水稻脂肪含量分布及与食味品质的相关性分析

稻米脂肪与米粉rva谱特征的关系分析稻米作为水稻种子的主要成分，在世界上占有重要地位。

脂肪和淀粉是两种重要的食用营养物质，是稻米品质评价中重要参数。

因此，研究稻米脂肪和淀粉的关系成为研究稻米质量的重要方法之一。

RVA（Rapid Visco Analyser）分析是一种快速测量粘度及关联物质性质的方法，可以用于研究具有粘度性质的物质，如稻米。

近几年来，RVA法已经成为研究稻米特性的主要方法。

RVA谱的特征可以提供稻米的重要信息，反映稻米的性质和质量。

本研究主要研究稻米脂肪和米粉RVA谱特征之间的关系，以期更好地理解稻米脂肪和RVA谱之间的差异。

为此，该研究采用了Fast Technologies技术公司生产的RVA多模分析仪，使用六种中国优质稻米籼米在温度为90°C、流量speed为2.5ml/s的条件下进行RVA 谱仪分析。

然后，研究者对收集到的RVA谱数据进行数据处理，将RVA谱特征参数计算出来，探究稻米脂肪和米粉RVA谱特征的关系。

经过分析，本研究发现，稻米脂肪量与米粉RVA谱特征之间存在一定的相关性。

脂肪高的稻米，其膨胀系数越高、凝胶稳定性越高、稀释后变形时间越长、膨胀强度越高及稠流指数越高。

因此，可以通过RVA谱特征来反映稻米脂肪水平，从而可以有效地评价稻米品质。

此外，本研究还发现，RVA谱参数的变化趋势也反映了稻米脂肪的影响。

随着稻米脂肪含量的增加，稻米的半熔化温度、胶体稳定性和稀释后变形时间等指标均呈现上升趋势。

综上所述，本研究结果表明，稻米脂肪和RVA谱特征之间存在一定的相关性，RVA谱特征可以反映稻米脂肪水平，从而为稻米质量评价提供有效的参考。

有关研究将为有效改善稻米品质提供重要参考，从而提高稻米品质。

本研究仅针对中国优质稻米籼米进行了研究，未考虑不同品种和质量粒度等变量，因此，今后的研究应考虑这些因素，并通过试验和实践更好地验证本研究结果。

稻米品质的相关性分析稻米品质的相关性分析的结果表明，食味值较为接近的17个品系中，黏度和平衡度的变异系数较大，分别为29.87%和32.30%，硬度、弹性、直链淀粉和蛋白质含量的变异系数都较小，不到10%；米饭的硬度与黏度、平衡度、弹性均呈极显著负相关关系，说明硬度大的米饭，黏度小、平衡度差、弹性小；米饭的平衡度与黏度、弹性均呈极显著正相关关系。

稻米栽培技术：1、整地：种稻之前，必须先将稻田的土壤翻过，使其松软，这个过程分为粗耕、细耕和盖平三个期间。

2、育苗：农民先在某块田中培育秧苗，此田往往会被称为秧田，在撒下稻种后，农人多半会在土上洒一层稻壳灰；现代则多由专门的育苗中心使用育苗箱来使稻苗成长，好的稻苗是稻作成功的关键。

在秧苗长高约八厘米时，就可以进行插秧了。

3、插秧：将秧苗仔细地插进稻田中，间隔有序。

传统的插秧法会使用秧绳、秧标或插秧轮，来在稻田中做记号。

手工插秧时，会在左手的大拇指上戴分秧器，帮助农人将秧苗分出，并插进土里。

插秧的气候相当重要，如大雨则会将秧苗打坏。

现代多有插秧机插秧，但在土地起伏大，形状不是方形的稻田中，还是需要人工插秧。

秧苗一般会呈南北走向。

还有更为便利的抛秧。

4、除草除虫：秧苗成长的时候，得时时照顾，并拔除杂草、有时也需用农药来除掉害虫（如福寿螺）。

5、施肥：秧苗在抽高，长出第一节稻茎的时候称为分蘗期，这段时间往往需要施肥，让稻苗成长的健壮，并促进日后结穗米质的饱满和数量。

6、灌排水：水稻比较依赖这个程序，旱稻的话是旱田，灌排水的过程较不一样，但是一般都需在插秧后，幼穗形成时，还有抽穗开花期加强水分灌溉。

7、收成8、干燥、删选：收成的稻谷需要干燥，过去多在三合院的前院晒谷，需时时翻动，让稻谷干燥。

删选择是将瘪谷等杂质删掉，用电动分谷机、风车或手工抖动分谷，利用风力将饱满有重量的稻谷自动筛选出来。

9、免耕抛秧法：人工种植水稻的一种新方法，可以省去整理土地的苦累。

主要思路就是只对土地进行除草，而秧苗是用秧盘进行育苗。

江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２０ꎬ３６(３):７６９~７７６ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｊｓｎｙｘｂ.ｃｏｍ吴㊀焱ꎬ袁嘉琦ꎬ张㊀超ꎬ等.稻米脂肪与品质的关系及其调控[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２０ꎬ３６(３):７６９￣７７６.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２０.０３.０３２稻米脂肪与品质的关系及其调控吴㊀焱ꎬ㊀袁嘉琦ꎬ㊀张㊀超ꎬ㊀张诚信ꎬ㊀陈天晔ꎬ㊀顾㊀睿ꎬ㊀侯均昊ꎬ㊀周驰燕ꎬ㊀李国辉ꎬ戴其根ꎬ㊀霍中洋ꎬ㊀许㊀轲(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心/粮食作物现代产业技术协同创新中心ꎬ江苏扬州２２５００９)收稿日期:２０２０￣０４￣２６基金项目:国家重点研发计划项目(２０１６ＹＦＤ０３００５０１㊁２０１７ＹＦＤ０３００１０２)ꎻ江苏省重点研发计划项目(ＢＥ２０１７３４３)ꎻ江苏高校优势学科建设工程项目作者简介:吴㊀焱(１９９５￣)ꎬ女ꎬ江苏常州人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事作物栽培学与耕作学研究ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)９５２２１５４２４＠ｑｑ.ｃｏｍ通讯作者:许㊀轲ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｘｕｋｅ＠ｙｚｕ.ｅｄｕ.ｃｎ㊀㊀摘要:㊀脂肪是稻米第３丰富的重要营养组分ꎬ是稻米 能量棒 ꎬ是水稻生命活动所需能量的重要来源之一ꎮ但稻米中粗脂肪含量较少且提取困难ꎬ前人对于稻米脂肪的研究多集中于稻米脂肪与品质的关系以及稻米脂肪酸组成成分上ꎬ关于稻米脂肪含量和组分调控的研究较少ꎮ本文综述了水稻籽粒脂肪的种类及分布㊁合成和分解代谢及其调控途径ꎬ以及稻米脂肪含量及其脂肪酸组分与稻米品质尤其是稻米蒸煮食味品质的紧密联系和影响因素ꎬ展望了提高和改善稻米脂肪含量及其组分的技术途径ꎬ以期为稻米脂肪与品质协同改良提供帮助ꎮ关键词:㊀水稻ꎻ脂肪ꎻ品质ꎻ调控中图分类号:㊀Ｓ５１１.０３２㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２０)０３￣０７６９￣０８ＴｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｌｉｐｉｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙａｎｄｉｔｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅＷＵＹａｎꎬ㊀ＹＵＡＮＪｉａ￣ｑｉꎬ㊀ＺＨＡＮＧＣｈａｏꎬ㊀ＺＨＡＮＧＣｈｅｎｇ￣ｘｉｎꎬ㊀ＣＨＥＮＴｉａｎ￣ｙｅꎬ㊀ＧＵＲｕｉꎬ㊀ＨＯＵＪｕｎ￣ｈａｏꎬＺＨＯＵＣｈｉ￣ｙａｎꎬ㊀ＬＩＧｕｏ￣ｈｕｉꎬ㊀ＤＡＩＱｉ￣ｇｅｎꎬ㊀ＨＵＯＺｈｏｎｇ￣ｙａｎｇꎬ㊀ＸＵＫｅ(ＪｉａｎｇｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ/ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＲｉｃｅＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎＹａｎｇｔｚｅＶａｌｌｅｙꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ/Ｃｏ￣ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＭｏｄｅｒｎＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＧｒａｉｎＣｒｏｐｓꎬＹａｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＹａｎｇｚｈｏｕ２２５００９ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｌｉｐｉｄｉｓｔｈｅｔｈｉｒｄｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｒｉｃｅꎬｉｔｉｓｔｈｅ"ｅｎｅｒｇｙｂａｒ"ｏｆｒｉｃｅａｎｄｔｈｅｍａｉｎｐｒｏｖｉｄｅｒｏｆｅｎｅｒｇｙｆｏｒｒｉｃｅｌｉｆｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ.Ｔｈｅｃｒｕｄｅｌｉｐｉｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｉｃｅｉｓｌｏｗꎬａｎｄｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｉｓｄｉｆｆｉｃｕｌｔ.Ｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｉｅｓｏｎｒｉｃｅｌｉｐｉｄｍａｉｎｌｙｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｉｃｅｌｉｐｉｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｆａｔｔｙａｃｉｄｓｉｎｒｉｃｅ.Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｆｅｗｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｌｉｐｉｄｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ.Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｔｙｐｅｓａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕ￣ｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｇｒａｉｎｌｉｐｉｄꎬｔｈｅｉｒｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃａｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｐａｔｈｗａｙｓꎬａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅ￣ｔｗｅｅｎｒｉｃｅｌｉｐｉｄｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｒｉｃｅｑｕａｌｉｔｙꎬｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｔｈｅｃｏｏｋｉｎｇａｎｄｅａｔｉｎｇｑｕａｌｉｔｙｏｆｒｉｃｅꎬａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ.Ｔｈｅｔｅｃｈｎｉｃａｌａｐｐｒｏａｃｈｅｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｌｉｐｉｄｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｒｉｃｅｗｅｒｅｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｈｅｌｐｆｏｒｔｈｅｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｌｉｐｉｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｒｉｃｅꎻｌｉｐｉｄꎻｑｕａｌｉｔｙꎻｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ㊀㊀目前全世界大约有一半以上人的主食是稻米ꎬ水稻作为主要的世界性粮食作物ꎬ其作用不可忽视ꎬ而随着人们生活品质的不断提高ꎬ对于提高稻米品质的要求也日益迫切[１]ꎮ脂肪为人体生命活动提供能量[２]ꎮ稻米的脂肪含量是比较低的ꎬ其中多数是不饱和脂肪酸或淀粉￣脂复合物ꎬ这些物质影响着稻米的品质ꎬ且对于心血管疾病具有良好的预防效果ꎬ营养价值较高[３￣４]ꎮ一般来说ꎬ脂肪含量较高的稻米食味品质较好[５]ꎮ脂肪对于提升稻米食味品９６７质具有积极影响ꎬ较高脂肪含量的稻米蒸煮后ꎬ各项食味评价指标表现均较佳[６]ꎮ但在稻米的储藏过程中ꎬ脂肪在环境作用及相关酶的影响下ꎬ会发生酸变ꎬ最终导致稻米陈化ꎬ品质下降[７]ꎮ脂肪ꎬ即甘油三酯(ＴＡＧ)ꎬ由甘油和三分子脂肪酸组成ꎮ脂肪酸是甘油三酯的主要成分ꎬ其合成包含很多复杂的生化反应ꎬ目前植物脂肪酸代谢途径已经越来越明晰ꎬ通过脂肪合成过程中相关酶及其基因来调控脂肪含量ꎬ最终实现调控稻米品质已经成为可能[８]ꎮ本文通过分析稻米脂肪的分布㊁分类㊁合成代谢㊁调控机制等ꎬ明确脂肪与稻米品质之间的关系ꎬ为稻米脂肪以及调控的深入研究提供帮助ꎮ１㊀稻米脂肪的分类及分布脂肪是稻米的第３大物质组分ꎬ在糙米中粗脂肪含量在４％以内ꎬ精米中不足１.５％ꎮ稻米脂肪大多分布在胚中ꎬ其次是种皮和糊粉层ꎬ胚乳中含量最少[９]ꎻ胚乳中脂肪分布不均匀ꎬ越往内部ꎬ淀粉晶体分布越紧密ꎬ脂肪含量越低[１０]ꎮ可以将稻米中的脂类分为２类:溶于热的水饱和正丁醇溶液的脂类为淀粉脂类(ＳＬ)ꎬ非极性脂类㊁糖脂和磷脂这些都属于淀粉脂类ꎬ而最主要的组成部分是磷脂[１１]ꎬ其中溶血卵磷占很大比例(约８５％)ꎮ需要冷的水饱和正丁醇溶液溶解的是非淀粉脂类(ＮＳＬ)ꎬ圆球体和与蛋白体结合的脂肪属于此类ꎮ糯稻淀粉脂类(ＳＬ)含量明显低于非糯稻ꎬ非淀粉脂类(ＮＳＬ)含量则明显高于非糯稻ꎮ在非糯稻中ꎬ糙米直链淀粉含量升高ꎬ淀粉脂类(ＳＬ)含量也随之增加[１２]ꎮ从结构上可以将谷糠中的脂类分为３种:以甘油和脂肪酸为共同结构的甘油脂类ꎬ以有固醇为共同点的固醇脂类和以有鞘氨醇和脂肪酸为共同点的鞘脂类ꎮ２㊀稻米脂肪的合成与分解代谢稻米脂肪酸的主要组分是油酸㊁亚油酸㊁棕榈酸ꎬ约占总脂肪酸含量的９０％ꎮ其他脂肪酸含量如亚麻酸㊁硬脂酸和花生酸含量均不高[１３]ꎬ主要为不饱和脂肪酸ꎮ２.１　脂肪的合成代谢及调控２.１.１㊀脂肪的合成代谢㊀图１为植物种子脂肪及脂肪酸生物合成途径[１４]ꎮ植物脂肪合成部位为叶绿体和前质体ꎬ合成原料由葡萄糖代谢提供ꎮ脂肪酸代谢在质体和内质网中发生ꎮ首先ꎬ丙酮酸通过糖酵解途径生成后ꎬ在丙酮酸脱氢酶复合物的作用下ꎬ被氧化为乙酰辅酶Ａꎮ１６Ｃ及以下饱和脂肪酸的合成采用从头合成途径ꎮ以软脂酸合成为例ꎬ线粒体内的乙酰辅酶Ａ通过柠檬酸￣丙酮酸循环出线粒体ꎬ在乙酰辅酶Ａ羧化酶的作用下合成丙二酸单酰辅酶Ａꎮ之后１个乙酰辅酶Ａ和７个丙二酸单酰辅酶Ａ在脂肪酸合成酶的催化下依次经历启动㊁装载㊁缩合㊁还原㊁脱水㊁再还原等６种反应ꎬ最终合成软脂酸[１５]ꎮ１６Ｃ以上的饱和脂肪酸ꎬ如硬脂酸㊁棕榈酸ꎬ需要在光滑内质网和线粒体中在脂肪酸￣碳链延伸酶系统的催化作用下形成更长的碳链饱和脂肪酸[１６]ꎮ不饱和脂肪酸的生物合成是饱和脂肪酸去饱和合成ꎬ去饱和作用在微粒体中进行ꎮ脂酰辅酶Ａ和３￣磷酸甘油在甘油磷酸转酰基酶催化作用下缩合生成磷脂酸ꎬ同时磷酸二羟丙酮也与脂酰辅酶Ａ反应生成脂酰磷酸二羟丙酮ꎬ然后还原生成溶血磷脂酸ꎬ溶血磷脂酸和脂酰辅酶Ａ作用可生成磷脂酸ꎮ磷脂合成的中间产物为磷脂酸ꎮ磷脂酸磷酸酶催化磷脂酸生成二酰甘油和磷酸ꎬ二酰甘油与另一分子的脂酰辅酶Ａ缩合生成三酰甘油[１７]ꎮ２.１.２㊀脂肪合成的调控２.１.２.１㊀关键酶及其基因的调控㊀乙酰辅酶Ａ羧化酶(ＡＣＣａｓｅ)在脂肪酸合成途径中起着关键作用ꎬ其催化的反应可以限制脂肪酸合成速度ꎬ并控制碳流进入脂肪酸合成途径[１８]ꎮ因此ꎬ调节ＡＣＣａｓｅ活性及其基因表达可以作为调控脂肪酸合成的一个重要切入点ꎮＡＣＣａｓｅ可以分为同质型和异质型两大类ꎬ其中同质型ＡＣＣａｓｅ存在２种不同基因形式Ａｃｃ￣１和Ａｃｃ￣２[１９]ꎮ研究结果表明水稻脂肪酸合成途径中的ＡＣＣａｓｅ属于同质型多功能酶ꎬ且其编码基因为Ａｃｃ￣２[２０]ꎮ目前ＡＣＣ基因的全长序列已经在小麦㊁玉米等植物中被解析ꎮ提高ＡＣＣａｓｅ活性能够促进脂肪酸的合成ꎬ相反ꎬＡＣＣａｓｅ活性降低ꎬ脂肪酸含量也相应减少ꎬ这一点在表达生物素羧基转运的转基因植物中得到了证实[２１]ꎮ把从拟南芥中克隆的Ａｃｃ￣１基因转入到油菜中ꎬ发现油酸含量提高[２２]ꎮ但关于水稻ＡＣＣ基因克隆研究的详细报道还比较少见[２３]ꎮ在底物竞争假设中ꎬ在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(ＰＥＰＣａｓｅ)的参与下ꎬ丙酮酸合成草酰乙酸ꎬ进入蛋白质代谢ꎬ如果抑制ＰＥＰＣ基因的表达ꎬ可以促进更多的丙酮酸用于脂肪酸的合成ꎬ进而增加稻米脂肪０７７江苏农业学报㊀２０２０年第３６卷第３期含量[２４]ꎮ但也有研究者发现ꎬ将从玉米中提取的ＰＥＰＣ基因直接导入水稻中ꎬ光合效率显著提高ꎬ较对照组脂肪含量有较大幅度提高[２５]ꎮ图１㊀植物种子脂肪及脂肪酸的生物合成途径[１４]Ｆｉｇ.１㊀Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙｏｆｐｌａｎｔｓｅｅｄｌｉｐｉｄａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄ㊀㊀脂肪酸合酶复合体在脂肪酸合成过程中是不可缺少的ꎬ它由酰基载体蛋白㊁β￣酮脂酰￣ＡＣＰ脱水酶㊁β￣酮脂酰￣ＡＣＰ合酶㊁β￣酮脂酰￣ＡＣＰ￣还原酶㊁烯脂酰￣ＡＣＰ还原酶㊁脂酰￣ＡＣＰ硫脂酶等部分构成ꎬ这些酶参与了脂肪酸合成途径中的不同反应ꎮ目前ꎬ酰基￣ＡＣＰ硫酯酶(ＦＡＴ)已经从拟南芥[２６]㊁向日葵[２７]中得到纯化并且克隆了其编码基因ꎮ研究结果表明ꎬ将从拟南芥中克隆到的ＦＡＴＢ１基因转入到其他植物种子中ꎬ棕榈酸含量增加[２８]ꎻ若抑制ＦＡＴＢ１表达ꎬ会减少棕榈酸含量[２９]ꎮ将脂酰链转移到甘油分子的碳骨架上是脂肪合成的关键步骤ꎬ二酰甘油酰基转移酶(ＤＧＡＴ)[３０]在这步骤中起不可忽视的作用ꎬ且该酶的ＱＴＬ已经在水稻中被检测出[３１]ꎮ目前已发现ＤＧＡＴ１㊁ＤＧＡＴ２㊁ＷＳ/ＤＧＡＴ和可溶性ＤＧＡＴ这４类ＤＧＡＴꎮ研究发现在大豆[３２]和玉米[３３]中通过异位表达ＤＧＡＴ基因能够显著提高种子脂肪含量ꎬ同时发现ＤＧＡＴ１和ＤＧＡＴ２受植物品种以及不同生育阶段的影响ꎬ并起着不同的作用ꎬ进而合成不同组分的ＴＡＧ[３４]ꎮ２.１.２.２㊀基因工程的调控㊀饱和脂肪酸对人体心脑血管有不利影响ꎬ因此降低稻米饱和脂肪酸含量ꎬ提高不饱和脂肪酸含量具有重要意义[３５]ꎮ稻米脂肪中饱和脂肪酸主要是棕榈酸ꎬ降低棕榈酸除了采用常规栽培方法外还可通过分子遗传调控技术ꎬ促进参与聚合反应的酶基因的表达ꎬ降低棕榈酰硫酯酶活性ꎬ从而降低棕榈酰基￣ＡＣＰ含量ꎮ主要有３种方法:一是提高β￣酮脂酰￣ＡＣＰ合酶基因的表达水平ꎬ对于降低棕榈酸含量有直接效应ꎻ二是降低棕榈酰硫酯酶活性ꎬ在植物中转入活性更强的酰基硫酯酶是很有效的做法[３６]ꎻ三是提高脱饱和酶的活性ꎬ这一点可以通过促进脱饱和酶基因的表达来实现ꎮ脱饱和基因的表达有利于增加不饱和脂肪酸的含量且降低饱和脂肪酸含量ꎮ导致稻米在贮藏过程中陈化的主要原因是:含有多个双键的不饱和脂肪酸容易被氧化ꎮ因此降低多不饱和脂肪酸含量是延缓稻米陈化的重要途径ꎮ前人多采用去掉双键的方法ꎬ但该方法最大缺点是会使顺式双键变成反式ꎬ而食用大量反式不饱和脂肪酸会增加冠心病的发病几率ꎮ因此ꎬ通过调控硬脂酸㊁油酸等脱饱和酶活性以降低多不饱和脂肪酸含量是更１７７吴㊀焱等:稻米脂肪与品质的关系及其调控加可行的途径ꎮ将植物种子内硬脂酸和油酸的脱饱和酶基因反义表达ꎬ降低酶活性ꎬ可以提高硬脂酸和油酸的含量ꎬ尤其是油酸含量得到大幅度提高[３７]ꎮ研究结果表明抑制脂肪酸脱氢酶(ＦＡＤ２)基因的表达ꎬ不仅能减少对人体健康不利的棕榈酸以及引起稻米陈化的亚油酸含量ꎬ还能提高稻米油酸含量[３８]ꎮ２.１.２.３㊀植物激素与环境因子的调控㊀植物激素脱落酸(ＡＢＡ)能作用于种子的多种生理过程ꎬ对于脂肪含量调节有直接影响ꎬ可对脂肪的积累有促进作用并且抑制脂肪的分解[３９]ꎮ影响植物脂肪含量的环境条件有很多ꎬ水分㊁温度㊁空气㊁光照以及矿质元素等都会对其产生一定程度的影响ꎮ产生ＡＴＰ和ＮＡＤＨ(ＮＡＤＰＨ)的必要条件之一是光ꎬ因此ꎬ光对植物脂肪合成有重要作用ꎮ研究发现ꎬ在有光条件下油菜[４０]㊁大豆[４１]等植物种子含油量增加ꎮ水稻灌浆时期若处于弱光条件下脂肪含量降低ꎬ但不饱和脂肪酸含量增加[４２]ꎮ遮光条件对大豆脂肪酸含量和组成的影响因大豆品质的不同而不同[４３]ꎮ温度对于脂肪的合成及积累也有很大影响ꎮ在灌浆结实期ꎬ磷脂酸磷酸酯酶(ＰＰａｓｅ)㊁６￣磷酸葡萄糖脱氢酶(Ｇ６ＰＤ)和ＰＥＰＣａｓｅ活性受温度影响较大ꎬ进而影响脂肪的合成ꎬ且高温会抑制ＰＰａｓｅ和Ｇ６ＰＤ活性但增加ＰＥＰＣａｓｅ活性ꎬ进而导致稻米脂肪含量降低[４２]ꎮ同时也发现日间高温不利于稻米脂类的积累[４４]ꎬ但夜间高温有利于稻米脂类的合成[４５]ꎬ成熟期稻米不饱和脂肪酸含量则随着温度升高而降低[４６]ꎮ通过控制水稻不同生育时期水分条件发现ꎬ抽穗前控水会增加籽粒的脂肪酸含量ꎬ抽穗后１~１０ｄ控水会降低脂肪酸含量ꎬ表明水分与稻米脂肪酸含量密切相关且受生育时期的影响[４７]ꎮ在肥料施用方面ꎬ随着氮㊁磷㊁钾肥料施用量的增加ꎬ玉米籽粒饱和脂肪酸含量㊁不饱和脂肪酸含量呈先增后减的趋势ꎬ氮㊁磷㊁钾水平为复合肥４５０ｋｇ/ｈｍ２㊁尿素６００ｋｇ/ｈｍ２时饱和脂肪酸含量和不饱和脂肪酸含量均达到最高[４８]ꎮ而稻米粗脂肪含量随施氮量的增加也呈现出先增后减的趋势[４９]ꎬ且钾肥和磷肥的施用能够显著增加稻米脂肪含量ꎬ可见肥料的使用对于稻米脂肪的合成有一定的影响[５０]ꎮ２.２㊀稻米脂肪的分解代谢生物利用三酰甘油作为能源的第一步是利用脂肪酶水解三酰甘油ꎬ产生甘油和脂肪酸ꎮ甘油和脂肪酸被氧化ꎬ释放出的化学能量被生物体用于各种生理活动ꎮ甘油在甘油激酶的作用下生成３￣磷酸甘油ꎬ再经磷酸甘油脱氢酶ꎬ在ＮＡＤ＋参与下ꎬ生成磷酸二羟丙酮及ＮＡＤＨ＋Ｈꎮ磷酸二羟丙酮可以经糖酵解过程转变为丙酮酸ꎬ再进入三羧酸循环氧化ꎮ脂肪酸氧化可分为β￣氧化㊁α氧化㊁ω氧化等ꎮ脂肪酸降解时ꎬ从羟基端β￣Ｃ原子开始ꎬ经脱氢㊁水化㊁再脱氢㊁硫解４步反应生成一个二碳化合物(乙酰辅酶Ａ)和比原脂肪酸少２个Ｃ原子的脂酰辅酶Ａꎬ这一过程称β￣氧化[５１]ꎮ脂肪酸经过活化后生成脂酰辅酶Ａꎬ以软脂酰辅酶Ａ为例的β￣氧化具体过程见图２[５２]ꎮ不饱和脂肪酸的氧化㊁脂肪酸活化与转运同饱和脂肪酸ꎮ但单不饱和脂肪酸需要异构酶进行β￣氧化ꎬ而多不饱和脂肪酸则需要异构酶和还原酶的参与才能进行β￣氧化ꎮ稻米中含奇数碳原子的脂肪酸进行β￣氧化后ꎬ产物是丙酰辅酶Ａ和乙酰辅酶Ａꎮ这与含偶数碳原子的脂肪酸氧化后产物不同ꎬ丙酰辅酶Ａ的代谢见图３[５２]ꎮ脂肪酸除进行β￣氧化外ꎬ还进行α￣氧化㊁ω￣氧化ꎮ在α￣氧化途径中ꎬ长链脂肪酸的α碳在单加氧酶的催化下氧化为羟基ꎬ形成α￣羟脂酸ꎬ经过进一步脱羧氧化转变为比原脂肪酸分子少一个碳原子的脂肪酸ꎮ同时ꎬ脂肪酸的末端甲基可氧化为羟脂酸ꎬ然后氧化为αꎬω￣二羧酸进行β氧化ꎬ这就是ω￣氧化[５２]ꎮ３㊀脂肪含量与稻米品质的关系３.１㊀脂肪含量与稻米外观品质的关系外观品质是稻米商业价值的重要参考之一ꎬ是指糙米或者精米的外表物理特性ꎬ包含垩白㊁透明度㊁粒形等评价指标[５３]ꎮ目前发现脂肪含量高的稻米表现出油质鲜明的特征[５４]ꎬ且脂肪含量与稻米粒长㊁粒宽㊁长宽比呈显著的正相关关系[５５]ꎮ３.２㊀脂肪含量与蒸煮食味品质的关系稻米蒸煮食味品质是指在蒸煮与食用过程中稻米表现出来的理化与感官特性ꎮ大量研究结果表明在一定范围内ꎬ脂肪含量越高ꎬ米饭光泽越好ꎬ米饭适口性与香气也越佳[５]ꎮ３.２.１㊀脂肪含量与稻米蒸煮品质的关系㊀衡量蒸煮品质的主要指标包括胶稠度㊁直链淀粉含量㊁淀粉黏滞特性㊁糊化特性㊁米粒的延伸性等ꎮ直链淀粉含量和胶稠度反映米饭的物理特性ꎮ淀粉的糊化特性通过差示扫描量热分析仪(ＤＳＣ)测定值反映ꎬ黏滞特性通过快速黏度分析仪(ＲＶＡ)测定值表现ꎮ２７７江苏农业学报㊀２０２０年第３６卷第３期图２㊀脂肪酸的β￣氧化[５２]Ｆｉｇ.２㊀β￣ｏｘｉｄａｔｉｏｎｏｆｆａｔｔｙａｃｉｄｓ图３㊀丙酰辅酶Ａ的代谢[５２]Ｆｉｇ.３㊀ＭｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｐｒｏｐｉｏｎｙｌｃｏｅｎｚｙｍｅＡ㊀㊀虽然稻米中脂类含量很少ꎬ但在蒸煮品质上起着很重要的作用ꎮ前人研究发现脂肪对淀粉糊化有重要影响ꎬ虽然在淀粉糊化过程中ꎬ直链淀粉只起到稀释的作用ꎬ但是在天然淀粉中ꎬ直链淀粉与脂类中磷脂和糖脂形成的复合物起到抑制淀粉膨润[５６]ꎬ提高糊化温度的作用[５７]ꎬ进而影响稻米的蒸煮品质[５８]ꎮ目前发现稻米粗脂肪含量与直链淀粉含量相关性不一致[５９￣６０]ꎬ但可确定的是其中淀粉脂类(ＳＬ)含量与直链淀粉含量呈显著正相关关系ꎮ而稻米脂肪含量与胶稠度则表现出极显著正相关关系[６１]ꎮ比较脱脂后米粉ＲＶＡ谱特征值发现峰值黏度㊁热浆黏度㊁冷胶黏度比脱脂前均变大ꎬ可以看出黏度与脂肪含量呈极显著负相关关系ꎬ这是因为脂肪具有润滑特性[６２]ꎮ崩解值与脂肪含量则呈显著负相关关系ꎮ而崩解值㊁消减值㊁回复值与脂肪中的淀粉脂类呈极显著负相关关系[６３]ꎮ但陈米的糙米米粉由于脱去了非淀粉脂类ꎬ消除或减弱了脂类与淀粉相互作用ꎬ其最高黏度值㊁最终黏度值有所下降ꎬ对淀粉糊化造成了影响[６４]ꎮ陈米精米米粉脱脂后其最高黏度值也呈下降趋势[６５]ꎬ这可能是由于储藏一段时间后直链淀粉已经老化ꎬ支链淀粉开始发生老化ꎬ而淀粉膨润是支链淀粉的特性ꎬ因此ꎬ淀粉的膨润力下降导致最高黏度值下降ꎮ研究脱脂精米米粉ＤＳＣ热谱曲线发现较脱脂前热焓值显著降低[６６]ꎮ糙米米粉脱去非淀粉脂类后ＤＳＣ热谱曲线中峰值温度明显下降ꎬ可以看出非淀粉脂类对于淀粉糊化影响较大[６７]ꎮ在储藏过程中ꎬ稻米陈化与脂肪酸组分变化有很大关系ꎬ在储藏一段时间后发现非淀粉脂类和淀粉脂类的总含量保３７７吴㊀焱等:稻米脂肪与品质的关系及其调控持不变ꎬ但非淀粉脂类含量及其组分变化活跃ꎬ主要是非淀粉脂类中的亚油酸和亚麻酸氧化产生丙醛㊁丙酮㊁戊烷和已烷ꎬ使得陈米中的羰基化合物含量增加ꎮ这主要是因为非淀粉脂类大多存在于脂解酶类较多的地方ꎬ而淀粉脂类多与直链淀粉形成复合物ꎬ处于稳定的状态[６８]ꎮ３.２.２㊀脂肪含量与稻米食味品质的关系㊀稻米的食味品质主要是米饭给人留下的感官印象ꎬ包括颜色㊁香气㊁黏性㊁弹性㊁综合口感以及光泽度㊁米粒的完整性等ꎮ通常有光泽㊁气味清香㊁质地柔软有弹性㊁适口性佳的米饭被认为是品质优良的米饭ꎮ目前研究发现ꎬ稻米脂肪对稻米的食味品质有重要作用[６９]ꎬ在一定范围内ꎬ脂肪含量越高ꎬ米粒完整性更佳ꎬ米饭更油亮ꎬ光泽度越高ꎬ米饭的适口性和香味也更好[７０￣７１]ꎮ且研究发现稻米脂肪中不饱和脂肪酸对米饭适口性具有积极影响[７２]ꎮ脂肪对于米饭的质构特性即米饭的黏度㊁弹性㊁硬度㊁平衡度也有一定的影响[７３]ꎮ前人研究发现稻米的粗脂肪含量与米饭的硬度呈负相关关系ꎬ与黏度呈正相关关系[７４]ꎮ因此ꎬ稻米脂肪含量对于提高稻米的食味品质有积极影响ꎮ此外ꎬ脂类能够保护直链淀粉不会在热加工过程中因高温挤压而发生裂解ꎬ有利于提高膨化食品口感[７５]ꎮ研究发现ꎬ随着脂肪酸添加量的增加ꎬ米饭硬度变大ꎬ黏度降低ꎬ油酸较其他脂肪酸对降低米饭黏性有更显著作用ꎮ这是由于随着淀粉￣脂复合物的积累ꎬ淀粉内部结构被充实ꎬ稻米变得紧实[７６]ꎮ３.３　脂肪含量与稻米淀粉性质的关系脂肪对稻米淀粉性质产生影响主要是通过形成淀粉￣脂复合物ꎮ淀粉￣脂复合物的形成使淀粉原有的糊化性质㊁老化性质㊁消化性质等均发生改变[７７]ꎮ脂肪能够抑制淀粉颗粒的溶胀ꎬ提高糊化温度[７８]ꎬ从而限制淀粉的糊化进程[７９]ꎮ此外ꎬ淀粉￣脂复合物结晶与淀粉老化存在竞争关系ꎬ且结晶比老化更容易发生ꎬ因此淀粉￣脂复合物对于延缓淀粉老化有积极作用[８０]ꎮ另外ꎬ脂质本身就有利于维持淀粉凝胶的网状结构ꎬ这一特性也抑制了淀粉老化[８１]ꎮ同时ꎬ淀粉￣脂复合物能够提高淀粉的抗消化性质主要有两方面原因:一是能够阻止消化酶进入淀粉内部[８２]ꎬ减少酶与淀粉络合的机会[８３]ꎻ二是淀粉￣脂复合物本身的抗消化性就比淀粉高[８４]ꎮ４㊀展望目前ꎬ水稻的发展追求已经偏向于优质高产ꎬ提高水稻品质也成为稻作研究的一大热点ꎮ脂类作为稻米中含量第３丰富的营养物质ꎬ含量虽不高ꎬ但对其品质的影响很大ꎮ因此ꎬ合理调控稻米脂类含量及组分对优质稻米育种和功能性优质稻米开发具有重要意义ꎮ相关研究结果表明ꎬ稻米中棕榈酸为饱和脂肪酸ꎬ大量进食易得心脑血管疾病ꎻ亚油酸和亚麻酸会导致稻米陈化ꎬ影响稻米品质ꎬ且其为多不饱和脂肪酸ꎬ对人体心脏也有不利影响ꎮ因此ꎬ当前调控脂肪酸的主要任务是在提高脂肪酸含量的基础上ꎬ降低饱和脂肪酸含量ꎬ增加单不饱和脂肪酸含量ꎮ通过基因工程或者环境因子㊁植物激素等调控途径来调控脂肪酸组分及含量是可行的基础途径ꎮ脂肪的合成和分解代谢需要一系列酶基因的表达ꎬ且环境因素以及种子自身发育情况都对脂肪合成和分解有较大影响[８５]ꎮ目前对脂肪合成基因的转录调控因子以及参与酶的协同调控还需要更全面深入研究ꎮ由于稻米脂肪含量少㊁提取难等因素ꎬ以水稻为试验材料探寻水稻脂肪酸调控的研究还很少ꎮ前人关于脂肪调控的研究多集中于高油植物ꎬ虽然得出了很多成功的调控途径ꎬ但在水稻上尚需要进一步验证ꎮ随着对种子油及脂肪酸研究的不断深入ꎬ稻米脂肪调控终将越来越完善ꎬ获得更好吃的优质高产稻米这一目标终将会实现ꎮ参考文献:[１]㊀于永红ꎬ朱智伟ꎬ程方民.稻米的脂肪[Ｊ].中国稻米ꎬ２００６(３):１２￣１３.[２]㊀陈金波.植物种子中脂肪酸代谢调控基因工程研究[Ｊ].现代农业科学ꎬ２００９ꎬ１６(５):２０￣２１.[３]㊀李懿璞.稻米脂肪含量的研究进展[Ｊ].农技服务ꎬ２０１０ꎬ２７(３):３９９￣４００.[４]㊀ＭＯＲＲＩＳＯＮＷＲꎬＭＩＬＬＩＧＡＮＴＰꎬＡＺＵＤＩＮＭＮ.Ａｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｍｙｌｏｓｅａｎｄｌｉｐｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｔａｒｃｈｅｓｆｒｏｍｄｉｐｌｏｉｄｃｅ￣ｒｅａｌｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｒｅａｌＳｃｉｅｎｃｅꎬ１９８４ꎬ２(４):２５７￣２７１. [５]㊀伍时照ꎬ黄超武ꎬ欧烈才ꎬ等.水稻品种种性研究Ⅲ.水稻品种品质性状的研究[Ｊ].中国农业科学ꎬ１９８５ꎬ１８(５):１￣７. [６]㊀蔡洪法ꎬ刘新录.中国稻米品质区划及优质栽培[Ｍ].北京:中国农业出版社ꎬ２００２.[７]㊀张㊀瑛ꎬ吴先山ꎬ吴敬德ꎬ等.稻谷储藏过程中理化特性变化的研究[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２００３ꎬ１８(６):２０￣２８.[８]㊀ＢＥＷＬＥＹＪＤꎬＢＬＡＣＫＭ.Ｓｅｅｄｓ:ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ１９９５ꎬ３１(４):４４５￣５１５. [９]㊀ＷＡＮＧＨＬꎬＷＡＮＸＹꎬＢＩＪＣꎬｅｔａｌ.Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｆａｔｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｉｃｅｂｙｎｅａｒ￣ｉｎｆｒａｒｄｅｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙｔｅｃｈｎｉｑｕｅ[Ｊ].ＣｅｒｅａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００６ꎬ８３(４):４０２￣４０６.[１０]ＺＨＯＵＺꎬＲＯＢＡＲＤＳＫꎬＨＥＬＬＩＷＥＬＬＳꎬｅｔａｌ.Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ４７７江苏农业学报㊀２０２０年第３６卷第３期ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｒｉｃｅ[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｏｄＳｃｉ￣ｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２００２ꎬ３７(８):８４９￣８６８.[１１]ＪＵＬＩＡＮＯＢＯ.Ｃｒｉｔｅｒｉａａｎｄｔｅｓｔｓｆｏｒｒｉｃｅｇｒａｉｎｑｕａｌｉｔｉｅｓ[Ｍ]//ＪｕｌｉａｎｏＢＯ.Ｒｉｃｅ:Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ.Ｍｉｎｎｅｓｏｔａ:Ａｍｅｒｉ￣ｃａｎＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＣｅｒｅａｌＣｈｅｍｉｓｔｓꎬ１９８５.[１２]刘保国ꎬ成㊀萍ꎬ卢季昌ꎬ等.水稻籽粒脂肪及脂肪酸组分的分析[Ｊ].西南农业大学学报ꎬ１９９２ꎬ１４(３):２７５￣２７７.[１３]王㊀瑞ꎬ施莉莉ꎬ张㊀欣ꎬ等.几个稻米品种(系)中脂肪酸含量的研究[Ｊ].安徽农业科学ꎬ２０１１ꎬ３９(１４):８５９２￣８５９３. [１４]王计平ꎬ史华平ꎬ李润植.植物种子油合成的调控与遗传修饰[Ｊ].植物遗传资源学报ꎬ２００６ꎬ７(４):４８８￣４９３.[１５]徐瑞新ꎬ王㊀洁ꎬ任国勇ꎬ等.植物脂肪酸合成及其在基础抗性和生物固氮中的作用研究进展[Ｊ].湖北农业科学ꎬ２０１６ꎬ５５(２２):５７２９￣５７３４.[１６]石东乔ꎬ周奕华ꎬ陈正华.植物脂肪酸调控基因工程研究[Ｊ].生命科学ꎬ２００２ꎬ１４(５):２９１￣２９５ꎬ３１７.[１７]卢善发.植物脂肪酸的生物合成与基因工程[Ｊ].植物学通报ꎬ２０００ꎬ１７(６):４８１￣４９１.[１８]ＳＬＡＢＡＳＡＲꎬＦＡＷＣＥＴＴＴ.Ｔｈｅｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌ￣ｏｇｙｏｆｐｌａｎｔｌｉｐｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９２ꎬ１９(１):１６９￣１９１.[１９]ＣＲＯＮＡＮＪＥꎬＷＡＬＤＲＯＰＧＬ.Ｍｕｌｔｉ￣ｓｕｂｕｎｉｔａｃｅｔｙｌ￣ＣｏＡｃａｒｂｏｘ￣ｙｌａｓｅｓ[Ｊ].ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＬｉｐｉｄＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００２ꎬ４１(５):４０７￣４３５. [２０]ＧＥＮＧＥＮＢＡＣＨＢＧꎬＳＯＭＥＲＳＤＡꎬＷＹＳＥＤＬꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓ￣ｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｍａｉｚｅａｃｅｔｙｌｃｏａｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅｇｅｎｅａｎｄｍｅｔｈｏｄｏｆａｌｔｅｒｉｎｇｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔ:ＵＳꎬ６２２２０９９[Ｐ].２００１￣０４￣２４. [２１]任㊀波ꎬ李㊀毅.大豆种子脂肪酸合成代谢的研究进展[Ｊ].分子植物育种ꎬ２００５ꎬ３(３):３０１￣３０６.[２２]ＲＯＥＳＬＥＲＫ.Ｔａｒｇｅｔｉｎｇｏｆｔｈｅａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｈｏｍｏｍｅｒｉｃａｃｅｔｙｌ￣ｃｏｅｎ￣ｚｙｍｅａｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅｔｏｐｌａｓｔｉｄｓｏｆｒａｐｅｓｅｅｄｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９７ꎬ１１３(１):７５￣８１.[２３]李洁琼ꎬ郑世学ꎬ喻子牛ꎬ等.乙酰辅酶Ａ羧化酶:脂肪酸代谢的关键酶及其基因克隆研究进展[Ｊ].应用与环境生物学报ꎬ２０１１ꎬ１７(５):７５３￣７５８.[２４]吴关庭ꎬ郎春秀ꎬ胡张华ꎬ等.应用反义ＰＥＰ基因表达技术提高稻米脂肪含量[Ｊ].植物生理与分子生物学学报ꎬ２００６ꎬ３２(３):３３９￣３４４.[２５]张边江ꎬ唐㊀宁ꎬ陈全战ꎬ等.转Ｃ４基因水稻籽粒产量及品质分析[Ｊ].西北农业学报ꎬ２０１７ꎬ２６(２):２１０￣２１５.[２６]ＤＯＲＭＡＮＮＰꎬＶＯＥＬＫＥＲＴＡꎬＯＨＬＲＯＧＧＥＪＢ.Ｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉｏｆａｎｏｖｅｌｔｈｉｏｅｓｔｅｒａｓｅｆｒｏｍａｒａｂｉｄｏｐ￣ｓｉｓｔｈａｌｉａｎａｓｐｅｃｉｆｉｃｆｏｒｌｏｎｇ￣ｃｈａｉｎａｃｙｌ￣ａｃｙｌｃａｒｒｉｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓ[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃｓꎬ１９９５ꎬ３１６(１):６１２￣６１８. [２７]ＳＥＲＲＡＮＯ￣ＶＥＧＡＭＪꎬＧＡＲＣÉＳＲꎬＭＡＲＴÍＮＥＺ￣ＦＯＲＣＥＥ.Ｃｌｏ￣ｎｉｎｇꎬｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｍｏｄｅｌｏｆａＦａｔＡ￣ｔｙｐｅｔｈｉｏｅｓ￣ｔｅｒａｓｅｆｒｏｍｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓｅｅｄｓ(ＨｅｌｉａｎｔｈｕｓａｎｎｕｕｓＬ.)[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２００５ꎬ２２１(６):８６８￣８８０.[２８]ＤＯＲＭＡＮＮＰꎬＶＯＥＬＫＥＲＴＡꎬＯＨＬＲＯＧＧＥＪＢ.Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐａｌｍｉｔａｔｅｉｎａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｔｈｅａｃｙｌ￣ａｃｙｌｃａｒｒｉｅｒｐｒｏｔｅｉｎｔｈｉｏｅｓｔｅｒａｓｅＦＡＴＢｌ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０００ꎬ１２３(２):６３７￣６４４. [２９]ＢＯＮＡＶＥＮＴＵＲＥＧꎬＳＡＬＡＳＪＪꎬＰＯＬＬＡＲＤＭＲꎬｅｔａ１.Ｄｉｓｒｕｐ￣ｔｉｏｎｏｆｔｈｅＦＡＴＢｇｅｎｅｉｎａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓａｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｒｏｌｅｏｆｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２００３ꎬ１５:１０２０￣１０３３.[３０]ＪＡＫＯＣꎬＫＵＭＡＲＡꎬＷＥＩＹꎬｅｔａｌ.Ｓｅｅｄ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｏｖｅｒ￣ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｎａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｃＤＮＡｅｎｃｏｄｉｎｇａｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｅｎｈａｎｃｅｓｓｅｅｄｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００１ꎬ１２６(２):８６１￣８７４.[３１]王海莲.稻米脂肪含量ＱＴＬ分析及二酰甘油酰基转移酶基因的克隆[Ｄ].南京:南京农业大学ꎬ２００７.[３２]ＬＡＲＤＩＺＡＢＡＬＫꎬＥＦＦＥＲＴＺＲꎬＬＥＶＥＲＩＮＧＣꎬｅｔａｌ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｕｍｂｅｌｏｐｓｉｓｒａｍａｎｎｉａｎａＤＧＡＴ２Ａｉｎｓｅｅｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｏｉｌｉｎｓｏｙ￣ｂｅａｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ１４８(１):８９￣９６.[３３]ＺＨＥＮＧＰꎬＡＬＬＥＮＷＢꎬＲＯＥＳＬＥＲＫꎬｅｔａｌ.ＡｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅｉｎＤＧＡＴｉｓａｋｅｙｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｏｆｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＧｅ￣ｎｅｔｉｃｓꎬ２００８ꎬ４０(３):３６７￣３７３.[３４]ＯＡＫＥＳＪꎬＢＲＡＣＫＥＮＲＩＤＧＥＤꎬＣＯＬＬＥＴＴＩＲꎬｅｔａｌ.Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｕｎｇａｌｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ２ｇｅｎｅｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｋｅｒｎｅｌｏｉｌｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１１ꎬ１５５(３):１１４６￣１１５７. [３５]周奕华ꎬ陈正华.植物种子中脂肪酸代谢途径的遗传调控与基因工程[Ｊ].植物学通报ꎬ１９９８ꎬ１５(５):１７￣２４.[３６]ＹＡＤＡＶＮꎬＷＩＥＲＺＢＩＣＫＩＡꎬＫＮＯＷＬＴＯＮＳꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｅｔｉｃｍａ￣ｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｔｏａｌｔｅｒｆａｔｔｙａｃｉｄｐｒｏｆｉｌｅｓｏｆｏｉｌｓｅｅｄｃｒｏｐｓ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＴｏｐｉｃｓｉｎＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９３ꎬ９:６０￣６６.[３７]ＫＮＵＴＺＯＮＤＳꎬＴＨＯＭＰＳＯＮＧＡꎬＲＡＤＫＥＳＥꎬｅｔａｌ.Ｍｏｄｉｆｉｃａ￣ｔｉｏｎｏｆｂｒａｓｓｉｃａｓｅｅｄｏｉｌｂｙａｎｔｉｓｅｎｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｓｔｅａｒｏｙｌ￣ａｃｙｌｃａｒｒｉｅｒｐｒｏｔｅｉｎｄｅｓａｔｕｒａｓｅｇｅｎｅ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡ￣ｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓＵＳＡꎬ１９９１ꎬ８９(７):２６２４￣２６２８.[３８]ＺＡＰＬＩＮＥＳꎬＬＩＵＱꎬＬＩＺꎬｅｔａｌ.ＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈｏｌｅｉｃｒｉｃｅｇｒａｉｎｓｂｙｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＯｓＦＡＤ２￣１ｇｅｎｅ[Ｊ].ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ４０(１０):９９６.[３９]ＹＡＮＧＹꎬＹＵＸＣꎬＳＯＮＧＬＦꎬｅｔａｌ.ＡＢＩ４ａｃｔｉｖａｔｅｓＤＧＡＴ１ｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｕｒｉｎｇｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１１ꎬ１５６(２):８７３￣８８３.[４０]ＧＯＦＦＭＡＮＦＤꎬＡＬＯＮＳＯＡＰꎬＳＣＨＷＥＮＤＥＲＪꎬｅｔａｌ.Ｌｉｇｈｔｅｎ￣ａｂｌｅｓａｖｅｒｙｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｅｍｂｒｙ￣ｏｓｏｆｒａｐｅｓｅｅｄ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ１３８(４):２２６９￣２２７９. [４１]ＲＵＵＳＫＡＳＡꎬＳＣＨＷＥＮＤＥＲＪꎬＯＨＬＲＯＧＧＥＪ.Ｔｈｅｃａｐａｃｉｔｙｏｆｇｒｅｅｎｏｉｌｓｅｅｄｓｔｏｕｔｉｌｉｚｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｔｏｄｒｉｖｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｃｅｓ￣ｓｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２００４ꎬ１３６(１):２７００￣２７０９.[４２]许光利.稻米脂类对品质的影响及脂类代谢对高温弱光的响应[Ｄ].雅安:四川农业大学ꎬ２０１７.[４３]刘㊀兵ꎬ王㊀程ꎬ金㊀剑ꎬ等.生殖生长期遮阴对大豆脂肪酸积累动态的影响[Ｊ].大豆科学ꎬ２００９ꎬ２８(１):５３￣５８.[４４]曾㊀凯ꎬ居为民ꎬ周㊀玉ꎬ等.高温逼熟等级对早稻品质与产量特征的影响[Ｊ].中国农学通报ꎬ２０１１ꎬ２７(３０):１２０￣１２５. [４５]ＣＯＯＰＥＲＮＴＷꎬＳＩＥＢＥＮＭＯＲＧＥＮＴＪꎬＣＯＵＮＣＥＰＡ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｇｈｔｔｉｍｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｕｒｉｎｇｋｅｒｎｅｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｎｒｉｃｅｐｈｙｓｉ￣ｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ[Ｊ].ＣｅｒｅａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００８ꎬ８５(３):２７６￣２８２.[４６]ＫＩＴＴＡＫꎬＥＢＩＨＡＲＡＭꎬＩＩＺＵＫＡＴꎬｅｔａｌ.Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｌｉｐｉｄｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍａｊｏｒｎｏｎ￣ｇｌｕｔｉｎｏｕｓｒｉｃｅｃｕｌｔｉ￣ｖａｒｓｉｎＪａｐａｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｏｄＣｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄＡｎａｌｙｓｉｓꎬ２００５ꎬ１８(４):２６９￣２７８.５７７吴㊀焱等:稻米脂肪与品质的关系及其调控[４７]郑桂萍ꎬ刘沐江ꎬ刘丽华ꎬ等.稻米脂肪酸与食味的关系及土壤水分的调控效应[Ｊ].中国生态农业学报ꎬ２００９ꎬ１７(６):１１４９￣１１５５.[４８]黄清梅ꎬ江鲁华ꎬ赵自仙ꎬ等.不同施肥处理对玉米的氨基酸组分及脂肪酸组分的影响[Ｊ].西南农业学报ꎬ２０１３ꎬ２６(５):２０６２￣２０６５.[４９]顾丹丹.粳米脂肪含量的氮素效应及其与米粉理化特性的关系研究[Ｄ].南京:南京农业大学ꎬ２０１１.[５０]朱朋波ꎬ徐大勇ꎬ方兆伟ꎬ等.氮磷钾肥施用量对稻米粗脂肪含量的影响[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２００６(６):３９５￣３９６.[５１]徐㊀靖ꎬ李辉亮ꎬ朱家红ꎬ等.植物脂肪酸β￣氧化的研究进展[Ｊ].生物技术通讯ꎬ２００８ꎬ１９(１):１４１￣１４４.[５２]张丽萍ꎬ杨建雄.生物化学简明教程[Ｍ].北京:高等教育出版社ꎬ２０１５.[５３]王㊀琦.粳稻蒸煮食味品质形成的理化基础研究[Ｄ].南京:南京农业大学ꎬ２０１６.[５４]祁祖白ꎬ李宝健ꎬ杨文广ꎬ等.水稻籽粒外观品质及脂肪含量的遗传研究[Ｊ].遗传学报ꎬ１９８３ꎬ１０(６):４５２￣４５８.[５５]陈建国ꎬ朱㊀军ꎬ减荣春.籼粳亚种间杂交稻米脂肪的遗传分析[Ｊ].热带亚热带植物学报ꎬ１９９８ꎬ６(４):３４７￣３５１.[５６]陈银基ꎬ鞠兴荣ꎬ董㊀文ꎬ等.稻谷中脂类及其储藏特性研究进展[Ｊ].食品科学ꎬ２０１２ꎬ３３(１３):３２０￣３２３.[５７]蔡丽明ꎬ高群玉.淀粉￣脂类复合物的研究现状及展望[Ｊ].粮油加工ꎬ２００７(２):８５￣８７.[５８]ＬＡＲＳＳＯＮＫ.Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｔａｒｃｈｇｅｌａｔｉｎｉｚａｔｉｏｎｂｙａｍｙｌａｓｅｌｉｐｉｄｃｏｍｐｌｅｘｆｏｒｍａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｓｔａｒｃｈ￣Ｓｔäｒｋｅꎬ１９８０ꎬ３２(４):１２５￣１２６. [５９]江谷驰弘ꎬ雷小波ꎬ兰㊀艳.粳稻脂肪含量对稻米品质的影响[Ｊ].华南农业大学学报ꎬ２０１６ꎬ３７(６):９８￣１０４.[６０]ＪＵＬＩＡＮＯＢＯ.Ｒｉｃｅｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ[Ｍ].ＳｔＰａｕｌＭｉｎ￣ｎｅｓｏｔａＵＳＡ:ＡＡＣＣＩｎｃꎬ１９８５.[６１]于永红ꎬ周㊀鹏ꎬ段彬伍ꎬ等.水稻脂肪含量分布及与食味品质的相关性分析[Ｊ].浙江农业科学ꎬ２００７(６):６６９￣６７１. [６２]吴洪恺ꎬ刘世家ꎬ张文伟ꎬ等.稻米脂肪与米粉ＲＶＡ谱特征的关系分析[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２００９ꎬ２５(３):４６４￣４６８. [６３]顾丹丹ꎬ刘正辉ꎬ刘㊀杨ꎬ等.粳稻精米脂肪含量和组分对蒸煮品质的影响及其对氮素的响应[Ｊ].作物学报ꎬ２０１１ꎬ３７(１１):２００１￣２０１０.[６４]ＰＥＲＥＺＣＭꎬＪＵＬＩＡＮＯＢＯ.Ｔｅｘｔｕｒｅｃｈａｎｇｅｓａｎｄｓｔｏｒａｇｅｏｆｒｉｃｅ[Ｊ].ＴｅｘｔｕｒｅＳｔｕｄｉｅｓꎬ１９８１(１２):３２１￣３３３.[６５]张守文.大米陈化过程中的质量变化及品质改良的研究[Ｊ].中国粮油学报ꎬ１９９７ꎬ１２(１):１０￣１５.[６６]刘㊀奕ꎬ徐海明ꎬ程方民ꎬ等.稻米脱脂与未脱脂米粉的ＤＳＣ热力曲线和ＲＶＡ特征值比较[Ｊ].浙江大学学报(农业与生命科学版)ꎬ２００５ꎬ３１(５):５１８￣５２３.[６７]ＣＨＡＭＰＡＧＮＥＥＴ.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｅｇｒｅｅｍｉｌｌｉｎｇａｎｄｌｉｐｉｄｒｅｍｏｖａｌｏｎｓｔａｒｃｈｇｅｌａｔｉｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｂｒｏｗｎｒｉｃｅｋｅｒｎｅｌ[Ｊ].ＣｅｒｅａｌＣｈｅｍꎬ１９９０ꎬ６７(６):５７０￣５７４.[６８]ＹＡＳＵＭＡＳＴＵＫꎬＭＯＲＩＴＡＫＡＳ.Ｆａｔｔｙａｃｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｒｉｃｅｌｉｐｉｄａｎｄｔｈｅｉｒｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｓｔｏｒａｇｅ[Ｊ].ＡｇｒｉｃＢｉｏｌｃｈｅｍꎬ１９６４(２８):２５７￣２６７.[６９]ＺＨＯＵＺꎬＲＯＢＡＲＤＳＫꎬＨＥＬＬＩＷＥＬＬＳꎬｅｔａｌ.Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｒｉｃｅ[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｏｄＳｃｉ￣ｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２００２ꎬ３７(８):８４９￣８６８.[７０]ＬＩＵＹＢ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆａｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｒｉｃｅｏｎｆｌａｖｏｒｑｕａｌｉｔｙ[Ｇ].ＦｕｋｕｉꎬＪａｐａｎ:Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｏｆｔｈｅ２ｎｄＡｓｉａｎＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅＣｏｎｆｅｒ￣ｅｎｃｅꎬ１９９５.[７１]贺㊀萍ꎬ陈竞适ꎬ张㊀喻ꎬ等.大米蛋白质和脂肪含量对鲜湿米粉品质的影响[Ｊ].湖南农业科学ꎬ２０１７(１):７３￣７６ꎬ８０. [７２]ＹＯＯＮＭＲꎬＫＯＨＨＪꎬＫＡＮＧＭＹ.Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｌｉｐ￣ｉｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎｒｉｃｅｅｎｄｏｓｐｅｒｍａｆｆｅｃｔｅｄｏｎｐａｌａｔａｂｉｌｉｔｙ[Ｊ].Ｊｏｕｒ￣ｎａｌｏｆｔｈｅＫｏｒｅａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００８ꎬ５１(３):２０７￣２１１.[７３]毕㊀雪ꎬ张㊀敏ꎬ周㊀琦ꎬ等.添加食用油对米饭食味影响的研究[Ｊ].食品科学技术学报ꎬ２０１８ꎬ３６(６):３９￣５０.[７４]ＣＡＭＥＲＯＮＤＫꎬＷＡＮＧＹＪ.Ａｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔａｆｆｅｃｔｔｈｅｈａｒｄｎｅｓｓａｎｄｓｔｉｃｋｉｎｅｓｓｏｆｌｏｎｇ￣ｇｒａｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＣｅｒｅａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００５ꎬ８２(２):１１３￣１１９.[７５]刘㊀奕ꎬ程方民.稻米中蛋白质和脂类与稻米品质的关系综述[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２００６ꎬ２１(４):６￣１０ꎬ２４.[７６]毕㊀雪ꎬ张㊀敏ꎬ周㊀琦ꎬ等.脂肪酸对米饭食味的影响[Ｊ].食品科学ꎬ２０１９ꎬ４０(２４):８￣１４.[７７]郭宏伟ꎬ许秀颖ꎬ赵城彬ꎬ等.淀粉￣脂质复合物的研究进展[Ｊ].食品工业ꎬ２０１８ꎬ３９(６):２３７￣２４０.[７８]ＫＡＵＲＫꎬＳＩＮＧＨＮ.Ａｍｙｌｏｓｅ￣ｌｉｐｉｄｃｏｍｐｌｅｘｆｏｒｍａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｃｏｏｋｉｎｇｏｆｒｉｃｅｆｌｏｕｒ[Ｊ].ＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０００ꎬ７１(４):５１１￣５１７. [７９]ＣＨＥＮＸꎬＨＥＸꎬＺＨＡＮＧＢꎬｅｔａｌ.Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄꎬｉｎｖｉｔｒｏꎬｄｉｇｅｓｔｉｏｎｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｅｒｎａｒｙｂｌｅｎｄｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｓｗｏｌｌｅｎｍａｉｚｅｓｔａｒｃｈꎬｍａｉｚｅｏｉｌａｎｄｚｅｉｎｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＦｏｏｄＨｙｄｒｏ￣ｃｏｌｌｏｉｄｓꎬ２０１７ꎬ２５(４):８８￣９５.[８０]刘延奇ꎬ秦令祥ꎬ吴史博ꎬ等.淀粉￣脂质复合物的相互作用及研究进展[Ｊ].食品科技ꎬ２００９ꎬ３４(７):２０９￣２１３.[８１]李雨露.莲子淀粉老化及脂质抗老化机理的研究[Ｄ].南昌:南昌大学ꎬ２０１５.[８２]ＡＩＹꎬＨＡＳＪＩＭＪꎬＪＡＮＥＪＬ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｐｉｄｓｏｎｅｎｚｙｍａｔｉｃｈｙｄｒｏｌ￣ｙｓｉｓａｎｄｐｈｙｓｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｔａｒｃｈ[Ｊ].ＣａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅＰｏｌｙｍｅｒｓꎬ２０１３ꎬ９２(１):１２０￣１２７.[８３]ＯＫＵＭＵＳＢＮꎬＴＡＣＥＲ￣ＣＡＢＡＺꎬＫＡＨＲＡＭＡＮＫꎬｅｔａｌ.Ｒｅｓｉｓｔ￣ａｎｔｓｔａｒｃｈｔｙｐｅＶｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｂｒｏｗｎｌｅｎｔｉｌ(ＬｅｎｓＣｕｌｉｎａｒｉｓＭｅｄｉｋｕｓ)ｓｔａｒｃｈｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｐｉｄｓ/ｆａｔｔｙａｃｉｄｓ[Ｊ].ＦｏｏｄＣｈｅｍ￣ｉｓｔｒｙꎬ２０１８ꎬ２４０:５５０￣５５８.[８４]ＣＵＩＲꎬＯＡＴＥＳＣＧ.Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｍｙｌｏｓｅ￣ｌｉｐｉｄｃｏｍｐｌｅｘｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｎｅｎｚｙｍｅｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆｓａｇｏｓｔａｒｃｈ[Ｊ].ＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９９ꎬ６５(４):４１７￣４２５.[８５]周国雁ꎬ隆文杰ꎬ陈㊀丹ꎬ等.袋装临沧铁壳麦种子生活力及α￣淀粉酶㊁脂肪氧化酶活性与表达量分析[Ｊ].南方农业学报ꎬ２０１８ꎬ４９(１１):２２７３￣２２８１.(责任编辑:张震林)６７７江苏农业学报㊀２０２０年第３６卷第３期。

探究水稻食味品质的影响因素摘要：水稻的食味品质是一类较为复杂的性状表现，主要是指在观察、食用米饭的过程中，为人们视觉、味觉、嗅觉等带来的感觉。

一般而言，在评价稻米食味品质的过程中，稻米的香气、颜色、完整程度等都是较为重要的评价指标。

在这些评价指标中，有一项冷饭质地指标，就是蒸熟的米饭在室温状态下放置1小时之后的米饭粘弹性、硬度、米粒粘结成团性。

通常而言，食味品质较好的水稻，其稻米在蒸熟之后具备较好的光泽度，且质地柔软，有着较高的弹性和冷饭质地。

在与水稻食味品质有关的因素中，除了稻米中各组成部分的类别、数量之外，自身的理化性质、煮饭方式等也会对食味品质产生巨大的影响。

关键词：水稻；食味品质；影响因素一、前言近年来，随着科学技术的进步和发展，种植技术也在不断发展，采用有机肥部分替代化肥，使有机肥与化肥配合施用，不仅能增加土壤有机质的含量，改善土壤结构，同时还能提高水稻产量和稻米品质。

为缓解本地区在水稻种植中化肥施用不合理现状，通过有机肥部分替代化肥的田间试验，通过试验结果，确定在测土配方施肥中适合水稻生长的有机肥替代化肥比例，有效控制不合理化肥施用量，为本地区深入推进化肥减量增效提供参考。

近年来，随着农业供给侧结构性改革及政策引导和技术进步，中国水稻的有效供给出现了新的变化，水稻高产目标已基本实现，人们对主食的需求逐渐向“少而精”的方向发展，呈现由数量型向质量型、食味型转变的趋势。

外观好看、口感好的稻米更能满足市场需求。

因此，作为重要的品质指标，稻米食味品质越来越受到人们的关注。

二、影响水稻食味品质的具体因素1.栽培方式。

从目前的水稻种植方式来看，人工手动栽培、毯苗机插、机直播等是最为主要的水稻栽培种植方式，正是因为栽培方式选用的差异，导致水稻的群体结构特征出现了较大的不同。

而这些在水稻群体结构方面的差异，同样对水稻作物自身的光合辐射截获、养分吸收运转产生一定程度的影响，最终使得光合同化产物和糖源等物质供给出现不同，这必然会对水稻籽粒灌浆充实过程和稻米食味品质的形成产生一定的影响。

黑龙江省水稻主要品质性状与食味评分的相关性分析作者：李洪亮孙玉友柴永山等来源：《中国种业》 2019年第12期李洪亮孙玉友柴永山魏才强解忠刘丹程杜娟姜龙曲金玲侯国强（黑龙江省农业科学院牡丹江分院，牡丹江 157041）摘要：对黑龙江省近年育成的63个水稻品种主要品质性状与食味评分的相关性进行了分析。

结果表明：出糙率、整精米率、垩白粒米率、垩白度和直链淀粉含量与食味评分呈显著或极显著负相关；而胶稠度与食味评分呈显著正相关，即随着胶稠度提高，食味评分呈上升的趋势。

通过明确主要品质性状对食味评分的影响，为今后黑龙江省优质水稻品种选育提供参考。

关键词：水稻；品质；食味评分；相关性黑龙江省是我国优质粳稻主要产区之一，随着我国农业供给侧结构性改革的不断深入，水稻育种方向已由过去单一追求高产转向了优质兼顾高产，这也完全符合我国当前稻米市场的需求。

近5年来，黑龙江省育成水稻新品种的数量近100个，这些育成的品种在保障我国粮食安全上发挥了重要作用，稻米品质与过去相比也有了较大提高。

前人在稻米品质相关方面有了许多研究[1-4]，本文针对目前黑龙江省审定品种的主要品质参考指标（出糙率、整精米率、垩白粒米率、垩白度、直链淀粉含量、胶稠度和食味评分），利用近年育成的63个水稻品种的品质检测数据作为分析的原始数据，对黑龙江省水稻主要品质性状与食味评分的相关性进行分析，目的是进一步明确黑龙江省水稻的各项品质指标对食味评分的影响，进而为今后黑龙江省优质水稻品种的选育提供参考。

1 材料与方法1.1 供试材料试验材料为黑龙江省2012-2016年审定通过的水稻品种，共选择63份材料用于分析。

水稻品种覆盖黑龙江省第一、二、三、四、五积温带，供试品种名称见表1。

1.2 数据来源原始数据来源于黑龙江省种子管理局和国家水稻数据中心[5]，品质分析结果由农业部谷物及制品质量监督检测中心（哈尔滨）统一检测。

本文用于分析的性状包括国家《优质稻谷》评定标准中的主要性状指标：出糙率、整精米率、垩白粒米率、垩白度、直链淀粉含量和胶稠度。

粳稻谷品质指标之间相关性分析作者：季宏波郭剑桥张慧路峰来源：《粮食科技与经济》2020年第04期[摘要]為研究稻谷品质指标之间的相关性，本文选择100份粳稻谷样品，检测食味品质指标食味值，直链淀粉含量与蛋白质含量，质量品质指标水分、出糙率、整精米率、不完善粒、垩白、千粒重等，进行相关性分析。

结果表明，食味值、直链淀粉与蛋白质、出糙率、垩白、千粒重都有显著负相关性，其中与蛋白质的负相关性最强;出糙率与整精米率有显著正相关性;不完善粒与出糙率、整精米率均呈极显著负相关;千粒重与不完善粒呈极显著负相关。

各指标间存在相互联系与制约的关系，同一指标在不同范围内显示的相关性程度可能不同。

[关键词]食味品质;品质指标;相关性中图分类号：TS210.7 文献标识码：A DOI：10.16465/431252ts.202004稻米品质包括加工品质、外观品质、蒸煮与食味品质以及营养品质四个方面[1]。

稻米品质四个方面的指标存在一定的相关性和联系，共同影响大米品质，但是影响大米品质的指标多、关系复杂、存在相互制约的关系，因而也是研究的难点。

近些年，随着食味计的推广，用其代替人工食味品尝来研究食味品质成为可能。

食味品质检测是通过感官评价法对大米品尝后打分所得，食味值是以实际的感官试验，基于常年的感官食味评价和米粒内部结构（成分）判定，张巧凤等[2]采用粳稻食味测定仪分析了食味值与食味品尝综合值的相关性，发现两者存在极显著相关性，表明食味值一定程度上可以代表食味品尝的综合值。

仪器测定与常规测定蛋白质和直链淀粉含量有一定差异，但均呈极显著的线性相关[3]，所以食味值仪器测定结果可用于蛋白质和直链淀粉含量的比较分析，作为一种简便快捷的检测方法近几年也被广泛应用。

相关因素对食味品质的影响方面，前人已做了部分研究，与直链淀粉含量、吸水率和膨胀率呈显著的负相关，与胶稠度、碱消值、米汤固形物含量和脂肪含量呈显著的正相关，食味品质与直链淀粉含量和胶稠度间的相关性尤为明显[4]。

稻米淀粉、蛋白质和脂质与蒸煮食味品质关系研究进展
翁雪莲;姜丽秋;唐树鹏;张伟杨;朱宽宇;王志琴;杨建昌;徐云姬
【期刊名称】《华中农业大学学报》
【年(卷),期】2024(43)3
【摘要】蒸煮食味品质是消费者选择稻米的重要评价标准。

淀粉、蛋白质和脂质
作为稻米的三大主要物质成分,与其蒸煮食味品质关系密切。

为进一步探索稻米蒸
煮食味品质形成机制及水稻优质栽培技术,本文综述了稻米三大主要物质的组成与
分布、合成代谢特点及其与蒸煮食味品质关系的研究进展,总结了干湿交替灌溉技
术对稻米三大主要物质及其蒸煮食味品质的影响,并提出了研究存在三大主要物质
互作与稻米蒸煮食味品质关系不清楚以及干湿交替灌溉对蒸煮食味品质的调控机制不明确等问题。

建议今后基于淀粉、蛋白质和脂质累积与合成代谢的关系深入研究稻米蒸煮食味品质形成机制以及轻-干湿交替灌溉对稻米蒸煮食味品质的调优机制。

【总页数】11页(P121-131)
【作者】翁雪莲;姜丽秋;唐树鹏;张伟杨;朱宽宇;王志琴;杨建昌;徐云姬
【作者单位】扬州大学教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室;扬州大学江
苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心
【正文语种】中文
【中图分类】S511
【相关文献】
1.氮素对稻米蛋白质组分含量及蒸煮食味品质的影响
2.稻米蛋白质与蒸煮食味品质关系研究
3.稻米蛋白质与蒸煮食味品质的关系研究进展
4.不同类型水稻品种稻米蛋白质含量与蒸煮食味品质的关系及后期氮肥的效应
5.稻米蛋白质与蒸煮食味品质关系研究进展
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

稻米脂肪与品质的关系及其调控作者：吴焱袁嘉琦张超张诚信陈天晔顾睿侯均昊周驰燕李国辉戴其根霍中洋许轲来源：《江苏农业学报》2020年第03期摘要：脂肪是稻米第3丰富的重要营养组分，是稻米“能量棒”，是水稻生命活动所需能量的重要来源之一。

但稻米中粗脂肪含量较少且提取困难，前人对于稻米脂肪的研究多集中于稻米脂肪与品质的关系以及稻米脂肪酸组成成分上，关于稻米脂肪含量和组分调控的研究较少。

本文综述了水稻籽粒脂肪的种类及分布、合成和分解代謝及其调控途径，以及稻米脂肪含量及其脂肪酸组分与稻米品质尤其是稻米蒸煮食味品质的紧密联系和影响因素，展望了提高和改善稻米脂肪含量及其组分的技术途径，以期为稻米脂肪与品质协同改良提供帮助。

关键词：水稻;脂肪;品质;调控中图分类号：S511.032文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）03-0769-08The relationship between lipid and quality and its regulation in riceWU Yan，YUAN Jia-qi，ZHANG Chao，ZHANG Cheng-xin，CHEN Tian-ye，GU Rui，HOU Jun-hao，ZHOU Chi-yan，LI Guo-hui，DAI Qi-gen，HUO Zhong-yang，XU Ke（Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley， Ministry of Agriculture/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou University， Yangzhou 225009，China）Abstract： Lipid is the third most important nutrient component of rice， it is the "energy bar" of rice and the main provider of energy for rice life activities. The crude lipid content in rice is low，and the extraction is difficult. The previous studies on rice lipid mainly focused on the relationship between rice lipid and quality and composition of fatty acids in rice. There were few studies on the regulation of rice lipid content and composition. This paper reviewed the types and distribution of rice grain lipid， their synthesis and catabolism and their regulatory pathways， as well as the closerelationship between rice lipid content and fatty acid components and rice quality， especially the cooking and eating quality of rice， and their influencing factors. The technical approaches for improving the lipid content and components of rice were prospected to provide help for the cooperative improvement of lipid and quality.Key words：rice;lipid;quality;regulation目前全世界大约有一半以上人的主食是稻米，水稻作为主要的世界性粮食作物，其作用不可忽视，而随着人们生活品质的不断提高，对于提高稻米品质的要求也日益迫切[1]。

粳稻收获时期与食味品质性状相关关系研究吴振宇（天津农学院农学系）1 前言米饭是我国的主食细粮之一，每天食而不厌的米饭，其味道从何而来？稻米的食味是人实际食用米饭时，对其好吃或不好吃所给予的一种评价。

所以，对于食味的解析，最基本的评价方法主要还是采取基于人之感觉的品尝鉴定试验法。

虽然人与人之间，对于米饭的喜好和好吃的程度感觉存在差异，但是一般认为优质食味米饭的条件应该是：外观：米饭清澈透明，有白色光泽，饭粒膨胀而不破碎。

气味：有米饭特有的甜味，散发新米的清香。

口感：吃饭时感觉饭粒柔软光滑，有粘性和弹力，有咀嚼回应感。

味觉：近似于无味，略带油性，有一点儿甜的感觉，反复咀嚼，味道不变。

米饭的食味，与其说味觉，不如说通过饭粒对舌面摩擦和牙齿回应所感觉到的其粘性和硬度等的触感影响更大些．即所谓的“物理性食感”。

那种饭粒表面似水状或者吃起来又散又硬的米饭往往不受欢迎，也不利于消化。

这也是“食味是人本能感觉营养的信号”的根据所在[1]。

1.1 影响水稻品质食味的理化性状水稻精米的物质组分中，淀粉占85% ～90%，蛋白质占7% ～12%，脂类化合物占0. 3%～0. 6%[2]。

稻米的主要成分是淀粉和蛋白质，其品质受二者的影响最大。

稻米蛋白质不仅是决定水稻营养品质的重要指标，而且对稻米的外观品质、加工品质和食用品质等都有着较大的影响效应[3]。

稻米中的脂类物质含量很少，但是，它的组成及其变化对稻米的储藏品质、加工品质和食用品质也有着较大的影响效应[4-5]。

水稻所含淀粉包括直链淀粉和支链淀粉，直链淀粉和支链淀粉都是由葡萄糖结合而成的多糖物质。

糯稻中的淀粉几乎100%是支链淀粉，非糯粳稻中约20%为直链淀粉，80%为支链淀粉。

直链淀粉含量高的米，蒸煮时吸水量多，出饭多，但是粘度小，饭硬。

相反，直链淀粉含量低的米，蒸煮后体积增加小，饭软，粘度大。

研究认为：直链淀粉含有率与米饭的粘度有很大关系。

直链淀粉含有率越低，米饭的粘度会变强，食味变好。