第二章多细胞动物的胚胎发育_动物生物学
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一、动物的个体发育和系统发育的概念1、个体发育(ontogeny)是指多细胞动物体从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直到性成熟的全过程。
高等动物的个体发育包括胚胎发育和胚后发育两个阶段。
2、系统发育（phylogeny）也称系统发展，是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展过程。
二、卵细胞的极性、卵裂的形式（一）卵细胞的极性卵细胞的极性（图2-1-1 卵细胞的极性）是指卵细胞的内部结构是非均向性的即细胞核的位置和细胞质分布的不对称性。
通常将卵黄多的一端称为植物极，另一端称为动物极。
（二）卵裂的形式卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进行分裂。
根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为：1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。
完全卵裂又包括等裂和不等裂。
①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球大小相等，如文昌鱼、海胆等。
②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如多孔动物、蛙类等。
2、不完全卵裂：多见于多黄卵。
由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。
不完全卵裂又包括盘裂和表裂两种：①盘裂：指分裂区只限于胚盘处的分裂。
如乌贼、鸡卵等。
这是由于卵黄物质多，细胞核和细胞质集中于卵一端的缘故。
②表面卵裂：分裂区只限于卵的表面的分裂。
如昆虫卵。
这是由于大量卵黄集中在卵的中央所致（图2-1-3 龙虾的表面卵裂）。
（二）卵裂的形式卵裂（cleavage）（图2-1-2 卵裂）即是受精卵进行分裂。
根据不同类动物卵内卵黄多少及分布情况的不同，将受精卵的卵裂分为：1、完全卵裂：多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。
完全卵裂又包括等裂和不等裂。
①等裂：是指卵黄少、分布均匀、形成的分裂球大小相等，如文昌鱼、海胆等。
②不等裂：是指卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如多孔动物、蛙类等。
2、不完全卵裂：多见于多黄卵。
由于卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。
不完全卵裂又包括盘裂和表裂两种：①盘裂：指分裂区只限于胚盘处的分裂。
如乌贼、鸡卵等。
这是由于卵黄物质多，细胞核和细胞质集中于卵一端的缘故。
②表面卵裂：分裂区只限于卵的表面的分裂。
如昆虫卵。
这是由于大量卵黄集中在卵的中央所致（图2-1-3 龙虾的表面卵裂）。
第二节动物发育阶段的划分多细胞动物的受精卵发育极为复杂，不同动物的胚胎发育有不同的特点，但是多细胞动物的发育过程中，都有几个相同的主要阶段和基本模式。
一、卵裂期（cleavage）单细胞的受精卵经过一系列的重复分裂，形成一个多细胞的胚体，这个过程称为卵裂（图2-2-1 文昌鱼早期卵裂）。
卵裂所产生的细胞称为分裂球，分裂球之间的缝隙称为分裂沟。
卵裂的意义：单个受精卵通过卵裂产生足够数量的细胞，为胚胎的进一步发育作物质准备；另一方面，卵裂也反映了动物的系统发育，为多细胞动物是从单细胞动物进化而来的论点提供了依据。
二、囊胚期（blastula）一个单细胞的受精卵经过一系列的重复分裂而形成的多细胞的胚体，因近似囊形，故名囊胚。
囊胚外面的一层细胞叫囊胚层（blastoderm）,中空的腔叫囊胚腔(blastocoel)，里面充满液体或者液化的卵黄。
少数动物的囊胚中间没有腔，称为实心囊胚。
卵裂与囊胚并无明显的界限，只是人为的划分而已。
囊胚形成的意义：囊胚腔内丰富营养的液体可作为胚胎发育的养料，同时，囊胚腔的存在有利于其内部细胞的迁移，为将来建立胚区和分化成各种器官作准备。
三、原肠胚（gastrula）继囊胚期之后，胚胎出现双胚层的胚体，这个胚体就称为原肠胚。
中间的空腔为原肠腔（gastrocoel），即将来的消化腔，原肠胚约含有1000个细胞。
在形成原肠时，胚胎就有了内外胚层之分，原肠将形成消化道内壁及相关器官（如脊椎动物的肝脏等）。
一般说，原肠期间RNA 的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。
（一）原肠的形成方式：内陷；外包；内转；分层；内移。
（图2-2-2 原肠形成的几种重要方式）1、内陷：由囊胚植物极细胞向内陷入，最后形成两层细胞，在外面的一层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。
内胚层包围形成空腔，将形成动物的肠腔，因此称原肠腔。
原肠腔与外界相通的孔称为原口和胚孔。
2、内移：由一部分细胞移入内部形成内胚层。
没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。
3、分层：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。
4、内转：通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。
5、外包：动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂慢，使动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。
对于大多数动物而言，胚胎原肠的形成往往是这些基本模式综合发生的。
比较常见的是内陷与外包同时进行，分层与内移一起发生。
原肠腔的开口称为胚孔（blastopore）根据胚胎发育中胚孔的形成与发展，可以人为的将动物分为两大类，即三胚层的多细胞动物分为原口动物(Prolostomia)和后口动物（Deuterostomia）。
（二）原肠形成的意义：原肠作用是一个从量变到质变的过程，它的主要特征是胚胎细胞进行有规律的迁移、排列和分化，从而导致胚层的形成。
四、中胚层和体腔形成原肠形成之后，续发育，并形成中胚层（mosoderm）成为三胚层动物，即体腔囊法和裂体腔法。
1、端细胞法（裂体腔法）：各有1腔为体腔（真体腔）。
由于这种图2-2-3 文昌鱼的胚胎发生体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，又称为裂体腔。
原口动物都是以此法形成中胚层和体腔的。
2、体腔囊法（肠体腔法）：在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊，体腔囊脱离内胚层后，在内外胚层之间逐步扩展成中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔。
又称为肠体腔。
后口动物的棘皮动物、半索动物、脊索动物都是以此法形成中胚层和体腔的。
（图2-2-3 文昌鱼的胚胎发生）中胚层具有多功能性，肌肉、结缔组织、血管，囊胚内的上皮内衬、肾脏和其它从事分泌和渗透调节的器官、骨骼等均由中胚层形成。
五、神经胚（neurula）的形成（一）神经板：脊索动物的neural plate）。
（二）神经褶：神经板两侧（三）神经管：神经褶两边（四）神经胚：在神经管形为神经胚。
（图2-2-4 文昌鱼的图2-2-4 文昌鱼的神经胚神经胚）在神经管的上方，外胚层重新愈合，以后神经管扩展的前端将形成脑，后端将延伸成脊髓。
在形成神经管的同时，原肠背面中央纵向隆起，形成脊索中胚层，并最终脱离原肠，形成脊索。
形成脊索的同时，原肠两侧出现成对的体腔囊，体腔囊壁即为中胚层，中间的空腔即是体腔。
六、胚层的分化和器官的形成动物的不同胚层最终奠定了组织和器官的基础。
动物的组织、器官都是从3个胚层发育分化而来。
（一）内胚层：分化为消化管的大部分上皮、肝、胰、呼吸器官等，排泄和生殖的小部分。
（二）中胚层；中胚层具有多功能性，分化成动物的大部分器官，如动物的真皮及其衍生物、肌肉、结缔组织（包括骨骼、血液，生殖与排泄器官的大部分）。
（三）外胚层：分化为皮肤上皮（包括各种衍生物）、神经组织、感觉器官、消化管的两端等。
三胚层动物具备了器官、系统。
动物的体制也由两胚层的辐射对称，进化成三胚层动物所具有的两侧对称（bilateral symmetry）体制，即通过身体的中轴只有一个纵切面可以将身体分成左右相等的两半。
两侧对称的体制使动物更适合于爬行及游泳生活。
在三胚层动物中，只有极少数幼虫时是两侧对称，而成虫是辐射对称的，因此，这种辐射对称是次生性的，如五辐射对称的棘皮动物生物在个体发育过程中总是重演其所有祖先在进化过程中的每个发育阶段，即生物的个体发育过程重演其祖先的系统发生过程。
1866年海克尔（Haeckel）在其《普通形态学》一书中提出了生物重演律(或称生物发生律)。
他对生物重演律作了这样的说明:“生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育。
也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。
个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。
”如青蛙的个体发育，由受精卵开始，经过囊胚、原肠胚、三胚层的胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，到成体青蛙。
这反应了它在系统发展过程中经历了像单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、鱼类动物，发展到有尾两栖到无尾两栖动物的基本过程。
说明了蛙个体发育重演了其祖先的进化过程，也就是个体发育简短重演了它的系统发展。
恩格斯如下的话，所体现的也正是生物重演律中的思想：“正如在母亲身体里的人的胚胎的发展史，仅仅是我们的动物祖先从虫豸开始的几百万年的躯体发展史的一个压缩了的再现一样，人的孩童的精神发展是我们的动物祖先，至少是比较近的动物祖先的智力发展的更加压缩了的再现。
”第三节脊椎动物个体发育的模式动物脊椎动物的胚胎发育虽然与前面所叙述的一般规律一致，但是情况要复杂一些。
我们以文昌鱼和两栖动物为例，简单阐述脊椎动物的胚胎发育。
一、文昌鱼的胚胎发育文昌鱼的卵黄少，受精卵为均黄卵，卵的分裂为全裂，且为等裂。
第一、二次分裂为经裂，分成4个细胞，第三次分裂为纬裂，分成8个细胞，这样继续分下去，很多细胞成为一个实心的圆形，称为桑葚胚。
桑葚胚继续分裂，同时中部的细胞渐迁移到表面，而形成中空的囊胚。
囊胚中间的空腔充满胶状液体，称囊胚腔。
以后，囊胚植物极的大细胞以内陷的方式向囊胚腔陷入，形成一个新的腔，称为原肠腔。
以后的发育中，沿背中线胚胎的外胚层细胞向下凹陷，形成神经板。
继而形成神经褶、神经孔，最后形成神经管，管中央的腔隙，称神经管腔，神经管腔在前端以神经孔和外界相通。
成体时神经孔关闭，成为嗅窝。
这个时期的胚胎称神经胚。
神经管形成的同时，原肠的背面中央沿身体纵向隆起，并逐渐与原肠分离，成为脊索中胚层。
脊索中胚层向前延伸，越过神经管一直到吻的前端，最终成为支撑身体的脊索。
文昌鱼的体节分化成为生骨节、生肌节和生皮节3部分。
生骨节是体节的内侧部分，以后形成脊索鞘和神经管外面的结缔组织以及肌隔等；生肌节是体节的中间部分，将来形成肌节；生皮节是体节的外侧部分，以后形成真皮，即表皮下面的结缔组织。
侧板的外层又称体壁中胚层，将来形成为腹腔内的腹膜；侧板内层称脏壁中胚层，将来形成肠管外面的组织。
文昌鱼的生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成的，也称生殖节。
文昌鱼内胚层形成原肠及原肠的衍生物。
原肠在与原口相对的一端向外突起，此处与外胚层的内陷相通形成口，即所谓的后口。
文昌鱼的胚胎发育在动物发育研究中占有很重要的地位，文昌鱼是以简单而典型的形式代表着脊椎动物的发育，了解文昌鱼的发育，有助于了解高等脊椎动物较复杂的发育。
