杂种优势的概念

，推广杂种优势在农业生产中的应用。
THANKS。
动物杂种优势的实例
杂交牛
通过将不同品种的牛进行杂交， 获得具有杂种优势的牛品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交猪
通过将不同品种的猪进行杂交， 获得具有杂种优势的猪品种，具 有更高的生长速度和肉产量。
杂交鸡
通过将不同品种的鸡进行杂交， 获得具有杂种优势的鸡品种，具 有更高的产蛋量和蛋品质。
植物杂种优势的实例
杂种优势利用
目录
• 杂种优势的概念 • 杂种优势的利用方式 • 杂种优势的实例 • 杂种优势的未来发展
01
杂种优势的概念
杂种优势的定义
杂种优势是指两个或多个品种、种间或亚种间杂交后 产生的后代在生长势、繁殖力、抗逆性、适应性以及
产量和品质等方面超过其亲本的现象。
杂种优势是生物界中普遍存在的现象，不仅存在于动 物界，也存在于植物界。
02
基因工程育种是指通过基因工程技术，将具有优良性状的 基因导入到其他植物或动物中，获得转基因生物，用于生 产或育种。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的转 基因生物，提高生产效益和育种效率。
03
细胞工程育种是指通过细胞工程技术，将具有优良性状的 细胞进行繁殖和筛选，获得具有优良性状的细胞系或个体 。这种利用方式能够快速获得具有优良性状的细胞系或个 体，提高生产效益和育种效率。
03
杂种优势的实例
农业杂种优势的实例
杂交水稻
通过杂交育种技术，将不同品种的水稻进行杂交，获得具有杂种 优势的水稻品种，具有更高的产量和抗逆性。
杂交玉米
通过杂交育种技术，将不同品种的玉米进行杂交，获得具有杂种优 势的玉米品种，具有更高的产量和抗逆性。

杂种（F1） 超过高亲值 （cm） 优势（%）
181.4 126.7 161.9
22.4 31.7 41.5
（三） 杂种优势率的测定
部分作物叶面积的杂种优势
作物 高粱
叶面积（cm2/株）
P1 1775
P2
F1
1590 2948
超过高亲值 优势率（%）
66.08
菜豆 6964 玉米 2585
10611 19249 2323 3510
1.杂种优势是生物界的普遍现象
2、杂交水稻研究简史
1）1958年：日本胜尾清育成藤坂5号不育系 2）1966年：日本新城长友，育成65A不育系 3）1966年：袁隆平报道发现雄性不育株。 4）1970年：李必湖发现野败不育株 5）1972年：中国，珍汕97A不育系 6）1973年：中国发现IR24恢复系
一、亲本配合力的测定
1、一般配合力（general combining ability ，GCA）：
指一个被测系与一个遗传基础复杂的群体品 种或许多其它自交系杂交后，F1产量和其它数量 性状的平均表现能力。
2、特殊配合力（specific combining Ability， SCA）：
指一个被测系与另一个特定自交系杂交后， F1产量和其它数量性状的表现能力。
一、亲本配合力的测定
（三）配合力测定的时期 在一般情况下，测定一般配合力可在
早代（S0-S1）测验。而测定特殊配合力可 在晚代（S4-S5）测验。
一、亲本配合力的测定
（四）测定配合力的方法
配合力测定包括两个环节：
➢ 第一是被测系与测验种杂交获得测交种种子； ➢ 第二是用测交种种子进行测交种的田间试验，
进而进行配合力的统计分析。

第六章 优势杂交育种第一节杂种优势利用的概况及表现一、 优势杂交育种的概念1、 杂种优势：是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、抗逆性、产量、 品质等方面优于其双亲的现象。

2、 优势育种：利用自然界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种。

二、 杂种优势的分类与度量1、 分类在育种中，通常把杂种优势分为三种类型。

即：1） 体质型：杂种营养器官的发育较强，也就是根、茎、叶等营养器官生长势超过双亲。

2） 生殖型：杂种繁殖器官发育较强，如结实率高、种子、果实产量高等。

3） 适应型：杂种具有较强的适应能力，在抗逆性、抗病虫害等能力方面超过双亲。

2、 度量便于研究和利用杂种优势，需要对杂种优势的大小进行测定。

杂种优势所涉及的性状大都为数量性状， 通常以优势的方法率表示。

优势率是度量杂种优势强度的一种指标，它有以下几种计算方法：1） 中亲优势：是以中亲值（（P1、P2同一性状平均值的平均数）作为尺度来衡量 F1的产量或某一数量 性状的平均值与中亲值之差的方法，计算公式为：Fi-双亲平均值中亲优势（％）= 1 I双亲平均值 2） 超亲优势：这是以双亲中较优良的一个亲本的平均值作为度量标准，衡量F1平均值超过高值亲本 的百分率。

公式如下：3）对照优势（或超标优势）：即F1的某一数量性状的平均值超过标准（当前推广）品种的百分率。

公式为: 三、优势杂交育种与常规杂交育种的异同1、 相同点：优势育种与常规杂交育种的相同点是都需要选择选配亲本，进行有性杂交，进行品种比较 实验、区域实验、生产实验和品种审定。

2、 不同点：1） 从理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分； 优势育 种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。

2） 从育种程序上，常规杂交育种一先“杂”后“纯”。

即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。

优势育种一先“纯”后“杂”。

(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选 （除特殊要求） 常异花授粉作物：2～3代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二 环系
杂种优势的表现：
根据杂种表型性状的性质，把杂种
优势划分成营养型杂种优势、生殖 型杂种优势和适应性杂种优势三个 基本类型。
( 一 ) 生长势和营 养体 蔬菜烟草作物
株型优势
（二）抗逆性和适应性
抗病性（显性基因） （三）生理功能方面 光合能力
有效光合期延长
光合面积增加
《种子生产与管理》
邓其明 四川省绵阳农业学校
第七章 杂种优 势
第一节 杂种优势的概念及表现
一、概念：
两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂 种，在生长势、体积、结实性、发育速度以 及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的 现象。 杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不 同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长 势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双 亲的现象。
显性假说 它们的不同点在于： 1、杂合的等位基因间是显隐性 关系，一对杂合等位基因不能 出现超亲优势 2、非等位基因间是显性基因的 互补或累加关系，超亲优势由 双亲显性基因的累加效应而产 生 超显性假说 1、杂合等位基因间异质性互作， 一对杂合等位基因也可能产生超 亲优势 2、非等位基因间的互作，即上位 性效应，更可能出现超亲优势
2）超显性假说 由Shull（1908）提出的，基本观点如下：
这一假说基本点是： 杂种优势是由于双亲基因型的异 质结合所引起的等位基因间的相 互作用的结果。 等位基因间没有显隐性关系 杂合等位基因相互作用大于纯合 等位基因的作用 同时存在非等位基因之间互作

观赏植物的杂种优势
1) 观赏特性优良； 2) 抗逆性强； 3) 整齐一致。
（三）杂种优势育种
利用这种杂种优势的育种法称为 优势育种或一代杂种育种法。
（四）优势育种与重组育种的异同点
1. 优势育种与重组育种的相同点是需要选配 亲本，进行有性杂交。
2. 不同点是重组育种先进行亲本的杂交，然 后使杂种后代纯化成为定型的品种用于生 产（重要性状基本上不再分离） ；
三 花卉杂种优势利用主要成就
杂种优势的现象，早在2000年前已为 人们所注意，我国1400多年前就有杂种优 势的文字记载，杂种优势的利用首先是从 在大田大作物玉米开始的，现在玉米、高 粱和水稻等作物已取得显著成就，在蔬菜 方面也取得惊人的结果，花卉方面，世界 各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国 和日本最盛。
3、轮配法
A
B
C
D
A
X
X
X
X
B
X
X
X
X
C
X
X
X
X
D
X
X
X
X
这是既能测定普通配合力又能测定 特殊配合力，从而能较准确地选出最 优组合的方法。
（三）自交系间配组方式的确定
经过配合力测验选得优良杂交 组合及其亲本自交系后，还需要进 一步确定各自交系的最优组合方式， 以期获得好的杂种。
１、单交种：
２、双交种：
（二）进行配合力测验
选出最好的杂交组合及其亲本自交系。
自交系的表现并不总是一致的，因此 必须对上述过程中初选出来的自交系，根 据它们的配合力，即作为亲本时后代所表 现的性状水平，作进一步的选择，并从中 选出最优良的组合。
配合力的概念
配合力是指作为亲本杂交后F1代 表现优良与否的能力。

– 显性假说 – 超显性假说
1. 显性假说 显性假说(Bruce等, 1910) 等
• 内容
– 显性基因对性状表现的贡献大于隐性基因 – 亲本分别具有不同的隐性纯合基因 – 杂种聚集了双亲全部显性基因，各基因位点均呈杂合 杂种聚集了双亲全部显性基因， 状态， 状态，表现为显性性状 – 杂种优势来源于双亲显性性状的互补
• 例如
– 豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间 豌豆株高主要受两基因控制， 长度(长对短为显性 ，另一对基因控制节数 多对 长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对 长度 长对短为显性 少为显性M/m) 少为显性 – 杂种 杂种(LlMm)表现为节间长、节间数多，因而株高可 表现为节间长、 表现为节间长 节间数多， 高于双亲， 高于双亲，表现杂种优势
三、杂种优势的遗传理论
• 杂种优势现象广泛存在，杂种优势又是如 杂种优势现象广泛存在， 何产生的呢？ 何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基 础是什么呢？ 础是什么呢？ • 遗传学家提出了各种各样的假说来解释杂 种优势形成的机理，其中最主要、 种优势形成的机理，其中最主要、最基本 的有两个： 的有两个：
二、杂种优势的表现
(一) 一 (二) 二 (三) 三 (四) 四
杂种优势的表现类型 F1杂种优势表现的特点 F2的衰退表现 F2衰退表现特点
(一) 杂种优势的表现类型 一
(二) F1杂种优势表现的特点 二
• F1的优势表现具有以下特点： 的优势表现具有以下特点： ①综合性； 综合性； ② 杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补 性； ③杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系； 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系； ④杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。 杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。

第五节杂种优势的利用一．杂种优势的概念与表现特点1．杂种优势的概念杂种优势是指两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种（杂种一代或及其后代），在生长势、生长量、结实性、发育速度以及对不良环境条件的抗性的抗性等方面，优于其亲本（品种或自交系）的现象。

2．杂种优势的表现特点（1）杂种优势具有普遍性和复杂多样性。

凡是能进行有性生殖的生物，无论高等生物还是低等生物，自花授粉植物还是异花授粉植物，都可见到杂种优势现象。

但并不是任何两个亲本杂交所产生的杂种或杂种的所有性状都具有优势。

（2）杂种优势的大小与亲本遗传差异和纯度有关。

（3）F2及以后世代杂种优势衰退。

二．利用杂种优势的基本条件（1）要有纯度高的优良品种或自交系；（2）亲本间杂交一代要有强大的杂种优势；（3）亲本的繁殖和杂交种的配制简单易行、种子生产成本低。

三、杂交种的类别1．品种间杂交种对于雌雄异花或雌雄同花但去雄方便的作物，可采用品种间杂交的方式。

利用品种间杂种优势的特点是：育种程序简单，但由于品种间没有严格自交的过程，品种内株间的遗传基础不完全一致，所以杂种F1表现不太整齐，优势也相对低于自交系间杂种。

2．自交系间杂种对于容易人工自交的作物（如玉米），可利用自交系间杂。

利用自交系间杂种的特点是：育种程序复杂，所需时间长，但所配出的杂种生长整齐一致，优势明显。

玉米自交系间杂交种，因采用自交系亲本的数目多少及组合方式不同，可分为：顶交种——一个自交系和一个普通品种杂交；单交种——两个自交系杂交；三交种——一个单交种和一个自交系杂交；双交种——两个单交种杂交；综合种——由10个以上自交系或几个单交种、双交种杂交后，通过混合选择而成。

3．自交不亲和和系间杂种有一些作物，他们的某些品系虽然雄蕊正常，能够散粉，但自交或系内兄妹交均不结实或结实极少，这种特性称为自交不亲和性，具有这种特性的品系叫自交不亲和系。

它们可利用自交不亲和品系间杂交种。

4．种间杂交种某些种间杂交一代结实率不降低的作物，可利用种间杂种优势。

种不同，H值也就不同。
.
4. 离中优势 又称平均显性度 H= [F1- (P1+P2)/2]/[(P1-P2)/2]
– 以双亲平均值之差的一半为标准
• 反映了杂种优势与双亲值之差的相关性 (P117)
.
影响一代杂种利用价值的因素
杂种产生的经济效益 VS 生产杂种种子的成本
1. 杂种优势的利用决定于F1的实际经济效益与生产 F1成本之间的相对效益。F1实用价值是取决于它 的实际经济价值； F1实际经济价值在不同花卉、不同杂交组合是不 同的;
础材料 2．选择优良单株自交 3．逐代系间选择淘汰
.
原始群体 S0 S1
S2
S3
A 品种
B 品种
S4
自交系
A1
A2 A3
B
F1 性能比较 （配合力分析）
F1
F1
F1
F1 种子生产
.
图 6-1 自交系与单交种选育过程
二、 配合力测定
(一）配合力的概念: 指作为亲本杂交后F1代表现优良与否的能力。
• 一般配合力（general combining ability， gca）指一个亲本自交系在一系列杂交组合中 杂种后代某一性状的平均表现，通常用离均差 表示。
P2
▪显性效应（Dominant effect）是指在杂合 位点上的显性或部分显性基因对隐性基因的 互补效应。
• 显性基因的加性效应（累积效应Additive effect）是指非等位基因位点上显性效应的集 合，即不同位点上的显性基因的累加效应。
• 显性说认为：基因型不同的品种（或自交系）
杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基 因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充
– 根据公式，当F1＝MP ，即(P1+P2)/2时，H＝0，为无优

可望获得明显的杂种优势。
长期与外界隔离的封闭畜群，用作杂交 亲本，可望获得较大的杂种优势。
二、杂种优势利用的方法和步骤
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ4、配合力测定
荣昌猪
配合力是指种群通过杂交能够获得杂种优势的程度， 即杂交效果的大小。
一般配合力：指一个种群与其他各种群杂交所能获得 的平均效果。
二、杂种优势利用的方法和步骤
三元轮回杂交模式图
三、杂种优势利用方式
优点
除第一次杂交外，母畜始终都是杂种，有利于利用繁殖性能方面的杂 种优势
对于单胎家畜，需要较多母畜，可以利用杂种母畜 每代只需引入少量纯种公畜或利用配种站的种公畜，不需要维持几个
纯繁群，便于组织 每代交配双方都有相当大的差异，始终能产生一定的杂种优势
三、杂种优势利用方式
三、杂种优势利用方式
缺点
杂交后代不作种用，F1代繁殖性能上的杂种优势没有 机会表现和利用。
杂种的遗传基础不广泛，因而不能利用多个品种的基因 加性互补效应。
三、杂种优势利用方式
2、三元杂交
又叫三品种杂交。三元杂交就是先用 两个品种杂交产生具有杂种优势的母 本，再与第三个品种的公畜杂交，产 生的三品种杂种全部供经济利用。
♂A × B♀ ↓ AB → 肥育
二元杂交模式图
三、杂种优势利用方式
组合 北京黑猪×内江猪
双亲平均日增重 564
杂一代平均日增重 620
北京黑猪×宁乡猪
596
711
北京黑猪×荣昌猪
516.7
588.3
杂种优势率 10 19 13.8
三、杂种优势利用方式
优点
方法简单易行，容易推广，可获得最大的个体杂种优势 只需一次配合力测定就可筛选出最佳杂交组合 只保持两个纯系，成本较低

Aa c c
即无论A还是a, B还是b，无论亲本间发生 ABc 杂交与否，传递到下一代它本身所含的遗
Abc
aBc 传信息不变。所有这些效应的积加构成加 abc 性效应。亲本携带的优良基因多，它与其
它个体配组产生的优良性状也就多，表现
为一般配合力好。
非加性效应 虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后
杂交育种首先进行亲本杂交，组合亲本的优良基 因，然后经过多代自交或近亲交配，使基因分离、重 组并不断纯化，最后选出综合双亲优良性状的或具有 超亲性状、基因型相对纯合的定型品种。先“杂”后 “纯”
优势育种首先使亲本自交，使之成为不再分离的 纯合自交系，然后将来源不同的自交系间进行杂交， 最后选出具有超亲性状的、基因型高度杂合的杂种一 代。先“纯”后“杂”。
分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基 础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。
4. 基因组互补与杂种优势
大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与 了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化 过程对杂种优势有重要贡献。
该学说认为杂种优势是由于杂种一代DNA复制、 RNA转录和蛋白质转译上量的增加，是由于遗传信息 量和核糖体DNA重复数的增加，以及杂种细胞中各种 酶和调控单元工作效率的提高。
如果不能满足育种目标，可进行多次轮回选择。该 方法增加了优良基因型间重组机会，使优良基因频率不 断提高，基因缓慢接近纯合状态。
基础群体 选择优良个体
继续轮回 选择
自交
配合力测定
优良单株混合种植、混合授粉
改良群体
新一轮改良群体
1 一般配合力轮回选择法
从原始群体中选优良单株，分别做两种交配：自交（S） 和测交（C）。自交的目的是为了保留后代，并逐步纯合 基因型。测交的目的是为了鉴定入选单株的一般配合力。

第四节 杂交效果预测
• 主要影响因素和预测依据：
1、杂交种群的平均加性基因效应； 2、种群间的遗传差异； 3、性状的遗传力； 4、种群的整齐度：反映成员纯合性和遗传差异 5、母体效应； 6、长期与外界隔绝的种群间杂交，杂种优势较大；
A、地理交通上的隔绝； B、繁育方法上的隔绝：有意识或无意识的闭锁群繁育；
（二）对父本的要求：
1、生长速度快、饲料利用率高、胴体品质好； 2、父本群类型与对杂种的要求相一致； 3、数量要求少，故适应性和种源问题放在次要地位；
第三节 杂交方式
• A、二元杂交（单杂交）； • B、三元杂交； • C、回交： • D、双杂交（四元杂交）； • E、轮回杂交：
– 几个种群轮流作为父本杂交（见后）；
• F、顶交：
– 近交系公畜与无亲缘关系的非近交系母畜交配。适用 于近交系杂交。
轮回杂交：两元、三元、多元轮回杂交
• 优点：
– 1、除第一次杂交外，母畜始终是杂种，有利于利用繁殖性 能的杂种优势；
– 2、对单胎家畜，需较多母畜，可利用杂种母畜； – 3、每代只需引入少量纯种公畜，不需维持几个纯繁群； – 4、每代交配双方都有相当大差异，始终能产生一定的杂种
第一节 杂种优势的概念和意义
• 概念：
– 不同种群个体杂交的后代往往在生活力、生长和 生产性能等方面在一定程度上优于其亲本纯繁群 平均值的现象。
• 表现：
– 生活力、耐受力、抗病力和繁殖力提高，饲料利 用率加强和生长速度加快；群体均值提高。
• 产生原因：
– 显性学说、超显性学说、遗传平衡学说
二、杂种优势度量 • 杂种优势值： H F1 P ；
• 反映的是杂交亲本群平均育种值高低，主要 依靠纯繁选育提高。对遗传力高的性状提高 比较容易；反之，遗传力低的性状，一般配 合力不易提高。

• 利用分子标记预测杂种优势：
分子标记预测杂种优势的研究, 在动物中, 尚 未见报道。但由于分子标记具有存在于任何发育 阶段、组织及器官, 没有不利的表型效应, 不受外界 环境的干扰, 等位基因间一般为共显性, 多态性丰 富等优点, 我们认为分子标记是预测杂种优势的一 种十分有利的方法, 在动物育种中应将它作为一个 重要课题加以研究。
杂种优势的理论及其研究进展
➢ Turbin (1964, 进一步提出了遗传平衡假 说
➢1994 年钟金城根据前人的研究和杂交育种 实践, 提出了活性基因效应假说
➢1995 年程宁辉等在进行杂种优势形成的基 因表达与调控的研究中, 归纳出杂种一代与 亲本基因表达差异的4 种类型
杂种优势的理论及其研究进展
杂种优势的理论及其研究进展
• 六 半配合生殖法：
半配合生殖是指在授粉后， 精核进入卵细胞，但 不与卵核融合，而是彼此独立分裂，最后形成镶嵌着 父本和母本特性的嵌合体。其产生的后代多为单倍 体，经染色体加倍后成为纯合二倍体。棉花育种中的 半配合材料是从Pima 棉中选育得到的， 除具有半配 合特性外，还具有黄色叶片指示性状。将其应用于陆 地棉×野生棉杂种选育中，可通过单倍体的加倍，早 代稳定以保留多种变异类型，确保其不在长期分离过 程中消失，从而使杂种优势固定
• 杂交种体内酶的变化和外在性状表现是 亲本基因经过重组、互作、表达和调控等 多个过程形成的产物，多数产物在形成过 程当中又受到环境的影响，关于杂种优势 与基因差异表达类型之间的关系，不同的 实验材料之间相差很大。所以从基因到性 状表现的过程是非常复杂的，，因此研究 杂种优势从基因开始，可以克服一些干扰 因素，能较直观地反映杂种优势形成机理。 农作物产量、品质等农艺性状是在环境因 子作用下特定基因在生长发育过程中表达 的结果，因而从基因水平上研究杂种优势 会起到事半功倍的效果。 杂种优势的理论及其研究进展

➢ 提纯 通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的 基因型频率尽可能增加，个体间的差异尽可 能减少。
杂交效果的测定
➢ 影响杂交效果的因素
种群间的遗传差异（大） 性状的遗传力（低） 种群的整齐度（变异系数小） 母体效应
杂交效果的测定
➢ 杂交效果预测 目前主要利用分子、生化或者数量性状的遗传距离来进行杂种优势的预测。
特殊配合力：是指两个特定的品种（系）之间所能获得的超过一般配合 力的杂种优势，基础是基因的非加性效应
杂交效果的测定
两种配合力概念示意图
A ×C
DE
F
×B
F1(A)
F1(AB)
F1(B)
F1(A)为A品种的一般配合力 F1(B)为B品种的一般配合力 A、B两品种特殊配合力＝F1（AB)－1/2[F1(A) +F1(B)]
杂交效果的测定
➢ 配合力的测定方法 通常通过杂交试验进行配合力测定，特殊配合力一般以杂种优势率表示
H F 1 P 100% P•H 为杂种优势率 • F1 为杂种一代的平均值
• P 为亲本种群的平均值
杂种的培育
巢湖鸭
杂种的培育是杂种优势利用的一个重要环节， 杂交是产生杂种的手段，通过杂交可使各亲本 群体的基因组合在一起，形成新的、更为有利 的基因型，杂交方式主要有以下五种：
繁育计划是C×（A×B），C是终端公 猪，A是母系父本，B是母系母本， 其中C多为杜洛克猪，A多为长白猪， B多为大白猪 。
杂种的培育
➢ 轮回杂交
二元轮回杂交（交替杂交）
三元轮回杂交（ABC）
杂种的培育
➢ 双杂交
即用四个种群分别杂交，然后再在两 种杂种间进行杂交，产生经济用畜群, 目前在畜牧生产中主要用于鸡。

（3） 超标优势 ：指杂交种 (F1) 的产量或某一数 量性状的平均值与当地推广品种 (CK) 同一性状 的平均值差数的比率。
超标优势 = （F1 - CK）/ CK ×100% （4 )杂种优势指数 :杂交种某一数量性状的平均值与
双亲同一性状的平均值的比值。
杂种优势指数= F1/（P1+P2)/2×100%
油菜杂种优势的研究始于 60 年代中期 , 经过 20 多年的研究, 已育成秦油2号、华杂2号等几 个杂交组合, 正在进行示范推广, 据初步统 计 ,1990年秋播杂交油菜面积已超过40万平方 米, 在国际上处于领先地位。
我国的棉花杂种优势利用, 也进行了大量的研 究, 但尚未取得重大进展, 四川省利用核不育系配 制的棉花杂交种, 已在生产中利用, 每年的推广面 积占该省棉田的25%-30%。目前我国年推广面 积占全国植棉面积的10%左右。
二 杂种优势表现特征
1 杂种优势的普遍性 区别：杂种优势和杂种活力 杂种优势的表现：
（1）生长势和营养体 （2）产量和产量因素方面 （3）品质方面 （4）生理功能方面 （5）生化表现方面 （6）抗逆性和适应性
2 杂种优势表现的复杂多样性 从基因型看：自交系强于自由授粉品种 作物种类：二倍体大于多倍体 亲本亲缘关系：亲缘关系远的强于近的 杂交组合：亲本之间性状互补，杂种优势强
2 对两种假说的评论
两种假说的共同点是都承认杂种优势的产生是来 源于杂种 F1 等位基因和非等位基因间的互作，都 认为互作效应的大小和方向是不相同的 , 从而表现 出正向或负向的中亲优势或超亲优势。
但认为基因互作的方式是不相同的。
显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系, 就 一对杂合等位基因讲, 只能表现出完全显性和部分显 性效应；超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂 种优势的原因,一对杂合性的等位基因, 不是显隐性 关系,而是各自产生效应并互作,因此,可能产生超亲 优势。

第六章杂种优势利用教学目的和教学要求：通过本章的学习，使同学们理解杂种优势的遗传学基础及特点；掌握优势育种的程序、杂种的制种方式、雄性不育系和自交不亲和系选育利用的方法。

教学重点和难点：掌握优势育种的程序及杂种种子的生产、配合力的测定、雄性不育系的选育。

第一节杂种优势概念及利用价值一、概念杂种优势（heterosis）是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象二、杂种优势的度量方法为了便于研究和利用杂种优势，通常采用下列方法度量杂种优势的强弱：（1）超中优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。

计算公式为：F1—（P1+ P2）/2H =————————×100%（P1+ P2）/2（2）超亲优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。

计算公式为：F1—HPH = ——————X 100%HP（3）超标优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。

也有称为竞争优势的。

计算公式为F1—CKH = ————————X100%CK（4）杂种优势指数是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。

计算公式如下：F1H = ————————X100%（P1+ P2）/2三、杂种优势表现的特性（一）复杂多样性杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。

从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。

从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。

（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强（三）F2及以后世代杂种优势的衰退F1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。

➢ 化学杀雄：不同植株生殖器官发育非同步性、 气候因素的不稳定性,会对化学杀雄效果的 稳定性产生影响,这种方法不被广泛采用.
➢ 利用自交不亲和性：十字花科、禾本科、豆 科等
➢ 雄性不育性：植物中雄蕊败育或不能产生正 常花粉,但雌蕊能接受外来花粉而结实.
五、其他育种方法
➢诱变育种 ➢倍性育种 ➢远缘杂交育种
进行有性杂交后,从杂种一代中选 择优良单株进行无性繁殖.
〔四〕自交系的选育与改良
为了充分发挥杂交种的优势,制种所用的 亲本必须是高度纯合的.但异花授粉作物的 品种,实际上是一个杂合群体,遗传基础较复 杂 ; 同时在品种群体中,隐性基因常被显性 基因所掩盖,其不良性状不易显现.通过人工 自交 , 不仅可使基因型纯合,而且使性状发 生分离,经过严格选择,可使优良性状得到积 累和加强.
超标优势 = 〔F1－CK〕/ CK × 100%
〔三〕不同繁殖方式作物 利用杂种优势的特点
1. 自花授粉作物和常异花授粉作物
①利用杂种优势的方式主要是品种间杂交 ②去雄困难
2. 异花授粉作物
要经过连续多代自交、分离、选 择,育成纯合的、性状优良的自交 系,配制自交系间杂交种.
3. 无性繁殖作物
第四节 作物育种方法
一、引种 二、系统育种 三、杂交育种 四、杂种优势的利用 五、其他育种方法 六、生物技术在育种中的应用
四、杂种优势的利用
〔一〕杂种优势的概念
指杂交种品种F1表现出的某些性状或综合性 状对其亲本品种<系>的优越性.
〔二〕测定杂种优势的方法
为了便于研究和利用杂种优势 , 通常采用 以下方法度量杂种优势的强弱.
➢ 种植原始材料
〔四〕自交系的选育与改良
S0
种植原始材料,选择30至50 株,人工套袋自交

1. 系谱选择法（pedigree selection）
（1）选择基础材料。
（2）选择优良的单株进行自交。 （3）逐代系间淘汰选择和选择优良植株自交。 2. 轮回选择法（recurrent selection） （1）一般配合力轮回选择法
（2）特殊配合力轮回选择法
3. 复聚合选择法（compounded polyselection )
对照品种
第三节 杂种优势的利用程序
一、自交系的选育 自交系（inbred-line）一般是指异花戒常异花授 粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯 合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我 繁殖的群体。 优良自交系应具备以下条件：配合力高，生活力 强、生产力高，抗病性强，显性戒部分显性，具 有较多的可以遗传的优良性状。
（1）丌育系和保持系的选育 远缘杂交核置换 用带有雄性丌育细胞质的丌同品种之间杂交选育 雄性丌育系 （2）丌育系和保持系的选育方法
恢复系的选育
• • • • 测交筛选法 杂交选育法 回交转育法 人工诱变法
（3）三系杂交种的生产利用
丌育系繁殖田 杂交制种田 隔离区Ⅰ（繁殖丌育系和保持系）隔离区Ⅱ（杂交制种和繁 殖恢复系 丌育系 × 保持系 丌育系 × 恢复系 S（rf rf） ↓ N（rf rf） S（rf rf）↓ S戒N（Rf Rf ） 丌育系 ↓ × 杂交种 ↓× S（rf rf） 保持系 S（Rf rf） 恢复系 N（rf rf） S戒N（Rf Rf）©
三、自交系间配组方式的确定
1. 单交种
2. 双交种
3. 三交种
第五节 杂种种子的生产
一． 简易制种法 二．利用苗期标志性状的制种法 三．利用雌性系的制种法 四．人工去雄制种法 五．化学去雄制种法 六．利用雄性丌育系制种法 七．利用自交丌亲和系制种法