小兴安岭阔叶红松林粗木质残体基础特征

谈小兴安岭的采伐更新摘要：小兴安岭林区地势较平坦，交通方便，气候较好，雨量充沛，生长季比大兴安岭长，森林经营的历史较早，有完善的林业机构，机械化程度较高，劳力较多，森林资源较丰富，成、过熟林也较多，因此，在保证森林有益防护作用前提下，必须积极开发。

关键词：采伐；更新小兴安岭林区地势较平坦，交通方便，气候较好，雨量充沛，生长季比大兴安岭长，森林经营的历史较早，有完善的林业机构，机械化程度较高，劳力较多，森林资源较丰富，成、过熟林也较多，因此，在保证森林有益防护作用前提下，必须积极开发。

以红松为主的针阔混交林称为阔叶红松林，是小兴安岭林区占优势的林分，是这个地区相对稳定的森林植物群落。

除此以外，还有云冷杉林、落叶松林、柞树林等类型。

一.阔叶红松林的特点1.以红松为主，其他阔叶树种较多除五营、丰林自然保护区还有小片红松纯林外，几乎完全呈混交状态。

其混交树种之多，为其他林相所不能比拟。

常见的伴生阔叶树有柞、白桦、黑桦、枫桦、山杨、大青杨、香杨、色木、糠椴、紫椴、裂叶榆、春榆、水曲柳、胡桃楸、黄菠萝等；伴生的针叶树有臭松、鱼鳞松、红皮云杉、兴安落叶松、紫杉等；伴生的亚乔木有千斤榆、花楷槭、假色槭、青楷槭、水榆等。

2.异龄异径性明显红松林的林木年龄差异很大，表现出极明显的异龄性。

在同一林分中，林木年龄相差100～180年，有时达200多年，而且具有明显的优势世代，通常为13个，甚至更多。

世代之间并无严格的间隔期，有的40年，有的60年，有的更长或更短。

这种异龄性给实行择伐提供了有利条件。

3.径级大，能出多种用材阔叶红松林的混交树种极其丰富，龄级、径级差异较大，能给国家生产出各种不同要求和不同规格的材种。

此外，红松林木年龄较大，大径级的树木占有一定比例，因而造成了阔叶红松林大径材较多的情况。

另外，椴树、云杉、大青杨等也能生长成大径材，有的直径可达150cm，水曲柳可达80—100cm以上。

4.具有独特的更新方式红松种子粒大不易借风力传播。

长白山红松阔叶混交林远山重峦叠嶂，近林红松繁茂，白云漂浮在远山近林间，景色如画的长白山。

春天，野花在草丛中盛开。

夏季，森林沐浴阳光，茂盛生长。

秋天，小溪两旁枝叶色变。

深秋，森林大地铺满彩叶。

金秋，红松阔叶混交林染黄长白山。

冬雪，挂在树干树枝上，银装素裹雪世界。

石包树，树扎根于石头中。

长白山红松阔叶混交林位于黑龙江小兴安岭南坡，面积18400公顷。

红松是东北的珍贵树种，以红松为主的针阔叶混交林，是东北地区最有代表性的森林类型。

长白山红松阔叶混交林四季景色皆美。

初春，山花烂漫，百鸟齐鸣。

盛夏，古木参天，郁郁葱葱。

深秋，五花山色，风光绮丽。

冬天，银装素裹，分外妖娆。

红松是著名的珍贵经济树木，它的树干粗壮，树高入云，挺拔顺直，是天然的栋梁之材。

红松材质轻软，结构细腻，纹理密直通达，形色美观又不容易变形，并且耐腐朽力强，所以是建筑、桥梁、枕木、家具制作的上等木料。

即使是红松的枝桠、树皮、树根也可用来制造纸浆和纤维板。

从松根、松叶、松脂中还能撮松节油、松针油、松香等工业原料。

红松在我国只分布在东北的长白山到小兴安岭一带。

国外也只分布在日本、朝鲜和俄罗斯的部分区域。

近年来，人造的红松林也在山区、半山区和林场培育成材了。

并且作为绿化树种，它已从偏僻的山川，走进了喧嚣的城镇街市。

长白山的原始针阔混交林，群落外貌常雄伟壮丽，不仅种类繁多，而且结构杂。

可分为乔木、灌木、草本三层。

第一层以树高30 -40米的针叶树红松为代表，其它针叶树有长白落叶松、红皮臭、鱼鳞松，以及为数不多的紫杉等。

阔叶树有春榆、蒙古栎、水曲柳、胡桃楸、山杨、白桦、大青杨等。

第二层是种类丰富的灌木，代表性的灌木有毛榛、五加及刺五加、卫矛、忍冬、接骨木、悬钩子、刺玫、蔷薇等。

第三层为繁多的草本植物，常见的有山茄子、棉马、木贼、蕨、掌叶铁线蕨、阴地苔等。

混交林中的藤本植物非常发达，主要的有山葡萄、狗枣子、软枣子、木通、五味子等。

它们常常紧密的缠绕在乔木和灌木之间，使人们穿越非常困难，颇有亚热带森林的景象。

不同林龄草类—兴安落叶松渐伐林木质物残体基础特征这段话作为不同林龄草类—兴安落叶松渐伐林木质物残体基础特征文章的题记：林木质物残体是评估林分生物量及其分布规律的重要依据，不同林龄草类—兴安落叶松渐伐林木质物残体的基础特征，被认为是对生态环境的观测与研究的重要依据。

不同林龄草类—兴安落叶松渐伐林木质物残体基础特征兴安落叶松以其特殊的生长环境和优良的生长品质在经济林中具有重要的经济价值并饱受人们喜爱，尤其适合于渐伐林，因此成为当前中国南方山地渐伐林的主要树种。

渐伐林是一种考虑到林种多样性，林龄管理过程中使用木质物残体基础特征的林分管理归类。

下面我们来探讨一下不同林龄草类—兴安落叶松渐伐林木质物残体基础特征。

一、不同林龄木质物残体基础特征（一）1-10岁林龄残体1-10岁林龄残体的木质物残体基础特征以树冠宽为主，即分枝结构的木质物残体，在这个林龄期，树种的树冠宽度较大，其中最大的分枝距地面的距离在3-7米。

（二）11-20岁林龄残体11-20岁林龄残体的木质物残体基础特征以树高与树冠积为主。

随着林龄的增加，树冠积会增加，而树高会逐步增加直至达到20米以上。

（三）21-30岁林龄残体21-30岁林龄残体的木质物残体基础特征以树体材积木质物残体为主，特别是偏厚枝大粗枝有可能会形成的木质物残体最显著。

兴安落叶松木质物残体的小支枝分枝数会随着林龄的增加而减少，但也会有小支枝和多枝枝叶的差异。

（四）31-40岁林龄残体31-40岁林龄残体的木质物残体基础特征以树干木质物残体为主，这类残体的木质物偏大，分枝距离地面较大，而冠层树冠积和数量较多，顶端偏小，侧部分积灰更多且渐渐消失，落叶比较多。

二、不同林龄叶片特征（一）1-10岁林龄叶片特征1-10岁林龄叶片特征以叶质脆强，叶形圆，叶尖锐，叶边缘稍有缺口和叶面深绿色为主。

（二）11-20岁林龄叶片特征11-20岁林龄叶片特征以叶柄短，叶革质，较光滑，叶边缘有些许缺口及深绿色为主。

小兴安岭十种典型森林群落凋落物生物量及其动态变化侯玲玲;毛子军;孙涛;宋元【摘要】在小兴安岭地区选取10种典型森林群落分别设置样地,研究该地区不同群落类型凋落物的年产量、月动态变化以及组成特征.结果表明:10种群落类型中年均凋落物量大小依次为椴树红松林(4.08t· hm-2·a-1)＞蒙古栎红松林(3.83 t·hm-2·a-1)＞云冷杉红松林(3.55 t·hm-2·a-1)＞云冷杉林(3.44t· hm-2·a-1)＞枫桦红松林(3.43t·hm-2· a-1)＞山杨次生林(3.26 t·hm-2·a-1)＞白桦次生林(3.04 t·hm-2·a-1)＞枫桦次生林(2.96 t·hm-2·a-1)＞杂木林(2.95 t·hm-2·a-1)＞白桦落叶松林(2.91 t·hm-2·a-1).凋落物各组分中均以落叶为主,约占凋落总量的60％以上,枝仅占凋落量的5.7％-9.4％.凋落物月动态模式主要有两种:单峰型的有蒙古栎红松林、椴树红松林、枫桦红松林、枫桦次生林、山杨次生林、白桦次生林、杂木林,高峰期在8-10月份；双峰型的有云冷杉红松林、云冷杉林、白桦落叶松次生林,前两种群落的凋落高峰期在4月和9月,后者高峰期在8月和10月.不同群落类型年凋落量差异显著,原始红松林凋落量高于天然次生林,且凋落高峰出现时问以及各组分所占比例与群落类型有关,同时也与树种生物学特性有关.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2013(033)006【总页数】9页(P1994-2002)【关键词】小兴安岭;凋落物产量;不同群落;组成及动态【作者】侯玲玲;毛子军;孙涛;宋元【作者单位】东北林业大学森林生态学教育部重点实验室,哈尔滨150040;东北林业大学森林生态学教育部重点实验室,哈尔滨150040;东北林业大学森林生态学教育部重点实验室,哈尔滨150040;东北林业大学森林生态学教育部重点实验室,哈尔滨150040【正文语种】中文森林生态系统作为陆地上分布最广，面积最大，最重要的自然生态系统，其生物量和净生产力占整个陆地生态系统的86%和70%，每年固定的碳约占整个陆地生态系统的2/3，对于调节全球碳平衡方面具有不可替代的作用［1-3］。

伊春市朗乡自然保护区原始红松林的结构特征分析曹孟磊;巩垠熙;冯仲科;张巍巍;汪笑安【摘要】阔叶红松林是分布在北温带的多物种、多层次、多价值、多效益的一种森林类型,具有物种丰富、结构复杂、生物量高、自我维持能力强的特点,是被普遍认同的高价值、高产量的森林资源.在伊春市朗乡林业局东折棱河林场的原始红松林中选取8个30m×30m的标准地进行调查,分析其林分结构组成,树种空间分布格局和更新情况等.结果认为,东折棱河林场原始红松林的主要伴生阔叶树种为蒙古栎、色木槭等,成林红松多为随机分布,原始红松林下的红松更新情况较差.%Broad-leaved Korean pine forest is a forest type distributed in northern temperate zone with multi-species, multi-level, multi-value, multi-effectiveness. It has characteristics of species richness, structural complexity, biomass high, self-sustaining ability, and is considered as forest resources with high-value and high-yield. By setting eight sample plots of 30m x 30m in original Korean pine forest of Yichun Langxiang East River Forest farm, the composition of forest structure , spatial distribution pattern, renovation status are analyzed. Results shows that major associated broad-leaved species of original Korean pine forest in East River edge are Quercus mongolica, Acer mono and etc. and mature forest of Korean pine are distributed in random with poor renovation conditions.【期刊名称】《林业调查规划》【年(卷),期】2012(037)005【总页数】6页(P75-80)【关键词】原始红松林;林分结构;空间分布格局;更新【作者】曹孟磊;巩垠熙;冯仲科;张巍巍;汪笑安【作者单位】北京林业大学测绘与3S技术中心,北京100083;北京林业大学测绘与3S技术中心,北京100083;北京林业大学测绘与3S技术中心,北京100083;北京林业大学测绘与3S技术中心,北京100083;北京林业大学测绘与3S技术中心,北京100083【正文语种】中文【中图分类】S759.9;S791.247红松的优异材质和独特价值被世界所公认。

伊春林区典型阔叶红松林下土壤理化性状分析陈志新;王若森;宋森;张巍;张莹;张艳波;孙延波【摘要】通过测定小兴安岭典型针阔混交林下土壤的理化指标并进行相关分析,得出结论:小兴安岭的森林土壤比较疏松,保肥保水,土壤含水率适中,pH值处于微酸性范围;有机质和全量氮、磷、钾含量高;速效氮含量为缺乏段,有效磷含量为中等至较丰富段,速效钾含量为丰富至特级丰富段.这种土壤理化状况有利于森林土壤微生物活动,而且土壤的潜在供肥能力强,很适宜以红松为主的针阔混交林生长发育;虽然速效氮比较缺乏,但由于针阔混交林内的树木大多数含有菌根菌,可以帮助树木分解吸收非速效状态下的养分,来弥补速效氮养分供给不足所造成的影响.【期刊名称】《林业勘查设计》【年(卷),期】2010(000)004【总页数】4页(P73-76)【关键词】阔叶红松林;森林土壤理化性状;伊春【作者】陈志新;王若森;宋森;张巍;张莹;张艳波;孙延波【作者单位】黑龙江省伊春林业科学院;黑龙江省伊春林业科学院;黑龙江省伊春林业科学院;黑龙江省伊春林业科学院;黑龙江省伊春林业科学院;黑龙江省伊春林业科学院;黑龙江省五营林业局【正文语种】中文森林土壤是林木生产的基础，是林业最基本的生产力;森林土壤生产力的高低，决定着林木资源生长的好坏。

森林土壤可以看作是一个能量反应器，它养育利用日光能的植物。

而土壤内部有机质的转化，无论是地表累积的叶片还是地下死亡的根系，都包含着能量的转化，植物凋落物降落多少，随着森林群落的不同发展变化而不同［1］。

研究不同植被对土壤理化指标的影响关系，对林业的可持续发展具有重要意义［2］。

1 研究区概况试验地三处，分别位于黑龙江省桃山林业局石长林场，地理坐标为128°19'3.3″E，46°59'18.9″N;黑龙江省五营林业局平原林场，地理坐标为129°11'16.42″E，48°09'47.24″N;黑龙江省新青林业局笑山林场，地理坐标为130°01'24.6″E，48° 05'45″N。

冰灾后粤北常绿阔叶林粗死木质残体的组成与结构柳泽鑫;张璐;区余端;孙东;苏志尧【摘要】应用样方调查法,研究冰灾后粤北常绿阔叶林粗死木质残体(coarse woody debris,CWD)的组成和结构特征,比较不同坡向林分的CWD存在形式、种类组成、径级结构、样方分布以及腐烂等级状态.结果表明:冰灾后迎风坡林分的CWD贮量为14.81t/hm2,明显高于背风坡林分5.66t/hm2的CWD贮量；且不同坡向林分的CWD存在形式有较大的差异,迎风坡林分中CWD存在形式以倒木为主,而背风坡林分则以枯立木为主；倒木的分解速度较快,主要处于中度分解状态,而大多数枯立木则处于轻度分解状态；迎风坡林分大径级树种由于积雪作用,形成大量倒木；而背风坡林分小径级树种受低温冻害的影响,大量枯萎死亡.冰灾引起的CWD剧增会严重影响森林演替的进程,其中倒木对森林生态系统结构和功能短期的调节作用比较明显,而枯立木对森林生态系统的影响是一个长期的过程,有必要对其进行长期量化研究.%The composition and structure of the coarse woody debris (CWD) in the evergreen broadleaved forest after ice storm in northern Guangdong Province were studied by means of plot survey to compare the CWD existence form, species composition, DBH structure, and the CWD decay status of the forest stands at different aspects of the hills. The results showed that the CWD storage in the windward stand was 14. 81 t/hm2, which was significantly higher than that of in the leeward stand (5.66 t/hm2) after the ice storm. There was great difference in the CWD existence form in stands at the different aspects. The CWD in the windward stands was mainly in the form of fallen logs, whereas the CWD in the leeward stands was mainly in the form of snags. The decay rate offallen logs was much faster than that of the snags, so the former was principally in the moderately decomposed state, while the latter was mainly in the slightly decomposed state. The trees in large DBH classes in the windward stands accumulated a lot of ice, and then fell onto the ground became fallen logs, but the trees in small DBH classes in the leeward stands were killed by the low temperature and became the snags. The significant increase of CWD caused by the ice storm would have severely altered the forest structure and ultimately changed the succession process of the forest ecosystem. The fallen logs could apparently impact on the structure and function of forest ecosystems in a short-term. However, the impact of the snags on the forest ecosystems would be a long term process, which re- quests long term quantitative research along the course.【期刊名称】《西南林业大学学报》【年(卷),期】2011(031)004【总页数】6页(P18-23)【关键词】冰灾；粗死木质残体；贮量；腐烂等级【作者】柳泽鑫;张璐;区余端;孙东;苏志尧【作者单位】华南农业大学林学院,广东广州510642;华南农业大学林学院,广东广州510642;华南农业大学林学院,广东广州510642;华南农业大学林学院,广东广州510642;华南农业大学林学院,广东广州510642【正文语种】中文【中图分类】S718.5；Q948.152008年1—2月，一般发生在温带和寒温带的冰灾也罕见地出现在我国南方的多个省份，造成大约124万hm2森林受灾，据统计，粤北90%的森林受到不同程度地破坏［1－2］。

(每日一练)(文末附答案)人教版2022年高中地理植被与土壤易错题集锦选择题1、小兴安岭地区是中国重点用材林基地，林区面积为1206万公顷，其中森林面积为500多万公顷。

林木蓄积量约为4.5亿立方米，红松蓄积量为4300多万立方米，占全国红松总蓄积量的一半以上，素有“红松故乡”之美称。

小兴安岭林区每年向国家提供的商品木材量占全省的45％，是我国重要的商品木材生产基地。

据此完成下列小题。

（1）小兴安岭红松（）A.属常绿阔叶林B.耐寒性强C.生长在干热山谷D.经济价值较低（2）小兴安岭林区是我国重要的商品木材生产基地，其主要原因包括（）①生态环境好，树种结构复杂②区域开发较早③交通运输便利④森林资源丰富，材质优良A.①②③B.①②④C.②③④D.①③④（3）今后小兴安岭林区的发展战略应该是（）①合理提高路网密度，均衡采伐②实施无林地更新改造，全面封山育林③加快天然林抚育，增加林木蓄积量④增加林区大气湿度，大力引进热带速生树种A.①③B.②④C.②③D.①④2、全长562km的塔里木沙漠公路，穿越了被称为“死亡之海”的世界第二大流动沙漠——塔克拉玛干沙漠。

塔里木沙漠公路两侧的防护林生态工程是中国科研人员经过12年的攻关研究、历时3年建造的。

塔里木沙漠公路防护林生态工程是世界第一条建设在沙漠中的“绿色长城”，其规模之大、环境之恶劣举世罕见。

下图示意塔克拉玛干沙漠公路沿线的防护林生态工程。

据此完成下列小题。

（1）该防护林生态工程达到防沙、阻沙效果的主要原理是（）A.增强空气对流，减轻对地表的侵蚀B.增大地表摩擦，拦截风沙悬浮物C.增加风力吹蚀，拦截泥沙物堆积D.增强风力搬运，减轻对地表堆积（2）目前该防护林长势良好，主要得益于（）A.优越的光照条件B.疏松的土壤条件C.科学的栽培施肥D.先进的灌溉技术3、下图示意亚洲某内陆国水系分布和7月份气温分布情况。

读图，回答下列小题。

（1）该国（）A.年降水量自南向北递减B.水汽主要来自北冰洋C.最大水系流域面积约占国土面积的一半以上D.常年受西风带控制（2）①地的7月均温可能为（）A.18℃B.16℃C.14℃D.10℃（3）②地的自然带为（）A.温带落叶阔叶林带B.高山草甸带C.温带荒漠带D.亚寒带针叶林带4、读森林中的成层现象图，回答下列小题。

小兴安岭天然阔叶混交林群落及生长量特征张丽敏;曾凡义;高金辉【摘要】在小兴安岭伊春林区桃山等5个林业局的林场分别设立了调查试验区,发现5个调查试验区的天然阔叶混交林乔木树种共有12科17属22种,杨柳科、桦木科、椴树科和木樨科在数量上优势比较明显.群落组成的树种以软阔叶树种占多数,但硬阔叶树种也占4成以上,具有明显的向硬阔混交林过渡特征.5个试验区树种混交度均接近强度混交0.75.新青林业局试验区林分主林层林木的各生长因子均表现最好,桃山林业局试验区主林层林分材积最小但演替层林分材积最大.应根据林分的演替状况采用合理营林抚育措施,调整树种组成,逐渐加大针叶树种特别是红松的更新比例,实现“栽针保阔”,促进森林演替进程.【期刊名称】《林业勘查设计》【年(卷),期】2014(000)001【总页数】5页(P46-50)【关键词】小兴安岭;阔叶混交林;群落特征;生长量特征【作者】张丽敏;曾凡义;高金辉【作者单位】黑龙江省铁力林业局;黑龙江省铁力林业局;伊春市林业科学院【正文语种】中文Abstract Tree species belonging to 12 families and 17 genera and 22 species in 5 natural broad-leaved mixed forest, of which: Salicaceae, Betulaceae, Tiliaceae and sweet-scented osmanthus are in the obviousadvantages in number. Soft broad-leaved tree species are in the majority of the species in the community composition. but hardwood species account for more than 40%. It has hard broad-leaved mixed forest transition characteristic. The tree species mixed degrees of 5 test areas are close to the intensity mixed 0.75. Each growth factor of trees in the main layer of Xinqing Forestry Bureau were the best, trees volume of the succession layer in Taoshan forestry bureau were standed maximum. So we should carry out forestation technique measures according to the succession of forest, adjust tree species composition, gradually increase the proportion of coniferous trees especially Pinus koraiensis, to promote the succession process.Keywords Xiaoxinganling Mountains；Broad-leaved mixed forest；Community characteristics；Growth characteristics阔叶混交林是原始林经过采伐、火灾等破坏后经过天然更新自然恢复形成的次生群落，如破坏不彻底，群落中或多或少留存有建群种的个体与较多的原群落中的伴生树种，它仍有较大的稳定性，成为原生次生林。

第３９卷第２１期２０１９年１１月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．２１Ｎｏｖ．，２０１９基金项目：科技部科技基础性工作专项（２０１２ＦＹ１１２０００）收稿日期：２０１８⁃０９⁃１８；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０９⁃０５∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｇｑｘ＠ｎｅｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０９１８２０３３王大伟，国庆喜．小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响．生态学报，２０１９，３９（２１）：８１２６⁃８１３４．ＷａｎｇＤＷ，ＧｕｏＱＸ．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌａｒｇｅｔｒｅｅｓｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓｉｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓｉｎＸｉａｏｘｉｎｇᶄａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（２１）：８１２６⁃８１３４．小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响王大伟，国庆喜∗东北林业大学，哈尔滨㊀１５００４０摘要：利用小兴安岭凉水自然保护区内１０．４ｈｍ２样地的调查数据，统计并分析样地内乔木树种的组成与分布，借助混交度计算方法探究大径级个体周围同种邻木分布情况，并分析其产生的原因及大径级个体在其中发挥的作用，研究结果表明：（１）大径级个体（ＤＢＨȡ５０．０ｃｍ）与其周围５ ６ｍ范围内的邻木的混交程度最低，易形成围绕大径级个体（以下简称中央木）的同种邻木环形结构，该环形结构在一定程度上推动着未来的森林演替与更新；（２）距离中央木１５ｍ范围内的中小径级个体（１级木（１．０ｃｍɤＤＢＨ＜５．０ｃｍ）㊁２级木（５．０ｃｍɤＤＢＨ＜１０．０ｃｍ）㊁３级木（１０．０ｃｍɤＤＢＨ＜３０．０ｃｍ））与中央木均保持较高的混交程度，而４级木（３０．０ｃｍɤＤＢＨ＜５０．０ｃｍ）㊁５级木（ＤＢＨȡ５０．０ｃｍ）与中央木的混交程度明显下降，以５级木最低，这种现象的产生与密度制约及物种共存机制存在密切关系㊂通过研究不同物种及不同生长阶段（不同径级）的林木分布，揭示了凉水地区阔叶红松林中大径级个体周围邻木分布格局特征及其成因，论证了大径级个体在控制周围林分结构㊁维持物种多样性及推动森林演替中的重要作用，为阔叶红松林的经营及管理提供了数据支撑㊂关键词：森林群落结构；林木空间格局；密度制约；阔叶红松林ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌａｒｇｅｔｒｅｅｓｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓｉｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓｉｎＸｉａｏｘｉｎｇᶄａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓＷＡＮＧＤａｗｅｉ，ＧＵＯＱｉｎｇｘｉ∗ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｆｏｒｅｓｔｓｄｅｐｅｎｄｓｏｎｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ，ｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓｐｌａｎｔ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｉｔａｌｓｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｉｔｕａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｒｅｅｓａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓｈａｂｉｔａｔｓｏｆａｎｉｍａｌｓ，ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓａｎｄｉｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｌｏｇｙ．Ｗｅｕｓｅｄｔｈｅｓｕｒｖｅｙｄａｔａｏｆ１０．４ｈｍ２ｐｌｏｔｓｉｎｔｈｅＸｉａｏｘｉｎｇᶄａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓＬｉａｎｇｓｈｕｉＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｒｂｏｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｐｌｏｔｓ．Ｗｅｕｓｅｄｔｈｅｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｏｆｍｉｘｅｄｄｅｇｒｅｅｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓａｒｏｕｎｄｌａｒｇｅ⁃ｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｃａｕｓｅｓａｎｄｔｈｅｒｏｌｅｏｆｌａｒｇｅ⁃ｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｓ：（１）Ｌａｒｇｅｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ（ＤＢＨｉｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ５０．０ｃｍ）ｈａｖｅｔｈｅｌｏｗｅｓｔｄｅｇｒｅｅｏｆｍｉｘｉｎｇｗｉｔｈｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇｔｒｅｅｓｉｎｔｈｅｒａｎｇｅｏｆ５ ６ｍａｒｏｕｎｄｉｔ，ａｎｄｉｔｉｓｅａｓｙｔｏｆｏｒｍｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓｃｉｒｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｌａｒｇｅｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ（ｈｅｒｅｉｎａｆｔｅｒｒｅｆｅｒｒｅｄｔｏａｓｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｔｒｅｅ），ｗｈｉｃｈｐｒｏｍｏｔｅｓｔｈｅｆｕｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄｒｅｎｅｗａｌｔｏａｃｅｒｔａｉｎｅｘｔｅｎｔ；（２）Ｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｓｍａｌｌｌｅｖｅｌｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｒａｎｇｅｏｆ１５ｍｆｒｏｍｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｔｒｅｅｓ（ｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ１ｏｆａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓ（１．０ｃｍ＜ＤＢＨ＜５．０ｃｍ），ｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ２ｏｆａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓ（５．０ｃｍ＜ＤＢＨ＜１０．０ｃｍ），ａｎｄｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ３ｏｆａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓ（１０．０ｃｍ＜ＤＢＨ＜３０．０ｃｍ））ｍａｉｎｔａｉｎａｈｉｇｈｄｅｇｒｅｅｏｆｍｉｘｉｎｇｗｉｔｈｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｔｒｅｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｍｉｘｉｎｇｏｆｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ４ｏｆａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓ（３０．０ｃｍ＜ＤＢＨ＜５０．０ｃｍ）ａｎｄｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ５ｏｆａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓ（ＤＢＨȡ５０．０ｃｍ）ｗｉｔｈｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ５ｏｆａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｉｓｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｉｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｎｅｇａｔｉｖｅｄｅｎｓｉｔｙｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ（ＣＮＤＤ）ａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｂｙｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｒｅｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ（ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓ），ｗｅｒｅｖｅａｌｅｄｔｈｅｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｔｈｅｃａｕｓｅｏｆｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｒｅｅｓａｒｏｕｎｄｔｈｅｌａｒｇｅｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｎｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓｉｎＬｉａｎｇｓｈｕｉ，ａｎｄｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｏｆｌａｒｇｅｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｆｏｒｅｓｔｓ，ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｍｏｔｉｎｇｆｏｒｅｓｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｄａｔａｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｔｈｅｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｄｏｐｔｅｄｓｉｎｇｌｅ⁃ｔｉｍｅｆｏｒｅｓｔｄａｔａ．Ｗｈｅｔｈｅｒｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌａｒｇｅｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｎｔｈｅｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｆｏｒｅｓｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｉｌｌｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｔｉｍｅｒｅｍａｉｎｓｔｏｂｅｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｄｙｎａｍｉｃｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｔｕｄｙｏｆｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｓｕｒｇｅｎｔｌｙｎｅｅｄｅｄ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎ；ｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｎｅｇａｔｉｖｅｄｅｎｓｉｔｙｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ；ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔ林分的空间格局取决于林分内部特征㊁种间关系㊁外部环境特征㊁以及同种植物不同个体间的相互作用［１⁃４］，同时也决定着林木间的生长竞争空间态势，以及林分内动植物及微生物的生境状况［５⁃６］㊂林分内个体的空间分布与其形成的生态学过程密切相关［７］，对其空间分布格局的研究有助于对产生该空间格局的生态过程的进一步理解［８］㊂近些年，关于林分空间格局及群落结构方面的研究有很多，并取得了一定进展，如吴晓莆等人对我国东北地区多块阔叶红松林样地的群落结构及物种多样性进行了比较［９］，孙越等人从物种组成㊁种⁃面积曲线㊁径级分布结构等方面分析了吉林省蛟河地区的次生针阔混交林组成和群落结构特征［１０］，刘帅等人在南洞庭湖龙虎山次生林基于Ｖｏｒｏｎｏｉ图进行林分空间模型及分布格局研究［１１］㊂但目前关于林分内个体的空间分布及分布规律的研究还有待深入，多为空间结构参数㊁聚集指数及物种多样性测度的选择和对比［１２⁃１４］，从宏观角度对群落进行划分和分析，无法以个体为研究对象，探究其与周围相邻个体的关系，很难对林分空间结构及物种分布规律做出详细具体的判断㊂若以群落内起重要作用的个体为研究对象，探究其周围的林分结构及物种分布，则可以从另一角度分析整个群落的结构特征及空间格局㊂林分中大径级个体对推动林分结构动态变化及提高物种多样性起到重要作用［１５⁃１７］，由于大径级个体较强的竞争力且对周围物种分布具有较强的影响，在一定程度上控制着周围林分结构㊂种子散播以较大径级母株为中心，但由于诸多因素会造成母株周围的同种邻体的负密度制约现象，如被母株所携带专一性病原菌或害虫等有害生物侵害［１８⁃２０］，同种邻体间对资源的竞争等［２１⁃２２］，这势必会对大径级个体周围的群落结构㊁物种空间分布格局㊁物种多样性造成较大影响［２３］㊂因此对大径级个体周围的林分结构及同种邻木分布的研究对林分未来的发展趋势具有一定意义，且可以在一定程度上对物种共存机制及密度制约理论进行验证和探究㊂森林空间结构的动态变化对解释密度制约和物种共存至关重要［２４⁃２５］㊂目前关于密度制约的研究所采用的方法多为采用小时间尺度内种子或幼苗的萌发和成活率来检验密度制约效应［２６⁃２８］㊂但相关研究采用的最大时长数据也不过为２０年的动态数据，而２０年对于漫长的植物生活史来说并不算长［２９］㊂林分结构在一定程度上反映了密度制约在树木生长过程中长时间的累积效应［２６］㊂因此除了长期对幼苗的死亡率的分析来验证密度制约外，另一种可行的方法就是通过分析不同生长阶段林分结构及其变化趋势，进而对密度制约及物种共存机制进行探究［３０⁃３３］㊂本研究以黑龙江省小兴安岭凉水地区的阔叶红松林为研究对象，通过分析大径级个体周围不同距离范围，不同径级的邻木分布情况，并借鉴混交度的相关计算方法，探究大径级个体对其周围林分空间结构及同种邻木分布的影响，以期为森林结构㊁种间关系及物种共存机制的研究提供新的参考㊂７２１８㊀２１期㊀㊀㊀王大伟㊀等：小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响㊀１㊀研究区概况研究区位于黑龙江省凉水国家级自然保护区，该区处于欧亚大陆的东缘，具有明显的温带大陆性季风气候特征，冬季寒冷干夏季温热多雨，年平均气温－０．３ħ，年均最高气温７．５ħ，年均最低气温－６．６ħ，年均降水量６７６ｍｍ㊂地带性土壤为暗棕色森林土，该地区植被群落类型复杂多样，分布有大片较原始的红松针阔叶混交林，森林覆盖率为９８％㊂样地地理坐标为１２８ʎ５２ᶄ１２．６２ᵡＥ，４７ʎ１３ᶄ１．１６ᵡＮ，海拔４１８ｍ，总面积达１０．４ｈｍ２，据统计样地内ＤＢＨȡ１．０ｃｍ的木本植物共计１１７１８株，隶属于２０科３４属４６种，主要树种有红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）㊁花楷槭（Ａｃｅｒｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ）㊁青楷槭（Ａｃｅｒｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ）㊁紫椴（Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ）㊁色木槭（Ａｃｅｒｍｏｎｏ）㊁蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）㊁冷杉（Ａｂｉｅｓｆａｂｒｉ）㊁水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）㊁胡桃楸（Ｊｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）㊁黄菠萝（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎａｍｕｒｅｎｓｅ）㊁暴马丁香（Ｓｙｃｉｒｃｕｌａｒａｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）㊁裂叶榆（Ｕｌｍｕｓｌａｃｉｎｉａｔａ）㊁枫桦（Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ）等㊂２㊀研究方法２．１㊀样地设置及数据调查本文依据２０１３年凉水自然保护区阔叶红松林１０．４ｈｍ２（４００ｍˑ２６０ｍ）大型样地全面实测数据，将该样地划分为２６０个２０ｍˑ２０ｍ的连续样方，把每个样方进一步划分为１６个５ｍˑ５ｍ的小样方，调查记录样地内所有ＤＢＨȡ１．０ｃｍ的木本植株物种名㊁胸径（ＤＢＨ）及坐标信息，并建立数据库㊂２．２㊀树木径级的划分森林结构及其变化过程主要由乔木树种决定，所以本次研究选取乔木树种做为研究对象，据之前的研究样地内乔木树种２４种，共计７４１２株，隶属于１１科１８属［３４］㊂根据凉水样地所调查的数据，并参考相关林木径级划分方法［３５⁃３６］，将样地内所有乔木划分５个等级，分别为１级木（１．０ɤＤＢＨ＜５．０ｃｍ）㊁２级木（５．０ɤＤＢＨ＜１０．０ｃｍ）㊁３级木（１０．０ɤＤＢＨ＜３０．０ｃｍ）㊁４级木（３０．０ɤＤＢＨ＜５０．０ｃｍ）㊁５级木（ＤＢＨȡ５０．０ｃｍ），各径级乔木树种组成如表１㊂表１㊀不同径级乔木树种组成Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆａｌｌｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ径级Ｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓ乔木物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ乔木数量／株Ｎｕｍｂｅｒｏｆｔｒｅｅｓ主要乔木树种Ｍａｉｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ１级木（１．０ｃｍɤＤＢＨ＜５．０ｃｍ）２０３１８９花楷槭Ａｃｅｒｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ；青楷槭Ａｃｅｒｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ；色木Ａｃｅｒｍｏｎｏ；暴马丁香Ｓｙｃｉｒｃｕｌａｒａｒｅｔｉｃｕｌａｔａ；裂叶榆Ｕｌｍｕｓｌａｃｉｎｉａｔａ２级木（５．０ｃｍɤＤＢＨ＜１０．０ｃｍ）２０１２３４花楷槭Ａｃｅｒｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ；色木Ａｃｅｒｍｏｎｏ；青楷槭Ａｃｅｒｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ；枫桦Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ；暴马丁香Ｓｙｃｉｒｃｕｌａｒａｒｅｔｉｃｕｌａｔａ３级木（１０．０ｃｍɤＤＢＨ＜３０．０ｃｍ）２１１８２７色木Ａｃｅｒｍｏｎｏ；冷杉Ａｂｉｅｓｆａｂｒｉ；紫椴Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ；青楷槭Ａｃｅｒｔｅｇｍｅｎｔｏｓｕｍ；枫桦Ｂｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａ；红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ４级木（３０．０ｃｍɤＤＢＨ＜５０．０ｃｍ）１６５８３红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ；紫椴Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ；冷杉Ａｂｉｅｓｆａｂｒｉ５级木（ＤＢＨȡ５０．０ｃｍ）１１５７９红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ２．３㊀大径级个体与不同距离范围邻木混交程度的确定为探究大径级与其周围不同距离范围邻木混交情况，以每棵中央木为研究中心，以１ｍ为距离间隔，探究大径级个体与周围１５ｍ范围内不同距离范围内邻木的树种混交程度，本文采取的混交程度计算方法借鉴了传统混交度计算方法，混交度的概念是由Ｇａｄｏｗ和Ｆüｌｄｎｅｒ等人提出［３７⁃３８］，之后惠刚盈等㊁汤孟平等㊁胡艳波８２１８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀等分别对混交度的计算方法㊁指数进行优化整理［３９⁃４１］㊂传统混交度的计算方法为选取对象木及其周围最近的４株邻木作为一个结构单元，计算出该对象单木的混交度，同时通过添加限定参数，来描述邻木所占比例及邻木间的树种差别，随后通过计算所有单株林木混交度的均值来得到整片林地的混交度㊂但本文是为了探究中央木周围邻木与中央木的树种差别，即邻木中与中央木为非同种的个体所占比例，进而分析中央木与周围不同距离范围内多株邻木的混交情况，不需区分邻木间的树种差异，因此本文计算混交程度没有限定邻木株数㊂则中央木与距中央木ｉ （ｉ＋１）ｍ距离范围内的邻木的混交程度为Ｍｉ （ｉ＋１）㊂Ｍｉ （ｉ＋１）＝１ｎｉ （ｉ＋１）ðｎｉ （ｉ＋１）ｊ＝１ｖｊ㊀㊀㊀ｉ＝０，１，２， １４，１５()（１）式中，ｎｉ （ｉ＋１）为ｉ （ｉ＋１）ｍ范围内邻木的株数，当中央木与ｉ （ｉ＋１）ｍ范围内第ｊ株相邻木非同种时，ｖｊ＝１，同种时，ｖｊ＝０㊂以此来计算出该中央木与不同距离范围内邻木的混交程度㊂２．４㊀混交程度的划分当所选邻木与中央木树种均保持一致，混交程度为０，当所选邻木与中央木树种均不相同，邻木与中央木的混交程度为１，因此对于任意一棵中央木，其与周围所选邻木的混交程度都应该在［０，１］之间，参照相关混交度划分方法［４０］，将中央木与邻木间的混交程度进行如下划分：弱混交（０ɤＭɤ０．２５）㊁较弱混交（０．２５＜Ｍɤ０．５）㊁较强混交（０．５＜Ｍɤ０．７５）㊁强混交（０．７５＜Ｍɤ１）㊂分别计算每株中央木与不同距离范围内邻木和不同径级邻木的混交程度，并分别统计落入４种混交程度范围的中央木株数㊂图１㊀各距离范围内可统计混交程度的中央木株数分布㊀Ｆｉｇ．１㊀Ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｅｎｔｅｒｔｒｅｅｓｗｈｏｓｅｍｉｎｇｌｉｎｇｃａｎｂｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔａｎｃｅｓ２．５㊀大径级个体与不同距离范围邻木混交情况的分析但由于中央木不同距离范围所包含的面积不等，导致所包含的邻木株数也相差较大，在距离中央木较近区域甚至没有邻木出现，除此之外由于地形等多种复杂原因，也会导致部分中央木在某些区域没有邻木，因此在不存在邻木的区域无法计算与邻木的混交程度，造成了不同距离范围内可计算混交程度的中央木株数不等，如图１，其中横坐标为到中央木的距离范围，纵坐标为中央木株数㊂由于不同距离范围可统计的中央木株数不等，这会造成属于不同混交程度的中央木在各距离范围内分布株数变化也较大，影响中央木与周围邻木混交情况的判断，为了解决这一问题，将各距离范围内属于不同混交程度（弱混交㊁较弱混交㊁较强混交㊁强混交）的中央木株数与该距离范围内可计算混交度的中央木总株树相比，比值做为该距离范围内不同混交程度中央木的比率Ｒ，用该比率代替株数来反应中央木混交情况㊂Ｒｉ （ｉ＋１）＝Ｃｉ （ｉ＋１）Ｔｉ （ｉ＋１）㊀㊀㊀ｉ＝０，１，２， １４，１５()（２）式中，Ｃｉ （ｉ＋１）为在距离中央木ｉ （ｉ＋１）ｍ范围内属于不同混交程度的中央木株数，Ｔｉ （ｉ＋１）为ｉ （ｉ＋１）ｍ范围内可计算混交程度的中央木总株数㊂２．６㊀大径级个体与其周围不同径级邻木混交程度的确定和中央木与不同距离范围内邻木混交程度的计算方法类似，所选取的邻木为距中央木１５ｍ范围内不同径级的邻木，则中央木与ｋ径级邻木混交程度为Ｍｋ㊂Ｍｋ＝１ｎｋðｎｋｊ＝１ｖｊ㊀㊀㊀ｋ＝１，２，３，４，５()（３）式中，ｎｋ为ｋ径级邻木的株数，当中央木与ｋ径级邻木的第ｊ株相邻木非同种时，ｖｊ＝１，同种时，ｖｊ＝０㊂以此来９２１８㊀２１期㊀㊀㊀王大伟㊀等：小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响㊀０３１８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀计算出该中央木与不同径级邻木的混交程度，进而统计与不同径级邻木的混交程度属于不同等级的中央木株数㊂３㊀结果与分析３．１㊀中央木与不同距离范围邻木混交程度经计算在不同范围内各混交程度的中央木占比情况如图２㊂其中横坐标为到中央木的距离范围，纵坐标为中央木株数所占比率㊂图２㊀不同距离范围内各混交程度的中央木所占比率Ｆｉｇ．２㊀Ｔｈｅｒａｔｉｏｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｅｎｔｅｒｔｒｅｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｉｎｇｌｉｎｇｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔａｎｃｅｒａｎｇｅ从图中可以看出在中央木周围任意距离范围内，与邻木混交程度为强混交的中央木株数远大于其他混交程度，即中央木易与周围邻木形成强混交，保持非同一树种㊂在距中央木０ ６ｍ范围内，与邻木的混交程度为强混交的中央木株数比率随着距离的增加逐渐下降，６ｍ后比率先升高后在一定范围内上下波动，保持基本稳定；在较强混交中，中央木株数比率随着距离增加逐渐升高；较弱混交中，中央木株数比率的大致趋势为随着距离增加先升高后下降，在５ ６ｍ范围内达到峰值；弱混交中，中央木株数比率随着距离的增加逐渐降低㊂综上所述，４种混交程度的中央木株数比率分布趋势各不相同，但总体上与邻木保持强混交的中央木株数比率最大㊂３．２㊀中央木与不同径级邻木混交程度通过计算每株中央木周围１５ｍ范围内不同径级邻木与该中央木混交程度，得到不同混交程度范围内的中央木株数分布情况如图３㊂其中横坐标为邻木径级，纵坐标为中央木株数，竖坐标为混交程度㊂从图中可以看出中央木与１㊁２㊁３级邻木易保持强混交程度，即距离中央木周围１５ｍ范围内１㊁２㊁３级邻木易与中央木保持非同种；中央木与４级邻木的混交程度的总体趋势为随着混交程度增加，中央木株数先增加后降低，在较强混交处达到峰值，但与其他径级邻木相比，波动性不大，但中央木周围的４级邻木与中央木的树种保持一致性要较１㊁２㊁３级邻木有所增强，混交程度多保持在０．２５ ０．７５范围内；而多数中央木与其周围的５级邻木易保持弱混交程度，即中央木周围的５级木多与中央木为同一树种㊂图３㊀不同径级邻木与中央木混交程度及中央木株数的分布情况Ｆｉｇ．３㊀Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｉｎｇｌｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｃｅｎｔｒａｌｔｒｅｅｓａｎｄａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｏｆｃｅｎｔｅｒｔｒｅｅｓ４㊀讨论由Ｊａｎｚｅｎ和Ｃｏｎｎｅｌｌ所提出密度制约假说从资源竞争㊁有害生物侵害等方面解释了热带森林维持较高物种多样性的原因［４２⁃４３］，且森林的群落结构更多地依赖于同种的密度制约，而不是物种间的相互作用［４４⁃４５］，密度制约假说包含两个过程：（１）散落在母株周围的种子数量与离母株距离成反比；（２）距离母株越近，越易被母株所携带的宿主专一的植物病原菌侵染，也越易被母株周围的捕食者所发现，所以距离母株越近，种子和幼苗的死亡率越高，该理论示意图如图４㊂由图可以看出只有与中央木达到一定距离，可存活的幼苗才能达到最大值，进而在该距离范围内形成较多的同种中小径级邻木，所以在该处与邻木保持强混交程度的中央木株数最少，与邻木保持弱混交或较弱混交的中央木株树最多㊂从中央木与不同距离范围邻木混交程度的结果分析得出，与邻木保持强混交度的中央木占比在５ ６ｍ处达到谷值，而与邻木保持较弱混交的中央木比率在５ ６ｍ处达到峰值，即与中央木为同种的幼苗最易存活的区域大致出现在距离中央木５ ６ｍ，在该处强混交度株数比率最低，较弱混交株树比率最高，与假说相符合㊂图４㊀Ｊａｎｚｅｎ⁃Ｃｏｎｎｅｌｌ假说示意图Ｆｉｇ．４㊀ＴｈｅｓｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆＪａｎｚｅｎ⁃ＣｏｎｎｅｌｌＨｙｐｏｔｈｅｓｉｓ从图２与邻木保持弱混交的中央木比率分布图可以看出，虽然在整体水平上与邻木为弱混交度的中央木占比处于较低水平，但弱混交的中央木比率随着距离增加而降低，似乎与密度制约假说不符，现分析如下：根据图１可以看出距离中央木越近，可统计混交程度的中央木株数越少，即大部分中央木，在距离其较近区域没有邻木出现，无法计算与邻木的混交程度，另一方面，由于划分面积小，竞争强度大，即使距离中央木较近区域存在邻木，邻木的株数也很少，多数情况下，在距离中央木０ ２ｍ范围内只存在１株邻木，所以大部分可计算混交程度的中央木计算结果为１，即强混交，个别中央木计算结果为０，即弱混交，并不会产生其他数值，但由于没有其他混交程度计算结果，可统计混交程度的中央木株数又少，所以造成在距离中央木较近区域，弱混交１３１８㊀２１期㊀㊀㊀王大伟㊀等：小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响㊀程度的中央木比率相对较高，并未与密度假说相矛盾㊂从中央木与不同径级邻木的混交结果可以看出，中央木周围的中小径级邻木（１㊁２㊁３级邻木）多与中央木保持非同一树种㊂根据密度制约假说，由于母株周围有害生物的侵害，且幼苗自身低抵御能力有限，一经侵害很难正常生长，极易死亡，使得周围同种幼苗的生长率和存活率较低［４６］，因此能够生长成为中小径级的同种个体数量也有限，造成与中央木同种的邻木间距增加，为其他有相似资源需求的不同种个体腾出了空间和资源，这样加大了中央木周围中小径级邻木的物种多样性［１７］，从而增强了中小径级邻木与中央木的混交程度，这表明当邻木胸径达到１．０ｃｍ以上时，与中央木为同种的邻木生长及分布仍受到密度制约的影响，与Ｓｔｏｌｌ等人在原始低原龙脑香林的研究结果一致［４７］，证明负密度制约不仅对幼苗存在影响，对中小径级邻木的生长及分布格局同样发挥作用，且这种现象不仅存在于热带雨林，在中国东北部的红松异龄混交林中同样存在㊂而由于部分树种的生物特性及寿命限制，使部分邻木无法继续生长成为４㊁５级木，从而使４㊁５级邻木物种多样性水平大大降低，中央木与４㊁５级邻木的混交程度也随之发生改变㊂凉水样地的４级木主要为红松㊁紫椴㊁冷杉，且中央木多数为红松，混交程度主要集中在０．２５ ０．７５范围内，这说明中央木周围的４级木半数左右与中央木保持同一树种㊂而５级木（中央木）的树种主要为红松，且由于密度制约及竞争作用，中央木１５ｍ范围内存在的５级木数量有限，一般为１ ２株，甚至部分中央木周围不存在５级邻木，因此使得中央木周围的５级木多数与中央木保持同一树种，混交程度较低㊂经上述讨论分析得出，在距离中央木５ ６ｍ范围内中央木与邻木的混交水平较低，即与中央木保持同一树种的邻木占比最大，这在一定程度上形成了围绕中央木的同种邻木环形结构，而中央木多为红松树种，因此该环形结构上的邻木也多为红松树种，根据林隙斑块动态理论，当中央木死亡，造成较大林隙，周围邻木生长得以释放，由于树种特性及寿命限制，下一代中央木极易从环形结构的同种邻木即红松邻木中产生，并形成自己的环形结构，进而推动森林的演替与更新如图５㊂图中圆形大小代表树木胸径大小，不同填充代表不同树种㊂图５㊀林木空间格局演变示意图Ｆｉｇ．５㊀ＴｈｅｓｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎＡ：中央木，ｃｅｎｔｒａｌｔｒｅｅ；Ｂ㊁Ｃ：环形结构上的同种邻木，ｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓａｄｊａｃｅｎｔｔｒｅｅｓｏｎｃｉｒｃｕｌａｒ本文以样地内大径级个体作为研究对象，探究其周围不同距离范围㊁不同径级邻木与中央木的混交程度，借此分析中央木周围同种邻木的分布情况，并详细阐述了其形成原因及变化趋势，从混交度角度解释了密度制约假说及物种共存机制，也进一步解释说明了原始红松林中大径级个体在提高物种多样性及推动森林演替和更新中发挥的重要作用㊂但本文没有考虑地形㊁土壤㊁水分等外界条件对林分结构的影响，在一定程度上影响了结果的准确性，除大径级木（５级木）对群落结构有影响外，其他较大径级（３㊁４级木）对群落结构也有一定影响，本文并未探究，另外本次研究采用的为单次林木数据，大径级个体对周围林分结构的影响是否会随着２３１８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀时间的变化而发生改变还有待进一步验证，因此迫切需求森林群落长期的动态观测研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀惠刚盈．基于相邻木关系的林分空间结构参数应用研究．北京林业大学学报，２０１３，３５（４）：１⁃８．［２］㊀惠刚盈，Ｋ．ｖ．Ｇａｄｏｗ，胡艳波，陈伯望．林木分布格局类型的角尺度均值分析方法．生态学报，２００４，２４（６）：１２２５⁃１２２９．［３］㊀李明辉，何风华，刘云，潘存德．林分空间格局的研究方法．生态科学，２００３，２２（１）：７７⁃８１．［４］㊀李先琨，苏宗明，向悟生，宁世江，唐润琴，欧祖兰，李瑞棠．濒危植物元宝山冷杉种群结构与分布格局．生态学报，２００２，２２（１２）：２２４６⁃２２５３．［５］㊀李燕，刘成功，李秀芹，宋曰钦，万志兵，胡茶青．岭南林场混交林林分空间结构特征分析．分子植物育种，２０１８，１６（１１）：３７６８⁃３７７６．［６］㊀赵中华，惠刚盈，袁士云，刘文桢，王润喜．小陇山锐齿栎天然林空间结构特征．林业科学，２００９，４５（３）：１⁃６．［７］㊀ＲａｍｓａｙＰＭ．Ｈａｎｄｂｏｏｋｏｆｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔ⁃ｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ，２０１５，４２（４）：９１６⁃９１７．［８］㊀ＢｕｒｎｓＳＬ，ＧｏｙａＪＦ，ＡｒｔｕｒｉＭＦ，ＹａｐｕｒａＰＦ，ＰｅｒｅｚＣＡ．Ｓｔａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓ，ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎｄｓｉｔｅｑｕａｌｉｔｙｉｎＡｕｓｔｒｏｃｅｄｒｕｓｃｈｉｌｅｎｓｉｓｆｏｒｅｓｔｓｉｎＰａｔａｇｏｎｉａ，Ａｒｇｅｎｔｉｎａ．ＦｏｒｅｓｔＳｙｓｔｅｍｓ，２０１３，２２（２）：１７０⁃１７８．［９］㊀吴晓莆，朱彪，赵淑清，朴世龙，方精云．东北地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性比较．生物多样性，２００４，１２（１）：１７４⁃１８１．［１０］㊀孙越，夏富才，赵秀海，轩志龙，徐敏敏，李良．张广才岭温带次生针阔混交林物种组成和群落结构特征．生态学报，２０１７，３７（１０）：３４２５⁃３４３６．［１１］㊀刘帅，吴舒辞，王红，张江，李建军，王传立．基于Ｖｏｒｏｎｏｉ图的林分空间模型及分布格局研究．生态学报，２０１４，３４（６）：１４３６⁃１４４３．［１２］㊀惠刚盈，李丽，赵中华，党普兴．林木空间分布格局分析方法．生态学报，２００７，２７（１１）：４７１７⁃４７２８．［１３］㊀贾炜玮，解希涛，姜生伟，李凤日．大兴安岭新林林业局３种林分类型天然更新幼苗幼树的空间分布格局．应用生态学报，２０１７，２８（９）：２８１３⁃２８２２．［１４］㊀茹文明，张金屯，张峰，张桂萍，刘瑞祥．历山森林群落物种多样性与群落结构研究．应用生态学报，２００６，１７（４）：５６１⁃５６６．［１５］㊀李贵才，何永涛，韩兴国．哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗特征研究．生态学杂志，２００３，２２（３）：１３⁃１７．［１６］㊀朱良军，金光泽，杜文先，王晓春．小兴安岭凉水典型阔叶红松林林冠干扰特征分析．北京林业大学学报，２０１６，３８（６）：１７⁃２７．［１７］㊀祝燕，米湘成，马克平．植物群落物种共存机制：负密度制约假说．生物多样性，２００９，１７（６）：５９４⁃６０４．［１８］㊀ＢｅｌｌＴ，ＦｒｅｃｋｌｅｔｏｎＲＰ，ＬｅｗｉｓＯＴ．Ｐｌａｎｔｐａｔｈｏｇｅｎｓｄｒｉｖｅｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｅｅｄｌｉｎｇｍｏｒｔａｌｉｔｙｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００６，９（５）：５６９．［１９］㊀ＣａｒｓｏｎＷＰ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＪＴ，ＳｃｈｎｉｔｚｅｒＳＡ．ＣｈａｌｌｅｎｇｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｅｓｔｉｎｇａｎｄｆａｌｓｉｆｙｉｎｇｔｈｅＪａｎｚｅｎ⁃Ｃｏｎｎｅｌｌｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ：ａｒｅｖｉｅｗａｎｄｃｒｉｔｉｑｕｅ．ＴｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔＣｏｍｍｕｎｉｔｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，２１０⁃２４１．［２０］㊀ＬｉＲ，ＹｕＳ，ＷａｎｇＹ，ＣｈｒｉｓｔｉａｎＳ，ＺａｎｇＲ．Ｄｉｓｔａｎｃｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌ⁃ｄｅｒｉｖｅｄｂｉｏｔａｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｔｈｅｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅｌｅｇｕｍｅＯｒｍｏｓｉａｓｅｍｉｃａｓｔｒａｔａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，２０（３）：５２７⁃５３４．［２１］㊀ＷａｌｌａｃｅＺＰ，ＬｏｖｅｔｔＧＭ，ＨａｒｔＪＥ，ＭａｃｈｏｎａＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎｏｎｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅａｔｈｉｎａｍｉｘｅｄ⁃ｏａｋｆｏｒｅｓｔ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，２４３（２）：２１０⁃２１８．［２２］㊀ＷｒｉｇｈｔＪＳ．Ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ：ａｒｅｖｉｅｗｏｆｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００２，１３０（１）：１⁃１４．［２３］㊀ＳｉｌｖｅｒｔｏｗｎＪ，ＬａｗＲ．Ｄｏｐｌａｎｔｓｎｅｅｄｎｉｃｈｅｓ？Ｓｏｍｅｒｅｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｅｃｏｌｏｇｙ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９８７，２（１）：２４⁃２６．［２４］㊀ＫｅｍｂｅｌＳＷ，ＨｕｂｂｅｌｌＳＰ．Ｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，８７（ｓｐ７）：８６⁃９９．［２５］㊀王慧杰，常顺利，张毓涛，谢锦，何平，宋成程，孙雪娇．天山雪岭云杉森林群落的密度制约效应．生物多样性，２０１６，２４（３）：２５２⁃２６１．［２６］㊀丁文勇，翁东明，金毅，张宏伟，程樟峰，郭瑞，于明坚．清凉峰自然保护区台湾水青冈群落优势种群密度制约效应分析．浙江大学学报（理学版），２０１４，４１（５）：５８３⁃５９２．［２７］㊀郭屹立，王斌，向悟生，丁涛，陆树华，黄甫昭，李冬兴，文淑均，何运林，李先琨．弄岗喀斯特季节性雨林１５ｈａ样地密度制约效应分析．科学通报，２０１５，（１７）：１６０２⁃１６１１．［２８］㊀刘晓静，任思远，李鹿鑫，叶永忠，袁志良，王婷．宝天曼国家级自然保护区落叶阔叶林密度制约效应对树木存活的影响．生物多样性，２０１６，２４（６）：６３９⁃６４８．［２９］㊀ＨｕｂｂｅｌｌＳＰ，ＡｈｕｍａｄａＪＡ，ＣｏｎｄｉｔＲ，ＦｏｓｔｅｒＲＢ．Ｌｏｃａｌｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄｅｆｆｅｃｔｓｏｎｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅｓｉｎａｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００１，１６（５）：８５９⁃８７５．［３０］㊀ＧｅｔｚｉｎＳ，ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＷｉｅｇａｎｄＫ，ＨｅＦ．Ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｓｉｎｆｏｒｅｓｔｓｔａｎｄｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，９６（４）：８０７⁃８２０．［３１］㊀ＭｏｅｕｒＭ．Ｓｐａｔｉａｌｍｏｄｅｌｓｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｎｄｇａｐｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈＴｓｕｇａｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ／Ｔｈｕｊａｐｌｉｃａｔａｆｏｒｅｓｔｓ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，３３１８㊀２１期㊀㊀㊀王大伟㊀等：小兴安岭阔叶红松林大径级个体对同种邻木分布的影响㊀４３１８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀１９９７，９４（１／３）：１７５⁃１８６．［３２］㊀ＰｌｏｔｋｉｎＪＢ，ＣｈａｖｅＪ，ＡｓｈｔｏｎＰＳ．ＣｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｉｎＭａｌａｙｓｉａｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００２，１６０（５）：６２９．［３３］㊀ＳｔｏｌｌＰ，ＢｅｒｇｉｕｓＥ．Ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｐｒｏｃｅｓｓ：ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｃａｕｓｅｓｒｅｇｕｌａｒｓｐａｃｉｎｇｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｉｔｈｉｎｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，９３（２）：３９５ ４０３．［３４］㊀王大伟，国庆喜．阔叶红松林大径级个体对树木空间分布的影响．生态学报，２０１８，（２３）：１⁃７．［３５］㊀郝占庆，李步杭，张健，王绪高，叶吉，姚晓琳．长白山阔叶红松林样地（ＣＢＳ）：群落组成与结构．植物生态学报，２００８，３２（２）：２３８⁃２５０．［３６］㊀霍萌萌，郭东罡，张婕，王治明，上官铁梁，李润强，刘卫华．灵空山油松⁃辽东栎林乔木树种群落学特征及空间分布格局．生态学报，２０１４，３４（２０）：５９２５⁃５９３５．［３７］㊀ＦüｌｄｎｅｒＫ．ＺｕｒＳｔｒｕｋｔｕｒｂｅｓｃｈｒｅｉｂｕｎｇｉｎＭｉｓｃｈｂｅｓｔäｎｄｅｎ．Ｆｏｒｓｔａｒｃｈｉｖ，１９９５，６６：２３５⁃２４０．［３８］㊀ＧａｄｏｗＫＶ，ＦüｌｄｎｅｒＫ．ＺｕｒＢｅｓｃｈｒｅｉｂｕｎｇｆｏｒｓｔｌｉｃｈｅｒＥｉｎｇｒｉｆｆｅ．ＦｏｒｓｔｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｌｉｃｈｅｓＣｅｎｔｒａｌｂｌａｔｔＶｅｒｅｉｎｉｇｔＭｉｔＴｈａｒａｎｄｔｅｒＦｏｒｓｔｌｉｃｈｅｓＪａｈｒｂｕｃｈ，１９９５，１１４（１）：１５１⁃１５９．［３９］㊀胡艳波，惠刚盈．一种新的基于混交度的林木种群分布格局测度方法．北京林业大学学报，２０１５，３７（１）：９⁃１４．［４０］㊀惠刚盈，胡艳波．混交林树种空间隔离程度表达方式的研究．林业科学研究，２００１，１４（１）：２３⁃２７．［４１］㊀汤孟平，唐守正，雷相东，周国模，谢志新．两种混交度的比较分析．林业资源管理，２００４（４）：２５⁃２７．［４２］㊀ＣｏｎｎｅｌｌＪＨ．Ｏｎｔｈｅｒｏｌｅｏｆｎａｔｕｒａｌｅｎｅｍｉｅｓｉｎｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｅｘｃｌｕｓｉｏｎｉｎｓｏｍｅｍａｒｉｎｅａｎｉｍａｌｓａｎｄｉｎｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓ．ＤｙｎａｍｉｃｓｏｆＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，１９７１，２９８⁃３１２．［４３］㊀ＪａｎｚｅｎＤＨ．Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７０，１０４（９４０）：５０１⁃５２８．［４４］㊀ＣｈｅｎＬ，ＣｏｍｉｔａＬＳ，ＷｒｉｇｈｔＳＪ，ＳｗｅｎｓｏｎＮＧ，ＺｉｍｍｅｒｍａｎＪＫ，ＭｉＸＣ，ＨａｏＺＱ，ＹｅＷＨ，ＨｕｂｂｅｌｌＳＰ，ＫｒｅｓｓＷＪ，ＵｒｉａｒｔｅＭ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＪ，ＮｙｔｃｈＣＪ，ＷａｎｇＸＧ，ＬｉａｎＪＹ，ＭａＫＰ．Ｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄｓａｒｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｍｏｒｅｂｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｄｅｎｓｉｔｙｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｔｈａｎｂｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓ．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２０１８，４１（７）：１１１４⁃１１２３．［４５］㊀ＺｈｕＹ，ＱｕｅｅｎｂｏｒｏｕｇｈＳＡ，ＣｏｎｄｉｔＲ，ＨｕｂｂｅｌｌＳＰ，ＭａＫＰ，ＣｏｍｉｔａＬＳ．Ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｕｒｖｉｖａｌｖａｒｉｅｓｗｉｔｈｓｐｅｃｉｅｓｌｉｆｅ⁃ｈｉｓｔｏｒｙｓｔｒａｔｅｇｙｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１８，２１（４）：５０６⁃５１５．［４６］㊀ＨａｍｍｏｎｄＤＳ，ＢｒｏｗｎＶＫ，ＮｅｗｂｅｒｙＤＭ，ＰｒｉｎｓＨＨＴ，ＢｒｏｗｎＮＤ．Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｌｉｆｅ⁃ｈｉｓｔｏｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ：ｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｄｉｓｔａｎｃｅ／ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｔｔａｃｋｏｎｔｒｏｐｉｃａｌｓｅｅｄｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．１９９８，５１⁃７８．［４７］㊀ＳｔｏｌｌＰ，ＮｅｗｂｅｒｙＤＭ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｈｅｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐａｃｅａｅｏｆａＢｏｒｎｅａｎｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（１１）：３０４８⁃３０６２．。

东折棱河枫桦红松林与柞树红松林结构特征对比分析詹劲昱【摘要】针对小兴安岭林区典型地带性植被阔叶红松林,采用设置标准地的方法,对东折棱河自然保护区中的枫桦红松林与柞树红松林林分结构进行了对比分析,结果表明:两种林分物种组成都比较丰富,垂直结构层次性明显,乔木层、灌木层、草本层都有特殊代表种;在枫桦红松林中,红松、紫椴、枫桦构成乔木层的重要种,毛榛、光萼溲疏、绣线菊组成灌木层的重要种,人字果、粗茎鳞毛蕨、毛缘苔草构成草本层重要种;柞树红松林中,红松、蒙古栎、山杨构成乔木层的重要种,毛榛、东北溲疏、胡枝子组成灌木层的重要种,羊胡子苔草和蚊子草构成草本层重要种;枫桦红松林和柞树红松林各层主要种绝大多数都呈聚集分布.【期刊名称】《防护林科技》【年(卷),期】2017(000)007【总页数】4页(P11-14)【关键词】枫桦红松林;柞树红松林;植物组成;重要值;空间分布;东折棱河【作者】詹劲昱【作者单位】辽宁省林业调查规划院,辽宁沈阳 110122【正文语种】中文【中图分类】S791.247阔叶红松林是小兴安岭林区最典型和稳定的植被类型，但在过去的50年中，由于皆伐和更新不良导致其分布面积和蓄积量锐减［1］。

为了资源的有效保护与合理利用，以达到此顶级植被类型的可持续经营，有必要充分了解其林分的结构特征。

植物组成是植被类型的最基本特征，能够直接反映其外貌，决定其垂直结构；重要值体现物种在群落中的生态综合地位；空间分布格局是种群结构特征之一，与群落的形成、干扰过程以及环境的异质性均有密切关系［2，3］。

枫桦红松林和柞树红松林是阔叶红松林中比较有代表性的两种林分，本文试图从群落生态学的角度，研究其基本植物组成、水平和垂直结构，为小兴安岭阔叶红松林的经营管理、资源保护和开发利用以及其他研究提供理论基础。

东折棱河自然保护区位于黑龙江省朗乡林业局折棱河流域，地理中心位置为128°30′E，46°29′N，海拔200～970m，总面积7039hm2，属于北温带大陆性湿润季风气候，年降水量650mm左右，最高气温（7月）32℃，最低气温（1月）－42.1℃，年平均气温0.3℃，年积温2250℃，年无霜期90～110d。

红松是一种什么样的树种？在我国东北长白山林区、吉林山区、小兴安岭林区生长着一种松科松属高大常绿乔木树种，其特点是大树树皮灰褐色或灰色，纵裂成不规则长方鳞状块片，裂片脱落后露出红褐色的内皮，针叶5针一束，长6-12公分，球果大型，圆锥状卵圆形，成熟后种鳞不张开，种子大，无翅，人们常叫红松或果松，具有用材、造林、食用等多种价值。

今天我就谈谈这种植物的一些情况。

一，红松的植物学特点1，名称和分类地位红松是正式中名，这个名称来源于东北的叫法，因其大树的树皮开裂后露出红褐色内皮而得名，在《中国植物志》中确定为正式中名；别名在《本草纲目》中记载为海松；在《中国裸子植物志》中记载为朝鲜松，因其学名中的种加词得名；在东北多地还叫果松、韩松；在吉林叫红果松等；在植物分类学中属于松科松属常绿大乔木。

2，分布和生长环境红松在我国主要分布于东北长白山林区、吉林山区、小兴安岭林区，野生或栽培，野生者有红松纯林和红松与其他树种的混交林，通常生长在湿润、棕色森林土地带；也有一定面积的红松人工林。

3，外形特点一是为常绿大乔木，高达50米，胸径达1米，小树树皮灰褐色，接近平滑，1年生小枝密生黄褐色毛；大树树皮灰褐色或灰色，纵裂成不规则长块片，裂片脱落后露出红褐色的内皮；分枝平展，树冠圆锥形。

二是针叶5针一束，长6-12公分，粗硬，树脂管3个，中生；叶鞘早落。

三是雄球花圆柱状，红黄色，长1公分以下，多数在新枝下部成穗状；雌球花绿褐色，圆柱状卵圆形，直立，单生或几个集生在新枝近顶端；通常6月前后开花；球果大，圆锥状卵形或圆锥状长圆形，长9-14公分，种鳞先端渐窄，外曲，成熟后种鳞不张开，种子不脱落，种子大，通常2个生长在种鳞腹部，褐色，倒卵状三角形，稍扁，长1.2-1.5公分，球果在第二年9-10月成熟。

4，生长习性红松是喜光树种，幼苗稍耐荫，对土壤水分要求比较高，不宜过干过湿的土壤及严寒气候；在温暖多雨，相对湿度较高的气候和深厚肥沃、排水良好的酸性棕色森林土上生长良好。