农业资源与环境学报
2016年5月·第33卷·第3期：209-213May2016·Vol.33·No.3：209-213
Journal of Agricultural Resources and Environment
镉（Cd）是我国重金属污染土壤中最常见的元素，它虽然不是植物生长发育所依赖的必需元素，却能在许多植物根系中大量富集。水稻根系中的Cd浓度可以比环境中的Cd浓度提高几百倍，一般为150~
1600mg·kg-1DW，因品种类型、土壤理化特性和污染状况等因素的变化而变化[1~4]。土壤溶液中的镉离子接触到根系表皮组织时，首先进入由细胞间隙、细胞壁微孔以及细胞壁到质膜之间的空隙等构成的“自由空间”，然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过自由空间构成的质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜转运到细胞质中进行共质体运输。因此，进入根系的Cd被分解成就地贮存和继续转运两大部分。一部分Cd沉积在细胞壁上；另一部分Cd穿过细胞膜进入到细胞质中，其中的少部分继续进行跨膜运输，进入液泡和其他细胞器中储存起来，其余的Cd继续向地上部转运。不同水稻品种根系累积Cd的能力和向地上部转运Cd的效率差异非常显著。一般把能超量吸收Cd
植物根系细胞抑制镉转运过程的研究进展
赵艳玲，张长波，刘仲齐*
（农业部环境保护科研监测所农业环境污染修复研究中心，天津300191）
摘要：镉是我国重金属污染土壤中最常见的元素，在酸性土壤中，镉能在水稻和蔬菜等作物根系中大量富集，并转运到地上部，其中可食部分的镉含量直接影响食品的质量安全。植物根系的细胞壁、细胞膜和细胞器对镉具有识别能力，能通过沉淀作用、络合作用和区域化作用等，把大量的镉固定在根系内，抑制其向地上部转运，从而保证地上部各种生理活动的正常进行。本文综述了植物根系细胞各组分的控镉原理，为发掘优异的种质资源和基因资源提供参考。
关键词：镉；根系；细胞壁；细胞膜；转运
中图分类号：X503.231文献标志码：A文章编号：2095-6819（2016）03-0209-05doi:10.13254/j.jare.2016.0011
引用格式：
赵艳玲，张长波，刘仲齐.植物根系细胞抑制镉转运过程的研究进展[J].农业资源与环境学报,2016,33（3）:209-213.
ZHAO Yan-ling,ZHANG Chang-bo,LIU Zhong-qi.Inhibiting Cadmium Transport Process in Root Cells of Plants:A Review[J].Journal of Agricultural Resources and Environment,2016,33（3）:209-213.
Inhibiting Cadmium Transport Process in Root Cells of Plants:A Review
ZHAO Yan-ling,ZHANG Chang-bo,LIU Zhong-qi*
（Research Center of Remediating Agro-Environmental Pollution,Agro-Environmental Protection Institute,Ministry of Agriculture,Tianjin 300191,China）
Abstract：Cadmium（Cd）is the most common element found in the heavy-metal contaminated soils in China.Roots of rice and vegetables can concentrate Cd from acid soils,and then transport Cd to above-ground parts.Cd in edible part of plants directly influences the food safe-ty.Cellwall,plasma membrane and organells of root cells in plant can discriminate Cd from other elements.A lot of Cd can be fixed in root cells by precipitation,complexation,compartmentation,and so on,to inhibit its transport from roots to shoot and guarantee the physiological activities in above-ground parts carrying out normally.This paper summarized recent advance on inhibiting Cd transport process in subcellu-lar fractions of root cells of plants,which is in advantage of exploring excellent germplasms and gene resources in the future. Keywords：cadmium;root;cellwall;plasma membrane;transport
收稿日期：2016-01-08
基金项目：2015年中国农科院科技创新工程项目（2015-cxgc-lzq）；公
益性行业（农业）科研专项（201403015）
作者简介：赵艳玲（1990—），女，硕士研究生，研究方向为土壤生态与
修复。E-mail:zhaoyanling91@https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html,
*通信作者：刘仲齐E-mail:liuzhongqi508@https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html,
农业资源与环境学报·第33卷·第3期
并将其运移到稻米中的水稻品种称之为高镉积累品种；把吸收转运到稻米中的Cd含量较低的品种称之为低镉积累品种。本文围绕植物根系细胞壁、细胞膜和细胞器对根际环境中Cd的拦截作用及其植物种类间的多样性进行了综述，以期为筛选和培育具有多种拦截功能的植物品种提供参考依据。
1细胞壁对Cd的区域化作用
植物细胞壁由初生壁、次生壁和胞间层3部分组成。细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁称之为初生壁，主要成分为纤维素、半纤维素，同时含有少量的结构蛋白。部分植物细胞（如根系表皮细胞）停止生长后，其初生壁内侧继续积累纤维素、木质素等物质而形成的细胞壁层称之为次生壁。次生壁厚而坚硬，使细胞壁具有很大的机械强度。两相邻细胞所共有的一层膜称之为胞间层或中胶层，主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在一起，并可缓冲细胞间的挤压。细胞壁能将重金属离子隔离在胞外，主动参与植物对重金属胁迫的响应过程，进而降低进入原生质体的重金属离子数量[5-6]。在镉超富集植物东南景天、天蓝遏蓝菜（Thlaspi caerulescens L.）和结缕草中，细胞壁中的Cd占绝大部分，细胞器和胞液所含的Cd较少，根、茎、叶均可通过细胞壁的区域化作用降低Cd 的毒性[7~9]。根系细胞壁上沉积的Cd约占水稻根系中
Cd总量的45%~90%[10]、小麦根系Cd的26%~32%[11]、
大麦根系Cd的36.3%~43.1%[12]、高粱根系Cd的49.7%~54.2%[13]、结缕草根系Cd的58%~80%[8]、互花
米草根系Cd的47.0%~54.6%[14]。由此可见，细胞壁沉积是许多植物解除Cd毒性的主要方式。
植物和微生物细胞壁对Cd的吸附固定主要靠细胞壁中纤维素、半纤维素、木质素、果胶等大分子物质提供的各种带负电的配位基团来完成，如羟基、羧基、醛基、氨基、磷酸基、胺基、酰胺基等[5，15-16]。拟南芥细胞壁中果胶和半纤维素含量的下降会显著影响细胞壁对Cd的吸持能力[17]；但如果用一氧化氮（NO）增加根部细胞壁果胶、半纤维素含量,就能显著增加水稻根细胞壁中的Cd积累量和水稻的耐Cd能力[18]。木质素是植物细胞次生壁的主要成分之一，其代谢活性和含量的变化与植物的耐Cd能力密切相关。在Cd 处理下，大豆根生长受抑制，根木质素含量增加，并伴随着过氧化物酶（POD）和漆酶（LAC）活性的增加，同时，与木质素合成相关的POD基因表达也有所上调[19]；洋甘菊（Matricaria chamomilla）、柳树等植物根系中的木质素也会显著增加[20-21]。细胞壁中的一些酶蛋白则通过一系列生理生化反应参与到植物对Cd的固定化中。例如，亚麻（Linum usitatissimum）受到Cd胁迫时，与细胞壁形成密切相关的果胶甲酯酶（pectin
methylesterase，PME）的活性显著增加[22]。PME负责细胞壁中果胶的脱甲基化，对植物细胞生长发育有重要影响[23-24]。一些无机离子如钙、锌、硅等通过增加Cd 在细胞壁中的沉积和自由空间中交换态Cd的比重等途径缓解Cd对水稻的毒害，抑制水稻对Cd的吸收及其向地上运输[25-30]。
2细胞膜对Cd的阻控作用
细胞膜又称原生质膜，是分隔细胞内、外不同介质和组成成分的界面，主要由磷脂双分子层、膜蛋白以及糖和糖脂构成。原生质膜通过其上孔隙的开启程度和跨膜蛋白的特异性识别，能选择性地进行物质转运，实现屏蔽有害物质进入细胞质的目的。细胞膜进行物质转运的方式主要有被动运输和主动运输两大类。这两种运输方式对Cd在根系内的转运和积累都有显著的影响。
离子或小分子物质在膜上质子泵的作用下，逆浓度差或逆电位差进行跨膜转运的过程，称为主动运输。主动运输需要消耗大量热量并且需要载体。例如，位于根系细胞膜上的锌转运蛋白家族（ZRT）和铁转运蛋白家族（IRT）主要负责把环境中的Zn、Fe、Mn、Cd等重金属转运到细胞质中[31]。至今发现了大约100种锌铁转运蛋白，分属于细菌、真菌动物和植物[32]。OsIRT1和OsIRT2是水稻根系中的2种关键Fe转运载体，参与根系对Fe2+的直接吸收和Fe3+-PS螯合物的转运，它们对Cd2+的亲和性较高，过量表达时能够提高水稻对Cd2+的转运效率[33-36]。水稻根系细胞膜上的自然抗性巨嗜细胞蛋白（natural resistance-associat-ed macrophage protein）也与Cd的吸收转运密切相关。水稻中已发现至少有7个不同的基因（OsNramp1~ OsNramp7）调控着金属离子的转运种类和转运能力，Nramp1主要负责Fe2+和Cd2+的转运，Nramp5主要负责Mn2+和Cd2+的转运[3，37]。
水、尿素、二氧化碳等脂溶性物质由膜的高浓度侧向低浓度侧的扩散过程，称为自由扩散；非脂溶性物质在膜蛋白的帮助下，顺浓度差或电位差跨膜扩散的过程，称为协助扩散。这2种扩散本身不消耗能量，均属于被动运输。对于大多数金属离子而言，主要通过协助扩散过程进入根系细胞中。因为协助扩散需要
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载体或离子通道，所以具有特异性、饱和性和竞争型抑制3个显著的特点。例如，位于植物细胞质膜上的
Shaker家族离子通道，主要调节K的选择性吸收，其中AKT1对钾离子的转运率既受外界K+浓度的影响，又受Na+、Ca2+和质子的调控[38-39]。植物根系对Cd2+的吸收与K+有相似之处，既受根系周围环境中Cd浓度的影响[40-42]，又受Ca2+、Zn2+、K+等阳离子的影响[43-45]，存在明显的竞争性抑制现象。遗憾的是，根系细胞膜上的离子通道如何调控Cd吸收转运的分子机理尚不清楚。
3细胞器对镉的区隔化作用
细胞器是细胞中通过生物膜与细胞中其他部分分隔开来的、功能上独立的亚细胞结构，与细胞质基质一起统称为细胞质。细胞器拥有的细胞内膜与细胞膜具有相似的结构和功能，也能通过选择性吸收把Cd转运到细胞器内，通过区隔化作用减弱或消除Cd 对细胞质中各种正常生理活动的干扰。参与多种重金属转运的重金属ATPase（HMA）不仅存在于细胞膜上，而且广泛分布与叶绿体、高尔基体、液泡、内囊体等细胞器的质膜上[31]。
液泡的区隔化作用是植物防御重金属毒害的重要机制。液泡作为植物细胞一类特殊的细胞器，对于维持整个细胞和组织的渗透压起着非常重要的作用。液泡中的物质类型非常丰富，主要有无机盐、有机酸、糖类、脂类、蛋白质、树胶、鞣酸类、生物碱和花色素苷等物质，这些代谢物能与金属离子形成络合物或螯合物而降低其毒性。如位于水稻根系厚壁组织、薄壁组织和周皮细胞的液泡膜上的OsHMA3、位于拟南芥根系细胞液泡膜上的HMT1等重金属转运蛋白，能把大量的Cd从细胞质中转运到液泡中。胁迫时间越长，根系向地上部分转运的Cd越多，茎叶中的积累量与根系中积累量的差距越小[46-48]。Cd与植物螯合肽（PCs）结合后能转运至液泡中区隔起来，限制其向地上部转运[49]。但也有研究发现敏感型大麦根系和叶片中的PC2和PC3含量都显著高于耐镉大麦，说明根系合成较多的PC2和PC3有助于Cd从根部向地上部的转运[12]。
4结论与展望
对于农田生态系统中，植物根系中的Cd积累量直接反映了土壤中的Cd活性。Cd在根系细胞各组分中的不同分布则反映基因的调控作用。对于大多数植物而言，细胞壁对Cd2+的区域化隔离是降低Cd的移动性、削弱其生理毒害的一种重要策略。细胞壁中的多糖、蛋白质和木质素等成分能与Cd形成相对稳定的络合物，当环境中出现较高浓度的Cd时，植物根系能通过增加细胞壁厚度来提高其结合Cd2+的能力。细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它的选择透性保证了细胞内生化反应环境的相对稳定性。细胞膜上的载体蛋白和通道蛋白专门负责各种离子的转运，是重金属离子进出细胞的必经之路。Cd是植物生长发育的非必需元素，只能通过其他必需元素的专性通道或离子选择性较低的共用通道进入细胞内。因此，未来研究应在以下2个方面进一步加强。
（1）根系细胞壁Cd固定机理的研究。植物根际土壤中的营养元素和植物体内抗逆基因的表达水平都会影响根系细胞壁的发育对Cd的固定效应，研究
Cd胁迫下细胞壁变化的基本规律和分子调控机制,研究能够稳定提高根系细胞壁捕获Cd的技术手段，就能使进入原生质体的Cd大幅度下降,保证细胞的正常代谢活动。
（2）载体蛋白和离子通道调控机理的研究。许多以主动运输为主的载体蛋白和以被动运输为主的离子通道是Cd跨膜运输的主要途径，必需元素的含量和基因的表达水平都会影响Cd的跨膜运输效率。但植物根系对Cd的敏感性远远超过其他元素，通过提高膜蛋白的识别能力，提升根系组织中各种载体蛋白和离子通道蛋白的拦截作用，就有可能大幅度降低污染环境中植物根系细胞内的Cd浓度及其向地上部的转运效率，生产出质量安全的农产品原料，进而加工出质量安全的食品，达到保障农业生产和改善农田生态环境的双重目的。
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赵艳玲，等：植物根系细胞抑制镉转运过程的研究进展
植物细胞培养产酶的研究进展 王鑫 （吉林师范大学生命科学学院四平136000） 指导教师: 杨丽萍 摘要：随着植物细胞培养技术的迅速发展，利用植物细胞培养技术生产天然产物的 技术也取得了新的进展。其中，酶是植物细胞培养产生次生代谢产物中的主要产物 之一。本文重点介绍了植物细胞培养产酶的方法和提高酶产量的有效措施，包括植 物培养细胞的技术方法、生产过程中的条件控制、提高酶产量的措施、产生酶的种 类、以及该技术未来的应用和前景。 关键词：植物；细胞培养；酶 Research progress of enzyme production obtained by plant cell culture Wang Xin （College of life science,Jilin Normal University,S iping 136000, China） Instructor: Y ang Liping Abstract:The natural production obtained by using of plant cell culture is progressing steadily along with the rapid development of plant cell culture technology. We can get many secondary metabolites by plant cell culture，including enzymes production. This article focuses on plant cell culture methods to get enzyme production and the effective measures to improve the enzyme production, including the plant cultured cells technology and methods, the conditions of control in the production process, the measures to improve enzyme production, as well as applications and prospects of the technology in the future. Keywords：plant; cell culture; Enzyme 植物细胞培养技术起源于本世纪初，从80年代起就迅速发展起来，并且拥有非常广阔的前景。目前，植物细胞培养主要有两种类型，包括单倍体细胞培养，原生质体培养[1]。植物细胞培养具有很多优越性，它不受环境，以及气候条件的限制，节约了生产空间，增值速度也要比整体植株栽培快很多[2]。植物细胞培养技术主要应用在三个领域，其中就包括有用物质的生产，因为在植物细胞生长过程中会产生丰富的代
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (5): 521–529, https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.05.001 —————————————————— 收稿日期: 2010-01-18; 接受日期: 2010-03-23 基金项目: 863计划(No.2006AA10A213, No.2007AA091601)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(No. KSCX2-YW-G-041) * 通讯作者。E-mail: zxm@https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html,; dyguang@https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html, 植物糖生物学研究进展 尹恒, 王文霞, 赵小明*, 杜昱光* 中国科学院大连化学物理研究所辽宁省碳水化合物重点实验室, 大连 116023 摘要 自1988年糖生物学概念提出以来, 国内外科学家在动物、微生物领域取得了大量的研究成果, 但植物糖生物学的研究进展较慢, 目前少见系统的专著或综述。该文围绕植物正常生长时糖信号、逆境时糖信号、糖蛋白及其糖链、重要糖基转移酶及植物凝集素等植物糖生物学的主要问题, 全面阐述植物糖生物学的各个研究分支, 并介绍各领域的最新研究进展。提出了植物糖生物学的概念, 并将其定义为研究植物与糖类互作机制及植物体内糖(糖链与糖分子)结构及生物学功能的科学。 关键词 糖蛋白, 糖基转移酶, 凝集素, 植物糖生物学, 糖信号 尹恒, 王文霞, 赵小明, 杜昱光 (2010). 植物糖生物学研究进展. 植物学报 45, 521–529. 糖类是生物体的重要组成成分, 在自然界中分布广泛, 含量丰富。但直到20世纪上半叶, 糖类仍被视为是缺乏生物特异性的一类惰性化合物, 只是作为代谢能量来源或充当结构保护材料(如植物细胞壁和昆虫的外壳), 在生物体内功能较少。由于糖类物质结构复杂、糖链分析技术缺乏, 科学家们对其研究关注不多, 使得糖类的研究远远落后于另2种生物大分子 ——核酸和蛋白质。 20世纪70年代以来, 随着糖链解析技术水平的提高以及分子生物学的发展, 尤其是人、拟南芥(Arabidopsis thaliana )等模式生物基因组测序的完成, 围绕糖类物质的研究工作日渐增多。越来越多的证据表明, 糖类物质全面参与了生物的生殖发育、生长、应激等过程, 是很多生理和病理过程中分子识别的决定因素。最初, 这些围绕糖的研究工作被认为是糖化学的一个分支, 但很快其中大量的生物学工作远远超出了糖化学的范畴, 因此科学家们提出了糖生物化学的概念, 而随着研究内容的进一步深入, 糖生物化学也不能完全涵盖糖在生物领域的最新研究进展。1988年, 生化领域的著名杂志《生物化学年评》发表了英国牛津大学Rademacher 等人题为“糖生物学(Glycobiology)”的一篇综述文章(Rademacher et al., 1988), 标志着糖生物学这一学科的正式诞生。此后, 围绕着糖链结构及糖的生物学功能, 科学家们在糖链与疾病的关系、天然产物中糖的分离提纯以及功能糖的制备与应用等方面进行了大量的工作, 取得了一定进展。2001年, Science 杂志汇编了Hurtley 等人的7篇综述和6篇简介, 以《灰姑娘的马车来了》为题编辑了一期“糖和糖生物学”专辑, 对糖生物学最新的研究成果及前景进行了综述和展望, 从而将糖生物学的研究推向了一个新的高度(Hurtley et al., 2001)。2006年, Nature 杂志也推出了糖化学与糖生物学的专辑, 全面介绍了糖生物学领域的研究进展。我国糖生物学的开展与国际接轨较快, 1995年金城等人将糖生物学概念引入中国(金城和张树政, 1995), 此后, 我国科学家在糖生物合成和糖链功能解析等领域取得了一定进展。 广义糖生物学的含义是: 研究自然界中广泛分布的糖(糖链或聚糖)的结构、生物合成和生物学意义。但有关糖类结构和生物合成的研究也是已有学科糖化学和糖生物化学的主要研究内容之一, 所以糖生物学研究和讨论的对象更多地聚焦在一些重要的功能糖、生物体内糖缀合物的生物学功能上。实际上, 糖生物学的研究焦点是糖类和其它分子的关系, 有一种观点认为, 蛋白质和糖类的相互作用是糖生物学的基础(王克夷, 2009)。目前糖生物学的工作多围绕动物、 ·特邀综述·
联会、四分体 同源染色体中非姐妹单体交叉互换 同源染色体分离 非同源染色体自由组合 第二次分裂（次级精母细胞） 第一次分裂（初次级精母细胞） 着丝点断裂 第二次分裂（次级卵母细胞） 第一次分裂 卵原细胞 第二极体 卵细胞 精子 精细胞子 精卵原细胞 联会、四分体 同源染色体中非姐妹单体交叉互换 同源染色体分离 非同源染色体自由组合 卵原细胞 胎儿期 初情期后 细胞名称：初级卵母细胞 形成卵泡：初级卵母细胞被卵泡细胞包围 完成时间：排卵前或排卵后，如马在前、牛在后 分裂结果：一个次级卵母细胞和一个极体 排卵：次级卵母细胞、第一极体及其外周的透明带和放射冠随卵泡液一起排出卵巢 第二次分裂 细胞名称：次级卵母细胞和第一极体 分裂过程：在精子和卵子结合的过程中完成 分裂结果：一个卵母细胞和第二极体 卵子受精的标志：在卵黄膜和透明带的间隙可观察到两个极体 第一次分裂（初级卵母细胞）
染色体数目 染色单 体数目 n 2n 3n 4n 减Ⅰ 染色体数 A C B 减Ⅱ 间期 精(卵) 原细胞 初级精 (卵)原 细胞 次级精 (卵)原 细胞 周期 B 0 n 2n 3n 4n 减Ⅰ A C H D E F G 减Ⅱ 间期 精(卵初级精 (卵)原 细胞 次级精 (卵)原 细胞 核DNA 含量 周期 减Ⅰ A B 减Ⅱ 间期 精(卵) 原细胞 初级精 (卵)原 细胞 次级精 (卵)原 细胞 0 n 2n 3n 4n 染色单体数 C 周期 减II 分裂后期 1 2 每 条染色体中的DNA 分 子数目 有丝分裂后期 周期 间期 前期 中期 后期 末期 末期结束 有丝分裂 动物 植物 DNA 复制和有关蛋白质的合成 丝体现，膜仁失 体散乱 点中央，数形清 点裂数倍移两极 丝体失，膜仁建
植物生理学报 Plant Physiology Journal doi: 10.13592/https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html,ki.ppj.2015.0568 2016, 52 (1): 8–188收稿 2015-10-22 修定 2015-12-15 资助 国家自然科学基金(31130012)和国家重点基础研究项目 (2012CB114502)。 * 通讯作者( E -mail: lgli@https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html,)。 植物次生细胞壁加厚调控研究进展 黄成, 李来庚* 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032 摘要: 植物细胞壁是植物细胞的特征性结构。植物体中, 所有细胞都会形成初生壁的结构, 而一些特定组织的细胞会在初生细胞壁内侧进一步加厚形成次生壁, 为这些细胞实现正常生理功能和高等植物发育提供必需的结构。本文分别从转录水平调控、激素调控、加厚模式调控及人工调控等方面介绍目前对于次生细胞壁加厚调控的研究进展。关键词: 次生细胞壁; 转录调控; 木质素; 纤维素 细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的一种重要细胞结构。植物细胞完成分裂后, 由中间的细胞板区域开始形成初生细胞壁。一些特殊组织的细胞停止扩展后, 在质膜和初生细胞壁之间形成次生细胞壁。次生细胞壁从结构上可分为S1、S2、S3三层, 主要成分为纤维素、半纤维素和木质素。植物次生细胞壁大量存在于维管组织管状细胞和纤维细胞, 提供植物直立生长所需要的机械支撑力, 疏水性木质素的存在加固管状分子以抵抗负压, 使得植物体能够连续高效的运输水分。同时, 在植物生长过程中, 植物积累的大部分光合作用产物储存在次生细胞壁, 构成植物体结构, 是纤维材料和生物质能源原料的重要来源。次生细胞壁是植物细胞特异分化后产生的细胞结构, 其加厚过程受到多种因素的调控。目前的研究发现植物体中存在复杂的多级转录网络作用于纤维素、半纤维素和木质素合成基因, 从而调控次生细胞壁加厚过程, 多种激素等信号因子也可能参与其中, 木质部纤维细胞和导管细胞次生壁加厚模式与皮层微管密切相关。同时, 由于木质纤维生物质是地球上重要的可再生资源, 人们试图通过各种方式调控次生壁加厚以获得可高效利用的木质纤维原料。本文就这几个方面的研究进展进行综述。 1 植物次生细胞壁加厚的转录水平调控 近十几年来关于次生壁转录调控有大量研究, 目前认为次生壁形成主要由一系列NAC 转录因子和MYB 转录因子形成分层次的网络逐级调控下游次生壁中纤维素、半纤维素和木质素的合成, 同时也有很多其他调控因子参与其中。最近一些文章对次生壁加厚转录调控进行了较详细的综述(Wang 和Dixon 2012; Zhong 和Ye 2015a; Nakano 等2015)。 1.1 转录开关因子 拟南芥中有两类NAC (NAM 、ATAF1/2、CUC2)结构域转录因子被发现作为转录开关因子分别调控维管组织导管细胞和纤维细胞次生壁合成。第一类VND (vascular-related NAC domain)基因家族VND1-7被认为参与导管细胞发育。在百日草悬浮细胞系中过表达VDN6和VND7能诱导各种薄壁细胞转分化为具有环纹和螺纹加厚的原生导管细胞以及具有网纹和孔纹加厚的后生导管细胞, 显性抑制这2个基因能抑制拟南芥根中原生导管和后生导管的形成(Kubo 等2005)。随后的研究发现单独抑制VND7的正常功能就能抑制拟南芥根和茎中所有类型导管的形成, 并且可能形成同源或与其他VND 基因形成异源二聚体行使功能(Ya-maguchi 等2008)。VND1-5在拟南芥花序茎中特异表达在木质部, 过表达能激活次生壁合成途径转录因子和酶基因表达, 引起薄壁细胞异常加厚, 显性抑制VND3使花序茎导管次生壁变薄而塌陷, 这些结果表明VND1-5同VND6、VND7一起特异性调控导管细胞次生壁加厚(Zhou 等2014)。第二类包括NST3/SND1 (NAC secondary wall thickening pro-moting factor 3/secondary wall-associated NAC do-main protein 1)、NST1和NST2, 参与开启维管束间纤维细胞和木质部纤维细胞次生壁加厚(Zhong 和Ye 2015a)。拟南芥NST3/SND1特异性表达在维管束间纤维及木质部纤维细胞, 异位过表达SND1能激活非厚壁细胞中的次生壁合成, 显性抑制SND1
有丝分裂 （一）细胞周期 1、概念：是指连续分裂的细胞，从上一次分裂结束到下一次分裂结束。包括分裂间期和分裂期两个阶段 2、特点：分裂间期历程时期大于分裂期 （二）分裂间期和分裂期 亲细胞染色体数表示为2n，DNA数表示为2a 时期染色体行为其他变化染色体数DNA数染色单体数间期蛋白质合成和DNA复制2n 2a→4a4n 前期 染色质→染色体，每条染色体 含两条染色单体 出现纺锤丝 核膜解体、核仁消失 2n 4a4n 中期染色体的着丝点排列在赤道 面上，染色体形态和数目最清 晰 形成纺锤体 2n 4a4n 后期 着丝点分裂，染色单体成为染 色体，染色体数暂时加倍纺锤丝收缩 4n 4a0 末期染色体→染色质 纺锤丝消失，核仁、核膜形 成，细胞分裂成2个子细胞 2n 2a 0 1、在有丝分裂中始终看不到核仁和核膜的时期是：（B） A、间期和中期 B、中期和后期 C、前期、中期和后期 D、中期、后期和末期 2、在植物细胞有丝分裂的末期，细胞内活动最旺盛的细胞是（B） A、线粒体 B、高尔基体 C、中心体 D、核糖体 3、大多数动、植物细胞数目增加的方式是（B） A、无丝分裂 B、有丝分裂 C、减数分裂 D、以上三种方式 4、观察染色体的形态和数目的最佳时期是有丝分裂的（B） A、前期 B、中期 C、后期 D、末期 4、在人体细胞有丝分裂前期，可以看到的中心粒的数目是（C） A、1 B、2 C、4 D、8 5、在细胞有丝分裂的分裂期开始时，如果它的染色体数为N，DNA含量为Q，则该细胞分裂后每个子细胞中的染色体数和DNA含量分别是（C） A、N和Q B、N/2和Q/2 C、N和Q/2 D、N/2和Q （三）有丝分裂的意义 将亲代细胞的染色体经过复制以后，精确地平均分配到两个子细胞中去。生物体的亲代和子代之间保持了遗传性状的稳定性。 1、人体小块擦伤的皮肤能重新长好，主要是由于细胞能进行（B） A、无丝分裂 B、有丝分裂 C、减数分裂 D、有丝分裂和减数分裂
河北科技师范学院学报 第19卷第1期,2005年3月 Jo ur nal o f Hebei N or mal U niver sity of Science&T echnolog y Co llege V o l.19 No1.1M arch2005 植物细胞融合的研究进展(综述) 郭学民1,2,徐兴友1,2,王同坤1,王华芳2,尹伟伦2 (1河北科技师范学院生命科学系,河北秦皇岛,066600;2北京林业大学生物科学与技术学院)摘要:概述了原生质体分离和培养的影响因素,介绍了近年来国内外原生质体培养与融合及杂种细胞、筛选和鉴定的动态。 关键词:细胞融合;原生质体;筛选与鉴定 中图分类号:Q321+.2 文献标识码:A 文章编号:1672-7983(2005)01-0065-05 细胞融合(cy to mixis),亦称细胞杂交(cell fusio n),是指亲本的两个细胞在特定的物理和化学因子处理下合并为一个杂种细胞的过程[1]。植物细胞融合可分为体细胞杂交(somatic hybridizatio n)和配子-体细胞杂交(gameto-somatic hy br idizatio n),前者是指不经过有性过程,而直接由体细胞原生质体融合产生杂种细胞,形成愈伤组织,并再生出植株的过程[2],后者是指性细胞(如小孢子四分体、精子、精细胞、幼嫩花粉、成熟花粉、卵细胞、助细胞和中央细胞等)原生质体和二倍体原生质体融合产生三倍体杂种细胞,形成愈伤组织,并再生出植株的过程[3]。植物细胞融合是植物细胞工程的一个重要分支,是一种突破物种生殖隔离、创造远缘杂种的新途径,原生质体技术还可用于细胞突变体的筛选、细胞器移植和外源DNA的导入。 自1960年Cocking[4]用酶法分离出番茄根原生质体后,Natag a和T akebe[5]1970年首次利用烟草叶分离原生质体,经培养获得再生植株;1975年以色列的Vardi等[6]首次从木本植物Sham onti甜橙珠心组织诱导胚性愈伤组织,并从愈伤组织分离原生质体,经培养通过胚状体再生出植株;在禾本科植物中,除在珍珠谷、紫狼尾草用悬浮细胞为材料,较早获得原生质体再生植株外,直到1985年Fujim ur a[7]等率先在水稻原生质体培养中获得了再生植株,才出现了重大突破。现已从许多种内、种间、属间甚至亚科间的体细胞杂交获得杂种细胞系或杂种植株。随着多种植物原生质体的成功培养和融合技术的不断改进,植物细胞融合获得了巨大成功。植物细胞融合包括原生质体的制备、细胞融合的诱导、杂种细胞的筛选和培养,以及植株的再生和鉴定等环节。 1 原生质体的分离和培养 1.1 起始材料 起始材料及其生理状态对原生质体的制备及其活力有很大的影响。在以往的双子叶植物培养中,大多以叶片为分离原生质体的材料,近年来,起始材料的适用范围有了较大扩展。目前,以愈伤组织、悬浮细胞和体细胞胚为材料制备原生质体是最主要的方式;禾本科植物原生质体培养获得成功的试验,几乎都是用从幼胚或成熟胚诱导形成的胚性愈伤组织或胚性细胞系来游离原生质体。采用这些材料制备原生质体方法简便、产量高、不污染、不易破碎。 1.2 基因型 同一植物不同基因型的原生质体脱分化与再分化所要求的条件不同,所以在相同条件下,不同品种的再生能力不同。王光远和夏镇澳[8]在水稻原生质体培养中曾用26个品种进行组织培养,其中仅有3个品种(粳稻农虎6号、国香1号和上农香糯)能成功地用于原生质体培养,获得再生植株。据统计,小麦获得原生质体再生植株的基因型只有大约10个[9]。基因型的选择在植物原生质体培养中起着重要作用,它不仅影响原生质体的产量和活力,而且还影响植株的再生。Cheng和Veillenux证明芙薯(Solanum phureja)从原生质体培养到愈伤组织形成受2个独立位点的显性基因的调控[10]。因此,现有 收稿日期:2004-03-09;修改稿收到日期:2004-12-12
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光对植物根系的影响研究进展 作者：马海元， 李海云 作者单位：聊城大学农学院,山东聊城,252059 刊名： 陕西农业科学 英文刊名：SHAANXI JOURNAL OF AGRICULTURAL SCIENCES 年，卷(期)：2009，55(1) 被引用次数：0次 参考文献(31条) 1.Jack L M.Ed T.Karin J.Lisa A.Ogden Root-growth behavior of the arabidopsis mutant rgrl 1998(04) 2.John Z.Kiss.Kelly https://www.doczj.com/doc/7d11963411.html,ler.Lisa A.Ogden Phototropism and gravitropism in lateral roots of Arabipsis 2002(01) 3.顾蕴洁.王忠.王维学水稻根的负向光性 2001(05) 4.扬立学俄罗斯大果沙棘种子萌发特性 2007(06) 5.谢平.左清凡冬春季不同遮荫水平对香蕉假植苗单株生物量的影响[期刊论文]-中国农业气象 2001(02) 6.张林青.蔡小铭光强对水稻秧苗素质的影响[期刊论文]-江苏农业科学 2007(03) 7.王茹华.周宝利.张凤丽不同温度和光照度下以及收集时间内茄子根系分泌物量[期刊论文]-植物生理学通讯2005(02) 8.丁久玲.俞禄生.蔡庆生日本矮生沿阶草适宜光照条件的研究[期刊论文]-西北植物学报 2006(09) 9.韩献忠.张治国.刘骅条叶龙胆离体根培养条件的初步研究 1990(03) 10.Muller J F.Goujaud J.Caboehe M Isolation in vitro of naphthalene acetic acid tolerant mutants of Nicotiana tobacum which impair root morphogenses 1985 11.Lund S T.Smith A G.Hackett W P Differential gene expression in response to auxin treatment in the wild type and rac,an adventitious rooting incompetent mutant of tobacco 1997(04) 12.梁伯璠.周毓君不同先质对萝卜离体根形态建成的影响[期刊论文]-河北大学学报(自然科学版) 1999(04) 13.蔡国琴.李国珍.叶和春Ri质柱转化的青蒿发状根培养及青蒿素的生物合成 1995(04) 14.蒲高斌.刘世琦.刘磊不同光质时番茄幼苗生长和生理特性的影响[期刊论文]-园艺学报 2005(03) 15.李胜.李唯.杨德龙不同光质对葡萄试管苗根系生长的影响[期刊论文]-圆艺学报 2005(05) 16.刘玉君.秦勇.姜士友提高樟子松插穗生根力的研究[期刊论文]-林业科技 2002(02) 17.韩鹰.王忠.朱旭东光照对水培风信子根系的生长的影响[期刊论文]-园艺学报 2005 18.汪月霞.王忠.索标关于水稻根负向光性光受体的探讨[期刊论文]-中国水稻科学 2007(02) 19.李进.顾绘.许逢美环境因子对甜椒组培生根培养的影响[期刊论文]-辣椒 2004(04) 20.王传芹墨西哥食用仙人掌栽培管理技术[期刊论文]-安徽农业 2004(09) 21.范玉琴.吴辉.黄思梅向日葵种子根的向光反应特性及其影响因素[期刊论文]-嘉应学院学报 2007(03) 22.刘世旺.王宝妹.陶佳喜温度、光照和接种时间对花生生长和结瘤的影响[期刊论文]-湖北农业科学 2007(01) 23.毕力格图浅析光照对草地生产的影响[期刊论文]-内蒙古气象 2003(04) 24.贾东坡.李庆伟.冯林剑锥花福禄考根段的组织培养[期刊论文]-中国农学通报 2007(03) 25.范国强.董占强.李峰稳光周期对泡桐叶片体外植株再生影响研究[期刊论文]-西北植物学报 2007(01) 26.L D.Railiton.P.F.Wareing Effect of daylength on endogenous gibberellin in leaves of Solanum andigena 1973
植物抗逆性研究进展 V A菌根真菌对植物吸收能力及抗逆性的影响研究进展 接种菌根真菌是一种提高农作物产量和质量的比较经济有效的新方法。V A菌根侵染能扩大寄主植物根系的吸收面积;能够改善水分运输,抵抗水分胁迫,提高植物抗旱性能;能够增强植物对矿物元素和水分的吸收能力,改变菌根根际土壤环境,并在根际生态系统中起重要作用。V A菌根真菌也可通过植物根系获得碳水化合物及其他营养物质,从而形成营养上的共生关系为植物提供生长所必需的氮等矿物营养;增强寄主植物光合作用及水分循环运转;提高植物对各种病虫害的抗性。可见,V A菌根真菌对植物的生长具有极其重要的生态价值和经济价值。 电场处理对毛乌素沙地沙生植物抗逆性影响的研究进展 自2002年以来,将电场技术应用于毛乌素沙地沙生植物抗逆性研究中,结果表明,恰当的电场处理更有利于种子的萌发及苗的生长,增强了其抗旱抗寒能力。 多胺与植物抗逆性关系研究进展 在逆境条件下,植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明,在各种逆境协迫下,植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加,以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力,这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看,多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是:①通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu等的研究表明,多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点,调节气孔的运动[10]。多胺还可作为渗透调节剂,其积累可增加细胞间渗透,部分调节水分丢失。②调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其他带负电的基团结合,影响了膜的流动性,同时也间接地调节膜结合酶的活性。③多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性,保护质膜和原生质不受伤害。④清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。⑤调节复制、转录、翻译过程。 尽管多胺对植物抗逆性起积极作用,但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状,很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入一种植物中并进行表达调控,更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现,这说明植物抗性机制是复杂的。迄今,多胺合成代谢中的3个关键酶ADC、ODC、SAMDC已在许多植物中得到了纯化和鉴定,它们的基因也从多种植物中克隆,并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据,但多胺在植物中的载体是什么,植物对多胺的信号感受和传递途径怎样,多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因,作用于哪些抗性基因,进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达,控制胁迫蛋白的水平,都还不清楚。因此,采用各种手段,特别是分子生物学的方法研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的 多效唑提高植物抗逆性的研究进展 多效唑是英国ICI有限公司在20世纪70年代末推出的一种高效低毒的植物生长延缓剂和广谱性的杀菌剂[1],因此它对多种植物都有调节生长的效应。多效唑还能引起植物体内一系列的代谢和结构变化,增强植物的抗逆性[2],并兼有杀菌作用。本文仅就多效唑提高植物的抗逆性方面作一简要综述,以期为该领域的研究提供借鉴。 钙与植物抗逆性研究进展 钙是植物必需的营养元素,具有极其重要的生理功能。植物在缺钙条件下,出现与缺钙有关的生理性病害,如苹果果实缺钙可导致苦痘病、水心病和痘斑病等在采前或贮藏期间的生理病害[1]。早在19世纪,钙就被列为植物必需营养元素,并与氮、磷、钾一起称为“肥料的四要素”。钙有“植物细胞代谢的总调节者”之称,它的重要性主要体现在钙能与作为胞内信使的钙调蛋白结合,调节植物体的许多生理代谢过程[2,3],尤其在环境胁迫下,钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达,提高植物的抗逆性[4]。近十几年来,有关钙素营养生理及钙提高植物抗逆性的研究已取得许多进展,现综述如下。 目前,国内外对钙生理及抗逆性研究已经取得了很大进展,但是前人的工作主要侧重于外源钙对植物的影响,对细胞内钙的作用的细节研究得不够深入细致。以下几个方面的问题亟待深入研究:(1)植物是如何感受到逆境信号以及这些信号是如何由激素传导的;(2)激素是如何把逆境信号通过细胞膜传递给钙信使系统的；(3)钙信使系统如何一步步激活靶酶将逆境信号转变为植物体内的生理生化反应从而使植物适应环境胁迫的;(4)钙信使系统与其它胞内信使是如何一起协调调节植物激素的生理反应的。相信随着植物生理学和分子生物学的发展及研究的一步步深入,人们对以上这些问题一定会有日益透彻的认识。这些问题的解决,将使钙生理及抗逆性的研究更加深入,使钙素营养的研究和应用走向新的辉煌 硅与植物抗逆性研究进展 果聚糖对植物抗逆性的影响及相应基因工程研究进展 果聚糖是一类重要的可溶性碳水化合物,其在植物中的积累可提高植物的抗逆性。本文除了介绍果聚糖的有关知识外,重点综述了果聚糖对植物抗逆性的影响,并从果聚糖对渗透的调节,对膜的保护,在低温、干旱条件下果聚糖相关酶活性变化方面阐述了果聚糖抗旱、抗寒机制。此外,综述了提高果聚糖积累方面的基因工程研究进展及存在的相关问题。
植物根系分泌物对土壤重金属活化机理及其研究进展 引言 根际环境是在桢物根系的吸收和分泌两个动态过程作用卜形成的在物理、化学和生物学件质方面不同于原土体的、复杂的、动态的微刑生态系统。由丁根际环境特别是重金属胁迫下的根际环境与原士体存在着显著的差异，而根际环境中的pH 值、Eh 值、根分泌物和根际微生物将直接影响到重金属的固定和活化状态，从而影响到甫金属在土壤一桢物中的迁移转化行为。土壤中的重金属先要经过活化后才能被桢物吸收利用，因此根系分泌物等根际特征在土壤牛物有效件方面有重要作用。近年来，虽然植物根系分泌物巳成为研究热点，由千检测手段、研究方法和技术条件等的限制，人们对根系分泌物对土壤重金属的活化方面研究报道虽多，但取得的有价值的成果较少。而该领域的研究具有重要的理论价值和实践意义。本文就根系分泌物对土壤重金属的活化机理作一综述。 1根系分泌物种类和组成 植物根系分泌物是梢物在生长过程中，根系向生长介质分泌质子和大扯有机物质的总称。它们是根－土界面的润滑剂，微生物的能源物质，能改善根际环境，是桢物适应营养胁迫的关键物质。广义的根系分泌物包括4种类型: (1)渗出物，即细胞中主动扩散出来的一类低分子肚的化合物；（2)分泌物，即细胞在代谢过程中被动释放出来的物质；（3）粘胶质，包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质；（4）裂解物质，即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶性有机物。据估计，根系分泌的有机化合物一般在200种以上，按分子扯大小可分为低分子和高分子分泌物。低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分了分泌物主要包括粘胶和外酶，其中粘胶有多糖和多糖醋酸。一般情况下，根系向环境释放的有机碳拭占植物闱定总碳植的1%- 40 %，其中有4%- 7%通过分泌作用进入土壤。
植物细胞壁中纤维素合成的研究进展 摘要 纤维素是植物细胞壁的主要成分，是植物细胞壁执行生理功能的基础，也是人类生产和生活中必不可少的一类物质。本文对纤维素合成、合成中所需要的酶以及纤维素沉积中微纤丝的作用等方面进行了综述和探讨，并对纤维素合成的深入研究进行了展望。 【关键词】：纤维素合成纤维素合酶蔗糖合酶微纤丝
Recent progress on ellulose synthesis in cell wall of plants Abstract cellulose is a major component in cell wall and carries out many importnt physiological functions. In addition,it is necessary material for human life and production. The rcwnt progress in cellulose synthesis,the function of relative enzymes and microfibril in proess of cellulose synthesis were reviewed. The studies in cellulose synthesis were propected 【Key words】：cellulose synthesis cellulose synthase sucrose synthase microfibril
细胞壁是由纤维素和果胶质交结形成的多糖和蛋白质及其它成分构成的三维网络结构，也是植物细胞区别于动物细胞的重要特征之一。过去，细胞壁被认为是一惰性结构，只具有机械支持和防御功能。但随着实验技术和方法的不断创新和应用，人们逐渐认识到细胞壁作为植物细胞的重要组成部分，不仅具有保护和支持的作用，还与植物细胞的物质运输、信号传导等生理功能有关[1]。组成细胞壁的主要成分是纤维素、半纤维素、果胶质和木质素等，其中纤维素和木质素是森林木材中的重要组成成分，也是非粮食类生物质的主要成分，因此细胞壁被认为是地球上可再生的重要植物生物质资源。近年来，有关植物细胞壁各组分的生物合成、细胞壁的构建模式、细胞壁与植物的生长发育等问题，特别是植物细胞壁的形成及其调控机理的研究成为人们关注的焦点[2]。本文对植物细胞壁中的纤维素合成、合成中所需要的酶以及纤维素沉积中微纤丝的作用等方面进行综述，为今后深入研究纤维素的合成及其机理研究提供科学参考。 1 细胞壁的组成及其功能 植物细胞壁一般分为初生壁、次生壁和中胶层( 胞间层) 三层结构。初生壁位于中胶层和次生壁之间，主要由多糖、蛋白质、一些酶类以及钙离子和凝集素等组成。其多糖成分主要为纤维素、半纤维素和果胶质。细胞壁中的纤维素是由β-1,4 葡萄糖残基组成的不分支多糖，是植物细胞壁的主要成分。在初生壁中，纤维素微纤丝沿着生长轴方向有序地排列，这种排列模式是决定细胞伸展方向的关键因子[3]。半纤维素中以木-葡萄糖苷含量最高，主要功能是交连纤维素微纤丝。果胶质在细胞壁水合、粘连以及细胞生长过程中，以及在细胞壁的延展性和弹性方面起着重要作用[4]。次生壁是当细胞的伸长生长停止后，细胞初生壁继续生长加厚形成的，它在结构和组成上高度特化，与初生壁有很大的不同。次生壁有多层沉积，具有比初生壁厚的纤维素，而且微纤丝的排列也比较有规律。在次生壁中除含有纤维素和半纤维素外，还含有木质素，这是一类不溶性的芳香类聚合物。它在细胞壁中与纤维素紧密交联形成一个疏水的网状结构，阻止细胞进一步伸长，且增加了细胞壁的机械强度以及对病原体的抵抗能力，因此木质素在维持植物正常结构、运输水分和养料以及抵抗不良外界环境的侵袭中具有重要作用。中胶层在初生壁之外，其组成和细胞壁的其余部分很不相同，富含果胶质，蛋白质的成分也与初生壁和次生壁大不相同[5]。蛋白质是组成细胞壁的另一类主要成分，主要包括富羟脯氨酸糖蛋白( HGPRs) "富含甘氨酸的蛋白( GPRs)富含脯氨酸的糖蛋白( PRPs) 和阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGOs) ，它们在植物细胞生长过程中均发挥着重要的调节作用。细胞壁组分中除纤维素和胼胝质在质膜上合成以外[1]，果胶质、木质素以及细胞壁蛋白质均在细胞质中合成。
细胞分裂教案 一．教材分析 1．讲课内容的选择 北京师范大学出版社教材与传统教材 2.讲课内容的重要性 细胞分裂是一切生物生长、发育、繁殖的基础，它包括无丝分裂、有丝分裂、减数分裂等三种方式。无丝分裂比较低等，不常见。大多数植物的体细胞，是以有丝分裂的方式形成的，它能保证亲代与子代之间的连续性以及遗传物质的稳定性。 二教学目标 1. 学习有丝分裂的实质。细胞都是通过细胞分裂产生的，细胞分 裂是生物生长、发育和生殖的基础。有丝分裂是讲述细胞的一种生命现象。 2．通过学习有丝分裂让学生逐步认识到生物体的生命现象，领悟到学习有丝分裂是学习生物学知识、了解生命现象的细胞学基础。通过有丝分裂的过程图，培养学生的识图能力、形象思维 能力，归纳出有丝分裂过程中染色体数目和DNA含量的变化，培养学生的分析能力。 3.通过细胞周期以及有丝分裂过程中DNA和染色体规律性的学 习，培养学生树立唯物主义的世界观，对生命的运动性、对事 物的发展过程中由量变到质变的转化等哲学问题有正确的认识。
三教学重点以及难点 1 教学重点：1、细胞周期的概念。 2、细胞分裂过程以及有丝分裂的特点 3、细胞分裂过程中DNA和染色体的规律性化。 4、细胞分裂的意义 5、制作临时装片观察细胞有丝分裂的实验 2 教学难点：1、细胞周期的概念。 2、细胞分裂的特点及意义 3、细胞分裂过程中DNA、染色单体和染色体的变化 规律及其相互间的关系。 四关键词 细胞有丝分裂细胞周期染色体复制染色体数目 纺锤体中心体染色体分析能力细胞分裂 五．教学策略 1.采用的教学方法 （实验启发、课堂练习） 2.信息技术策略 （PPT、图片、视频） 六．教学准备 1．教师准备（PPT制作） 2. 学生准备（课前预习、查阅资料）
植物细胞壁结构特征与生物质高效利用分子机理研究 植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、木质素和壁蛋白等组成。细胞壁不仅决定植物细胞大小、形状和机械强度,而且对植物形态发生、细胞生长和分化、细胞信号传导、水分运输以及应对外界刺激反应皆起重要作用。 基于细胞壁是地球上最丰富的可再生能源物质,全球已开始大力推动木质纤维乙醇的发展,并相继开展了植物细胞壁的基础和应用研究。木质纤维乙醇生产主要包括三个步骤:(1)预处理解离细胞壁聚合物;(2)纤维素酶解释放可溶性糖;(3)酵母发酵可溶性糖产乙醇。 然而,由于植物细胞壁已进化出复杂的网络结构和化学机制用于抵抗微生物和动物的分解,故细胞壁的抗降解屏障从本质上决定了木质纤维乙醇成本高、效率低和第二次环境污染。初步研究表明,影响细胞壁高效降解及转化的主要因素包括:(1)细胞壁中半纤维素和木质素紧密包裹纤维素,使纤维素酶可及性低;(2)天然纤维素结晶度高,其酶解效率低;(3)细胞壁降解产生抑制物多,影响乙醇发酵等。 因此,解析细胞壁结构,鉴定出提高生物质降解效率的关键细胞壁结构因子具有重要科学意义和实际应用价值。然而,遗传改良作物细胞壁结构不仅需要提高秸秆生物质产量和降解效率,同时还需保证粮食产量与品质。 基于以上科学问题,本论文将从生物质降解转化、能源植物选育、生物质合成机理三个层面分别进行研究和讨论。其主要结果如下:第一章(生物质降解转化):利用已收集到的大群体芒草材料,通过系统生物学分析,鉴定了在各种物化预处理条件下,影响生物质酶解的细胞壁关键结构因子,即芒草半纤维素分支度(Ara/Xyl)显著降低纤维素结晶度(Cr I),提高生物质产糖效率。
植物细胞分化过程 一、植物细胞分化的启动控制和分化过程的阶段性 位置效应决定着细胞分化的方向，不同部位位置效应的确切内涵不同。细胞分化过程由不同阶段组成，其间有一个阶段为临界期，此期前的过程是可逆的，即可脱分化，临界期一过就成为不可逆的了。无论是细胞的分化过程，还是脱分化过程，都是一个阶段一个阶段地有序通过，中间过程不可愈越。程序性死亡是细胞分化的最后阶段，此程序的开启就是临界期的结束。细胞分化过程中还可能存在一种临界状态，在此状态下最容易改变细胞分化的方向。 细胞分化是多细胞生物体形态发生的基础。在种子植物中，由一个受精卵经历一系列的细胞分裂和细胞分化，形成一个具有根端和茎端的胚胎，进而形成种子。在种子萌发后，长成新的植株。在整个植物生长发育过程中，由于顶端分生组织活跃分裂的结果，通过一系列复杂的形态发生过程，形成不同的器官和组织，最后开花结实完成其生活史。所以，事实上，细胞分化在植物形态建成中是一个核心问题，没有细胞的分化就没有形态建成。 细胞分裂、生长、分化是生物体发生的三个基本现象。植物发育和三个基本现象有时间和空间上的必然联系。细胞分化是指导致细胞形成不同结构、引起功能改变或潜在发育方式改变的过程。植物的每个生活细胞具有全能性，但任何一个细胞在其整个生活周期中，只能表达其基因库中的极小部分内容，而各个细胞在不同的时间、空间和内外条件下，表达的内容是不同的，因而就出现了机能和形态的差异。所以，分化也可说是一个基因型的细胞所具有的不同的表现型。 二、极性与分化 极性是植物细胞分化中的一个基本现象。它通常是指在植物的器官、组织、甚至单个细胞中，在不同的轴向上存在的某种形态结构以及生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，则很难使之逆转。有人指出，没有极性就没有分化。极性造成了细胞内生活物质的定向和定位，建立起轴向，并表现出两极的分化。已有证据说明极性在很大程度上决定了细胞分裂面的取向。而在一个器官的发育中，细胞分裂面的取向对于决定细胞的分化有着重要的作用。 植物细胞的极性是由细胞的电场方向决定的。因为电场方向决定着细胞内的物质分配，这些物质包括无机盐类、蛋白质、核糖核酸等一些带电荷物质。同时，生长素的梯度、pH 梯度、渗透压大小、机械压、光照等都能使细胞形成电场，特别是膜上和Ca2+结合的蛋白质带有净的电荷，它在细胞内电场的建立中起着非常重要的作用。细胞内电场的形成和细胞中带极性的大分子物质的分布是一致的。所以，电场决定了极性。由于极性的存在，细胞分裂形成的二个最初相等的子细胞所处的细胞质环境是不同的。从而基因表达在各自的环境中进行修饰，造成了细胞的不同分化。在植物中，受精卵或孢子的第一次分裂通常是不等分裂，这是由于细胞质因某种因素的作用而发生极化的结果，使受精卵或孢子从第一次分裂开始，所形成的子细胞即进入不同的发育途径。因此，细胞极性的建立，引起了细胞的不等分裂。子细胞在特定的理化环境中，导致特定的细胞分化过程。 三、生理或机械隔离与分化
植物根系与根际层应用与研究进展 动物科技学院傅颖 (西南大学，重庆) 摘要：根系是植物与外界环境进行物质交换和能量交换的重要器官，根际是受植物活根显著影响的土壤微区，近年来植物根系与根际逐渐成了科研工作者们的研究热点。本文通过参阅相关国内外重要期刊和相关科研文献，对植物根系、根际及其之间的相互影响等方面的研究进行综述，以期对国内相关科研工作提供重要的参考和生产实践起到借鉴作用。Abstract: Root is plants and external environment for material exchange and the vital organs, the energy exchange of rhizosphere is live by the plant root significantly influence the soil microarea, in recent years plant root and gradually became rhizosphere of scientific workers research hot spot. This article through refer to the related and are an important journals and related research literatures, plant root, the rhizosphere and mutual influence etc are reviewed in this paper, in order to provide relevant domestic research work of important reference and production practice used for reference. 关键词：根系、根际、土壤、根系分泌物 中国分类号：S714 文献标识码：A 根际是受植物活根显著影响的土壤微区，根系是植物与外界环境进行物质与能量交换的重要器官，根系分泌物的组成和变化能够直接反映植物的新陈代谢和生长发育状况。根系通过根毛的吸收作用和分泌作用改变土壤的理化、生物性质和土壤的化学组成，进一步影响土壤中根的活性、养分的有效性和重金属的吸收代谢等、根系分泌物能改善根际环境，是植物能在营养失衡、缺氧、旱涝、重金属毒害等恶劣环境胁迫条件下正常生长的重要物质。随着根际微生态学的建立和发展，根系分泌物、根际和之间的土壤微生态系统在植物生长过程中的重要作用逐渐被人们认识，进而这些方面的探讨与应用也就成了今年来的研究热点。 1根系分泌物 根系分泌物是指在植物的生长过程中由于生长的需要由根系的不同部位分泌或溢泌出的一些有机化合物或是无机离子。而这其中根系向生长介质中分泌的大量质子和有机物质则是根~土界面的润滑剂，也是微生物生长的基本能源物质，还是植物适应环境胁迫时的关键物质。现目前已知的根系分泌物有200多种，按作用性质常分为普通分泌物和专一性分泌物【1】。大多数植物共有的分泌物称为普通分泌物，专一性分泌物则是某些植物在特定环境条件下所分泌的分泌物。如Saxena D等发现抗虫转基因玉米(Zea mays)能通过根系向根际土壤分泌抗虫毒素【2】。根系分泌物的量可以占到光合产物的25%一40%【3】，但是会因植物种类、年龄和生长状况等因素而存在个体差异。 1.1植物根系分泌物的种类 根系分泌物的种类繁多，不同植物分泌物的种类和量是有一定的差异的。通常质子和无机离子也是其分泌物之其一，而低分子物质种类如低分子量的糖、多种氨基酸和有机酸等。它们对根际微生物影响很大。根系分泌物中的另一类物质磷酸酶、蛋白酶、淀粉酶等对修饰土壤以及提高植物抗逆性有一定的作用。 1.2影响分泌物量的因素 1）植物种类与植物的生长发育阶段影响根系分泌物的种类和数量，这是因为植物的生态型和基因型有着些许的差异导致的。如烟草属的植物相比于玉米，根系分泌物的糖、氨基酸等的比率就存在着很大的差异。豆科植物根系分泌物中的脂肪酸较其它植物更为常见。2）环境因素对根系的分泌物也有着比较明显的作用。首先根系自身的生长发育是在根际微生态系