雌性蜜蜂级型决定的分子机制

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《蜜蜂杂志》2011年(1-12期)总目次

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潘秋月，李英华，周晓红，等ｌ１２０昆明山海棠蜜对中蜂和意蜂生命力的影响曲玉凤，汪正威，杨爽，等１１２３高效液相色谱法测定蜂蜜中Ｂ一呋喃果糖苷酶酶活王介平，郭军，陈杨，等１２２１
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张翠平，胡福良６１
２１００年全国蜂花粉市场信息及２１年预测０１
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国内外花粉专利及制品研究进展
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●综
述
宋心仿１２２关于全国人大９３５号建议代表反馈意见的回复１山东省人民政府１３２ ●２１年全国蜂产品市场信息交流会论文选登０１
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９３５号建议代表反馈意见的答复 … 国家林业局１４１１关于 “ 一技之长”批办乡村医生的相关问题的几点答复 …… ……… …………… …… 王孟林１４１４对十一属全国人大四次会议第９１３５号建议的答复山东省人民政府１１２对山东省政府９１号建议办理和答复的反馈意见３５

昆虫的性别决定机制

昆虫的性别决定机制
汇报人：XX
汇报时间：2024-01-21
目录
• 引言 • 昆虫性别决定的基本类型 • 昆虫性别决定的分子机制 • 昆虫性别决定的生理生化基础
目录
• 昆虫性别决定的环境影响因素 • 昆虫性别决定的进化与生态意义
01
引言
昆虫的多样性与性别决定
昆虫是地球上最丰富的动物群体，具有极高的多样性。
遗传与环境共同作用
遗传因子与环境交互作用
昆虫的性别可能同时受遗传因子和环境因素的影响。例如，某些果蝇的性别由性染色体和温度共同决定。
内分泌系统调控
昆虫的内分泌系统对性别分化具有调控作用。例如，保幼激素和蜕皮激素在昆虫性别分化过程中发挥重要作用。当保幼激素含量高于蜕皮激素时，昆虫发育为雌性；反之，则发育为雄性。
其他环境因素对昆虫性别决定的影响
光周期
光周期（昼夜长短）对某些昆虫的性别决定具有影响。例如，某些蚊子在特定的光周期下才能成
功繁殖。
湿度
湿度也可能影响昆虫的性别决定。一些研究表明，湿度变化可以改变昆虫体内的激素水平，从而影响性别决定。
化学物质
环境中的化学物质，如农药、重金属等，可能对昆虫的性别决定产生干扰作用，导致性别比例失衡或产生异常性别。
03
昆虫性别决定的分子机制
性染色体与性别决定基因
性染色体
昆虫的性别由性染色体决定，通常是 XY型或ZW型。性染色体上的基因直接参与性别决定。
性别决定基因
在昆虫中，已发现多个性别决定基因，如transformer（tra）、 doublesex（dsx）等。这些基因通过不同的表达模式，调控昆虫的性别发育。
策略。
探讨昆虫性别决定的进化机制，可以为生物进化理论提供重要补充。

东方蜜蜂遗传图谱构建以及雌性蜜蜂发育分子机理

东方蜜蜂遗传图谱构建以及雌性蜜蜂发育分子机理蜜蜂是一种重要的经济昆虫，蜜蜂授粉在农业增产和维持生态平衡中都起到了重要作用。

此外蜜蜂同样是研究动物行为可塑性和学习记忆能力的一种理想模式生物。

以中华蜜蜂(Apis cerana cerana，简称中蜂)作为实验材料构建了东方蜜蜂(Apiscerana)的遗传家系，并利用单核苷酸多态性(SNPs)技术判定了103只工蜂的126990个位点的基因型。

在去除低质量和不符合孟德尔遗传规律的位点后，实验共得到3000个候选SNPs位点，最后选取1535个SNPs标记构建了东方蜜蜂的第一张遗传图谱。

东方蜜蜂遗传图谱包含1535个遗传标记和16个连锁群，其总的遗传距离是3942.7cM，最大连锁群的长度是574.5cM (包含180个标记)，每个标记间的平均遗传距离是2.6cM。

类似于西方蜜蜂(Apis mellifera)的遗传连锁图谱，东方蜜蜂遗传连锁图谱同样拥有较高的遗传重组率(17.4cM/Mb)。

采用DNA甲基化免疫共沉淀测序(meDIP-sequencing)方法检测了2d、4d和6d意大利蜜蜂(Apis mellifera ligustica，简称意蜂)蜂王幼虫和工蜂幼虫全基因组甲基化水平，结果发现：工蜂甲基化水平是随着幼虫日龄增加而提高，而蜂王甲基化水平是先增加然后下降，但甲基化都主要发生基因的内含子区。

从2d到6d，两种幼虫DNA甲基化差异基因个数由725增加到5049；利用Illumina HiSeqTM2500技术检测3组4d意蜂蜂王幼虫和工蜂幼虫microRNA (miRNA)的种类和含量，结果表明：蜂王幼虫和工蜂幼虫体内小RNA集中分布于22nt-23nt，从蜂王幼虫和工蜂幼虫体内分别检测到62种和61种已知miRNAs。

与工蜂幼虫相比，蜂王幼虫体内有20种表达相对下调的miRNAs，17种表达相对上调的miRNAs。

大部分甲基化差异基因和差异表达miRNAs在蜂王幼虫和工蜂幼虫个体的生长发育、新陈代谢的调节、繁殖能力的强弱、细胞间信号的传递转导和细胞结构的形成等生物学过程中起着重要作用。

蜜蜂的性别决定方式

蜜蜂的性别决定方式【篇一：性别决定方式】性别决定方式性别决定的方式常见的有三种：一种是xy型性别决定，特点是雌性动物体内有两条同型的性染色体xx，雄性个体内有两条异型的性染色体xy，如哺乳动物、果蝇等。

减数分裂之后，每个配子具有一套单倍体数目的常染色体和一条性染色体。

卵子中的性染色体都是x，而在精子中性染色体可能为x，也可能为y，比例为1∶1。

精子中的性染色体决定后代性别。

在1990年，一个英国研究小组发现y染色体短布尚的sry（sex-determining region of the y)基因在男性睾丸形成过程中起关键作用，失去这个基因，个体将发育出卵巢而不是睾丸。

第二种性别决定的方式是zw型，特点是雌性动物体内有两条异型的性染色体zw，雄性个体内有两条同型的性染色体zz，如蝴蝶、鱼和鸟类等。

性别有卵子中所带有的性染色体是z还是w决定最后一种性别决定方式是xo型，o代表缺少一条性染色体，雌性具有两条x染色体（xx），而雌性只有一条x染色体，其基因型为xo雄性产生两种配子：具有一条x染色体，或者没有性染色体，精子在受精过程中决定子代的性别。

根据性别决定的原理，不论是哪种性别决定方式，后代的性别比例都是1∶1。

性别决定发生在受精的过程中，受精作用一经完成，性别也就决定了。

哺乳动物的性别主要取决于体内性染色体的组成，环境对性别的决定几乎没有影响。

但在低等一些的动物体内，如两栖类、爬行类等，性别的决定除与性染色体组成有关外，与环境的变化有一定的关系。

如青蛙等低等脊椎动物，即使性染色体组成为xy，但在温度较高的环境中也会发育成雌蛙，在温度较低的环境中，即使性染色体组成为xx，也会发育成雄蛙。

也就说低等的脊椎动物染色体对性别的决定不是很强烈的。

一些物种的性别决定缺乏性染色体，在蚂蚁和密封中，性别决定于染色体的数目，而不是性染色体，雌性由受精的卵子发育而来，是二倍体；雄性数目很少，又未受精的卵子发育而来，是单倍体。

蜜蜂的性别决定与基因调控机制

蜜蜂的性别决定与基因调控机制蜜蜂作为社群生物的典型代表，其独特的生殖系统和性别决定机制一直以来备受研究者的关注。

蜜蜂的性别决定并非由染色体所决定，而是由细胞饲养环境与遗传因素的相互作用所决定。

本文将详细介绍蜜蜂的性别决定机制以及相关的基因调控过程。

一、细胞饲养环境对蜜蜂性别决定的影响蜜蜂分为雌性工蜂、雄性蜂王和无性工蜂三种性别，其性别决定过程受细胞饲养环境的影响。

在蜜蜂的生殖系统中，雌性蜜蜂担任着繁殖的角色，而雄性蜜蜂则负责授粉。

在蜂巢中，由于工蜂对细胞的饲养方式存在差异，导致细胞内的营养含量与酸碱度有所不同，从而影响着蜜蜂幼虫的性别决定。

当细胞内的营养含量较高时，会诱导出雌性工蜂的发育；当细胞内的营养含量较低时，则会使幼虫发育为雄性蜂王。

在细胞饲养环境方面，饲养细胞的工蜂负责调整饲养细胞内的营养水平，以促使其性别决定成功。

因此，蜜蜂性别的决定并非由固定的染色体决定，而是由同时受到遗传和环境因素调控的结果。

二、雌雄蜜蜂的基因调控机制在蜜蜂性别决定的过程中，基因调控起着重要的作用。

研究表明，蜜蜂性别决定过程中的关键基因包括糖基化相关因子、雌激素合成相关因子以及性别特定基因。

1. 糖基化相关因子：蜜蜂的性别决定初期，雌性工蜂和雄性蜂王之间的关键差异在于基因组中糖基化相关基因的表达差异。

这些基因可以调控多个代谢途径，从而影响内源性激素的水平和细胞饲养环境，从而进一步影响性别的发育。

2. 雌激素合成相关因子：雌激素对于蜜蜂性别决定具有重要作用。

雌激素的合成相关基因在蜜蜂性别决定过程中发挥着重要调控作用。

这些基因能够调控雌激素的合成和代谢，进而影响细胞饲养环境和性别发育。

3. 性别特定基因：在雌性工蜂和雄性蜂王中存在着不同的性别特定基因表达模式。

这些基因与雌激素合成相关基因和糖基化相关基因之间相互作用，共同参与蜜蜂性别决定过程。

以上基因的表达调控作用，使得蜜蜂能够根据细胞饲养环境中的营养含量和内源性激素水平来决定自身的性别。

昆虫社会蜂巢中的等级制度

昆虫社会蜂巢中的等级制度昆虫社会中的蜜蜂是一个典型的例子，它们生活在一个高度有序的等级制度之中。

蜜蜂社会分为三个主要等级：蜂王、工蜂和雄蜂。

每个等级都有其独特的角色和责任，共同协作完成蜂巢内的各项任务。

在这个等级制度中，蜂王地位最高，工蜂则是最为劳动密集的一群，而雄蜂则承担着繁殖的责任。

下面我们将深入探讨昆虫社会蜂巢中的等级制度。

蜂王是整个蜜蜂社会的核心，她负责产卵并控制整个蜂群的运作。

蜂王通常是唯一的一个成熟的雌性蜜蜂，她具有独特的生理结构，可以产卵。

蜂王的地位是不可撼动的，她拥有最高的权力和地位，其他蜜蜂都围绕着她展开工作。

蜂王的主要责任是繁殖后代，她每天可以产下数百枚甚至上千枚的卵，确保蜂群的延续。

此外，蜂王还释放一种特殊的信息素，用来维持蜂群的稳定和秩序。

工蜂是蜜蜂社会中最为庞大的一群，它们主要负责收集花粉、蜜和树脂，修建蜂巢，喂养幼蜂等繁重的劳动。

工蜂全部为雌性，但它们的生殖器官并不发育，因此无法产卵。

工蜂的生命周期较短，大约只有几周到几个月不等，但在这短暂的时间里，它们需要完成大量的工作。

工蜂之间也存在着一定的等级制度，根据年龄和任务的不同，分为清洁工、哺育工、建筑工和守卫工等不同的职责。

雄蜂是蜜蜂社会中最为特殊的一群，它们是唯一的雄性蜜蜂，主要负责与蜂王交配，完成繁殖的任务。

雄蜂通常在蜂巢外等待，当蜂王需要交配时，它们会飞到蜂巢附近与蜂王交配。

完成交配后，雄蜂的任务就结束了，它们往往会被蜂群驱逐或被淘汰。

蜜蜂社会中的雄蜂数量相对较少，仅在繁殖季节才会出现。

总的来说，蜜蜂社会中的等级制度是高度有序和稳定的。

每个等级都有其独特的角色和责任，共同协作完成蜂巢内的各项任务。

蜂王负责繁殖后代，工蜂负责劳动，而雄蜂则负责繁殖。

这种分工合作的模式使得整个蜜蜂社会能够高效运转，确保蜂群的繁荣和生存。

昆虫社会中的等级制度不仅仅存在于蜜蜂，其他昆虫社会如蚂蚁、蜘蛛等也有类似的组织结构，展现出了昆虫社会高度发达的社会性和组织性。

性别决定和性连锁

XX的果蝇：正常雌性
XY的果蝇：正常雄性
XXY的果蝇：可育的雌性
X的果蝇：不育的雄性
Y染色体上没有决定雄性的基因。
但有决定雄性可育的基因。
（2）染色体数异常的果蝇杂交实验
Bridges观察3倍体果蝇与2倍体正常果蝇杂交的后
代的性别
♀ 3n
♂ 2n
×
果蝇染色体组成与性别的关系
X
A
X/A
性别类型
X
A
X/A
患者表现为女性，矮小，第二性征发育不良，无卵
巢，无生育能力，常有蹼颈，肘外翻
45， X
Y染色体存在“男性基因”SRY
1990年澳大利亚的
Marshall Graves
和英国的LovellBadge两个实验室
发现性别决定基因
SRY，位于Y染色
体短臂上，编码一
个转录因子TDF
睾丸决定因子（TDF）
(Testis-determining factor)
18AA+xx+y, x:y=2:1
雄株为：
18AA+ x + yy, x:y=1:2
人类Y染色体决定男性性别

1956年，Joe H. Tjio和Albert Levan发现了染色
体制备观察的新方法，确认人类含有46条染色体。
44+XY
44+XX
在23对染色体中，有一对
在男性和女性中存在很大
差异，分别命名为X和Y染
蛇
王
白
金
金
属
第三节其它与性别有关的遗传方式

从性遗传：位于常染色体上的基因所控制的性
状在不同性别中表现不同，其本质是常染色体

昆虫性别决定的分子机理研究

昆虫性别决定的分子机理研究自然界中的生命多样性非常丰富，其中昆虫种群数量龙蛇混杂，数量巨大。

在这样的多样性中，昆虫性别决定是其中最为基础和复杂的生物学问题之一。

研究昆虫性别决定的分子机理对于解开生命的奥秘和促进农业发展有着极其重要的作用。

本文将对昆虫性别决定的分子机理进行简要的概述和分析。

在昆虫界，性别决定受到多个因素的影响，例如染色体、基因或环境。

大部分昆虫种群的性别决定都是由染色体决定的，其中最为广泛的是雌性为XX型染色体、雄性为XY型染色体的模式。

但是也有少部分昆虫种群呈现其他性别染色体模式，如蜻蜓、苍蝇等，它们的性别决定系统较之哺乳动物和鸟类更加复杂。

在一部分昆虫中，性别决定是由环境因素影响的。

例如，蜥蜴的性别由孵化温度决定，鳄鱼的性别也是如此。

但是在昆虫界中，环境因素的影响并不是昆虫性别决定的主要因素。

在昆虫性别决定中，关键的基因叫做sex-determining genes。

它们的特点是决定了雄性或雌性，在这些基因的不断进化和演化过程中，这些基因已经成为了影响昆虫繁殖和进化的关键因素之一。

sex-determining genes在不同的昆虫种类之间有着显著的差异。

在蜜蜂中，这些基因被称为csd基因，其中的一个单独的等位基因遵循连锁不平衡的原则，并对性别的决定具有决定性的作用。

在蚊子中则是由Y染色体上的一对基因决定的，雌性为XX型，雄性为XY型，仅有一个X染色体和一个Y染色体。

除了显性性别决定基因之外，还有一些关键的性别调控基因，包括特异性基因、内源性基因、细胞信号传导途径以及DNA甲基化等。

在昆虫性别决定过程中，尤其是昆虫性染色体的分化和演化中，DNA甲基化调控发挥了非常重要的作用。

近年来，通过基因工程技术的发展，科学家们已经能够通过基因编辑技术来控制昆虫的性别。

这种新技术为农业发展和疾病防治带来了极大的希望。

例如，科学家们已经成功利用这种技术来控制黄热病蚊子的种群数量和传播范围，并将其推广到其他血吸虫和疟原虫疾病的控制上。

蜜蜂级型分化过程中信号通路调控的研究进展

APICULTURE OF CHINA蜜蜂级型分化过程中信号通路调控的研究进展王舒悦胡福良（浙江大学动物科学学院，杭州 310058）摘要：级型分化是一种奇妙的自然现象，拥有完全相同基因组的同性物种却可以发育产生完全不同的生物学特征。

在蜜蜂中级型分化表现为二型雌蜂，即蜂王和工蜂，二者在遗传物质上没有区别，而其不同表型的产生是由于幼虫阶段营养摄入差异引起的表观遗传差异化修饰最终导致的不同发育途径。

由于其机制的复杂性，至今仍未完全阐明营养差异通过何种途径转化为生理信号，调节蜜蜂级型分化过程。

本文从信号通路入手，综述了蜜蜂中受关注度最高的EGFR、IIS/TOR、FOXO 等三条信号通路的研究进展，为蜜蜂级型分化研究提供信号通路方面的参考。

关键词：蜜蜂；级型分化；信号通路Advances in the Regulation of Signaling Pathwaysin Caste Differentiation in HoneybeesWang Shuyue, Hu Fuliang(College of Animal Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China)Abstract: Caste differentiation is a fascinating natural phenomenon, describing homosexual species with identical genomes but develop completely different biological characteristics. Correspondingly, there are two castes of adult female in honeybees, queens and workers, induced by differential nutrition received at the larval stage and resulting in the epigenetic differential modiﬁ cation, which ultimately leads to different development pathways. Due to the complexity of its mechanism, it is still relatively unclear how the nutrient differences can be converted into physiological signals to regulate the process of caste differentiation. Therefore, this article reviews the advances in three signaling pathways had received the highest attention in honeybees, EGFR, IIS/TOR and FOXO, aiming to provide a reference for the study of signaling pathways in caste differentiation in honeybees.Key words: honeybee, caste differentiation, signaling pathway的差异不仅表现为体型大小的不同，还体现在其生育能力和寿命的巨大差异。

蜜蜂级型分化机理_李文峰

昆虫学报Acta Entomologica Sinica ，February 2014，57（2）：248－256ISSN 0454-6296基金项目：现代农业产业技术体系建设专项（CAＲS-45-KXJ3）；国家自然科学基金项目（31340061）作者简介：李文峰，男，1985年7月生，湖北鄂州人，博士研究生，研究方向为蜜蜂发育生物学，E-mail ：liwenfeng_000@163．com *通讯作者Corresponding author ，E-mail ：susongkun@zju．edu．cn 收稿日期Ｒeceived ：2013-11-27；接受日期Accepted ：2014-01-13蜜蜂级型分化机理李文峰1，钟伯雄1，苏松坤1，2，*（1．浙江大学动物科学学院，杭州310052；2．福建农林大学蜂学学院，福州350002）摘要：蜜蜂Apis spp．能有效地为多种植物及农作物授粉，具有重要的经济和生态价值；蜜蜂作为高度真社会性昆虫，已成为社会生物学研究的模式生物。

社会性昆虫的生殖劳动分工具有重要的进化意义，而级型分化是形成生殖劳动分工的基础。

近年来，关于蜜蜂级型分化的研究已取得诸多重要成果，其机理也得到了较为深入的阐释。

营养差异引发蜜蜂幼虫的级型分化。

蜂王浆中的主要蛋白组分之一———Ｒoyalactin 是诱导蜂王发育的关键营养因子，而脂肪体细胞的表皮生长因子受体介导了Ｒoyalactin 的这种蜂王诱导作用。

DNA 甲基化是重要的表观遗传机制之一，且与个体发育和疾病发生紧密相关，近来的研究表明DNA 甲基化在蜜蜂级型分化过程中发挥重要的调控作用。

此外，越来越多的研究进一步深化了人们对内分泌系统调节级型分化作用的认识。

本文从关键营养因子调控、表观遗传调控和内分泌调节3方面综述蜜蜂级型分化的机理，并对未来的研究提出可能的方向。

关键词：蜜蜂；级型分化；营养因子；Ｒoyalactin ；表观遗传机制；DNA 甲基化；内分泌调节中图分类号：Q965文献标识码：A 文章编号：0454-6296（2014）02-0248-09Mechanisms of caste differentiation in honey beesLI Wen-Feng 1，ZHONG Bo-Xiong 1，SU Song-Kun 1，2，*（1．College of Animal Sciences ，ZhejiangUniversity ，Hangzhou 310052，China ；2．College of Bee Science ，Fujian Agriculture and Forestry University ，Fuzhou 350002，China ）Abstract ：Because of the efficient pollination for many natural plants and crops ，honey bees （Apis spp．）are of great value in economy and ecology．As a highly eusocial insect ，the honey bee has become a model organism in sociobiology．The reproductive division of labor ，based on the caste differentiation in social insects is of great significance in evolution．Many important findings about honey bee caste differentiation have been obtained in recent years ，and the mechanisms underpinning this process were well elucidated．Different nutritional stimuli trigger the caste differentiation of honey bee larvae．Ｒoyalactin ，a major protein component of royal jelly ，is found to be the key nutritional factor inducing queen development．The queen inducing function of royalactin is mediated by the epidermal growth factor receptors （Egfr ）in fat body cells．DNA methylation ，one of the important epigenetic mechanisms ，is associated with the development and disease of vertebrates．Ｒecently ，it is evident that DNA methylation is also involved into the regulation of honey bee caste differentiation．Moreover ，more and more findingshave deepened people ’s understanding of the important regulation roles of endocrine system in the caste differentiation．In this article ，we reviewed the mechanisms of honey bee caste differentiation from three aspects ，i．e ．，the key nutritional factors ，epigenetic regulation ，and endocrine modulation．We also proposed several directions for future studies in this area．Key words ：Honey bee ；caste differentiation ；nutritional factor ；royalactin ；epigenetic mechanisms ；DNA methylation ；endocrinal regulation社会性昆虫，如白蚁（termites ）、胡蜂（wasps ）、蚂蚁（ants ）、蜜蜂（bees ）等之所以能取得生态上的巨大成功，其高效而精细的劳动分工（division of labor ）发挥了关键的作用（Wilson ，1985）。

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会选择性地发育成蜂王或工蜂。这一发育转变的基础并非蜂王和工蜂之间的基因组差异，而是调控幼虫发育命运的一套基因的差异表达。从营养、激素、蛋白质组、基因转录产物和 D N A 甲基化等方面对决定蜜蜂级型分化的分子机制进行了综述，并对以后的研究方向进行了展望。关键词：蜜蜂；级型分化；营养；激素；蛋白质组；基因 N A甲基化转录产物；D 中图分类号：S891 +.1 文献标识码：A 文章编号：1 003- 91 39 （ 201 1 ） 04- 0001 - 07
CH EN X uan, H U Fu- li ang (College of A ni mal Sci ences, Zhej i ang U ni ver si t y, H angzhou 31 0058, Chi na) Abs tract: D ependi ng on t hei r lar val envi r onment , f emale honeybees develop i nt o ei t her queens or w or ker s. Thi s development sw i t ch depends not on genomi c di f f er ences betw een queens and w or ker s but on t he di f f er ent i al expr essi on of genes i nvolved w i t h lar val f at e. Thi s r evi ew w i ll r ecap t he molecular det er mi nant s i nvolved i n cast e di f f er ent i at i on at aspect s of nut r i t i on, hor mones, pr ot eome, t r anscr i pt s, D N A met hylat i on and pr ovi de i nsi ght s i nt o f ut ur e exper i ment s t hat mi ght f ur t her our under st andi ng of cast e di f f er ent i at i on i n honey bee. Key words : honey bee; cast e di f f er ent i at i on; nut r i t i on; hor mones; pr ot eome; t r anscr i pt s; D N A met hylat i on 表型可塑性是指一个基因型根据环境的不同，产生多个形态、生理状态和 / 或行为表型的能力 [1]。许多生物体根据环境的差异而表现出表型可塑性，可塑性相关的表现及多型性是昆虫社会得以形成的基石，并使得昆虫成为研究多型性进化的一个很好的群体[2]。蜜蜂蜂王和工蜂的级型分化是表型可塑性的模型系统 [1- 4]。环境不同，蜜蜂受精卵发育成的二倍体雌性蜂会选择性地发育成蜂王或工蜂，她们在形态、生理、社
2 参与蜜蜂级型分化的蛋白质类物质
2.1 激素
在蜜蜂级型分化过程中，不同的食物作用于内分泌系统，导致蜜蜂发育成蜂王或工蜂。 2.1.1 保幼激素（ JH ）保幼激素对于蜜蜂的级型分化起关键的作用[7,16,17]。在蜜蜂幼虫发育过程中，分泌保幼激素的咽侧体大小和活力的差别[18,19]导致血淋巴 JH 滴度的级型特异性差异，从而激活不同的发育模式，使得幼虫发育成两个截然不同的雌性表型— ——多产的蜂王和准不育的工蜂[19- 22]。用保幼激素处理 3.5 日龄工蜂幼虫，培育出了工蜂 - 蜂王中间体[18]。在末龄幼虫，低滴度 JH 引起工蜂幼虫卵巢程序性细胞死亡，发育成的雌性个体仅有较少数量的卵巢管[22- 26]。 2.1.2 蜕化类固醇蜜蜂生长发育的一般变态程序受到 JH 和蜕化类固醇的共同调节 [27]。与 JH 的大量研究相比，人们对蜕化类固醇的关注相对要少。 1990 年， Rachinsky A 和同事 [19]比较了蜜蜂蜂王和工蜂血淋巴中 JH 和蜕化类固醇的滴度，发现在两个级型的预蛹期都有一个蜕化类固醇的峰，但是滴度开始上升的时间在蜂王幼虫中明显比工蜂幼虫早。用高效液相色谱对这个峰进行成分分析，证明其主要成分是罗汉松甾酮 A （ makis），另外还有大量的 20- 羟基蜕皮酮（ 20- hyterone A droxyecdysone ）。后来， Rachinsky A 和 Engels W[28]用实验证实在蜜蜂级型分化过程中， JH 启动了蜕化类固醇的合成，因而最终调控蜂王特征分化的是蜕化类固醇。因此，他们认为需要改进 JH 在级型分化中起主导作用的观念，正确激素信号顺序应该是：在正确的时间血淋巴 JH 水平的增加，随后退化类固醇滴度的上升，使得具有双向发育潜力的幼虫转向蜂王发育轨道。除了 JH 和蜕化类固醇，促前胸腺激素（ prothoracicotropic hormone ）也可能参与调控蜜蜂的级型分化[7]。
2.1.3
IIS/ TO R 途径在许多物种中，传达营养信息的一个中心角色就
是胰岛素信号途径[29, 30]。胰岛素 / 类胰岛素信号（ IIS ）途径是一个进化保守的模块，能调控后生动物的体型和相关的器官生长[31]。所以胰岛素可能在蜜蜂的级型分化中起作用[32]。Wheeler D 等[32]针对分化早期 2、3、 4 日龄的蜂王和工蜂幼虫，这个时期营养和激素的差异能影响级型的发育，检测了 IIS 途径中编码 5 个蛋白质的基因的表达情况。结果发现蜜蜂类胰岛素肽 1 （Am insulin- like peptide 1, AmILP- 1 ）在蜂王幼虫中的表达水平显著高于工蜂幼虫；而蜜蜂类胰岛素肽 2 （Am insulin- like peptide 2, AmILP- 2 ）在工蜂幼虫中的表达水平显著高于蜂王幼虫；蜜蜂胰岛素受体 AmIR- 2 ）在蜂王幼虫中的表达水平显著高于工蜂幼（虫。随后， Azevedo S V 和 Hartfelder K[33]又针对 4 日龄和 5 日龄的蜂王和工蜂幼虫，进一步研究这两个类胰岛素肽（AmILP- 1 和 AmILP- 2 ）和胰岛素受体（ AmInR- 1 和 AmInR- 2 ）的表达。结果表明 AmILP- 2 在两个级型中都是主要的类胰岛素肽转录物，但在工蜂幼虫中的表达仍显著高于蜂王幼虫。两个胰岛素受体基因的表达在 4 日龄蜂王幼虫中都大幅下降，而在工蜂幼虫中几乎没有变化，这可以解释为 IIS 模块和 JH 之间的对抗性相互干扰。另外，他们比较了 AmInR- 1 和 AmInR- 2 在蜂王和工蜂幼虫卵巢和整个虫体中的表达差异，结果显示在蜂王幼虫卵巢表达水平都很低，在 5 日龄工蜂幼虫卵巢 AmInR- 2 有个大幅度下降，表明 IIS 途径的活力在特殊组织和整个虫体之间是相对独立的。为进一步验证 IIS 确实在级型分化中起作用，Wolschin F 等[34]用 RNA 干扰技术敲除蜂王幼虫一个关键的 IIS 受体蛋白—— —胰岛素受体底物（ insulin receptor substrate, IRS ）同源物的基因，引起了工蜂形态的发育，实验组 irs 基因敲除 72、 96 和 120 h 的幼虫与对照组幼虫在蛋白质组水平也存在差异，包括一个自然状态下级型分化相关的储藏蛋 ——hexamerin 110[35,36]。白— 蛋白激酶 TOR （ target of rapamycin ）是一个根据营养状态调控细胞和生物体生长的保守真核生物信号途径的关键组分 [37,38]。生物体生长速度与核糖体数量及代谢有关，在酵母和果蝇中， TOR 依赖的生长调控包括核糖体和代谢基因的转录调控 [39, 40]。 2007 年， Patel A 和同事用实验证明 TOR 途径是双向级型发育的关键作用因子 [41]。他们首先用雷帕霉素 (rapamycin) /FK506 药物学和 RNA 干扰技术进行基因敲除证明蜜）在级型分化蜂 TOR （ Apis mellifera TOR， amTOR 中起作用。即用 TOR 抑制剂雷帕霉素敲除蜂王幼虫 amTOR 基因，阻止了其蜂王性状的发育，而转变成发育完好的工蜂。进一步研究发现， amTOR mRNA
1.2 花粉
人们非常重视蜂王浆在级型分化中的作用，却忽视了花粉在其中的可能的作用。 1901 年，比利时诗人、诺贝尔奖得主 Maeterlinck M 在惊讶于蜂王浆神
收稿日期：2011- 03- 03 基金项目：国家自然科学基金资助项目（ 30871 830 ）作者简介：陈璇（ 1 984- ），女，博士研究生；胡福良，教授，博导，E- mai l: f lhu@ zj
1.1
蜂王浆
蜂王浆在蜜蜂的级型分化过程中起着重要的作
用。蜂王浆组成物质包括蛋白质、游离氨基酸、脂肪酸、糖类、维生素和矿物质等 [9]。蜂王在整个幼虫时期都获得大量的蜂王浆，而工蜂幼虫只在前三天获得充足的蜂王浆，后面几个日龄食用的是王浆、蜂蜜和花粉的混合物，且得不到充足的供应。另外，3 日龄以内，蜂王和工蜂得到的蜂王浆主要成分没有差异， 3 日龄以后，工蜂幼虫得到的浆状物和蜂王幼虫得到的蜂王浆在脂肪、糖、蛋白质等的含量上存在差别[10]。人们普遍认为蜂王浆的生物学效力至少可部分地归因于一组蛋白质—— —王浆主蛋白（ Major Royal Jelly Proteins，MRJPs ），占王浆中全部蛋白质的 82%～90%[11- 12]。在蜜蜂基因组中，MRJPs 由簇集在相同染色体区域的 yellow 基因家族的 9 个基因编码， yellow 基因家族的功能与昆虫色素沉着、发育及性成熟相关 [12- 13]。在蜜蜂中，MRJP 家族对于所有真社会性行为的主要方面都是不可或缺的，包括调控蜜蜂的级型分化[12]。MRJPs 中存在的高水平的氮可能对于幼虫快速生长以及对于多产蜂王的发育至关重要[12]。