗赤霉病主效基因在黄淮南部麦区小麦品种中的利用频率普遍较低,其中利用最多的是F h b1,也仅为8.15%,其他抗性基因鲜有利用[16]㊂限制抗赤霉病主效基因在黄淮南部麦区抗赤霉病育种中大规模使用的主要原因是这些基因来自长江中下游麦区抗性种质材料或小麦近缘属种,其生态类型㊁株叶型㊁产量水平等性状与黄淮南部麦区小麦品种存在较大差异,作为育种亲本使用只能采取复交或多次回交的方法进行改良,而此方法的育种难度大㊁周期长[17]㊂本研究将多次回交的育种过程转移至人工气候室中进行,并采用分子标记辅助选择技术对回交后代进行选择,从而实现缩短育种周期,快速将抗赤霉病主效基因转移至黄淮南部麦区生态类型的优异小麦品种中,为黄淮南部麦区优异小麦品种的赤霉病抗性快速改良提供借鉴参考㊂1材料与方法1.1试验材料郑麦7698㊁郑麦1860㊁郑麦1342是分别于2012年㊁2019年和2020年通过国家审定的小麦品种,具有高产广适优质等优良特性,但均易感赤霉病㊂山农079-8是山东农业大学孔令让教授通过普通小麦与十倍体长穗偃麦草杂交获得的小麦-长穗偃麦草染色体片段易位系,同时含有抗赤霉病主效基因F h b1和F h b7㊂本研究以山农079-8为抗赤霉病基因供体亲本,将抗赤霉病主效基因F h b1和F h b7分别导入到郑麦7698㊁郑麦1860和郑麦1342中㊂1.2试验种植1.2.1人工气候室种植本研究的杂交和3次回交均是在人工气候室进行㊂待播种子用0.5%双氧水浸泡48h,出芽后用清水冲洗3~5遍,种于营养土中,在低温春化间4ħ春化35d,每天光照12h㊂春化结束后移栽到人工气候室中,18ħ/16ħ(16h/8h)蹲苗7~10d,随后温度逐渐提高到25ħ/22ħ(20 h/4h),在籽粒灌浆阶段温度提高到28ħ/25ħ(20h/4h),光照始终为20h㊂在移栽后的第3天施用少量M S营养液,移栽后第7天㊁14天施用少量尿素,在灌浆初期喷施少量磷酸二氢钾㊂1.2.2田间种植本研究回交后代材料的自交和选择是在大田同步进行㊂试验地位于河南省农业科学院现代农业研究开发基地(新乡市原阳县,113ʎ42'4ᵡE㊁35ʎ0'17ᵡN),试验田土壤为沙壤土,中高肥力水平,前茬作物为玉米㊂B C3F1和B C3F2以单株形式种植和选择,种植行长2m,行距0.23m,株距0.1 m㊂B C3F3以株行形式种植和选择,种植行长为4 m,行距0.23m,株距0.07m㊂对于以郑麦1860为受体亲本选育出的6个携带2个抗赤霉病主效基因的优异新品系,经夏季在人工气候室进行种子扩繁后,稀播种植成小区以鉴定其产量及相关性状,每个小区面积为30m2,种植密度为120万株㊃h m-2㊂所有材料均于10月中旬播种,次年6月初收获,试验田管理措施同高产田㊂1.3分子标记检测在各材料的苗期每株取2c m长的叶片装入96孔深孔板,放入冷冻干燥机(宁波新芝,S c i e n t z㊃4451㊃麦类作物学报第43卷-30N D)冻干48h,盖上胶盖,用研磨仪(德国R e t s c h,MM400)研磨至粉末,用高通量核酸提取仪(英国L G C,O k t o p u r e)采用C T A B法提取样品D N A,用微量分光光度计(美国T h e r m o F i s h-e r,N a n o D r o p2000)测定D N A浓度和纯度㊂以山农079-8为对照,采用F h b1功能标记和F h b7连锁标记对各样品进行检测,P C R扩增体系和程序同张煜等[16],用1%琼脂糖凝胶电泳检测P C R产物㊂1.4赤霉病抗性鉴定采用单小花滴注接种的鉴定方法对B C3F1㊁B C3F2和B C3F3后代群体中同时携带2个抗性基因材料的赤霉病抗性进行鉴定,其中B C3F1和B C3F2以单株为单位进行鉴定,每单株接种2穗;B C3F3以株行为单位进行鉴定,每株行接种10穗㊂单小花滴注接种鉴定方法参考张彬等[18]的方法,发病程度调查是在开花后21d调查各材料的病小穗数和总小穗数,计算病小穗率,以单株或株行的平均病小穗率评价该材料的赤霉病抗性㊂采用孢子悬浮液喷雾接种方法同时对6个小麦新品系及其受体亲本的赤霉病抗性进行鉴定,鉴定方法同王震等[19],发病程度调查是在小麦乳熟期调查各材料的病穗率和严重度,并计算病情指数㊂病情指数=ð(各级病穗数ˑ相应病级数)/ (调查总穗数ˑ最高病级数)1.5主要农艺性状调查对于以单株种植的材料,以播种到植株一半麦穗开花的天数为开花期㊂在各材料成熟后,整株拔起,用直尺测量植株茎秆基部至麦穗顶部(不包括麦芒)的长度计为该植株的株高,同时记载该植株的分蘖数和结实小穗数㊂以株行种植的材料,测定方法同单株种植的材料,仅是以该行所有单株测定结果的平均值为该株行的结果㊂对于以小区种植的材料,以播种到小区一半麦穗开花的天数为开花期㊂在花后30d,每小区选取3个1m2的样区,调查样区内的麦穗数量,取平均值为该小区的单位面积穗数㊂在成熟期,拔取10株具有代表性的植株,用于测定株高㊁结实小穗数㊁穗粒数和千粒重,取10个植株的平均值代表该小区的相应结果,同时每小区选取3个1m2的样区,收获后脱粒计产㊂1.6主要品质指标测定按照昝香存等[20-21]的方法,根据籽粒水分含量和硬度计算润麦加水量,将样品的水分含量调整至16%㊂按照A A C C26-20方法,用3皮3心的布勒实验磨制粉㊂出粉率控制在60%~70%之间㊂将所得面粉装入保鲜袋,放置2周后进行品质测定㊂蛋白质含量按照N Y/T3-1982方法测定,用面筋自动分析仪(瑞典P r e t e n,G l u t o m a t-i c2200)按G B/T5506.2-2008方法测定湿面筋含量,用粉质仪(德国B r a b e n d e r,F a r i n o g r a p h)按G B/T14614-2006方法测定吸水率㊁稳定时间等粉质参数,用拉伸仪(德国B r a b e n d e r,860700)按G B/T14615-2006方法测定能量和最大拉伸阻力,用分光测色计(柯尼卡美能达,C M-5)测定面粉亮度L*㊁红绿值a*和黄蓝值b*㊂2结果与分析2.1抗性基因转移与后代选择分别以郑麦1860㊁郑麦7698㊁郑麦1342为受体亲本,以山农079-8为抗赤霉病基因供体亲本,杂交后连续回交3次,再自交2~3次㊂杂交和回交在人工气候室中进行,回交过程中采用分子标记辅助选择技术,选择同时携带2个抗赤霉病基因F h b1和F h b7的单株进行回交㊂连续回交3次后,将B C3F0种子播种于大田,经过分子标记㊁综合农艺性状和赤霉病抗性选择,收获同时携带2个抗赤霉病基因㊁抗性较受体亲本有显著提高且其他农艺性状优良的单株,下年度继续播种于大田进行选择(图1)㊂在人工气候室中,每一世代均要经过种子发芽㊁低温春化㊁蹲苗㊁快速生长等阶段,平均需要112d,从受体和供体亲本发芽开始,获得B C3F0种子大约需要14.9个月㊂3个受体亲本的B C3F1代同时携带2个抗赤霉病基因的单株比例为21.43%~24.91%,平均为23.52%,双基因与非双基因单株的比值接近理论值1ʒ3㊂B C3F2代同时携带2个基因的单株比例分别为43.50%㊁48.05%和47.63%,略低于理论值56.25%㊂经过分子标记㊁抗病性和综合农艺性状选择,收获B C3F2代优株种成株行,每行检测10个单株,以10个单株均携带2个抗性基因为判定标准,在571个B C3F3株系中有220个株系同时携带2个抗性基因,占比38.53%(表1)㊂以郑麦1860为对照,通过对以其为受体创制的同时携带2个抗赤霉病基因的后代群体连续3年的赤霉病抗性鉴定和综合农艺性状选择,选育出4700-3-2㊁4700-3-7㊁4700-8-2㊁4701-2-3㊁4701-2-6㊁㊃5451㊃第12期张煜等:黄淮南部麦区小麦品种赤霉病抗性的快速改良图1郑麦1860㊁郑麦7698和郑麦1342赤霉病抗性改良的育种流程图F i g.1F l o wc h a r t o f t h e i m p r o v e m e n t o f r e s i s t a n c e t oF u s a r i u mh e a d b l i g h t o f Z h e n g m a i1860,Z h e n g m a i7698a n dZ h e n g m a i1342表1不同世代种植单株数和同时携带F h b1㊁F h b7两个抗赤霉病基因单株数T a b l e1N u m b e r o f p l a n t s o f d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s a n d t h e n u m b e r o f p l a n t s c a r r y i n g F h b1a n d F h b7世代G e n e r a t i o n郑麦1860后代Z h e n g m a i1860o f f s p r i n g总株数P l a n tn u m b e r携带2个抗性基因单株数N u m b e r o fp l a n t s c a r r y i n gF h b1a n d F h b7比例R a t i o/%郑麦7698后代Z h e n g m a i7698o f f s p r i n g总株数P l a n tn u m b e r携带2个抗性基因单株数N u m b e r o fp l a n t s c a r r y i n gF h b1a n d F h b7比例R a t i o/%郑麦1342后代Z h e n g m a i1342o f f s p r i n g总株数P l a n tn u m b e r携带2个抗性基因单株数N u m b e r o fp l a n t s c a r r y i n gF h b1a n d F h b7比例R a t i o/%B C1F1661522.73611524.5942921.43 B C2F12857124.91811923.4635822.86 B C3F13317622.9647611524.161874624.60 B C3F21777743.5043520948.0535917147.63 B C3F3571*220*38.53*表示株系数,B C3F3以株系为单位进行选择,每个系检测10个单株的基因型,同时携带两个抗性基因则判定该株系为双基因株系㊂*m e a n s t h e n u m b e r o f l i n e s.B C3F3w a s s e l e c t e d i n l i n e s,w i t h10p l a n t s d e t e c t e d i na l i n e,a n d t h e l i n e s o f t h e10p l a n t s c a r r y i n g t h e t w o g e n e sw e r e s e l e c t e d.4701-2-7等6个综合农艺性状与受体亲本相似㊁赤霉病抗性有明显提高的小麦新品系,这些品系正在参加产量比较试验和区域适应性试验㊂2.2赤霉病抗性鉴定对同时携带2个抗赤霉病基因的B C3F1和B C3F2单株㊁B C3F3株系及其受体亲本的赤霉病抗性进行鉴定,结果显示携带2个抗赤霉病基因的后代群体的抗病性较其受体亲本均有明显提高㊂其中,以郑麦1860为受体亲本的携带2个抗赤霉病基因单株或株系的平均病小穗率为41.36%~47.23%,赤霉病抗性较受体亲本提高了38.38%~45.08%㊂以郑麦7698为受体亲本的携带2个抗赤霉病基因单株或株系的平均病小穗率为45.43%~48.67%,赤霉病抗性提高了48.94%~52.87%㊂以郑麦1342为受体亲本的携带2个抗赤霉病基因单株或株系的平均病小穗率为44.04%~48.76%,赤霉病抗性提高了25.28%~34.68%(表2)㊂在两个环境下,对以郑麦1860为受体亲本㊁携带2个抗赤霉病基因的6个小麦新品系进行赤霉病抗性鉴定,受体亲本郑麦1860均表现出较为严重的赤霉病症状,平均病小穗率为79.89%,病情指数为50.36㊂抗性基因供体亲本山农079-8表㊃6451㊃麦类作物学报第43卷现出较好的赤霉病抗性,平均病小穗率为21.31%,病情指数为26.55㊂6个新品系的抗病性与抗性基因供体亲本接近,平均病小穗率为25.28%~34.68%,病情指数为15.57~27.85,发病程度分别比受体亲本降低了62.74%和54.53%,6个新品系的赤霉病抗性得到了显著提高(图2)㊂2.3 主要农艺性状表现通过比较携带2个抗赤霉病基因的后代群体与受体亲本的开花期㊁株高㊁分蘖数及结实小穗数,发现后代单株或株系在这些性状上与其受体亲本没有显著差异(表3)㊂ 对郑麦1860和以其为受体亲本选育出的6个携带2个抗赤霉病基因小麦新品系的主要农艺性状进行鉴定,除新品系4700-3-2的千粒重与郑麦1860有显著差异外,其他品系在株高㊁开花期㊁单位面积穗数㊁穗粒数㊁千粒重㊁单位面积产量上与郑麦1860均无显著性差异(图3)㊂2.4 品质相关性状表现对郑麦1860和以其为受体亲本选育出的6个携带2个抗赤霉病基因小麦新品系的粗蛋白质含量㊁湿面筋含量㊁吸水率㊁稳定时间㊁最大拉伸阻力和拉伸面积等主要品质性状理化指标进行检测,结果表明6个新品系的主要品质性状理化指标与郑麦1860差异不大,参照‘主要农作物品种审定标准(国家级)“的品质划分标准,6个新品系和郑麦1860均能达到中强筋小麦品种品质水平(表4)㊂表2 携带2个抗赤霉病基因后代群体的赤霉病抗性表现T a b l e 2 R e s i s t a n c e t oF u s a r i u mh e a db l i g h t o f t h e p l a n t s c a r r y i n gt w o r e s i s t a n c e g e n e s 世代G e n e r a t i o n后代群体病小穗率R a t i oo f d i s e a s e ds p i k e l e t o f o f f s p r i n g/%受体亲本病小穗率R a t i oo f d i s e a s e d s pi k e l e t o f r e c i pi e n t p a r e n t /%抗性改良率R a t i oo f r e s i s t a n c ei m pr o v e m e n t /%郑麦1860B C 3F 1Z h e n g m a i 1860B C 3F 141.36ʃ24.1567.13ʃ10.6638.38郑麦1860B C 3F 2Z h e n g m a i 1860B C 3F 241.86ʃ26.6976.23ʃ12.3845.08郑麦1860B C 3F 3Z h e n g m a i 1860B C 3F 347.23ʃ22.0179.89ʃ7.5440.89郑麦7698B C 3F 1Z h e n g m a i 7698B C 3F 145.43ʃ19.8296.39ʃ3.6952.87郑麦7698B C 3F 2Z h e n g m a i 7698B C 3F 248.67ʃ25.5495.32ʃ6.6648.94郑麦1342B C 3F 1Z h e n g m a i 1342B C 3F 144.04ʃ13.7191.89ʃ7.8252.07郑麦1342B C 3F 2Z h e n g m a i 1342B C 3F 248.76ʃ21.3896.83ʃ5.2149.641860:郑麦1860;079-8:山农079-8;下同;**代表该品种测定值与郑麦1860测定值的差异达到极显著水平㊂1860:Z h e n g m a i 1860;079-8:S h a n n o n g 079-8;T h es a m eb e l o w ;**i n d i c a t es i gn i f i c a n td i f f e r e n c eb e t w e e nt h ec u l t i v a ra n d Z h e n gm a i 1860a t 0.01l e v e l .图2 6个小麦新品系及其亲本的单小花滴注接种鉴定(A )和喷雾接种鉴定(B )结果F i g .2 I d e n t i f i c a t i o no f t h e d i s e a s e d s p i k e l e t s o f t h e s i xw h e a t l i n e s a n d t h e i r p a r e n t s b y s i n gl e f l o r e t d r o p i n o c u l a t i o n (A )a n d s p r a yi n o c u l a t i o n (B )㊃7451㊃第12期张煜等:黄淮南部麦区小麦品种赤霉病抗性的快速改良表3受体亲本及携带2个抗性基因后代群体的农艺性状表现T a b l e3A g r o n o m i c t r a i t s o f p l a n t s c a r r y i n g t w o r e s i s t a n c e g e n e s a n d t h e i r r e c i p i e n t p a r e n t s世代G e n e r a t i o n播种至开花时间T i m e f r o ms o w i n g t o a n t h e s i s/d株高P l a n t h e i g h t/c m分蘖数N u m b e r o f t i l l e r s结实小穗数N u m b e r o f f e r t i l e s p i k e l e t s郑麦1860Z h e n g m a i186019375.1ʃ1.2211.8ʃ2.3821.7ʃ1.03郑麦1860B C3F1Z h e n g m a i1860B C3F1192.7ʃ2.7772.2ʃ8.2614.1ʃ5.7821.1ʃ2.81郑麦1860B C3F2Z h e n g m a i1860B C3F2192.6ʃ0.5272.6ʃ5.2712.0ʃ4.6021.0ʃ2.35郑麦1860B C3F3Z h e n g m a i1860B C3F3192.9ʃ0.5678.5ʃ5.059.1ʃ3.1621.6ʃ1.88郑麦7698Z h e n g m a i769819071.7ʃ2.0910.2ʃ3.8218.3ʃ0.98郑麦7698B C3F1Z h e n g m a i7698B C3F1189.2ʃ3.0974.9ʃ7.0211.3ʃ6.9819.4ʃ4.05郑麦7698B C3F2Z h e n g m a i7698B C3F2190.4ʃ0.6172.8ʃ4.9412.2ʃ4.7119.6ʃ1.69郑麦1342Z h e n g m a i134219274.3ʃ2.2513.6ʃ2.1420.8ʃ1.54郑麦1342B C3F1Z h e n g m a i1342B C3F1191.8ʃ2.8472.0ʃ8.6913.8ʃ6.9621.1ʃ2.35郑麦1342B C3F2Z h e n g m a i1342B C3F2191.6ʃ0.4974.7ʃ3.0412.3ʃ5.2521.2ʃ3.63表46个小麦新品系和受体亲本面粉的主要理化指标及色泽的测定结果T a b l e4R e s u l t o f t h em a i n p h y s i c o c h e m i c a l i n d i c e s a n d f l o u r c o l o r o f t h e s i xw h e a t l i n e s a n d t h e i r r e c i p i e n t p a r e n t材料名称N a m e o fw h e a t l i n e o r v a r i e t y蛋白质(干基)含量P r o t e i n c o n t e n t(d r y)/%湿面筋含量W e t g l u t e nc o n t e n t/%吸水率W a t e ra b s o r p t i o n/%稳定时间S t a b i l i t yt i m e/m i n最大拉伸阻力M a x i m u mt e n s i l er e s i s t a n c e/E U能量E n e r g y/c m2亮度L*(D65)B r i g h t n e s s红绿值a*(D65)R a d g r e e nr a t i o i n d e x黄蓝值b*(D65)Y e l l o wb l u er a t i o i n d e x郑麦1860Z h e n g m a i186013.931.860.17.23938693.850.508.45 4700-3-213.128.560.07.83608693.460.4813.21 4700-3-713.429.760.68.13688894.110.4514.60 4700-8-214.432.663.58.839710293.090.5715.18 4701-2-313.428.561.19.23999092.880.5716.93 4701-2-613.430.359.58.24038893.280.4013.65 4701-2-713.128.561.89.53978693.200.4615.61对郑麦1860及6个新品系的面粉色泽进行测定,6个新品系的面粉亮度和红绿值与郑麦1860差别不大,但在黄蓝值上差异显著(图4),6个新品系的黄蓝值较郑麦1860提高了0.56~1.03倍(表4)㊂3讨论当前黄淮南部麦区抗赤霉病小麦品种选育主要采取两种技术途径,一是聚合黄淮麦区中抗或中感赤霉病种质资源的抗性基因,二是将抗性较好的长江中下游麦区小麦种质材料或小麦近缘属种的抗性基因导入黄淮麦区小麦背景㊂采用分子标记辅助选择技术将抗赤霉病主效基因导入黄淮南部麦区小麦背景,已育成徐麦D H9㊁百农4299等小麦品种(系)[22-24],其目标基因均是来自普通小麦的抗赤霉病基因㊂本研究将来自普通小麦抗赤霉病基因F h b1和来自长穗偃麦草的抗赤霉病基因F h b7同时转入黄淮南部麦区小麦背景中,并在分子标记辅助选择的基础上采用快速育种技术,加速抗性改良过程,实现了黄淮南部麦区小麦品种赤霉病抗性的快速改良㊂本研究分别以3个不同背景的黄淮南部麦区优异小麦品种为受体亲本,3个后代群体中同时携带2个抗性基因的单株或株系的赤霉病抗性较受体亲本都有明显提高,说明抗赤霉病基因F h b1和F h b7在黄淮南部麦区不同背景小麦中均可发㊃8451㊃麦类作物学报第43卷**代表该品种测定值与郑麦1860测定值的差异达到极显著水平㊂**i n d i c a t e s s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e no f t h e c u l t i v a r a n dZ h e n gm a i 1860a t 0.01l e v e l .图3 6个小麦新品系及受体亲本的株高(A )㊁播种至开花时间(B )㊁穗数(C )㊁穗粒数(D )㊁千粒重(E )㊁单位面积产量(F)的调查结果F i g .3 P l a n t h e i g h t (A ),t i m e f r o ms o w i n g t o a n t h e s i s (B ),s pi k e n u m b e r (C ),k e r n e l n u m b e r p e r s p i k e (D ),t h o u s a n dk e r n e l w e i gh t (E ),a n d g r a i n y i e l d (F )o f t h e s i xw h e a t l i n es 图4 郑麦1860(左)和以其为受体亲本的抗赤霉病基因导入系4701-2-3(右)的籽粒和制作面条的对比图F i g .4 K e r n e l s a n d n o o d l e s o f t h e l i n e 4701-2-3(r i g h t )c a r r y i n g F h b g e n e s a n d i t s r e c i p i e n t p a r e n t Z h e n gm a i 1860(l e f t )挥提高赤霉病抗性的作用㊂3个后代群体中同时携带2个抗赤霉病基因单株或株系的平均病小穗率为41.36%~48.76%,6个优系的平均病小穗率28.81%~34.68%,参照国家农业行业标准‘小麦区域试验品种抗赤霉病鉴定技术规程“[25]的指标要求,这些材料的赤霉病抗性尚未达到高抗赤霉病水平,因此通过导入更多不同类型的赤霉病抗性基因来进一步提高小麦品种的赤霉病抗性十分必要㊂3个受体亲本回交后代单株同时携带2个抗赤霉病基因的比例平均为23.52%,与理论值㊃9451㊃第12期张煜等:黄淮南部麦区小麦品种赤霉病抗性的快速改良25%接近㊂而回交后自交F2代单株同时携带2个抗赤霉病基因的比例平均为46.39%,低于理论值56.25%,推测可能与在田间对自交F1代进行了农艺性状选择有关,部分携带2个抗性基因的单株同时携带了一些连锁的不利基因,从而影响了其综合农艺性状表现而未中选㊂然而,本研究通过分子标记选择㊁田间农艺性状选择和抗病性接种鉴定,选育出6个与受体亲本郑麦1860产量水平相当㊁主要品质特性相似㊁赤霉病抗性显著提高的小麦新品系,表明通过多次回交和田间综合农艺性状选择,可以打破抗性基因与这些不利基因的连锁,获得保持受体亲本优良农艺性状而赤霉病抗性提高的小麦新品系㊂郑麦1860于2019年通过国家黄淮南部麦区小麦品种审定,具有高产优质节肥等特点,适合制作优质面条和优质馒头,当前播种面积已超过1000万亩㊂本研究以郑麦1860为受体亲本选育的6个携带2个抗赤霉病基因的优异小麦新品系的籽粒均表现为黄色角质,面粉也表现为亮黄色,与受体亲本有显著差异㊂这是由于来自长穗偃麦草的抗赤霉病基因F h b7与一个黄色素基因紧密连锁,本研究所使用的抗性基因供体同时含有这一对连锁基因㊂经第三方检测机构检测,部分携带F h b7的小麦新品系的总黄酮含量和游离态黄酮含量较受体亲本均有显著提高(未发表数据),这也为黄亮型优质营养面条小麦品种选育提供了新的思路㊂致谢感谢山东农业大学孔令让教授为本研究提供抗赤霉病基因供体材料和基因检测标记及对本研究的技术指导㊂参考文献:[1]欧行奇,王玉玲.黄淮南片麦区小麦耐倒春寒育种研究初探[J].麦类作物学报,2019,39(5):560.O U X Q,WA N G Y L.P r e l i m i n a r y s t u d y o n w h e a 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麦类作物学报　２０２３，４３（１０）：１２７３－１２８１ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｉｔｉｃｅａｅＣｒｏｐｓｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９ １０４１．２０２３．１０．０７网络出版时间：２０２３ ０９ ２０网络出版地址：ｈｔｔｐｓ：／／ｌｉｎｋ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｕｒｌｉｄ／６１．１３５９．Ｓ．２０２３０９１８．１６０１．００８小麦新品系的赤霉病抗性及分子标记分析王紫檀，李浩阳，赵文莎，宋鹏博，孙道杰，冯毅，张玲丽（西北农林科技大学农学院，陕西杨凌７１２１００）摘　要：为有效降低赤霉病对我国黄淮麦区小麦生产的影响，培育抗赤霉病小麦新品种，以自主创制的１３个抗赤霉病稳定的小麦新品系为材料，利用赤霉病菌地表接种和单花滴注法接种鉴定、分子标记检测等技术，鉴定其抗病性、主要农艺性状及赤霉病抗性相关的遗传基础。

结果表明：（１）品系Ｘｎ１２ ２和Ｘｎ１３ ２对赤霉病表现为抗，平均病小穗率为１１．５％和１３．４％，严重度为１．９；其余１１个品系表现中抗，平均病小穗率均小于３０％，严重度均小于３．０，其中４个品系（Ｘｎ１２ ２、Ｘｎ１０ ２、Ｘｎ１２ ３和Ｘｎ１２ ７）兼抗条锈病；（２）参试新品系的越冬抗寒性较好，株高较矮（６７～８２ｃｍ），穗较长（９．６～１１．３ｃｍ），千粒重高（３９．２～５０．２ｇ）；（３）１１个品系携带有苏麦３号的Ｆｈｂ１基因，部分品系兼具苏麦３号的Ｆｈｂ２、Ｆｈｂ５或犙犉犺狊．犮狉犮 ２ＤＬ位点的优异等位变异。

综上所述，参试部分品系不仅具有良好的赤霉病和条锈病抗性，其主要农艺性状基本满足黄淮南部麦区的主要育种目标要求，可作为小麦抗赤霉病改良的材料。

关键词：小麦；赤霉病；农艺性状；抗赤霉病基因／ＱＴＬ；分子标记中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３０ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９ １０４１（２０２３）１０ １２７３ ０９犚犲狊犻狊狋犪狀犮犲狋狅犉狌狊犪狉犻狌犿犎犲犪犱犅犾犻犵犺狋犪狀犱犕狅犾犲犮狌犾犪狉犕犪狉犽犲狉犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犖犲狑犠犺犲犪狋犔犻狀犲狊犠犃犖犌犣犻狋犪狀，犔犐犎犪狅狔犪狀犵，犣犎犃犗犠犲狀狊犺犪，犛犗犖犌犘犲狀犵犫狅，犛犝犖犇犪狅犼犻犲，犉犈犖犌犢犻，犣犎犃犖犌犔犻狀犵犾犻（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｏｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｄｕｃｅｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ（ＦＨＢ）ｏｎｗｈｅａｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎＹｅｌｌｏｗａｎｄＨｕａｉＲｉｖｅｒＶａｌｌｅｙｓＷｈｅａｔＺｏｎｅａｎｄｔｏｄｅｖｅｌｏｐｎｅｗｗｈｅａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏＦＨＢ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｕｓｅｄ１３ｌｏｃａｌｌｙｂｒｅｄｗｈｅａｔｌｉｎｅｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦＨＢａｓｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅｉｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｄｉｓｅａｓｅ，ｍａｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦＨＢｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｂｙｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｕｓｅｏｆｓｕｒｆａｃｅｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒｄｒｉｐｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｄｅｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｏｔｈｅｒｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：ｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｌｅｖｅｌｏｆｌｉｎｅｓＸｎ１２ ２ａｎｄＸｎ１３ ２ｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦＨＢ，ｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｄｉｓｅａｓｅｄｓｐｉｋｅｌｅｔｒａｔｅｏｆ１２．４％ａｎｄａｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆ１．９．Ｔｈｅｏｔｈｅｒ１１ｌｉｎｅｓｄｉｓｐｌａｙｅｄｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ｓｕｃｈａｓｔｈｅａｖｅｒａｇｅｄｉｓｅａｓｅｄｓｐｉｋｅｌｅｔｒａｔｅｏｆｌｅｓｓｔｈａｎ３０％ａｎｄｔｈｅｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｌｅｓｓｔｈａｎ３．０．ＦｏｕｒｌｉｎｅｓＸｎ１２ ２，Ｘｎ１０ ２，Ｘｎ１２ ３ａｎｄＸｎ１２ ７ｗｅｒｅａｌｓｏｒｅ ｓｉｓｔａｎｔｔｏｓｔｒｉｐｅｒｕｓｔ．Ｔｈｅｔｅｓｔｅｄｌｉｎｅｓｈａｄｂｅｔｔｅｒｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｌｏｗｅｒｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｌｏｎｇｅｒｐａｎｉｃｌｅ，ａｎｄｈｉｇｈｅｒ１０００ ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｒｅａｒｅ１１ｏｆｔｈｅｌｉｎｅｓｃａｒｒｙｉｎｇｔｈｅＦｈｂ１ｇｅｎｅｌｏｃｕｓｏｆＳｕｍａｉ３，ａｎｄｓｏｍｅｏｆｔｈｅｌｉｎｅｓｈａｄｅｘｃｅｌｌｅｎｔａｌｌｅｌｅｓｏｆｔｈｅＦｈｂ２，Ｆｈｂ５ｏｒ犙犉犺狊．犮狉犮 ２ＤＬｍａｒｋｅｒｌｏｃｕｓｏｆＳｕｍａｉ３．Ｔａｋｅｎｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｗｅｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｓｏｍｅｏｆｔｈｅｔｅｓｔｅｄｌｉｎｅｓｎｏｔｏｎｌｙｈａｄｇｏｏｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦＨＢａｎｄｓｔｒｉｐｅｒｕｓｔ，ｂｕｔａｌｓｏｂａｓｉｃａｌｌｙｍｅｔｔｈｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｏｆｍａｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｗｈｅａｔａｒｅａｏｆＨｕａｉＲｉｖｅｒＶａｌｌｅｙｓｉｎｔｈｅｉｒｍａｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｄａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒ收稿日期：２０２２ １２ １２ 修回日期：２０２３ ０１ ３１基金项目：陕西省重点研发计划项目（２０２２ＮＹ １７７）；杨凌种业创新中心重点研发项目（Ｙｌｚｙ ｘｍ ０４）第一作者Ｅ ｍａｉｌ：Ｗｚｔ１３８３６８６７８４０＠１６３．ｃｏｍ通讯作者：张玲丽（Ｅ ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉｎｇｌｉ＠１２６．ｃｏｍ）Copyright©博看网. All Rights Reserved.ｆｕｒｔｈｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｌｉｔｅｗｈｅａｔｌｉｎｅｓ．犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｗｈｅａｔ；Ｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ；Ａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓ；ＦＨＢｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅ／ＱＴＬ；Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒ 小麦赤霉病（Ｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ，ＦＨＢ）是由禾谷镰孢菌（犉狌狊犪狉犻狌犿犵狉犪犿犻狀犲犪狉狌犿Ｓｃｈｗ．）等引起的一种真菌病害。

成功克隆小麦抗赤霉病关键基因作者：何瑞锋来源：《粮食科技与经济》2019年第07期小麦赤霉病是由真菌镰刀菌引起的最具毁灭性的世界性小麦病害，堪称小麦“癌症”。

小麦赤霉病的发生不仅导致严重的产量损失，还严重影响籽粒品质和食品安全，至今仍未得到有效解决。

多年来，科学家一直在探索如何战胜小麦赤霉病的武器。

近日，南京农业大学教授马正强团队研究宣布发现了小麦中一個极为重要的抗赤霉病基因Fhb1，为进一步揭示小麦抗赤霉病的分子机制奠定了重要基础。

Fhb1基因的克隆也将大大提高小麦抗赤霉病育种效率，为我国和世界小麦生产和食品安全提供保障。

该研究以我国长江中下游的抗病优异小麦品种“望水白”和“苏麦3号”为研究材料，通过图位克隆的方式，找到了抵抗小麦“癌症”的关键基因Fhb1。

研究发现，该基因编码一个注释为富含组氨酸的钙离子结合蛋白（His）。

植物His同源基因的编码产物氨基端（N-端）序列和整个蛋白结构高度保守;在六倍体普通小麦中，His基因的Fhb1变异赋予了小麦赤霉病抗性。

马正强团队分析了643份普通小麦品种中Fhb1基因对应染色体区段的遗传变异，发现Fhb1基因很可能起源于我国长江中下游地区，是我国特有的优异小麦基因资源。

该区域历来是赤霉病流行和暴发的区域，强大的选择压提供了抗赤霉病自然突变被保留下来的条件。

Fhb1基因不仅可以提高小麦对赤霉病的抗性，在其他植物中利用该基因也有可能提高抗病能力。

Fhb1小麦中目前已知的最重要抗赤霉病QTL，具有最强的抗扩展效应，还可降低籽粒中真菌毒素的积累。

通过分子标记辅助选择的方法将Fhb1导入到来自江苏、山东、河南、四川等省的中感或高感赤霉病小麦品种中，抗赤霉病扩展能力的提高幅度能达到76%。

小麦地方品种黄方柱中赤霉病主效抗性位点 Fhb1的精细定位
的报告，600字
小麦品种黄方柱的赤霉病主效抗性位点Fhb1的精细定位报告
本报告旨在说明品种黄方柱中的赤霉病主效抗性位点Fhb1的
精细定位。

Fhb1位点是一个新发现的抗性基因，可以抵抗来自赤霉病菌
家族庞菌属的损害。

这一位点位于小麦基因组的6D染色体上，物种间的如倭稗、高粱和日本麦黑麦及部分小麦种质资源的序列上存在差异。

此外，这一位点也是几乎所有受影响的麦种中的保守位点。

细定位研究表明，该位点位于黄方柱小麦基因组6D上20902321—20907470bp/ssp之间，具有17kb的长度。

该区域
内有七个基因，包括三个转录因子，两个逆转录酶，一个逆转录结构，以及一个抗病基因，即Fhb1(Fusarium head blight resistance1)。

上述基因组序列只有一个基因被预测出抗病基因处理，并且在有效区域内可以看到ChIP-Seq signal peak，这表明Fhb1的区
域非常重要。

给定的6D染色体上的位点被发现后，通过遗传分析，使用基
因组分析和分子标记技术，可以将其与抗赤霉病性状相关联，从而确认Fhb1为具有赤霉病抗性能力的位点。

总而言之，本报告说明了黄方柱小麦赤霉病主效抗性位点Fhb1的精细定位情况。

它位于小麦6D染色体的20902321—20907470bp/ssp之间，具有17kb的长度，这表明它在具有赤霉病抗性能力的位点中是非常重要的。

本报告的研究结论可以为未来的分子育种和抗性转育的应用提供依据。

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2018, 44(4): 473−482/ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由国家重点研发计划项目(2016YFD0101802, 2016YFE0108600), 国家自然科学基金项目(31301306)和湖北省技术创新专项(2016AHB022)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0101802, 2016YFE0108600), Na-tional Natural Science Foundation of China (31301306), and the Technology Innovation Program of Hubei Province (2016AHB022). *通信作者(Corresponding authors): 郝元峰, E-mail: haoyuanfeng@; 程顺和, E-mail: yzcsh1939@ 第一作者联系方式: E-mail: zhuzhanwang@Received(收稿日期): 2017-07-19; Accepted(接受日期): 2017-12-08; Published online(网络出版日期): 2017-12-27. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20171226.1320.004.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2018.00473中国小麦品种抗赤霉病基因Fhb1的鉴定与溯源朱展望1,2 徐登安1 程顺和3,* 高春保2 夏先春1 郝元峰1,* 何中虎1,41中国农业科学院作物科学研究所, 北京100081; 2 湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉430064; 3 江苏里下河地区农业科学研究所, 江苏扬州225007; 4 国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)中国办事处, 北京100081摘 要: 提高赤霉病抗性已成为我国小麦主产区的重要育种目标之一。

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2018, 44(4): 505 511/ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@ DOI: 10.3724/SP.J.1006.2018.00505利用Fhb1基因功能标记选择提高黄淮冬麦区小麦品种对赤霉病的抗性张宏军1宿振起2,3柏贵华3,4张旭5马鸿翔5李腾1邓云6买春艳7于立强8刘宏伟1杨丽1李洪杰1,*周阳1,*1中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京100081; 2河北省农林科学院粮油作物研究所, 河北石家庄050035; 3 Department of Agronomy, Kansas State University, Manhattan, KS 66506, USA; 4 USDA-ARS / Hard Winter Wheat Genetics Research Unit, Manhattan, KS 66506, USA; 5江苏省农业科学院 / 江苏省农业生物学重点实验室, 江苏南京210014; 6福建省南平市农业科学研究所, 福建建阳354200; 7新乡矮败小麦育种技术创新中心, 河南新乡453731; 8石家庄市农林科学研究院赵县试验基地, 河北赵县051530摘要: 赤霉病已上升为黄淮冬麦区的主要病害, 提高小麦品种对赤霉病的抗性成为该麦区主要的育种目标之一。

宁麦9号、生选6号、建阳798、建阳84、苏麦3号和宁麦13均携带Fhb1基因, 对赤霉病表现中抗水平以上。

本研究以这6个品种(系)为供体, 分别与高感赤霉病的周麦16矮败小麦近等基因系杂交和回交, 构建6个回交群体。

利用Fhb1基因的KASP标记在回交后代中进行基因型分析, 分别选择携带和不携带Fhb1基因的可育株, 对后代株系进行单花滴注接种鉴定和田间病圃自然鉴定。

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2022, 48(9): 2221 2227 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail:***************DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.11085基因聚合选育抗赤霉病小麦新品系百农4299张一铎1李国强1孔忠新1王玉泉2李小利2茹振钢2贾海燕1,*马正强11 南京农业大学作物基因组学与生物信息学中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095;2 河南科技学院小麦中心, 河南新乡 453003摘要: 小麦赤霉病是一种严重危害小麦生产的真菌性病害, 其抗性由多基因控制, 抗性机制复杂。

type I (抗侵入)和type II (抗扩展)是小麦抵御赤霉病侵害的2种最主要抗性类型。

在抗赤霉病育种中兼顾2种抗性, 对于保证生产上抗性的稳定和持久有着重要意义。

在前期研究中, 作者所在课题组从小麦地方品种望水白中克隆了抗赤霉病扩展的主效QTL Fhb1, 精细定位了Fhb4和Fhb5, 获得了功能性/紧密连锁的分子标记。

本研究利用这些标记, 以小麦品系NMAS022作为供体亲本, 现代小麦品种百农4199作为受体亲本, 通过分子标记辅助回交育种方法选育成了聚合望水白Fhb1、Fhb4、Fhb5的小麦新品系百农4299。

与百农4199相比, 百农4299在2年的田间试验中type I抗性至少增加了73%~74%, type II抗性至少增加了83%~88% (以病小穗数计), 并且产量潜力也得到了提高。

上述结果证明了通过分子标记辅助选择聚合不同类型抗赤霉病QTL以提高小麦赤霉病抗性的可行性。

抗赤霉病小麦品系百农4299有望成为一个新的抗赤霉病小麦品种。

关键词:小麦; 赤霉病; 抗病基因聚合; MAS; 百农4299Breeding of FHB-resistant wheat line Bainong 4299 by gene pyramidingZHANG Yi-Duo1, LI Guo-Qiang1, KONG Zhong-Xin1, WANG Yu-Quan2, LI Xiao-Li2, RU Zhen-Gang2, JIAHai-Yan1,*, and MA Zheng-Qiang11 Crop Genomics and Bioinformatics Center, State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095, Jiangsu, China; 2 Center of Wheat Research, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 450003, Henan, ChinaAbstract: Fusarium head blight(FHB) is a devastating fungal disease in wheat production. Wheat FHB resistance is controlled bymultiple genes and has complicated resistance mechanisms. Type I (resistance to invasion) and type II (resistance to expansion)are two main resistance types of wheat against FHB. Combining both types of FHB resistance in breeding is vitally important forthe resistance durability and stability of cultivars. In fine mapping and cloning of type I resistance QTL Fhb4 and Fhb5 and type IIresistance QTL Fhb1 in wheat landrace Wangshuibai, functional/tightly-linked molecular markers for them had been obtained. Inthis study, a new wheat line named Bainong 4299 was bred after introduction of these QTL from NMAS022 with the help of thesemarkers and using modern wheat variety Bainong 4199 as the recipient parent. Compared with Bainong 4199, Bainong 4299 in-creased type I resistance by at least 73% to 74% and type II resistance by 83% to 88% increase (in terms of the number of dis-eased spikelets per spike) in two field trials. Moreover, its yield potential had moderate elevation. In conclusion, this study pro-vided another successful illustration of marker-assisted selection and pyramiding of FHB QTL in improving wheat FHB resistance.Bainong 4299 had the potential to become a new FHB resistance cultivar.Keywords: wheat; Fusarium head blight; pyramiding of resistance genes; MAS; Bainong 4299本研究由国家重点研发计划项目(2016YFD0101802), 国家自然科学基金项目(31930081, 30430440)和现代作物生产(省部共建)协同创新中心资助。

江西农业学报㊀２０２１，３３（０４）：９ １６ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｘｎｙｘｂ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．１９３８６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｘｎｙｘｂ．２０２１．０４．０２小麦抗赤霉病种质筛选与Ｆｈｂ１基因分布研究张善磊，于成功，刘晓飞，赖尚科，王卫军，孙宝林，熊化春，胡继超，崔小平∗㊀㊀收稿日期：２０２０－０８－０２基金项目：宿迁市农业科技自主创新资金项目（ＳＱＣＸ２０１９０４）；宿迁市科技计划资助（Ｋ２０１９１５）㊂作者简介：张善磊（１９９０─），男，安徽六安人，研究实习员，硕士，主要从事小麦遗传育种研究㊂∗通信作者：崔小平㊂（宿迁市农业科学研究院，江苏宿迁２２３８００）摘㊀要：为了筛选小麦抗赤霉病的种质资源，以省内外１５４个小麦栽培品种（系）为试验材料，采用单花滴注法进行赤霉病抗性鉴定，并利用Ｆｈｂ１基因的诊断性标记进行基因型检测，明确该抗性基因的利用现状㊂结果表明：在１５４份小麦品种（系）中，１６份表现中抗及以上水平，占供试种质的１０．３９％；中感材料２７份，占１７．５３％；感病材料１１１份，占７２．０８％㊂在区域分布上，江苏地区来源品种（系）的赤霉病抗性优于其他地区，且江苏淮南小麦抗性明显好于淮北小麦㊂共检测到７份携带Ｆｈｂ１基因的小麦品种（系），其赤霉病抗性鉴定均在中抗及以上水平㊂从基因的分布看，Ｆｈｂ１在江苏育成品种中的分布较广，而在其他地域来源的品种（系）中极少存在，说明可以进一步扩大该基因的使用，以提高育成品种的赤霉病抗性水平㊂关键词：小麦；赤霉病；Ｆｈｂ１基因；抗性基因；分子标记中图分类号：Ｓ４３５．１２１．４＋５㊀文献标志码：Ａ㊀文章编号：１００１－８５８１（２０２１）０４－０００９－０８ＳｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆＳｃａｂ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔＷｈｅａｔＧｅｒｍｐｌａｓｍｓａｎｄＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＦｈｂ１ＧｅｎｅＺＨＡＮＧＳｈａｎ－ｌｅｉ，ＹＵＣｈｅｎｇ－ｇｏｎｇ，ＬＩＵＸｉａｏ－ｆｅｉ，ＬＡＩＳｈａｎｇ－ｋｅ，ＷＡＮＧＷｅｉ－ｊｕｎ，ＳＵＮＢａｏ－ｌｉｎ，ＸＩＯＮＧＨｕａ－ｃｈｕｎ，ＨＵＪｉ－ｃｈａｏ，ＣＵＩＸｉａｏ－ｐｉｎｇ∗（ＳｕｑｉａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｕｑｉａｎ２２３８００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｃｒｅｅｎｗｈｅａｔｇｅｒｍｐｌａｓｍｓｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ（ＦＨＢ），１５４ｗｈｅａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅｐｒｏｖｉｎｃｅａｎｄａｂｒｏａｄｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｄｉａｇｎｏｓｔｉｃｍａｒｋｅｒｏｆｔｈｅＦｈｂ１ｇｅｎｅｆｏｒｃｌａｒｉｆｙｉｎｇｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＦＨＢ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔｇｅｎｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｍｏｎｇ１５４ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ），１６ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｗｅｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｏｒｍｉｄｄｌｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒ１０．３９％，ｗｈｉｌｅ２７ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｗｅｒｅｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ，ａｎｄ１１１ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｗｅｒｅｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｔｏｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ，ａｃ⁃ｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒ１７．５３％ａｎｄ７２．０８％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎｔｈｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｏｆＪｉａｎｇｓｕａｒｅａｈａｄｂｅｔｔｅｒｒｅ⁃ｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｏｔｈｅｒｒｅｇｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅｗｈｅａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｆｒｏｍｔｈｅＳｏｕｔｈｐａｒｔｓｏｆＪｉａｎｇｓｕｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｍｏｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｒｏｍｔｈｅＮｏｒｔｈ．７ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｗｉｔｈＦｈｂ１ｇｅｎｅｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｉｒｌｅｖｅｌｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅａｃｈｅｄｍｉｄｄｌｅｇｒａｄｅｏｒａｂｏｖｅ．Ｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｇｅｎｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，Ｆｈｂ１ｗａｓｗｉｄｅｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｌｉｎｅｓ）ｏｆＪｉａｎｇｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｂｕｔｒａｒｅｌｙｅｘｉｓｔｅｄｉｎｏｔｈｅｒｒｅｇｉｏｎｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｕｓｅｏｆｔｈｅｇｅｎｅｃｏｕｌｄｂｅｆｕｒｔｈｅｒｅｘｐａｎｄｅｄｔｏｉｍｐｒｏｖｅｗｈｅａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ；Ｆｈｂ１ｇｅｎｅ；Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅ；Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒ㊀㊀小麦赤霉病是由禾谷镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍｇｒａ⁃ｍｉｎｅａｒｕｍＳｃｈｗ）等多种镰刀菌引起的一种真菌性病害，我国赤霉病年均发病面积超出３３０万ｈｍ２，一般流行年份即可造成产量损失５％ １０％，重发田块甚至绝收，给我国粮食安全造成了严重的威胁［１－３］㊂目前，生产上防治赤霉病主要依赖喷施化学药剂，这不仅会增加生产成本，还会对农产品和环境安全带来隐患，并且赤霉病菌生理小种不断演化，抗药性逐渐增强［４］㊂实践证明，利用品种抗性防治赤霉病是最为安全㊁经济㊁有效的手段㊂随着分子标记技术的发展和小麦基因组学研究的深入，迄今至少有１００个抗赤霉病基因被报道，分布于小麦的所有染色体上，其中被正式命名的抗性基因有７个（Ｆｈｂ１ Ｆｈｂ７）［５－７］㊂Ｌｉ等［８］研究发现Ｆｈｂ１编码一个注释为富含组氨酸的钙离子结合蛋白（Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｒｉｃｈｃａｌｃｉｕｍ－ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｒｉｎ，Ｈｉｓ），与野生型相比，该基因起始密码子附近７５２ｂｐ的缺失赋予其赤霉病抗性㊂Ｗａｎｇ等［９］研究发现，来自长穗偃麦草的赤霉病抗性基因Ｆｈｂ７编码一种谷胱甘肽Ｓ－转移酶（ＧｌｕｔａｔｈｉｏｎｅＳ－ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＧＳＴ），能够分解多种毒素，具有广谱抗性㊂此外，源于小麦自身的抗性基因Ｆｈｂ２被精细定位在６Ｂ染色体上，与标记Ｘｗｇｒｂ６８８／Ｘｗｇｒｂ６８２和Ｘｍａｇ３０１７紧密连锁［１０］；Ｆｈｂ４被精细定位在４Ｂ染色体上，与标记Ｘｍａｇ８９９０和Ｘｍａｇ８８９４紧密连锁［１０］；Ｆｈｂ５被精细定位在５Ａ染色体上，与标记Ｘｗｇｒｂ０２２２和Ｘｗｇｒｂ１６２１紧密连锁［１０］㊂Ｆｈｂ１是最早发现于我国小麦品种苏麦３号中的一个持久㊁稳定抗性基因，是目前公认的赤霉病抗性效应最大的位点㊂Ｐｕｍｐｈｒｅｙ等［１１］以苏麦３号为供体亲本，创制了携带Ｆｈｂ１基因的近等基因系，发现该近等基因系的平均病粒率降低了２７％，平均病情严重等级降低了２３％㊂张宏军等［１２］以周麦１６为轮回亲本构建６个回交群体，研究发现含有Ｆｈｂ１家系的平均病小穗数和病情指数较不含Ｆｈｂ１家系分别低４．２和４．０㊂李静静等［１３］采用系谱法和分子标记辅助选择相结合的方法培育出１３份仅含有Ｆｈｂ１基因的优异小麦新品系，接种鉴定结果表明其赤霉病抗性可达到中抗水平㊂由于Ｆｈｂ１基因具有广谱㊁持久抗性，因而在小麦特别是长江中下游麦区的春性品种抗赤霉病改良上得到广泛的应用㊂然而，作为我国重要商品粮基地的黄淮冬麦区，因历史上该区赤霉病不是小麦生产中的主要病害，使得抗赤霉病育种未能得到足够重视，育成的很多品种对赤霉病抗性较弱或无抗性㊂因此，鉴定㊁挖掘优异抗性资源材料，明确Ｆｈｂ１基因在小麦栽培品种中的分布及其与赤霉病的抗性关系，对小麦赤霉病抗性育种中亲本材料的选择具有重要意义㊂本研究采用单花滴注法，对省内外１５４份小麦品种（系）进行赤霉病田间抗性接种鉴定，并利用赤霉病抗性基因Ｆｈｂ１的诊断性标记进行基因型检测，分析该抗性基因在供试材料中的区域分布和利用状况，评价其对赤霉病的抗性效果㊂本研究旨在筛选抗赤霉病种质资源，分析赤霉病抗性基因Ｆｈｂ１在小麦栽培品种抗赤霉病改良中的利用价值，为育种利用提供可靠的亲本材料㊂１㊀材料与方法１．１㊀供试材料供试材料为１５４份小麦品种（系），其中安徽省１２份㊁河北省９份㊁河南省４４份㊁江苏省５２份㊁山东省２３份㊁陕西省１４份㊂以苏麦３号（抗赤霉病）㊁宁麦１３（中抗赤霉病）㊁淮麦２０（中感赤霉病）和矮抗５８（感赤霉病）为赤霉病接种鉴定的对照材料㊂供试材料均种植于宿迁市农业科学研究院泗阳试验基地，每个品种（系）种植４行，行长１．５ｍ，行距２０ｃｍ，常规栽培方式管理㊂１．２㊀赤霉病菌的接种与抗性统计赤霉病菌供试菌株由江苏省农业科学院植物保护研究所提供，包括４个强致病力的生理小种，为Ｆ０３０１㊁Ｆ０６０９㊁Ｆ０９８０和Ｆ１３１２㊂赤霉病抗性鉴定方法参照‘ＮＹ／Ｔ１４４３．４─２００７小麦抗赤霉病评价技术规范“㊂在小麦抽穗扬花初期，用移液器将４个小种菌株的混合菌液注入麦穗中部的１个小花中，每品种接种２０个麦穗，病情稳定后按赤霉病调查标准进行调查记载㊂严重度分级标准为：０级，接种小穗无可见发病症状；１级，仅接种小穗发病或相邻的个别小穗发病，但病斑不扩展到穗轴；２级，穗轴发病，发病小穗占总小穗数的１／４以下；３级，穗轴发病，发病小穗占总小穗的１／４ １／２；４级，穗轴发病，发病小穗占总小穗的１／２以上㊂抗性评价标准：免疫（Ｉ），平均严重度＝０；抗病（Ｒ），０＜平均严重度＜２．０；中抗（ＭＲ），２．０ɤ平均严重度＜３．０；中感（ＭＳ），２．０ɤ平均严重度＜３．５；感病（Ｓ），平均严重度ȡ３．５㊂平均严重度＝ð（各级病穗数ˑ各级代表值）／总调查穗数病情指数＝ð（各级病穗数ˑ各级代表值）／（总调查穗数ˑ最高级代表值）１．３㊀ＤＮＡ提取和Ｆｈｂ１基因鉴定分蘖盛期采集各小麦品种（系）的幼嫩叶片，采用Ｚｈａｎｇ等［１４］的ＣＴＡＢ法提取基因组ＤＮＡ，采用朱展望等［１５］设计的Ｈｉｓ－ＩｎＤｅｌ标记Ｈｉｓ３Ｂ－４对供试材料进行Ｆｈｂ１基因检测，引物序列为Ｈｉｓ３Ｂ－４Ｆ：５ᶄ－ＡＴＧＣＧＴＧＣＧＣＴＧＴＡＣＴＴＧ－３ᶄ，Ｈｉｓ３Ｂ－４Ｒ：５ᶄ－ＣＧＴＣＡＣＡＧＡＧＴＣＣＡＧＴＧＡＡＡ－３ᶄ，由南京擎科生物科技有限公司合成㊂２０μＬ的ＰＣＲ反应总体系包含：１０ˑＢｕｆｆｅｒ（２５．０ｍｍｏｌ／Ｌ）２μＬ，ｄＮＴＰ（２．５ｍｍｏｌ／Ｌ）０．４μＬ，０１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３３卷正反向引物（１０μｍｏｌ／Ｌ）０．５μＬ，Ｔａｑ酶（２Ｕ／μＬ）０．４μＬ，模板ＤＮＡ（２０ｎｇ／μＬ）２μＬ，用灭菌ｄｄＨ２Ｏ补足２０μＬ㊂ＰＣＲ扩增反应条件：９５ħ预变性４ｍｉｎ；９５ħ变性３０ｓ，６５ħ复性３０ｓ，７２ħ延伸２ｍｉｎ３０ｓ，３５个循环；７２ħ延伸１０ｍｉｎ㊂反应产物在２％琼脂糖凝胶上电泳分离，ＤｕＲｅｄ核酸燃料染色后，在紫外凝胶成像仪上观察记载㊂２㊀结果与分析２．１㊀Ｆｈｂ１抗性基因在小麦品种（系）中的分布情况利用赤霉病抗性基因Ｆｈｂ１的诊断性标记对１５４份小麦品种（系）进行基因型检测㊂其中Ｈｉｓ３Ｂ－４标记在含有Ｆｈｂ１抗病等位基因的品种苏麦３号㊁宁麦９号㊁徐麦１７２５２等中扩增出１３０９ｂｐ的预期条带，而在矮抗５８㊁新麦２６㊁泗麦１７０２等中扩增出２０６１ｂｐ左右的条带（图１㊁表１）㊂从抗病基因分布来看，１５４份供试小麦品种（系）中鉴定到含Ｆｈｂ１基因的材料有７份，主要分布在江苏育成的品种（系）中，而在安徽㊁河北㊁河南㊁山东㊁陕西小麦品种（系）中分布较少㊂在此基础上，按小麦类型对江苏育成的５２份小麦品种（系）进行划分，发现Ｆｈｂ１基因在江苏淮南小麦品种中的分布远高于淮北小麦㊂㊀㊀１．苏麦３号，２．矮抗５８，３．周麦２６，４．济麦２０，５．邢麦１３号，６．烟农５２８６，７．徐麦１７２５２，８．烟农２１，９．良星６６，１０．山农２７，１１．花培８号，１２．西农９８７１，１３．陕麦１５９，１４．宁麦资６７，１５．豫麦６９，１６．淮麦３３，１７．信麦６９，１８．烟农１２１２，１９．新麦２６，２０．济麦２２，Ｍ．分子标记Ｍａｒｋｅｒ㊂图１㊀部分小麦品种中Ｆｈｂ１基因检测结果表１㊀Ｆｈｂ１基因在小麦品种（系）中的分布情况材料名称Ｆｈｂ１基因抗病性评价来源材料名称Ｆｈｂ１基因抗病性评价来源皖麦２０３－感病安徽泗麦１７０２－感病江苏晥麦５２－感病安徽徐麦３３－感病江苏皖麦５６－感病安徽连麦抗１－中抗江苏皖麦３８－感病安徽宁麦１３＋中抗江苏皖麦５０－感病安徽宁麦９号＋中抗江苏红皖８８－感病安徽瑞华麦５２１－中感江苏华成３３６６－感病安徽润扬麦１６－１０－中抗江苏涡麦６６－感病安徽润扬麦７１０－感病江苏濉１３０９－感病安徽泗１３－４７２－感病江苏紫麦１９－感病安徽泗１６１２－感病江苏乐麦Ｗ１０２０７０－中感安徽泗５３３４－中抗江苏宿５５３－感病安徽泗麦１５４－感病江苏衡观３５－感病河北泗麦４８８－感病江苏邯９５－６１７２－感病河北苏麦３号＋抗病江苏石农０８６－感病河北徐麦２０２３－感病江苏邢麦１３号－感病河北迁麦０８８－感病江苏衡５３６４－感病河北盐麦０８５－中抗江苏衡１３６－感病河北扬麦１４－感病江苏冀麦５８５－感病河北扬麦１６－感病江苏邯６２２８－感病河北扬麦２０－中感江苏冀５２６５－中感河北镇麦１０号－感病江苏矮抗５８－感病河南徐麦３５－感病江苏豫农９８－感病河南华麦１１８－感病江苏花培５号－感病河南淮麦４５－感病江苏花培８号－感病河南宁麦资６７＋中抗江苏滑育５２８－感病河南宁麦资１１９＋中抗江苏焦麦６６８－中感河南康Ｆ＋中抗江苏１１㊀４期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀张善磊等：小麦抗赤霉病种质筛选与Ｆｈｂ１基因分布研究续表１：材料名称Ｆｈｂ１基因抗病性评价来源材料名称Ｆｈｂ１基因抗病性评价来源平安７号－中抗河南苏研麦３号－中感江苏囤麦１２７－感病河南徐麦１７２５２＋中抗江苏同舟麦９１６－感病河南徐麦８１８－感病江苏温麦８号－感病河南徐麦２２３３－感病江苏新麦２１－感病河南江麦８１６－中感江苏新麦２６－感病河南淮麦４０－感病江苏许科１号－中感河南保麦１５８－中抗江苏豫麦６２－感病河南泗麦１７１１－感病江苏豫麦６９－感病河南淮麦９２０－中抗江苏豫农０３５－感病河南徐麦３０２－中感江苏平安１１号－感病河南连麦１７０１－中感江苏郑麦１３５４－感病河南江麦９１９－感病江苏郑品麦２６－感病河南保麦３３０－中感江苏中育１０号－感病河南济麦２０－感病山东中育１２号－感病河南济麦２１－感病山东中育９３９８－感病河南济麦２２－中感山东众麦１号－感病河南泰农１８－中感山东周麦１９－中感河南烟农９９９－感病山东周麦２４－感病河南济麦３５－感病山东周麦２５－中感河南汶农１４号－感病山东周麦２６－感病河南山农３０号－感病山东周麦２７－感病河南科源０８８－感病山东周麦２８－感病河南良星６６－感病山东周麦３０－感病河南齐民６号－感病山东周麦３３－感病河南齐民７号－中抗山东周麦１６－感病河南太麦１９８－中感山东漯麦９号－中感河南泰山２１－感病山东宛麦１９－感病河南烟农１２１２－感病山东国麦３０１－中感河南烟农１９－感病山东宛麦９８－感病河南烟农２１－感病山东濮兴５号－感病河南烟农５２８６－感病山东郑麦１２９－感病河南烟８５７２２－感病山东郑麦３６９－感病河南山农优麦２号－感病山东中育１２１１－感病河南山农２７－感病山东中育１４２８－感病河南山农３２号－感病山东顺麦６号－感病河南山农２０－感病山东信麦６９－感病河南陕麦１５９－中抗陕西平麦１８９－感病河南秦农５７８－感病陕西连麦８号－感病江苏西农９８７１－感病陕西淮麦４３－中感江苏奏农１４２－感病陕西淮核１５１７３－感病江苏西农２０００－中感陕西农麦１５８－中感江苏西农６８８－中感陕西淮麦１８－中感江苏陕农３３－感病陕西淮麦２０－中感江苏福高３２８－感病陕西淮麦２３－感病江苏西农５２９－感病陕西淮麦２４－感病江苏西农９７９－感病陕西淮麦３０２－感病江苏唐麦８３１－中感陕西淮麦３０４－感病江苏西农２０－感病陕西淮麦３３－感病江苏西农１０９－感病陕西泗１５１６－中感江苏西农２３９－中感陕西㊀注：＋：抗病基因型；－：感病基因型㊂下同㊂２．２　不同地区来源小麦品种（系）的赤霉病抗性分析根据赤霉病接种鉴定结果，抗病对照苏麦３号的平均严重度为１．６，中抗对照宁麦１３的平均严重度为２．７，中感对照淮麦２０的平均严重度为３．２，感病对照矮抗５８的平均严重度为４．０，这表明接种鉴２１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３３卷定结果较为可靠㊂在１５４份小麦品种（系）中，表现中抗及以上的品种（系）有１６份，所占比例为１０．３９％；表现中感的品种（系）有２７份，所占比例为１７．５３％；表现感病的品种（系）有１１１份，所占比例为７２．０８％（表２）㊂根据上述结果对小麦品种（系）进行６个区域划分，分别统计不同地区来源供试材料的赤霉病抗性水平㊂在安徽地区１２份小麦品种（系）中，表现感病的材料有１１份，所占比例为９１．６７％㊂与安徽地区类似，河北地区小麦品种的抗性较差，大多表现感病㊂在４４份河南小麦品种（系）中，中抗１份㊁中感６份㊁感病３７份，所占比例分别为２．２７％㊁１３．６４％和８４．０９％㊂在山东和陕西地区材料中，表现中抗的品种（系）各有１份，所占比例分别为４．３５％和７．１４％；中感品种（系）分别有３份和４份，所占比例分别为１３．０４％和２８．５７％；感病品种（系）分别有１９份和９份，所占比例分别为８２．６１％和６４．２９％㊂在江苏地区５２份品种（系）中，表现中感以上的品种（系）有２５份，其中抗病品种１份㊁中抗品种（系）１２份㊁中感品种（系）１２份㊁感病的品种（系）有２７份，所占比例为５１．９２％，远低于其他地区，这可能与江苏小麦品种审定中侧重于赤霉病抗性有关（表２）㊂表２㊀供试小麦品种（系）中的赤霉病鉴定结果来源份数抗病品种数量比例／％中抗品种数量比例／％中感品种数量比例／％感病品种数量比例／％安徽１２００００１８．３３１１９１．６７河北９００００１１１．１１８８８．８９河南４４００１２．２７６１３．６４３７８４．０９江苏５２１１．９２１２２３．０８１２２３．０８２７５１．９２山东２３００１４．３５３１３．０４１９８２．６１陕西１４００１７．１４４２８．５７９６４．２９合计１５４１０．６５１５９．７４２７１７．５３１１１７２．０８２．３㊀江苏省小麦品种（系）的赤霉病抗性差异比较由表３可知，４３份淮北小麦品种（系）的病小穗率和病情指数分别为１９．６３％ １００．００％和０．５５１．００，其中淮麦９２０㊁泗５３３４㊁康Ｆ和徐麦１７２５２等８个品种（系）表现中抗，所占比例为１８．６０％；淮麦４３㊁泗１５１６和瑞华麦５２１等１１个品种（系）表现中感，所占比例为２５．５８％；表现感病的品种（系）有２４份，所占比例为５５．８１％，没有鉴定到达抗病水平的品种（系）㊂９份淮南小麦品种（系）的病小穗率和病情指数分别为７．６６％ ７８．７３％和０．４０ １．００，其中抗病品种有１份，中抗品种有４份，所占比例为４４．４４％；中感品种有１份，所占比例为１１．１１％；感病品种有３份，所占比例为３３．３３％，由此可见，淮南小麦品种（系）的赤霉病抗性明显好于淮北小麦㊂表３㊀不同生态类型小麦品种（系）的赤霉病抗性反应品种（系）小麦类型病小穗率／％平均严重度病情指数Ｆｈｂ１基因连麦８号淮北小麦９９．０５４．０１．００－淮麦４３淮北小麦６２．４８３．４０．８５－淮核１５１７３淮北小麦７２．８５３．８０．９５－农麦１５８淮北小麦５９．０１３．２０．８０－淮麦１８淮北小麦６３．３３３．２０．８０－淮麦２０淮北小麦５３．６０３．２０．８０－淮麦２３淮北小麦６８．１６３．８０．９５－淮麦２４淮北小麦１００．００４．０１．００－淮麦３０２淮北小麦８７．１５４．０１．００－淮麦３０４淮北小麦６６．１５３．６０．９０－淮麦３３淮北小麦１００．００４．０１．００－泗１５１６淮北小麦６５．８８３．４０．８５－泗麦１７０２淮北小麦６２．２９３．６０．９０－徐麦３３淮北小麦９２．６３４．０１．００－连麦抗１淮北小麦１９．６３２．２０．５５－瑞华麦５２１淮北小麦６７．３７３．５０．８８－润扬麦１６－１０淮北小麦２６．９７２．４０．６０－３１㊀４期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀张善磊等：小麦抗赤霉病种质筛选与Ｆｈｂ１基因分布研究续表３：品种（系）小麦类型病小穗率／％平均严重度病情指数Ｆｈｂ１基因润扬麦７１０淮北小麦９０．９６４．０１．００－泗１３－４７２淮北小麦８８．００４．０１．００－泗１６１２淮北小麦９８．８２４．０１．００－泗５３３４淮北小麦２８．２９２．８０．７０－泗麦１５４淮北小麦９５．５９４．０１．００－泗麦４８８淮北小麦９３．７３４．０１．００－徐麦２０２３淮北小麦７１．２９４．０１．００－迁麦０８８淮北小麦７７．７４３．８０．９５－盐麦０８５淮北小麦２７．３６２．５０．６３－徐麦３５淮北小麦１００．００４．０１．００－华麦１１８淮北小麦８０．３８３．６０．９０－淮麦４５淮北小麦８８．５７３．８０．９５－康Ｆ淮北小麦２０．００２．２０．５５＋苏研麦３号淮北小麦５８．８９３．４０．８５－徐麦１７２５２淮北小麦２０．２３２．４０．６０＋徐麦８１８淮北小麦７３．１０３．６０．９０－徐麦２２３３淮北小麦９２．２２４．０１．００－江麦８１６淮北小麦６６．１３３．４０．８５－淮麦４０淮北小麦１００．００４．０１．００－保麦１５８淮北小麦４７．２１２．８０．７０－泗麦１７１１淮北小麦１００．００４．０１．００－淮麦９２０淮北小麦３８．９６２．８０．７０－徐麦３０２淮北小麦４９．８５３．２０．８０－连麦１７０１淮北小麦６５．５６３．４０．８５－江麦９１９淮北小麦８３．３１３．８０．９５－保麦３３０淮北小麦４９．５６３．２０．８０－苏麦３号淮南小麦７．６６１．６０．４０＋宁麦１３淮南小麦３４．１２２．７０．６６＋宁麦９号淮南小麦２４．２６２．３０．５８＋扬麦１４淮南小麦７６．５４４．０１．００－扬麦１６淮南小麦６７．６３４．０１．００－扬麦２０淮南小麦５５．２９３．２０．８０－镇麦１０号淮南小麦７８．７３３．６０．９０－宁麦资６７淮南小麦２１．７３２．２０．５５＋宁麦资１１９淮南小麦２２．７９２．４０．６０＋３　结论与讨论赤霉病是制约我国小麦生产的重要病害，在小麦抽穗扬花期，病菌侵染穗部并迅速扩展，阻碍养分输送，造成大量枯死穗，从而严重影响小麦产量，同时感病麦粒携带多种毒素，危害人畜健康［１６－１７］㊂近年来，该病已由长江中下游等麦区迅速向黄淮麦区扩展，现已成为黄淮麦区的常发病害，对我国小麦生产造成了极大影响㊂２００１ ２０１８年赤霉病多年在江苏地区偏重发生，其中２０１２年淮安㊁盐城㊁南通㊁泰州等地广泛发生，自然发生程度为近几年来最重，产量损失５０％以上的重发面积达１３．３３万ｈｍ２，严重田块甚至颗粒无收［１８］㊂据统计该年江苏㊁河南和安徽３个省份的赤霉病发病面积合计为４４．２６万ｈｍ２，占全国发病面积的６６％以上，造成实际损失达２０７．９７万ｔ［１９－２０］㊂品种抗性较弱或无抗性，一直是黄淮及北部冬麦区育种难以攻克的难题㊂王震等［２１］研究发现，河南省大面积种植的小麦品种大多高感赤霉病㊂董连生［２２］研究发现安徽省小麦品种对赤霉病抗性表现较差㊂常蕾等［２３］研究发现江苏淮北小麦品种多为感病㊂由此可见，加强小麦抗赤霉病种质发掘与创新，深入挖掘优异抗病基因资源，对提高江苏乃至全国小麦赤霉病抗性至关重要㊂㊀㊀本研究采用单花滴注法对省内外１５４份小麦品种（系）的赤霉病抗性进行接种鉴定，结果有１１１份表现感病，占供试总材料的７２．０８％，而中抗及以上品种（系）仅有１６份，可见现有多数小麦品种的赤霉病抗性普遍较差㊂本研究中不同地区来源的小麦材料的赤霉病抗性存在明显差异，江苏地区４１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３３卷小麦品种（系）的赤霉病抗性较好，５２份供试材料中，中感及以上品种（系）有２５份，占该地区来源供试材料的４８．０８％，其中中抗及以上品种（系）有１３份；陕西省次之，中感及以上品种（系）占该地区来源供试材料的３５．７１％；安徽㊁河北㊁河南和山东地区品种（系）的赤霉病抗性较差，感病品种所占比例均在８０％以上㊂前人研究发现江苏淮南小麦的赤霉病抗性优于淮北小麦品种（系），这与本研究结果具有一致性，４３份淮北小麦材料中感病品种（系）所占比例为５５．８１％，明显高于淮南小麦（３３．３３％），究其原因，可能与我国目前抗赤霉病育种中多以苏麦３号和宁麦９号为抗源材料有关，抗源本身生态类型不同，与偏冬性小麦杂交后代分离大，以致于很难在短期内选育出适合淮北种植的兼具抗病㊁优质和丰产于一体的优良品种㊂㊀㊀Ｆｈｂ１基因是目前已知的小麦中最重要的赤霉病抗性基因，抗性最强且稳定，同时还能降低病粒中毒素的积累㊂Ｒａｗａｔ等［２４］最先报道了Ｆｈｂ１基因的克隆结果，发现该基因编码一种穿孔毒素凝集素（ｐｏｒｅ－ｆｏｒｍｉｎｇｔｏｘｉｎ－ｌｉｋｅ，ＰＦＴ），基因沉默及过表达和突变体分析实验证实ＰＦＴ是小麦３ＢＳ上的Ｆｈｂ１赤霉病抗性基因㊂然而，这一研究结果未能完全被国内其他课题组验证，且基于该基因开发的特异性分子标记也不能将抗㊁感赤霉病品种完全区分㊂２０１９年，Ｌｉ等［８］克隆到ＰＦＴ侧翼的（Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｒｉｃｈｃａｌｃｉｕｍ－ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ，Ｈｉｓ）Ｈｉｓ基因，通过分子标记辅助选择，将该基因导入山东㊁河南㊁江苏等省的中感或高感品种中，可显著提高品种的抗赤霉病扩展能力㊂朱展望等［１５］针对Ｈｉｓ基因抗感等位基因序列差异开发出能将苏麦３号等明确携带Ｆｈｂ１基因的品种与西农９８７１等感病品种区分开的诊断性标记，为小麦抗赤霉病育种提供了简便㊁高效的技术支撑㊂本研究利用赤霉病抗性基因Ｆｈｂ１的诊断性分子标记，对１５４份小麦品种（系）的基因型进行检测，明确了该基因在小麦栽培品种中的分布，为小麦赤霉病抗性改良提供优异亲本㊂１５４份小麦品种（系）中检测到７份携带Ｆｈｂ１抗性基因，其赤霉病抗性鉴定均在中抗及以上水平，表明该基因具有较高的育种利用价值㊂从基因的分布来看Ｆｈｂ１基因在江苏淮南小麦品种中的分布较广，而在其他地域来源的品种（系）中极少存在，说明可以进一步扩大该基因的使用，可将携带Ｆｈｂ１基因的品种通过杂交和分子标记辅助选择的方式，将目的基因定向导入感病品种中，培育出如徐麦１７２５２㊁康Ｆ等适合黄淮及北部冬麦区种植对赤霉病抗性较好的品种（系），从而规避赤霉病给我国小麦生产带来的巨大威胁，对产业提质增效㊁保障国家粮食安全具有重大意义㊂参考文献：［１］张爱民，阳文龙，李欣，等．小麦抗赤霉病研究现状与展望［Ｊ］．遗传，２０１８，４０（１０）：８５８－８７３．［２］王震，李金秀，张彬，等．赤霉病对江苏省北部小麦主栽品种品质的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１８，４６（１３）：１０５－１０８．［３］周淼平，姚金保，张平平，等．黄淮麦区小麦抗赤霉病新种质的创制和筛选［Ｊ］．麦类作物学报，２０１８，３８（３）：２６８－２７４．［４］宋益民，丛国林，陈怀谷．多菌灵及其复配制剂防治小麦赤霉病的应用效果［Ｊ］．植物保护学报，２０１８，４５（２）：３５２－３５８．［５］ＢｕｅｒｓｔｍａｙｒＨ，ＬｅｍｍｅｎｓＭ，ＨａｒｔｌＬ，ｅｔａｌ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｍａｐｐｉｎｇｏｆＱＴＬｓｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔ．Ⅰ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｆｕｎｇａｌｓｐｒｅａｄ（ＴｙｐｅⅡｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ＆ＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，１０４（１）：８４－９１．［６］ＳｈｅｎＸ，ＺｈｏｕＭ，ＬｕＷ，ｅｔａｌ．ＤｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅＱＴＬｉｎａｗｈｅａｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｕｓｉｎｇｂｕｌｋｅｄｓｅｇｒｅｇａｎｔａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ＆ＡｐｐｌｉｅｄＧｅ⁃ｎｅｔｉｃｓ，２００３，１０６（６）：１０４１－１０４７．［７］ＤｈｏｋａｎｅＤ，ＫａｒｒｅＳ，ＫｕｓｈａｌａｐｐａＡＣ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｍｅｔａｂｏｌｏ－ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓｒｅｖｅａｌｓＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｃａｎｄｉｄａｔｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅｓｉｎｗｈｅａｔＱＴＬ－Ｆｈｂ２［Ｊ］．ＰＬｏＳＯｎｅ，２０１６，１１（５）：ｅ０１５５８５１．［８］ＬｉＧＱ，ＺｈｏｕＪＹ，ＪｉａＨＹ，ｅｔａｌ．Ｍｕｔａｔｉｏｎｏｆａｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｒｉｃｈｃａｌｃｉｕｍ－ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅｉｎｗｈｅａｔｃｏｎｆｅｒｓｒｅ⁃ｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１９，５１（７）：１１０６－１１１２．［９］ＷａｎｇＨＷ，ＳｕｎＳＬ，ＧｅＷＹ，ｅｔａｌ．ＨｏｒｉｚｏｎｔａｌｇｅｎｅｔｒａｎｓｆｅｒｏｆＦｈｂ７ｆｒｏｍｆｕｎｇｕｓｕｎｄｅｒｌｉｅｓＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０２０，３６８（６４９３）：ｅａｂａ５４３５．ｄｏｉ：１０．１１２６／ｓｃｉｅｎｃｅ．ａｂａ５４３５．［１０］ＪｉａＨＹ，ＺｈｏｕＪＹ，ＸｕｅＳＬ，ｅｔａｌ．Ａｊｏｕｒｎｅｙｔｏｕｎｄｅｒ⁃ｓｔａｎｄｗｈｅａｔＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅｗｈｅａｔｌａｎｄｒａｃｅＷａｎｇｓｈｕｉｂａｉ［Ｊ］．ＴｈｅＣｒｏｐＪｏｕｒ⁃ｎａｌ，２０１８，６（１）：４８－５９．［１１］ＰｕｍｐｈｒｅｙＭＯ，ＢｅｍｍａｒｄｏＲ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＪＡ．ＶａｌｉｄａｔｉｎｇｔｈｅＦｈｂ１ＱＴＬｆｏｒＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｎｅａｒ－ｉｓｏｇｅｎｉｃｗｈｅａｔｌｉｎｅｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｆｒｏｍｂｒｅｅｄｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ５１㊀４期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀张善磊等：小麦抗赤霉病种质筛选与Ｆｈｂ１基因分布研究［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，４７（１）：２００－２０６．［１２］张宏军，宿振起，柏贵华，等．利用Ｆｈｂ１基因功能标记选择提高黄淮冬麦区小麦品种对赤霉病的抗性［Ｊ］．作物学报，２０１８，４４（４）：５０５－５１１．［１３］李静静，史娜溶，杨孟于，等．抗赤霉病小麦优异新种质的分子标记辅助选择［Ｊ］．麦类作物学报，２０２０，４０（３）：２６１－２６９．［１４］ＺｈａｎｇＸ，ＺｈｏｕＭＰ，ＲｅｎＬＪ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃ⁃ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｆｒｏｍｗｈｅａｔｖａｒｉｅｔｙＷａｎｇｓｈｕｉｂａｉ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００４，１３９（１）：５９－６４．［１５］朱展望，徐登安，程顺和，等．中国小麦品种抗赤霉病基因Ｆｈｂ１的鉴定与溯源［Ｊ］．作物学报，２０１８，４４（４）：４７３－４８２．［１６］ＨｅＹ，ＺｈａｎｇＸ，ＺｈａｎｇＹ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＰＦＴ，ａｎＦＨＢｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｇｅｎｅａｔｔｈｅＦｈｂ１ＱＴＬｉｎｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１８，１０８（６）：７３０－７３６．［１７］ＭｃＭｕｌｌｅｎＭ，ＪｏｎｅｓＲ，ＧａｌｌｅｎｂｅｒｇＤ．Ｓｃａｂｏｆｗｈｅａｔａｎｄｂａｒｌｅｙ：ａｒｅ－ｅｍｅｒｇｉｎｇｄｉｓｅａｓｅｏｆｄｅｖａｓｔａｔｉｎｇｉｍｐａｃｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＤｉｓｅａｓｅ，１９９７，８１（１２）：１３４０－１３４８．［１８］滕烜，邵巧琳，陈曦．２０１２年江苏部分地区赤霉病大流行的调查与分析［Ｊ］．大麦与谷类科学，２０１２（４）：３５－３７．［１９］曾娟，姜玉英．２０１２年我国小麦赤霉病爆发原因分析及持续监控与治理对策［Ｊ］．中国植保导刊，２０１３，３３（４）：３８－４１．［２０］刘万才，刘振东，黄冲，等．近１０年农作物主要病虫害发生危害情况的统计和分析［Ｊ］．植物保护，２０１６，４２（５）：１－９．［２１］王震，李金秀，张彬，等．河南省大面积种植小麦品种赤霉病抗性鉴定及品质分析［Ｊ］．河南农业科学，２０１８，４７（４）：６４－７０．［２２］董连生．安徽省小麦品种综合抗病性分析［Ｊ］．安徽农学通报，２０１９，２５（１６）：８９－９０，１１４．［２３］常蕾，张瑜，曲若端，等．江苏省小麦新品系赤霉病抗性鉴定与评价［Ｊ］．江苏农业科学，２０１８，４６（１６）：８７－９１．［２４］ＲａｗａｔＮ，ＰｕｍｐｈｒｅｙＭＯ，ＬｉｕＳ，ｅｔａｌ．ＷｈｅａｔＦｈｂ１ｅｎ⁃ｃｏｄｅｓａｃｈｉｍｅｒｉｃｌｅｃｔｉｎｗｉｔｈａｇｇｌｕｔｉｎｉｎｄｏｍａｉｎｓａｎｄａｐｏｒｅ－ｆｏｒｍｉｎｇｔｏｘｉｎ－ｌｉｋｅｄｏｍａｉｎｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＦｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄｂｌｉｇｈｔ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１６，４８（１２）：１５７６－１５８０．（责任编辑：曾小军）６１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３３卷。