3种橐吾属植物光合特性

黑龙江农业科学２０２１（４）：１３０ １３５ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓｈｔｔｐ：／／ｈｌｊｎｙｋｘ．ｈａａｓｅｐ．ｃｎＤＯＩ：１０．１１９４２／ｊ．ｉｓｓｎ１００２ ２７６７．２０２１．０４．０１３０王蕾，张巍，张明月，等．橐吾属植物研究进展［Ｊ］．黑龙江农业科学，２０２１（４）：１３０ １３５．橐吾属植物研究进展王　蕾１，张　巍２，张明月１，董　然１，韩东洋１，林　强１（１．吉林农业大学园艺学院，吉林长春１３０１１８；２．安图县园林管理中心，吉林延边１３３６００）摘要：橐吾属植物资源分布广，化学活性物质多样，药理作用明显，营养和食疗价值较高。

为促进橐吾属植物的开发利用，本文针对近几年橐吾属植物的资源分布、形态学、遗传与鉴定、繁殖生物学、化学活性物质、药理作用及营养与食用价值方面的研究进展进行综述。

关键词：橐吾属；化学活性成分；药理作用；营养价值；研究与利用 橐吾属（犔犻犵狌犾犪狉犻犪）植物为菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉ ｔａｅ）千里光族多年生草本，东北地区多数种类集食用、药用、观赏等功能于一体。

橐吾属植物一般花期较长，花多为黄色，常作为园林湿地或林缘花境绿化以及花海中多功能植物材料［１］，其中蹄叶橐吾（犔．犳犻狊犮犺犲狉犻）、狭苞橐吾（犔．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪）的根、茎可入药，常作为藏药、川药等民间草药使用，分别称为山紫菀和光紫菀。

该属植物富含倍半萜类、黄酮类、生物碱类等化学成分，药理上在抗炎抑菌、抗癌、抗肿瘤、保护胃黏膜等方面发挥着重要功效［２］，同时营养成分十分丰富，在保健品和医药领域有着广阔的开发利用价值。

本文全面综述了近几年国内外相关的研究进展，以期为橐吾属植物的开发利用提供帮助。

收稿日期：２０２０ １２ ０４基金项目：吉林省科技厅科技支撑计划项目（２０１８０２０１０７９ＮＹ）。

第一作者：王蕾（１９９６－），女，在读硕士，从事长白山野生植物种质资源及观赏园艺研究。

热带亚热带植物学报　2015， 23(6)： 632 ~ 636Journal of Tropical and Subtropical BotanyReceived ：2015–04–08 Accepted: 2015–05–25This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (31170186, 31370232).* Corresponding author. E-mail: qeyang@中国橐吾属(菊科-千里光族)的分类学研究(五)：君范橐吾、长毛槖吾和南川橐吾原白中一些排印错误的改正王龙1,2, 任琛1, 杨亲二1*(1. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650；2. 中国科学院大学，北京 100049)摘要： 对我国菊科橐吾属(Ligularia Cass.) 3种植物原白中模式标本引证的排印错误进行了改正。

君范橐吾(L. lingiana S. W. Liu)原白中错误地将主模式标本引证为赵清盛82946，实际应为赵清盛、牟克平和杨亚斌8294。

长毛槖吾(L. changiana S. W. Liu ex Y . L. Chen & Z. Yu Li)(= L. heterophylla C. C. Chang ，为L. heterophylla Rupr.的晚出同名)主模式为蔡希陶59771，但L. heterophylla C. C. Chang 的原白中错误地将主模式标本引证为蔡希陶59711；该号标本属于唇形科的灯笼草[Clinopodium polycephalum (Vaniot) C. Y . Wu & Hsuan]。

南川橐吾(L. nanchuanica S. W. Liu)原白中引证的副模式标本熊济华和周子林93871实际应为李国凤63871，前者属于桤叶树科的城口桤叶树(Clethra fargesii Franch.)。

小型履带旋挖机操作方法小型履带旋挖机操作方法随着城市化的发展，建筑工程愈加复杂，各种工程机械的机型也在不断的演变与进化，比如小型履带旋挖机。

小型履带旋挖机是一种用于深度挖掘地下隧道、管道、水井等工程的机械，其作为一种高效、安全的工具，逐渐被广泛地应用于各个领域。

因此，对于小型履带旋挖机操作方法，我们需要掌握一定的知识。

操作前的检查在使用小型履带旋挖机之前，我们需要对其进行一定的操作前的检查，以确保其处于良好的工作状态。

首先，要检查机器上是否有破损、松动、磨损等情况。

其次，需要检查机器的油液是否充足，漏油情况，以及液压管路是否正常。

还需要检查液压油的过滤器是否需要更换，及其余其它细节问题。

开始操作小型履带旋挖机的启动开关一般在驾驶位座椅后方，首先我们需要将其打开。

然后，将机器起重装置降下到最底端，打开发动机的电源，按照操作手册的步骤将其预热，直至发动机达到标准的工作温度。

将小型履带旋挖机的操作手柄调整到驾驶员舒适的位置。

当你准备开始工作时，你需要将驾驶员舱门紧闭，然后通过控制杆的移动来决定机器的进退，同时不断的观察机器的工作状态。

注意事项小型履带旋挖机是一种非常危险的机器，因此，我们需要在操作过程中格外注意安全问题。

首先，在进行挖掘工作时，驾驶员要时刻关注履带旋挖机周围的情况，防止意外碰撞等情况的发生。

其次，我们在维护机器的时候，需要特别注意机器的液压油，一旦发现液压油有异常情况，我们需要立即停机检查。

当小型履带旋挖机工作时，我们需要掌握一定的技巧。

首先，在操作履带旋挖机时，我们需要时刻关注挖掘机的工作状态，以避免出现擦碰等问题。

其次，在控制机器进行上下移动时，我们需要通过增加或减小液压流量来减缓或加快机械的行进速度。

结论从上述内容我们可以看出，小型履带旋挖机的操作对于使用者而言并不太复杂。

但是，我们需要掌握一定的技巧和知识，这不仅有助于我们保护好机器，也可以让我们在安全、高效的情况下完成工作任务。

七年级生物第三单元生物圈中的绿色植物知识点的整理一、生物圈中的绿色植物包括藻类、苔藓、蕨类和种子植物四大类群。

其中前三类因为通过孢子进行繁殖，所以又称为孢子植物。

1．藻类植物的主要特征：结构简单，具有单细胞或多细胞的个体，无根、茎、叶等器官的分化；细胞里有叶绿体，能进行光合作用；大都生活在水中。

是大气中氧气的重要来源。

2．苔藓植物的根是假根，不能吸收水分和无机盐，而且苔藓植物的茎和叶中没有输导组织，不能运输水分。

所以苔藓植物不能脱离水的环境。

把苔藓植物当作监测空气污染程度的指示植物。

3．蕨类植物出现根、茎、叶等器官的分化，而且还具有输导组织、机械组织，所以植株比较高大。

古代的蕨类植物的遗体经过漫长的年代，变成了煤。

二、种子植物分为被子植物和裸子植物（裸子植物如：松、杉、柏、银杏、苏铁）种子的结构会画图并填出名称见P85 菜豆种子：种皮、胚（胚芽、胚轴、胚根）、子叶（2片）玉米种子：果皮和种皮、胚（胚芽、胚轴、胚根）、子叶（1片）、胚乳种子植物比苔藓、蕨类更适应陆地的生活，其中一个重要的原因是能产生种子。

三、被子植物的一生1．种子萌发的环境条件：适宜的温度、一定的水分、充足的空气自身条件：种子是完整的并有生命力的胚，已度过休眠期。

2.植株的生长▲幼根生长最快的部位是：伸长区。

枝条是芽发育成的。

植株生长需要量大的营养物质（无机盐）：氮、磷、钾▲花的结构（课本102）▲果实和种子的形成子房——果实；受精卵——胚；胚珠——种子；子房壁——果皮（与生活中果皮要区别）。

六、绿色植物与生物圈的水循环1、绿色植物的生活需要水，水会影响植物的分布。

2、水分进入植物体内的途径：根吸水的主要部位是根尖的成熟区，成熟区有大量的根毛。

3、运输途径导管：向上输送水分和无机盐筛管：向下输送叶片光合作用产生的有机物茎的结构包括木质部和韧皮部。

在二者之间有形成层，形成层不断的分裂，能使茎不断长粗。

有些植物茎中没有形成层，因而不能长得很粗。

有一种植物叫橐吾作者：邢艳兰来源：《少儿科技》2018年第07期一朵菊花真的只是一朵花吗？如果你知道一些植物学知识，就知道一朵菊花其实是由许多朵花组成的一个头状花序。

花序边缘是舌状花，中间是数量最多的管状花。

一说到菊科植物，很多人都很熟悉，菊花、蒲公英、向日葵等都是菊科植物。

菊科是双子叶植物纲菊亚纲中的第一大科，其下有1300多个属。

今天，我给大家介绍主要分布在我国西南地区的菊科橐吾属植物。

牛蒡叶橐吾牛蒡叶橐吾是多年生草本植物，生长在云南西北部、四川西南部海拔1800-3000米处，花果期为7-10月。

我初次见到牛蒡叶橐吾是在7月，两片硕大的叶子很引人注目，叶面虽然粗糙，但边缘整齐的小齿很精致。

牛蒡叶橐吾高可达1.2米，叶片长19.5～40.5厘米、宽8.5～23厘米。

这个庞然大物的花是什么样子？丽江市高山植物园的刘德团老师拍的图片帮我找到了答案。

在高挑的茎的顶部，多个头状花序辐射状排列成伞状，黄色的舌状花很醒目。

莲叶橐吾莲叶橐吾高80-100厘米，生长在云南、四川、湖北、甘肃海拔2350-3900米处。

叶片长7-30厘米、宽13-38厘米，叶柄长10-50厘米。

花序没有舌状花，全部为管状花，因此不怎么显眼。

读完以上文字，你是不是已经想象出莲叶橐吾的样子了？没错，它酷似亭亭玉立的莲叶。

我是在10月拍到莲叶橐吾的，错过了它的花期（7—9月），只拍到残存的复伞房状花序和部分残叶、枯叶。

但从这残株，我可以推测它在盛花期拥有的气势。

洱源橐吾洱源是云南的一个县，洱源橐吾的模式标本就采自洱源。

洱源橐吾高约50厘米，生长在云南、四川海拔2100-3350米的山坡上、灌丛中及林中。

洱源橐吾是我见过的花期较早且较长的橐吾。

4月，云南的山坡上还是一片枯黄，洱源橐吾就开始开花，边长边开，花期长达四五个月。

下面左图是我在4月底拍的橐吾“宝宝”，叶和茎上有很多白色蛛丝状柔毛，花序“羞答答”地从叶片间探出来。

右图是我在5月底拍的，花序已经远离基部叶片，头状花序依次排列在茎上形成总状花序。

3种橐吾属植物光合特性董然;付跃为;赵子文;刘洪章【摘要】利用Li-6400光合测定系统对苗龄180 d的蹄叶橐吾、多毛蹄叶橐吾和狭苞橐吾盆苗的光合作用日变化规律进行研究.结果表明:①3种橐吾的净光合速率(Pn ),气孔导度(Gs)的日变化均为"双峰"型曲线,峰值出现在9:00和15:00时,13:00时左右存在明显的"午休"现象,但不同橐吾的净光合速率和气孔导度的高峰和谷底的高低不同,净光合速率大小依次为:多毛蹄叶橐吾＞蹄叶橐吾＞狭苞橐吾;②根据Pn、Gs、胞间CO2浓度(Ci)的变化方向,推测3种橐吾的光合"午休"主要受气孔因素限制;③相关性分析表明,3种橐吾Pn与其影响因子Gs之间呈极显著正相关关系,与其他因子呈不显著正或负相关关系;蒸腾速率(Tr)与其影响因子光照强度(PAR),大气温度(Ta),大气湿度(RH)成极显著和显著正相关关系.【期刊名称】《东北林业大学学报》【年(卷),期】2010(038)012【总页数】3页(P38-39,42)【关键词】橐吾属;光合特性;日变化【作者】董然;付跃为;赵子文;刘洪章【作者单位】吉林农业大学,长春,130118;吉林农业大学,长春,130118;长春净月开发区新湖镇人民政府;吉林农业大学,长春,130118【正文语种】中文【中图分类】S688.9蹄叶橐吾(Ligularia fischeri Turcz)、多毛蹄叶橐吾(L.sacchalinnensis Nakai)、狭苞橐吾(L.intermedia Nakai)为菊科(Compositae)橐吾属(Ligularia)多年生草本植物,主要分布于长白山地区,其生境多为山坡灌丛和林间草地。

3种橐吾其优美的姿态和别致的叶形都具有较高的观赏价值[1],并且都具有药用价值[2-4],前两者是长白山地区主要的山野菜种类。

目前关于橐吾属植物的光合特性研究尚少[5-6],而有关3种橐吾在自然光照条件下的光合特性研究未见报道。

蹄叶橐吾：莫名其名的山紫菀——胜日寻芳（173）蹄叶橐吾，菊科橐吾属植物。

中国本土植物。

分布于华北地区、东北地区及四川、湖北，贵州、湖南、河南、安徽、浙江、甘肃、陕西等省。

尼泊尔、锡金、不丹、俄罗斯、蒙古、朝鲜、日本也有分布。

生于拔100-2700米的水边、草甸子、山坡、灌丛中、林缘及林下。

在中国最早的中药学著作《神农本草经》中已出现“橐吾”这个名字，但它是作为“款冬花”的别名出现的。

1972年出土的《武威汉代医简》中有一“久咳逆上气汤方”，方中同时出现了“款东”和橐吾，由于方中橐吾只有是单独的一味药，才能凑齐方中说的“凡十物”，所以橐吾肯定不是款东（即款冬）。

那它是什么呢？中医研究院医史文献研究室的专家认为它是“八角乌”，因为《神农本草经》之后的中草药书中，也将橐吾作为“八角乌”的别名。

那现代植物学中的橐吾属植物在古代叫什么？它可能没有自己的名字，一般冒用“紫菀”之名入药。

这个问题在宋代就已出现。

宋代苏颂等编撰的《本草图经》所附3张图中，有一幅标明“解州紫菀”的就不像紫菀，而像现代植物学中的橐吾属植物。

文中还提到紫菀“开黄、紫、白花”，而紫菀并不开黄花，现代植物学中的橐吾属植物才通常开黄花。

明代李时珍也认同苏颂的说法，在《本草纲目》中原文引用了苏颂《本草图经》中的描述。

由于权威中草药著作都这么认定，开黄花的橐吾与开紫花的紫菀又性味功能类同，所以这种混淆就一直延续下来。

但二者从形态上毕竟差异很大，于是有人便给开黄花的名字中加了个“山”字，叫“山紫菀”。

据《中华本草》的提示，1972年出版的《山西中草药》最早使用了这个名字。

《中华本草》说山紫菀的原植物为“蹄叶橐吾的根及根茎”。

并在附注中说：“橐吾属（Ligularia）植物在我国有30种以上，其中有一些种的根及根茎作为药材山紫菀，在部分地区已使用多年，但多自产自销。

”至于“橐吾”如何从款冬花和八角乌的别名，转变为现代植物学中一个属的属名，实在是一个很难考证的问题，因为这类著作很少解释将某个拉丁学名翻译为某个中文学名的理由。

第51卷 第10期2023年10月西北农林科技大学学报(自然科学版)J o u r n a l o f N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y(N a t .S c i .E d .)V o l .51N o .10O c t .2023网络出版时间:2023-04-11 17:04 D O I :10.13207/j .c n k i .jn w a f u .2023.10.013网络出版地址:h t t ps ://k n s .c n k i .n e t /k c m s /d e t a i l /61.1390.S .20230411.1108.001.h t m l 5种橐吾属植物种子特征及其分类[收稿日期] 2022-06-29[基金项目] 吉林省重点研发计划项目(20180201079N Y )[作者简介] 董 然(1966-),女,吉林敦化人,教授,博士,主要从事植物资源引种驯化㊁种质资源创新研究㊂E -m a i l :D o n gr 999@163.c o m [通信作者] 周蕴薇(1970-),女,吉林九台人,教授,博士生导师,主要从事园林植物种质资源与应用研究㊂E -m a i l :y u n w e i z h @jl a u .e d u .c n 董 然1,李盼盼2a ,钱 英2b ,王悦宏1,周蕴薇2a(1梧州学院广西六堡茶现代产业学院,广西梧州543003;2吉林农业大学a 园艺学院,b 生命科学学院,吉林长春130118)[摘 要] ʌ目的ɔ比较长白山5种橐吾属植物种子特征,为橐吾属植物分类学与栽培繁育研究提供理论依据㊂ʌ方法ɔ利用形态观察法㊁电镜扫描法及传统石蜡切片法,对5种橐吾属(蹄叶橐吾㊁ 紫筋 橐吾㊁白毛橐吾㊁合苞橐吾㊁戴斯德蒙娜 齿叶橐吾)植物种子的外观特征㊁显微结构和解剖特征进行比较,最后用聚类分析的方法进行分类㊂ʌ结果ɔ供试橐吾属植物种子的颜色㊁形状㊁大小㊁千粒质量等外观特征差异明显,除合苞橐吾种子颜色一致外,其他4种种子均有深色条纹;在扫描电镜下5种橐吾种子侧面㊁脐部与喙部为纵条纹型和负网纹型纹饰,不同橐吾间纹饰特征均有不同;供试种子横切面为椭圆形㊁近圆形或多角形,由外至内依次为外果皮㊁中果皮㊁种皮㊁胚乳㊁子叶,不同种间各部位特征存在差异㊂聚类分析中5种橐吾种子聚为3类,其中蹄叶橐吾与 紫筋 橐吾未被聚为一类,二者的所有形态与解剖结构指标均存在显著差异(P <0.05)㊂ʌ结论ɔ合苞橐吾种子的体积与果皮厚度等解剖指标均最大,是限制其种子萌发的原因之一; 紫筋 橐吾可能是一个新变种;5种橐吾种子的形态与解剖结构特征存在明显差异,可作为橐吾属植物分类鉴别与探究其演化关系的重要依据㊂[关键词] 橐吾属植物;种子分类;微形态特征;解剖结构[中图分类号] Q 949.95[文献标志码] A[文章编号] 1671-9387(2023)10-0118-10C h a r a c t e r i s t i c s a n d c l a s s i f i c a t i o n o f s e e d s o f f i v e L i g u l a r i a s pe c i e s D O N G R a n 1,L I P a n p a n 2a,Q I A N Y i n g 2b,WA N G Y u e h o n g 1,Z H O U Y u n w e i 2a(1G u a n g x i L i u b a o T e a M o d e r n I n d u s t r y C o l l e g e ,W u z h o u U n i v e r s i t y ,W u z h o u ,G u a n gx i 543003,C h i n a ;2a C o l l e g e o f H o r t i c u l t u r e ,b C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e ,J i l i n A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,C h a n gc h u n ,J i l i n 130118,C h i n a )A b s t r a c t :ʌO b j e c t i v e ɔT h e s e ed c h a r a c te r i s t i c s of f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s i n t h e C h a n g b a i M o u n t a i n w e r e c o m p a r e d t o p r o v i d e b a s i s f o r t a x o n o m i c r e s e a r c h ,c u l t i v a t i o n a n d b r e e d i n g o f L i gu l a r i a .ʌM e t h o d ɔT h e a p p e a r a n c e c h a r a c t e r i s t i c s ,m i c r o s t r u c t u r e a n d a n a t o m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d s o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s (L .f i s c h e r i ,L .fi s c h e r i ( Z i j i n ),L .v i l l o s u m ,L .s c h m i d t i i a n d L .d e n t a t a D e s d e m o n a )w e r e c o m p a r e d b y m o r p h o l o g i c a l o b s e r v a t i o n ,e l e c t r o n m i c r o s c o p e s c a n n i n g an d t r a d i t i o n a l p a r a f f i n s e c t i o n m e t h o d .F i n a l l y ,c l u s t e r a n a l y s i s w a s u s e d f o r c l a s s i f i c a t i o n .ʌR e s u l t ɔT h e a p pe a r a n c e c h a r a c t e r i s t i c s of t e s t e d s e e d s ,s u c h a s c o l o r ,s h a p e ,s i z e a n d t h o u s a n d s e e d w e igh t ,w e r e si g n i f i c a n t l y di f f e r e n t .S e e d s o f a l l s p e c i e s h a d d a r k s t r i p e s ,e x c e p t t h a t o f L .s c h m i d t i i h a d u n i f o r m c o l o r .T h r o u g h t h e s c a n n i n g e l e c t r o n m i -c r o s c o p e ,t h e l a t e r a l ,u m b i l i c u s a n d b e a k o f s e e d s w e r e l o n g i t u d i n a l s t r i p e a n d n e ga t i v e r e t i c u l a t e p a t t e r n s ,a n d t h e d e c o r a t i v e c h a r a c t e r i s t i c s w e r e d i f f e r e n t a m o n g s pe c i e s .T h e c r o s s s e c t i o n of t e s t e d s e e d s w a s o v a l ,n e a r l y r o u n d o r p o l yg o n a l ,a n d e x o c a r p ,m e s o c a r p ,s e e d c o a t ,e n d o s p e r m a n d c o t yl e d o n w e r e i n o r d e r f r o m o u t s i d e t o i n s i d e .T h e r e w e r e d i f f e r e n c e s i n t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f e a c h p a r t a m o n g d i f f e r e n t s pe c i e s .T h ef i v e Copyright ©博看网. All Rights Reserved.L i g u l a r i a s p e c i e s w e r e c l u s t e r e d i n t o 3c a t e g o r i e s b y c l u s t e r a n a l y s i s .L .f i s c h e r i a n d L .fi s c h e r i ( Z i j i n )w e r e n o t g r o u p e d t o g e t h e r a s t h e r e w e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n a l l m o r p h o l o gi c a l a n d a n a t o m i c a l s t r u c -t u r e i n d e x e s (P <0.05).ʌC o n c l u s i o n ɔT h e s e e d v o l u m e a n d a n a t o m i c a l i n d e x e s o f L .s c h m i d t i i w e r e t h el a r g e s t ,w h i c h w a s o n e o f t h e r e a s o n s l i m i t i n g i t s s e e d g e r m i n a t i o n .T h e L .fi s c h e r i ( Z i j i n )m a y b e a n e w v a r i a n t .T h e m o r p h o l o g i c a l a n d a n a t o m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d s o f t h e f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s h a d s i g n i f i -c a n t d i f f e r e n c e s a n d c a n b e u s e d a s a n i m p o r t a n t b a s i s f o r c l a s s i f i c a t i o n ,i d e n t i f i c a t i o n a n d e x p l o r a t i o n o f t h e e v o l u t i o n a r y r e l a t i o n s h i p o f L i gu l a r i a .K e y wo r d s :L i g u l a r i a ;s e e d s c l a s s i f i c a t i o n ;m i c r o -m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ;a n a t o m i c s t r u c t u r e 橐吾属(L i gu l a r i a )是千里光族(S e n e c i o n e a e C a s s .)的大属,全球共130种左右,其中大部分分布于亚洲,有118种及3变种在我国,文献记载我国东北地区约有11种,其中长白山区为其次生分布中心之一[1]㊂该属中多数植物具有重要的药用价值,同时叶片营养成分齐全,姿态优美,花色明丽,兼具食疗价值㊁经济价值与园林应用价值[2-5]㊂种子的形态㊁微形态特征和解剖特征等不仅引起植物分类学家的重视,也被遗传学㊁中药学和生态学等学科及检疫和海关部门所承认[6-10]㊂近年来有许多关于菊科植物种子形态的报道,如T a l u k d a r等[11]认为果实形态对千里光属物种的划分有利;J a n a 等[12]认为金盏花族种子解剖结构特征有助于区分不同物种;茹剑[13]对东北菊科4亚科不同类群的种子及叶片的形态解剖结构进行了深入研究,建立了形态学与分子系统学相结合的分类系统;瞿小杰等[1]以长白山6种橐吾属植物为研究对象,对其种子形态与果皮显微结构进行研究,发现全缘橐吾种子最大且较为原始,狭苞橐吾种子最小且较为进化;而有关橐吾属植物种子的形态学㊁显微结构和解剖学特征的综合研究鲜见报道㊂在橐吾属植物中,蹄叶橐吾(L .fi s c h e r i )与 紫筋 橐吾(L .f i s c h e r i Z i j i n )为延边地区朝鲜族民众喜食的特色山野菜,在延边地区广泛栽培,其中紫筋 橐吾在延边被视为蹄叶橐吾的一个栽培品种,于2021年由吉林省农作物品种审定委员会审定㊂二者植株外观虽较为相似,但 紫筋 橐吾在早春出土时全株呈深紫色,后期逐渐褪色,至5月下旬仅叶柄具两条明显紫线,这与蹄叶橐吾明显不同㊂紫筋 橐吾与白毛橐吾(L .v i l l o s u m )的分类地位都有待确认㊂合苞橐吾(L .s c h m i d t i i )种子在播种育苗过程中存在发芽出苗时间久且不一致的问题㊂本研究以上述橐吾属植物种子与本课题组引种栽培的国外品种 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(L .d e n t a t a D e s -d e m o n a)的种子为材料,对其种子性状㊁表面微形态及解剖结构特征进行比较,以期为橐吾属植物分类鉴别㊁引种与栽培繁育提供理论依据,补充和丰富橐吾属种子微形态及解剖特征方面的分类资料㊂1 材料与方法1.1 供试材料蹄叶橐吾(图1-A )㊁ 紫筋 橐吾(图1-B )㊁白毛橐吾(图1-C )㊁合苞橐吾(图1-D )㊁ 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图1-E )的成熟种子,于2021年8-9月采自吉林农业大学制种田(125.41934ʎE ,43.81094ʎN ),株龄4年,生长环境与栽培管理措施一致㊂将采集后的种子去冠毛㊁除杂质㊁做好标记,阴干后存放于4ħ冰箱内保存㊂A.蹄叶橐吾;B . 紫筋 橐吾;C .白毛橐吾;D.合苞橐吾;E .戴斯德蒙娜 齿叶橐吾A.L .f i s c h e r i ;B .L .fi s c h e r i ( Z i J i n );C .L .v i l l o s u m ;D .L .s c h m i d t i i ;E .L .d e n t a t a D e s d e m o n a 图1 5种橐吾属植物植株形态F i g .1 P l a n t m o r p h o l o g y o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s 911第10期董 然,等:5种橐吾属植物种子特征及其分类Copyright ©博看网. All Rights Reserved.1.2方法1.2.1种子大小与千粒质量测定用游标卡尺测量橐吾种子大小,种子长度(L)指着生种脐一端至花柱基一端间的最大直线距离;种子宽度(W)指垂直于长轴的最大直线距离;种子厚度(T)指垂直于短轴的第三平面最大直线距离㊂种子千粒质量测定用百粒法,先十字法区分随机选取无损的种子,重复8次,通过精度0.0001g的分析天平称取百粒质量,计算千粒质量㊂各计算公式[1,14]如下:长宽比=L/W,扁化率=(W-T)/Tˑ100%,体积=πR2(L-2/3R),R=(W+T)/4㊂1.2.2种子外观特征观察选取供试样品典型的成熟种子30粒,在X T L-B M-8T D连续变倍体式显微镜下观察种子形状㊁表面纹样等其他性状,并拍照记录㊂在自然光下肉眼观察种子颜色㊂1.2.3种子表皮显微结构观测用双面胶将成熟干燥的种子粘于样品台上,用离子溅射仪溅射镀膜,膜厚度7~8n m,最后利用Z E I S S E V018扫描电子显微镜观察种皮特征,选择图像清晰无损区域拍照记录㊂侧面放大倍数分别为10,100,600,1400倍;喙部㊁脐部放大倍数为600,1400倍[1]㊂1.2.4种子解剖结构观测选取无病害及虫孔㊁发育良好的完整供试种子各30粒,放入蒸馏水中浸泡24h,在F A A固定液中固定3d以上;再转入甘油-乙醇(体积比3ʒ1)软化剂中软化1个月以上㊂采用传统石蜡切片法[15],切片厚度12μm,制成永久切片㊂在M o t i c I m a g s P l u s3.0M L显微镜下观察每种橐吾种子的解剖结构,并拍照测量㊂每张切片观察3个视野,利用P h o t o s h o p2021软件测量种子直径㊁子叶直径㊁子叶厚度㊁子叶细胞长㊁子叶细胞宽㊁子叶分泌腔直径㊁角质层厚度㊁外果皮厚度㊁中果皮厚度㊁种皮厚度㊁胚乳厚度㊂1.3数据分析采用E x c e l2007和S P S S19.0进行数据分析㊂种子的长宽比㊁扁化率和体积在E x c e l2007软件中计算;利用S P S S19.0软件进行单因素方差分析,并通过系统聚类的欧氏距离法对形态指标与解剖指标进行聚类分析[16]㊂2结果与分析2.15种橐吾属植物种子大小和千粒质量的比较如表1所示,5种供试橐吾属植物种子的大小和千粒质量在不同种间存在明显差异㊂种子长度最大的是 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾,为10.15mm;种子长度最小的是白毛橐吾,为5.87mm;从大到小依次为: 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾>合苞橐吾>蹄叶橐吾> 紫筋 橐吾>白毛橐吾㊂合苞橐吾种子的宽度为2.26mm,厚度为1.58mm,体积为25.42mm3,千粒质量11.64g,均为最大; 紫筋 橐吾种子的宽度㊁厚度㊁体积和千粒质量分别为1.18mm,0.74 mm,4.88mm3,4.84g,均为最小;5种橐吾种子的宽度㊁厚度㊁体积和千粒质量排序一致,从大到小依次为合苞橐吾> 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾>蹄叶橐吾>白毛橐吾> 紫筋 橐吾㊂种子长宽比在3.81~6.31,根据长宽比大小,可将供试橐吾属植物种子形状分为3类[17]:(1)椭圆形,长宽比在3~5,如蹄叶橐吾(图2-A)㊁白毛橐吾(图2-C)和合苞橐吾(图2-D);(2)窄椭圆形,长宽比在5~6,如 紫筋 橐吾(图2-B);(3)线形,种子长宽比为6~7,如 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图2-E)㊂种子扁化率在39.68%~64.56%,其中 紫筋 橐吾种子扁化率最大,为64.56%,显著高于其余4种,其余4种间无显著差异(P>0.05)㊂表15种橐吾属植物种子大小和千粒质量的比较T a b l e1 C o m p a r i s o n o f s e e d s i z e a n d t h o u s a n d s e e d w e i g h t o f f i v e L i g u l a r i a s p e c i e s品种S p e c i e s种子长度/mmS e e d l e n g t h种子宽度/mmS e e d w i d t h种子厚度/mmS e e dt h i c k n e s s长宽比L e n g t h/W i d t h体积/mm3S e e d v o l u m e扁化率/%F l a t r a t e千粒质量/gT h o u s a n ds e e d w e i g h t蹄叶橐吾L.f i s c h e r i7.54ʃ0.73c1.61ʃ0.21b1.12ʃ0.17b4.79ʃ0.84b10.36ʃ2.23c45.50ʃ21.55b7.04ʃ0.09c 紫筋 橐吾L.f i s c h e r i( Z i J i n )7.01ʃ0.83d1.18ʃ0.14c0.74ʃ0.10c5.97ʃ0.72a4.88ʃ1.07e64.56ʃ33.73a4.84ʃ0.08e 白毛橐吾L.v i l l o s u m5.87ʃ0.54e1.57ʃ0.19b1.09ʃ0.12b3.81ʃ0.67c7.50ʃ1.27d45.78ʃ20.32b5.10ʃ0.06d 合苞橐吾L.s c h m i d t i i9.38ʃ1.01b2.26ʃ0.25a1.58ʃ0.32a4.22ʃ0.78c25.42ʃ5.02a49.20ʃ37.16b11.64ʃ0.20a 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾L.d e n t a t a D e s d e m o n a 10.15ʃ0.95a1.63ʃ0.16b1.18ʃ0.12b6.31ʃ1.05a14.96ʃ2.17b39.68ʃ17.91b11.12ʃ0.28b 注:同列数据后标不同小写字母代表在P<0.05水平差异显著㊂下表同㊂N o t e:D i f f e r e n t l e t t e r s r e p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a t t h e P<0.05l e v e l.T h e s a m e b e l o w.021西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷Copyright©博看网. All Rights Reserved.2.2 5种橐吾属植物种子的外观特征如图2所示,5种供试橐吾属植物种子均为瘦果,属于椭圆形㊁窄椭圆形或线形,种脐与种子衣领环急尖,但不等宽,种子颜色多为褐色,有深浅不一条纹㊂A.蹄叶橐吾;B . 紫筋 橐吾;C .白毛橐吾;D .合苞橐吾;E .戴斯德蒙娜 齿叶橐吾A.L .f i s c h e r i ;B .L .fi s c h e r i ( Z i J i n );C .L .v i l l o s u m ;D .L .s c h m i d t i i ;E .L .d e n t a t a D e s d e m o n a图2 5种橐吾属植物种子的外观特征F i g .2 S e e d a p pe a r a n c e c h a r a c t e r i s t i c s of f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s (1)蹄叶橐吾㊂种子为棕褐色,中间部分弯曲,椭圆形,长6.23~9.04mm ,宽1.33~2.07mm ,厚0.80~1.50mm ,种子表面有浅色纵条纹,种皮质地较硬,表面光滑,有金属光泽,环状果脐,衣领环渐宽,有残留花柱基(图2-A )㊂(2) 紫筋 橐吾㊂种子浅棕色,中间部分稍弯曲,窄椭圆形,长5.78~8.45mm ,宽0.89~1.43mm ,厚0.60~1.00mm ,种子表面有深褐色纵条纹,种皮质地较软,种子表面光滑,环状果脐,衣领环渐宽,有残留花柱基(图2-B )㊂(3)白毛橐吾㊂种子红棕色,中间部弯曲,椭圆形,长5.29~7.81m m ,宽1.20~1.89mm ,厚0.85~1.33mm ,种子表面有少数凸起的纵脊,浅色纵条纹,种皮质地较硬,表面光滑,环状果脐,衣领环较短,有较长残留花柱基(图2-C )㊂(4)合苞橐吾㊂种子浅黄绿色,椭圆形,长7.98~11.25mm ,宽1.92~2.80mm ,厚1.09~2.10mm ,种子表面有多条凸起的纵脊,与长轴平行延伸至种子两端,表面颜色较一致,无花纹,种皮质地坚硬,种子表面凹凸不平,凹缺果脐,衣领环较宽,圆柱状(图2-D )㊂(5) 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾㊂种子为黑褐色,线形,种子两端渐尖,长8.19~12.47mm ,宽1.29~1.84mm ,厚1.00~1.40mm ,种子表面有多条浅色纵条纹,种皮质地较硬,表面光滑,有金属光泽,环状果脐,衣领环不明显(图2-E )㊂2.3 5种橐吾属植物种子的显微结构特征2.3.1 种子侧面 5种供试橐吾属植物种子的侧面均为纵条纹型纹饰(图3),纵条纹高度㊁宽度㊁排列方式均有不同,不同种间存在差异,其中合苞橐吾(图3-D )具多条突起的纵脊,纵脊上有较高㊁较宽的突起纵条纹,条纹表面粗糙不平,纵条纹间存在明显横纹及圆头状突起㊂而其他4种橐吾均无突起的纵脊㊂蹄叶橐吾(图3-A )㊁ 紫筋 橐吾(图3-B )种子的纵条纹突起,排列规则,平行且顺直,但前者条纹高度与宽度较一致,条纹表面粗糙,条纹间有明显横纹; 紫筋 橐吾纵条纹较宽,高度小,条纹表面光滑,条纹间无横纹㊂白毛橐吾(图3-C )与 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图3-E )的种子侧面纵条纹排列均不规则,前者纵条纹突起,高度㊁宽度不等,条纹间有明显横纹,表面粗糙,具链状附属物;后者纵条纹突出不明显,有细小次生纹饰,条纹间无横纹,表面粗糙㊂据此编制5种橐吾属植物种子侧面纹饰分类检索表:1.有突起纵脊 合苞橐吾1.无突起纵脊 2.纵条纹排列规则,平行顺直 3.纵条纹间有横纹,不光滑 蹄叶橐吾 3.纵条纹间无横纹,光滑 紫筋 橐吾 2.条纹排列不规则 3.纵条纹突起,条纹间具横纹,具链状附属物 白毛橐吾 3.纵条纹突起不明显,无横纹,有细小次生纹饰 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾2.3.2 种子脐部 扫描电镜下,5种供试橐吾属植物种子脐部纹饰均为网眼突起㊁网壁下限的负网纹121第10期董 然,等:5种橐吾属植物种子特征及其分类Copyright ©博看网. All Rights Reserved.型,但不同供试种间的网眼突起程度㊁形状和特征各有不同㊂其中 紫筋 橐吾(图4-B )和 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图4-E )的网眼突起明显,上有次生纹饰,前者网眼多为五边形,网壁平直-弓形;后者网眼形状不规则,次生纹饰多而表面不平㊂蹄叶橐吾(图4-A )与合苞橐吾(图4-D )网眼突出不明显,网壁平直,前者网眼多为长四边形或五边形,有轻微细小的次生纹饰;后者网眼为长四边形,无次生纹饰㊂白毛橐吾(图4-C )网眼与网壁接近平行,多为五边形,网壁平直,网眼褶皱㊂A.蹄叶橐吾;B . 紫筋 橐吾;C .白毛橐吾;D .合苞橐吾;E .戴斯德蒙娜 齿叶橐吾㊂从左至右放大倍数依次为10,100,600,1400倍A.L .f i s c h e r i ;B .L .fi s c h e r i ( Z i J i n );C .L .v i l l o s u m ;D.L .s c h m i d t i i ;E .L .d e n t a t a D e s d e m o n a .T h e m a g n i f i c a t i o n t i m e s a r e 10,100,600a n d 1400f r o m l e f t t o r i gh t 图3 5种橐吾属植物种子侧面的显微结构特征F i g .3 M i c r o s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e l a t e r a l e p i d e r m i s o f s e e d s o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i es A.蹄叶橐吾;B . 紫筋 橐吾;C .白毛橐吾;D .合苞橐吾;E .戴斯德蒙娜 齿叶橐吾㊂上㊁下图放大倍数分别为600,1400倍㊂图5同A.L .f i s c h e r i ;B .L .fi s c h e r i ( Z i J i n );C .L .v i l l o s u m ;D.L .s c h m i d t i i ;E .L .d e n t a t a D e s d e m o n a .T h e m a g n i f i c a t i o n t i m e s f o r t o p a n d b o t t o m a r e 600a n d 1400,r e s p e c t i v e l y .T h e s a m e f o r F i g.5图4 5种橐吾属植物种子脐部的显微结构特征F i g .4 M i c r o s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d u m b i l i c u s o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s 221西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.2.3.3 种子喙部 供试橐吾中,除合苞橐吾(图5-D )与 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图5-E )种子喙部纹饰为网眼不规则负网纹型外,其他橐吾种子喙部纹饰均为嚼烂型,也存在细微差别㊂图5 5种橐吾属植物种子喙部的显微结构特征F i g .5 M i c r o s t r u c t u r a l c h a r a c t e r i s t i c s o f s e e d b a c k o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s 2.4 5种橐吾属植物种子的解剖结构观察2.4.1 综合描述 如图6所示,5种供试橐吾属植物种子不同种间解剖结构差异明显,种子横切面为椭圆形的是 紫筋 橐吾(图6-B );圆形的如蹄叶橐吾(图6-A )和 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图6-E ),多角形的为合苞橐吾(图6-D )和白毛橐吾(图6-C )㊂由外向内依次为:外果皮㊁中果皮㊁种皮㊁胚乳㊁子叶㊂外果皮为一层薄壁细胞紧密排列而成,外切向壁较平滑,其中白毛橐吾的细胞壁轻微木化,其表面覆盖着薄或厚的角质层,而合苞橐吾角质层厚度接近外果皮厚度(图6-D )㊂中果皮有3种结构类型:1)厚壁细胞呈带状或束状成对地与薄壁细胞相间排列,分泌腔紧邻外果皮,与维管束相伴存在于成对的带状或者束状的厚壁细胞中央,如蹄叶橐吾(图6-A )㊁ 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾(图6-E )㊁白毛橐吾(图6-C ),其中白毛橐吾的分泌腔直径远大于其他橐吾㊂2)呈带状的厚壁细胞与带状薄壁细胞相间排列,无分泌腔和维管束,如紫筋 橐吾(图6-B )㊂3)中果皮由连续的厚壁细胞组成,分泌腔被厚壁细胞包围,维管束与最内层细胞相邻,如合苞橐吾(图6-D )㊂种皮均为薄壁细胞组成,种皮最外层细胞扁平,切向延长;种皮具1~2个维管束,其中蹄叶橐吾和合苞橐吾种皮具2个维管束,与子叶边缘相对(图6-A ㊁D ), 紫筋 橐吾和 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾种皮也具2个维管束,但其与子叶背部相对(图6-B ㊁E ),白毛橐吾的种皮维管束数为1(图6-C ),与子叶边缘相对;胚乳细胞为2层;具2片子叶,平行排列,除 紫筋 橐吾子叶细胞多为细长的多边形外(图6-B ),其余橐吾的子叶细胞均为近圆形,子叶细胞为椭圆形,每片子叶上分布有分泌腔,不同种间分泌腔数目不同,如蹄叶橐吾㊁白毛橐吾和 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾的每片子叶各具3个分泌腔(图6-A ㊁C ㊁E ),合苞橐吾每片子叶有5个(图6-D ), 紫筋 橐吾每片子叶各6个分泌腔(图6-B )㊂据此编制5种橐吾种子解剖结构分类检索表:1.种子横切面圆形 2.中果皮成对的厚壁细胞呈带状或束状与薄壁细胞相间排列,分泌腔与维管束位于中央 3.种皮具2个维管束,与子叶背部相对 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾 3.种皮具2个维管束,与子叶边缘相对 蹄叶橐吾1.种子横切面椭圆形 2.中果皮厚壁细胞呈带状或束状成对与薄壁细胞相间排列,无分泌腔和维管束 3.种皮具2个维管束,与子叶背部相对 紫筋 橐吾1.种子横切面多角形 2.中果皮由连续的厚壁细胞组成,分泌腔被厚壁细胞包围,维管束与最内层细胞相邻 3.种皮具2个维管束,与子叶边缘相对 合苞橐吾 2.中果皮成对的厚壁细胞呈带状或束状与薄壁细胞相间排列,分泌腔与维管束位于中央 3.种皮具1个维管束,与子叶边缘相对 白毛橐吾2.4.2 各项解剖结构指标比较 为进一步比较供试橐吾属植物种子的解剖特征,对其11项解剖结构321第10期董 然,等:5种橐吾属植物种子特征及其分类Copyright ©博看网. All Rights Reserved.指标进行比较,结果如表2所示㊂A.蹄叶橐吾;B . 紫筋 橐吾;C .白毛橐吾;D .合苞橐吾;E . 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾;从左至右放大倍数依次为40,100,400倍㊂c .角质层;e x .外果皮;m e .中果皮;o t .种皮最外层;e n .胚乳;c o .子叶;v b .维管束;s c .分泌腔A.L .f i s c h e r i ;B .L .fi s c h e r i ( Z i J i n );C .L .v i l l o s u m ;D.L .s c h m i d t i i ;E .L .d e n t a t a D e s d e m o n a .T h e m a g n i f i c a t i o n t i m e s a r e 40,100a n d 400f r o m l e f t t o r i g h t .c .C u t i c l e ;e x .E x o c a r p ;m e .M e s o c a r p;o t .O u t e r m o s t t e s t a ;e n .E n d o s p e r m ;c o .C o t y l e d o n ;v b .V a s c u l a r b u n d l e ;s c .S e c r e t o r y c a v i t y图6 5种橐吾属植物种子的解剖结构F i g .6 A n a t o m i c a l s t r u c t u r e o f s e e d s o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s 421西北农林科技大学学报(自然科学版)第51卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.由表2可以看出,合苞橐吾的种子直径㊁子叶分泌腔直径㊁角质层厚度㊁外果皮厚度和中果皮厚度均为最高,分别为4075.45,139.65,28.04,45.73,239.55μm ;戴斯德蒙娜 齿叶橐吾的子叶直径和子叶厚度最大,分别为2702.43和1390.50μm ;子叶细胞长度和子叶细胞宽度的排序相同,最大的是蹄叶橐吾,分别为128.04和96.24μm ,最小的是 紫筋 橐吾,仅分别为93.40和34.39μm ;白毛橐吾的种皮厚度最大(40.72μm ),但其种子直径和子叶直径最小,分别为2770.00和1987.01μm ; 紫筋 橐吾的子叶厚度(938.36μm )㊁外果皮厚度(28.67μm )㊁中果皮厚度(73.39μm )㊁种皮厚度(28.21μm )均最小,但其胚乳厚度最大,为41.82μm ,且与其他4种橐吾属植物存在显著差异㊂5种植物的子叶大小(子叶直径ˑ子叶厚度)在(1987.01~2702.43)μmˑ(938.36~1390.50)μm ,其中 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾子叶最大,白毛橐吾最小㊂表2 5种橐吾属植物种子的解剖结构指标比较T a b l e 2 C o m p a r i s o n o f a n a t o m i c a l s t r u c t u r e i n d e x e s o f s e e d s o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s μm 品种S pe c i e s 种子直径S e e d d i a m e t e r子叶直径C o t y l e d o n d i a m e t e r 子叶厚度C o t y l e d o n t h i c k n e s s 子叶细胞长C o t y l e d o n c e l l l e n g t h 子叶细胞宽C o t y l ed o n ce l l w i d t h 蹄叶橐吾L .fi s c h e r i 3124.52ʃ69.31c 2414.45ʃ38.84d 1282.06ʃ31.27b128.04ʃ10.16a96.24ʃ9.85a紫筋 橐吾L .f i s c h er i ( Z i J i n )2848.55ʃ69.01d 2471.62ʃ41.84c938.36ʃ16.00e93.40ʃ4.28d34.39ʃ3.72d白毛橐吾L .v i l l o s u m2770.00ʃ63.53e 1987.01ʃ70.26e 1026.31ʃ19.47d110.66ʃ8.12c81.25ʃ9.98b 合苞橐吾L .s c h m i d t i i4075.45ʃ102.14a 2535.50ʃ55.68b 1154.75ʃ30.80c119.97ʃ8.04b 82.22ʃ5.96b 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾L .d e n t a t a D e s d e m o n a3282.00ʃ30.84b 2702.43ʃ50.93a 1390.50ʃ22.37a 97.87ʃ6.20d74.07ʃ7.12c品种S pe c i e s 子叶分泌腔直径C o t y l e d o n s e c r e t o r y c a v i t y di a m e t e r 角质层厚度C u t i c l e t h i c k n e s s外果皮厚度E x o c a r p t h i c k n e s s中果皮厚度M e s o c a r p t h i c k n e s s种皮厚度S e e d c o a t t h i c k n e s s胚乳厚度E n d o s p e r m t h i c k n e s s蹄叶橐吾L .fi s c h e r i 114.96ʃ11.27b 10.48ʃ0.71e34.88ʃ3.92b94.07ʃ5.71c35.47ʃ1.44b27.20ʃ2.71d紫筋 橐吾L .fi s c h e r i ( Z i J i n )88.31ʃ5.28d18.31ʃ1.79b 28.67ʃ3.96c73.39ʃ10.28d 28.21ʃ3.17d41.82ʃ2.76a 白毛橐吾L .v i l l o s u m102.68ʃ9.24c14.54ʃ1.40c34.53ʃ3.04b98.98ʃ3.40b c 40.72ʃ3.33a32.17ʃ1.71c合苞橐吾L .s c h m i d t i i139.65ʃ9.35a 28.04ʃ2.47a45.73ʃ5.25a 239.55ʃ14.20a 31.91ʃ3.21c34.58ʃ2.32b 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾L .d e n t a t a D e s d e m o n a110.03ʃ6.43b c 11.99ʃ1.3d 35.72ʃ2.79b 106.22ʃ6.83b 37.24ʃ4.92b36.68ʃ3.19b2.5 5种橐吾属植物种子的聚类结果应用聚类分析法,结合9项形态指标与11项解剖指标,将5种供试橐吾属植物种子聚为3类,蹄叶橐吾与 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾聚为一类; 紫筋 橐吾与白毛橐吾聚为一类,合苞橐吾单独为一类(图7)㊂图7 5种橐吾属植物种子的聚类分析结果F i g .7 C l u s t e r a n a l y s i s o f s e e d s o f f i v e L i gu l a r i a s p e c i e s 3 讨 论种子的形态与结构特征已被证实在菊科植物系统分类中具有重要意义[11-13]㊂橐吾属植物作为野菜栽培和观赏植物,多以种子繁殖为主,研究其种子的形态结构,可为其良种繁育提供参考㊂3.1 橐吾种子外观特征颜色和形状等是种子外部形态中相对稳定的遗传性状,通过测量与观察发现,供试5种橐吾种子颜色有棕褐色(蹄叶橐吾)㊁浅棕色( 紫筋 橐吾)㊁红棕色(白毛橐吾)㊁浅黄绿色(合苞橐吾)㊁黑褐色( 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾);依据长宽比划分种子的形状,蹄叶橐吾㊁白毛橐吾和合苞橐吾为椭圆形, 紫筋 橐吾为窄椭圆形, 戴斯德蒙娜 齿叶橐吾为线形㊂供试橐吾种子的体积与千粒质量表现规律相同,最大的均为合苞橐吾,最小的为 紫筋 橐吾,二者体积相差20.54mm 3,千粒质量相差6.80g㊂I ge a 等[18]通过分析30000多种开花植物的种子,证实较小的种子进化较快,因其可以散布得更远,从而使小而孤立的种群得以生长;巩檑等[19]也认为,石蒜属植物的种子个体大时会限制种群拓展繁殖与生存空间的能力㊂本研究结果显示, 紫筋 橐吾种子最小,合苞橐吾的种子最大,后续可以结合更多橐吾属植物种子进行系统性研究,作为探究该属植物演521第10期董 然,等:5种橐吾属植物种子特征及其分类Copyright ©博看网. All Rights Reserved.化关系的依据之一㊂3.2橐吾种子显微结构特征大量研究证实,种子显微结构特征可作为植物分类鉴定的依据,如嵩草属㊁谷子㊁栝楼与鹅绒藤属植物等[20-23]㊂才文代吉等[24]对41种高寒嵩草草甸植物果实(种子)的显微结构研究发现,利用显微结构特征可以为土壤种子库提供重要分类资料㊂本研究中5种橐吾属植物种子的侧面㊁脐部及喙部纹饰类型均不同,各类纹饰均存在一定差异,可依据侧面纵条纹的高度㊁宽度㊁排列方式编制检索表,即可将5种供试橐吾属植物区别开来㊂3.3橐吾种子解剖结构特征本研究发现,5种橐吾种子内果皮均消失,果皮仅由外果皮与中果皮组成;维管束与分泌腔均位于中果皮,中果皮细胞排列方式㊁维管束与分泌腔的位置及分泌腔大小在不同橐吾种子间存在一定差异,其中 紫筋 橐吾无维管束与分泌腔,这也是 紫筋 橐吾果皮结构最薄的原因;种子解剖结构由外向内依次为外果皮㊁中果皮㊁种皮㊁胚乳和子叶㊂胚乳中贮藏有丰富的营养物质,有胚乳㊁子叶不明显的种子被认为比较原始[25],子叶作为种子的重要结构,在种子的萌发过程及幼苗初期发育等过程中起着关键作用[26]㊂供试5种橐吾属植物种子均有完善的子叶且胚乳退化,胚乳仅有2层细胞,厚度在27.20~41.82μm,说明5种供试橐吾是较为进化的㊂3.4 紫筋 橐吾与蹄叶橐吾种子比较紫筋 橐吾与蹄叶橐吾植株形态虽然相似,但对二者种子比较后发现, 紫筋 橐吾种子颜色为浅棕色,而蹄叶橐吾种子颜色为棕褐色; 紫筋 橐吾种子大小(长㊁宽㊁厚)和长宽比等种子形态指标与蹄叶橐吾均存在显著差异,蹄叶橐吾种子的平均体积是 紫筋 橐吾的2倍多,千粒质量为 紫筋 橐吾的约1.5倍㊂在显微结构方面, 紫筋 橐吾种子侧面纹饰㊁脐部纹饰与蹄叶橐吾明显不同;在解剖结构特征上, 紫筋 橐吾种子横切面形状㊁中果皮细胞排列方式及种皮维管束位置不同于蹄叶橐吾,且 紫筋 橐吾种子的中果皮无分泌腔与维管束,而蹄叶橐吾2种结构均存在,种子直径和子叶直径等11项解剖指标均存在显著差异㊂这些可以作为二者的分类依据,也有助于对 紫筋 橐吾进行更深入的研究㊂3.5合苞橐吾种子结构与不易出苗的关系本研究发现,合苞橐吾种子的体积㊁角质层厚度㊁外果皮厚度㊁中果皮厚度和种皮厚度均最大,抑制其种子吸收水分㊁与外界进行气体交换,同时阻碍胚和胚根穿破保护组织,从而限制种子萌发[20]㊂后续可结合这些发现,对其种子萌发机制进行研究㊂4结论本研究测定了橐吾属5种植物种子大小和千粒质量,有助于在田间生产过程中判断种子的饱满程度与品质;千粒质量也是确定其田间播种量的依据㊂合苞橐吾与其他橐吾差异较大,亲缘关系较远,种子发芽时间久且出苗不一致,与其种子解剖结构有关㊂ 紫筋 橐吾与蹄叶橐吾未被聚为一类,且二者种子的各种特征均有不同,各指标均存在显著差异(P< 0.05),由此推测 紫筋 橐吾应是一新种或变种㊂种子的外观形态㊁显微结构及解剖结构特征在5种供试橐吾中均具有明显的相异性,本研究结果对橐吾属植物鉴定分类和遗传特性研究有参考价值,也可为探究其演化关系提供依据㊂[参考文献][1]瞿小杰,董然,郭静.长白山6种橐吾种子形态与果皮亚显微结构的研究[C]//中国园艺学会.中国观赏园艺研究进展.西宁:中国林业出版社,2010:98-105.Q u X J,D o n g R,G u o J.A s t u d y o n t h e s e e d m o r p h o l o g y a n ds u b m i c r o s c o p i c s t r u c t u r e o f p e r i c a r p o f s i x s p e c i e s L i g u l a r i af r o m C h a ng b a i M o u n t a i n[C]//Chi n e s e S o c i e t y o f H o r t i c u l-t u r e.R e s e a r c h p r o g r e s s o f o r n a m e n t a l h o r t i c u l t u r e i n C h i n a.X i n i n g:C h i n a F o r e s t r y P u b l i s h i n g H o u s e,2010:98-105. 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