第三章植物的光合作用

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光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量 酶
ATP
C3化合物还原：2 C3
光系统（PSII）
PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。
➢ 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。 D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII 反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应 的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的 激发能量并传递到反应中心。
是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
不同层次和时间上的光合作用
第二节 原初反应
➢ 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起 第一个光化学反应为止的过程。 ➢ 它包括： 光物理－光能的吸收、传递
光化学－有电子得失
原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1
表1 光合作用中各种能量转变情况
•
能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能

植物⽣理学习题⼤全——第3章植物的光合作⽤第三章光合作⽤⼀. 名词解释光合作⽤(photosynthesis)：绿⾊植物吸收阳光的能量，同化⼆氧化碳和⽔，制造有机物质并释放氧⽓的过程。

光合⾊素(photosynthetic pigment)：植物体内含有的具有吸收光能并将其光合作⽤的⾊素，包括叶绿素、类胡萝⼘素、藻胆素等。

吸收光谱(absorption spectrum)：反映某种物质吸收光波的光谱。

荧光现象(fluorescence phenomenon)：叶绿素溶液在透射光下呈绿⾊，在反射光下呈红⾊，这种现象称为荧光现象。

磷光现象(phosphorescence phenomenon)：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产⽣的光。

这种发光现象称为磷光现象。

光合作⽤单位(photosynthetic unit)：结合在类囊体膜上，能进⾏光合作⽤的最⼩结构单位。

作⽤中⼼⾊素(reaction center pigment)：指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分⼦。

聚光⾊素(light harvesting pigment )：指没有光化学活性，只能吸收光能并将其传递给作⽤中⼼⾊素的⾊素分⼦。

原初反应(primary reaction)：包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。

光反应(light reactio)：光合作⽤中需要光的反应过程，是⼀系列光化学反应过程，包括⽔的光解、电⼦传递及同化⼒的形成。

暗反应(dark reaction)：指光合作⽤中不需要光的反应过程，是⼀系列酶促反应过程，包括CO2的固定、还原及碳⽔化合物的形成。

光系统(photosystem，PS)：由不同的中⼼⾊素和⼀些天线⾊素、电⼦供体和电⼦受体组成的蛋⽩⾊素复合体，其中PS Ⅰ的中⼼⾊素为叶绿素a P700，PS Ⅱ的中⼼⾊素为叶绿素a P680。

比例：叶绿素a与b的比例是3∶1但不是恒定的。 化学式：
化学组成 ：叶绿素是复杂的有机化合物，是二羧酸
酯类物质（叶绿素酯）一个羧基为甲醇酯化，一个羧 基为叶绿醇酯化。
化学式： 叶a结构特征
（1）理化性质： a、溶解性：叶绿素a、b都不溶于水，但能 溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂；
B、皂化反应：与碱能发生皂化反应生成叶 绿素盐溶于水。 C、发生取代反应：能被H+、Cu+2取代反 应生成去镁叶绿素和铜代叶绿素。

参P60图3-2
3）基粒：光合色素集中之地，光能转变为化学能的 场，由闭合囊状体组成，称类囊体。 4）类囊体：构成叶绿体的片层系统中闭合囊状物， 内为水溶液。 基粒类囊体： 间质类囊体： 不同植物或同一植物的不同部位的叶绿体内的基 粒类囊体数目不同。 凡光合细胞都有类囊体。 5）嗜锇滴：叶绿体间质中的容易与锇酸结合的颗粒。 其主要成分为亲酯性醌类物质。生理功能是贮藏脂 类物质。
（3）矿质元素缺乏：主要是氮、镁、铁、锰、铜、
锌；
5.几种现象：

黄化现象（etiolation）：早春寒潮过后水道秧苗 变白现象
6.叶绿素的开发利用：牙膏、美容、药用等
本节课结束
复习上节课内容：
1、叶绿素分子的结构有什么特征？ 2、叶绿素分子的有哪些理化性质？ 3、叶绿素对光谱的吸收有什么特征？ 4、什么是荧光现象与磷光现象？ 5、为什么树叶一般都为绿色？为什么叶片衰老 时会呈黄色？
（2）反应中心（reaction centre pigment）：
将光能转化为化学能的膜复合蛋白，其中包含
少数特殊状态的具有光化学活性的叶绿素a分
子、脱镁叶绿素和醌等电子受体分子。

第二单线态
第一单线态
(10-8-10-9 s) 10-2 S
（第一三单线态）
10-2 s
Figure. 3-8
荧光与磷光：
三、叶绿素的生物合成及与环境的关系

1）、叶绿素的生物合成
5－氨基酮戊
谷氨酸（α酮戊二酸） 酸（ALA）
２ 个
胆色素原 ４个 阶段I
-4NH3
尿卟啉 原III
-4CO2
厌氧环境
第四节 光合作用的机制

近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应 过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤：

① 原初反应；包括光能的吸收、传递和转换过程（即光化 学反应）。

② 电子传递和光合磷酸化；将电能转变为活跃的化学能过
程。 ③ 碳同化过程；将活跃的化学能转变为稳定的化学能。 第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
粪卟啉原III
在有氧条件下，粪卟啉原III再脱羧、脱氢、氧化形
成原卟啉 Ⅸ。
阶段II
Fe Mg
亚铁血红素 Mg- 原卟啉 Ⅸ
一个羧基被 甲基酯化
叶绿醇 叶绿素a 被红光还原 叶绿酸酯a 原叶绿酸酯
谷氨酸或 酮戊二酸
δ－氨基酮酸 （ALA）
胆色素原
原卟啉 IX
叶绿酸酯a
原叶绿酸酯
叶绿素b
Figure 3-9
２、电镜下： 被膜（envelope membrane) 外膜
内膜
有控制代谢物质进出叶绿体的功能
基质（stroma) 成分：可溶性蛋白质和其他代谢活性物 质，有固定CO2能力。 嗜锇滴：在基质中有一类易与锇酸结合的颗粒较嗜锇 滴—脂类滴，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能： 脂类仓库。 类囊体 (thylakoid) 由许多片层组成的片层系统，每个 片层是由自身闭合的薄片组成，呈压扁了的包囊装，称 类囊体。

植物生理学题库（含答案）第三章植物的光合作用一、名词解释1、爱默生效应：如果在长波红光（大于685nm）照射时，再加上波长较短的红光（650nm），则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高。

2、光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化CO2和H2O，制造有机物质，并释放O2的过程。

3、荧光现象：指叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象就叫荧光现象。

4、磷光现象：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产生的光。

这种发光现象称为磷光现象。

5、光反应：光合作用的全部过程包括光反应和暗反应两个阶段，叶绿素直接依赖于光能所进行的一系列反应，称光反应，其主要产物是分子态氧，同时生成用于二氧化碳还原的同化力，即ATP和NADPH。

6、碳反应：是光合作用的组成部分，它是不需要光就能进行的一系列酶促反应。

7、光合链：亦称光合电子传递链、Z—链、Z图式。

它包括质体醌、细胞色素等。

当然还包括光系统I和光系统II的反应中心，其作用是传递将水在光氧化时所产生的电子，最终传送给NADP+。

8、光合磷酸化：指叶绿体在光下把有机磷和ADP转为A TP，并形成高能磷酸键的过程。

9、光呼吸：植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程。

10、景天科酸代谢：植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多，这种有机物酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢。

11、光合速率：指光照条件下，植物在单位时间单位叶面积吸收CO2的量（或释放O2的量）12、光补偿点：指同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度。

13、光饱和现象：光合作用是一个光化学现象，其光合速率随着光照强度的增加而加快，这种趋势在一定范围的内呈正相关的。

但是超过一定范围后光合速率的增加逐渐变慢，当达到某一光照强度时，植物的光合速率就不会继续增加，这种现象被称为光饱和现象。

类胡萝卜素
• 类胡萝卜素(carotenoid)是由8个异戊二烯形 成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两 端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗 兰酮环(图)，它们不溶于水而溶于有机溶剂。 类胡萝卜素包括胡萝卜素(carotene,C40H56O2) 和叶黄素(xanthophyll, C40H56O2)。前者呈橙 黄色，后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢 化合物，有α、β、γ三种同分异构体，其中 以β 胡萝卜素在植物体内含量最多
绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约 5.35×1011吨，使大气中Oቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ能维持在21％左右
• 光合作用每年向大气中释放5.53×1011吨O2是地球上氧气的来 源，由于大气中O2的存在，其它需氧生物才能够在地球上产生， 进化和发展。（其它需O2生物产生后，光合作用又担负了维持 大气中O2和CO2相对平衡的任务。） • 目前，由于人类活动大量释放CO2，以及绿色植被减少，大气中 O2和CO2的平衡正在被打破。据记载: 1900年 300ppm
Wood Fibers Stored Carbohydrates Amino Acids Clothing Shelter Food
2．将光能转变成化学能
• 绿色植物在把CO2转化为有机物的过程中， 把光能转化为化学能，贮存在有机物中， 是人类和其它异养生物生命活动最终的 能量来源，也为人类提供了其它能量。 我们现在燃烧的植物材料，是现在光合 作用的结果，燃烧的石油、天然气、煤 是远古时代光合作用的结果。（1.65亿 亿吨水升高1℃度，1.65×1014卡）
叶绿素分子含有一个卟啉环（porphyrin ring）的“头部”和一个叶绿醇(植醇， phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环 与四个甲烯基(－CH＝)连接而成，它是各 种叶绿素的共同基本结构。卟啉环的中央 络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，而 与其相联的氮原子则带负电荷，因而“头 部”有极性，是亲水的。另外还有一个含 羰基的同素环（含相同元素的环），其上 一个羧基以酯键与甲醇相结合 叶绿素a与b的分子式很相似，不同之处是叶绿素a比b

1864 Julius Sachs
整理课件
15
观察在照光的叶绿体中淀粉粒会增长 光合作用的另一个产物是有机物
光能
CO2+H2O 绿色植物 （CH2O）+O2 细菌的光合作用
十九世纪的三十年代 C B Van Niel
某些细菌 醋酸 琥珀酸 H2S
CO2+2H2S
（CH2O）+H2O+2S
比较 植物释放的氧来自水，而不是二氧化碳
叶绿醇 是叶绿素分子的亲脂部分,是长链 亲脂“尾巴”,伸入类囊体内
“头部”是金属卟啉环,Mg偏正电荷,N原 子偏带负电荷,呈极性,具亲水性(可和蛋白质结 合),排列在类囊体脂类的表面.
整理课件
22
㈡叶绿素的化学性质 ⑴不溶于水 而溶于有机溶剂
用水配85%丙酮提取叶绿素
⑵皂化作用
C32H30ON4Mg COOCH3 +2KOH
h 普朗克常数 1.58×10-34卡.秒
c 光速 3×1010㎝/秒
COOC20H39 C32H30ON4Mg COOK
+CH3OH
+C20H39OH
COOK
皂化叶绿素 叶醇 整理课件
甲醇
23
⑶形成去镁叶绿素
phMg+2H+ 褐色
H
Ph
+Mg++
H
H
ph H + Cu++(Zn++)
绿色
phCu(Zn)+2H+
整理课件
24
三,叶绿素的光学性质 ⑴吸收光谱
波长在600-660nm的红光 波长在430-450nm蓝紫光 绿光吸收最少

第三节光合作用过程（Ⅰ）：光的吸收
一、光反应和碳反应
光合作用的过程可分为3大步骤：1）原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；2）电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能过程）；3）碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3-2）。
2．C4途径的类型
根据运入维管束鞘细胞的C4化合物和脱羧反应的不同，C4途径有3种类型（表3-3，图3-18）。
3．C4植物的光合特征
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。
①结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片有“花环型”结构。
②在生理上，
C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3－的亲和力极高（是Rubisco60倍）；极低的CO2供应就可满足它的需要。
②已从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统I（简称PSI）的颗粒较小，直径约11nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分；光系统Ⅱ（简称PSⅡ）的颗粒较大，直径约17.5nm,主要分布在类囊体膜的叠合部。光合作用的光化学反应就在.这两个光系统中进行。
二、电子传递体及其功能
C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，降低了光呼吸；提高了BSC的CO2浓度,抑制了RuBisco氧化反应，降低了光呼吸;光呼吸酶主要分布在BSC细胞，即便是有CO2放出，也易被PEPC再固定。
第二节叶绿体及光合作用色素(chloroplastandchloroplastpigments) )
叶片是进行光合作用的主要器官，而叶绿体是进行光合作用的主要细胞器。
一、叶绿体的结构和成分
（一）叶绿体的结构(Struture ofchloroplast)

2.意义 （1）将无机物转变成有机物 CO2 + 4H+ —— （CH2O） （2）随着物质的转变，将光能转变为化学能。
光能电能活跃的化学能稳定的化学能 hv eATP、NADPH CH2O
（3）释放氧，净化空气；并产生臭氧，滤去太 阳光中对生物有强烈破坏作用的紫外光。
第三章 植物的光合作用
430 nm波长的蓝光量子的能量为4.5710-19J
（二）吸收光谱（absorption spectrum） 太阳光到达地表面的波长大约是 300 nm —— 2600 nm 可见光的波长是 390 nm —— 770 nm 连续光谱： 光束通过三棱镜后可把白光分为七色 连续光谱。
吸收光谱：
第三、四、五节 光合作用过程
光合作用机制的研究
• 在研究外界条件影响时发现：弱光下增加光强能提高 光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不 再随光强的增加而提高；此时提高温度或CO2浓度才 能增强光合速率。由此推理，光合作用至少有两个步 骤：其一需要光，另一个则与温度相关。 希尔反应的发现和水氧化钟模型的提出。 藻类闪光实验：在光能相同时，一种用连续光照;另一 用闪光照射，中间间隔一暗期。发现后者的光合速率 比前者的要高。表明，光合作用不是任何步骤都需要 光。根据需光与否，将光合作用分为两个反应—光反 应和暗反应。
（1）叶绿素a在红光区的吸收带偏向长光波方 向，而在兰紫光区则偏向短光波方向.
（2）叶绿素a在红光区的吸收带宽些，兰紫光 区窄些，叶绿素b与其相反.
2.类胡罗卜素的吸收光谱 1）吸收光谱 —— 兰紫光区 2）重要功能 —— 吸收光能并向叶绿素传递 ——可进行光保护 吸收兰紫光形成激发态的类胡罗卜素 热耗散返回基态淬灭激发态的叶绿素 避免吸收的多余能量对光合系统的伤害

细胞色素的作用（ 细胞色素的作用（cytochrome, cyt） ）
Duysens 1961
提出了双光系统 (two photosystems) Photosystem I (PSI) Photosystem II(PSII)
3、双光系统中电子和质子的传递 、
1）非环式传递链 ）
Z 方案
ETC electron transport chain
色素蛋白复合体 反应中心复合体(reaction center complex) 反应中心复合体 天线复合体（ 天线复合体（antenna complex） ）
二十世纪八十年代中， 二十世纪八十年代中， Michel, Deisenhofer 和 Huber 射线晶体分析法（ 用X-射线晶体分析法（X-ray crystallography）得到了紫细 射线晶体分析法 ） 菌绿色红假单胞菌反应中心的结构，他们也因此获得了1988 菌绿色红假单胞菌反应中心的结构，他们也因此获得了 年诺贝尔奖。 年诺贝尔奖。
红降（ 红降（red drop）现象 ） Emerson等 等 1943
当波长大于 680nm时，量子 时 产额急剧下降的 现象。 现象。
增益效应 （enhancement effect） ） Emerson等1957 等
两种波长 （650nm＋685nm） ＋ ） 协同作用增加光合 效率的现象。 效率的现象。
水的氧化钟模型
水的氧化钟模型
捕光复合体II（ 捕光复合体 （light harvesting complex II， ， LHCII） ）
也称天线复合体: 也称天线复合体 (antenna complex ) 近侧(proximal) 近侧 外周(peripheral) 外周

植物生理学第三章植物的光合作用植物的光合作用是指植物利用光能将二氧化碳和水转化成有机物质（如葡萄糖）和氧气的过程。

其反应方程式为：6CO2+6H2O+光能→C6H12O6+6O2光合作用是植物最重要的生理过程之一，它不仅是植物能够生存和生长的基础，还能为其他生物提供氧气和有机物质。

光合作用通过光合色素和叶绿体等生理结构，具有高效和专一性的特点。

植物的光合作用可以分为两个阶段：光能捕获和光化学反应、以及碳固定和假单胞菌循环。

在光能捕获和光化学反应阶段，植物的光合色素（如叶绿素）能够捕获太阳光，并将其转化为化学能。

光合作用发生在叶绿体内，主要以叶绿体膜的光合作用单位，光系统（PSI和PSII）为中心。

光系统中的光合色素吸收太阳光，并将其能量传递给反应中心，激发电子。

通过光合色素的电子传递链，电子在PSII和PSI之间进行转移，最终转移到还原辅酶NADP+上，形成还原辅酶NADPH。

在碳固定和假单胞菌循环阶段，植物利用还原辅酶NADPH和ATP的能量，将二氧化碳转化为有机化合物。

这个过程称为Calvin循环，也叫柠檬酸循环。

Calvin循环包括三个主要步骤：碳固定、还原和再生。

首先，二氧化碳与从光合作用过程中产生的核酮糖五磷酸（RuBP）结合，形成不稳定的六碳中间体。

然后，该中间体通过一系列酶的作用，将其分解为两个三碳化合物，3-磷酸甘油醇醛（3-PGA）。

最后，3-PGA经过一系列的加氢还原反应和磷酸化反应，合成出葡萄糖和其他有机物质。

光合作用的速率受到光照、温度、二氧化碳浓度和水分等环境条件的影响。

光合速率随着光照强度的增大而增加，但达到一定的饱和点后，光合速率趋于稳定。

温度对光合作用的影响是复杂的。

在适宜温度下，光合速率随着温度的升高而增加，因为反应速率加快。

然而，当温度超过一定范围时，光合作用会受到抑制，因为高温会破坏光系统和酶的结构。

二氧化碳浓度越高，光合速率越快。

水分对光合作用的影响主要是通过调节植物的气孔进行的。

41
(二）原初反应的过程 —光能的吸收、传递和光化学反应
1.天线色素接受光能，以诱导共振方式 将能量传递到光合反应中心。
能量传递效率： Chla，b几乎100%传给反应中心色素， 类胡萝卜素 约90%传给反应中心色素。
42
2.光合反应中心发生光化学反应
hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A- → D+ P A①特殊叶绿素a ②高能电子脱离，
9
外被膜
被膜 (envelop)
内被膜 选择透性
叶绿体
(Chloroplast）
膜—光合色素、光合链——原初反应、 电子传递和光合磷酸化（光合膜 ） (thylacoid) 类囊体 腔—光合放O2 间质（stroma）——光合碳循环酶（Rubisco), CO2固定(同化); DNA，RNA，核糖体70S——部 分遗传自主
醛基(CHO)
14
1.叶绿素的结构：
②双羧酸尾部：
1个羧基在副环(V)上 以酯键与甲基结合 －－甲基酯化； 另一个羧基（丙酸） 在IV环上与植醇 （叶绿醇）结合－ －植醇基酯化； 非极性，亲脂，插 入类囊体的疏水区， 起定位作用。
15
2.叶绿素的作用：
收集和传递光能 （大部分Chl a和全部Chl b） 将光能转换为电能（少数特殊Chl a）
2.类胡萝卜素
强吸收区: 400-500 (蓝紫); 不吸收区： 500以上
25
(二)光能的吸收和释放
物质吸收光子，其原子中的e 重新排列，分子从基态（最 低、最稳定）跃迁到激发态 （高能、不稳定）
Chl+ hγ= Chl* 处于激发态的分子，趋 于释放能量回到基态
26

1.细菌光合作用
能进行光合作用的细菌称之为光合细菌 。光合细 菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的 光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能 分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原 剂。
例如:紫色硫细菌(purple-Sulfur bacteria)和绿色硫 细菌 (green-sulfur bacteria)利用H2S为氢供体，在 光下同化CO2：
色,这种现象叫荧
光现象,发出的光
叫荧光．
磷光现象: 当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍 能持续短时间的“余辉”，这种现象，叫磷
光现象，发出的光叫磷光。
荧光现象与磷光现象产生的原因 (一) 激发态的形成
通常色素分子是处于能量的最低状态－基态(ground state) 。 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新 排列。
醇
(三)藻胆素
仅存在于红藻和蓝藻中，主 要有藻红蛋白、藻蓝蛋白和 别藻蓝蛋白三类，前者呈红 色，后两者呈蓝色。它们的 生色团与蛋白以共价键牢固 地结合。 藻胆素分子中的四个吡咯环 形成直链共轭体系，不含镁 也没有叶绿醇链。藻胆素也 有收集光能的功能。 由于类胡萝卜素和藻胆素吸 收的光能能够传递给叶绿素 用于光合作用，因此它们被 称为光合作用的辅助色素。
镁卟啉
亲水的“头部”
颜色来源
叶醇基(双萜)
亲脂的尾部
(二) 类胡萝卜素
种类：胡萝卜素和 叶黄素
紫罗兰酮环
溶解性：有机溶剂
颜色：胡萝卜素呈橙 黄色，叶黄素呈黄色 功能：收集光能，防 护多余光照伤害叶绿 素
结构式：C40H56，常 见的为β-胡萝卜素， 叶黄素是胡萝卜素衍 生的醇类，C40H56O2
2. 发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放 能量。 处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的 光称为荧光(fluorescence)。

这一错误的假设是如何被纠正的呢?
（1）细菌光合作用
1930年，Stanford大学 Niel
细菌光合作用：
CO2 + H2S
CH2O + S
植物光合作用：
CO2 + H2O
CH2O + O2
三、光合作用的研究历史：
（2）希尔反应和希尔氧化剂；
4Fe3++2H2O
4Fe2++4H++O 2
希尔氧化剂
秋天叶片呈现黄色、红色。
影响叶绿素合成的条件 第二节 叶绿体与光合色素 （1）光照 黄化 度
（3）矿质元素 缺绿病 分
（5）O2
第三节 光合作用的机理
能量 变化
光能
电能
活跃的 化学能
稳定的 化学能
能量 物质
转变 过程
反应 部位
量子
电子
原初反应 电子传递
ATP NADPH2
碳水化 合物等
光合磷酸化 碳同化
光 合 链 的 特 点
光合链的特点
①电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复 合体串联组成。
②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡” 电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电 子传递都是顺电势梯度进行的。
③水的氧化与PS Ⅱ 电子传递有关，NADP+的还原与 PSI电子 传递有关。
• 光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ，简称PSⅡ)的颗粒较大，直径为17.5nm， 主要分布在类囊体膜的叠合部分。
• 两者的组成成分有所不同。
（二）光合电子传递体及其功能 1. PSⅡ （1）PSII的结构与功能

光合作用-植物生理-图文第三章植物的光合作用碳素营养是植物的生命基础，这是因为，第一，植物体的干物质中90％以上是有机化合物，而有机化合物都含有碳素(约占有机化合物重量的45%)，碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，好象建筑物的栋梁支柱一样。

碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。

按照碳素营养方式的不同，植物可分为两种：1）只能利用现成的有机物作营养，这类植物称为异养植物(heterophyte)，如某些微生物和少数高等植物；2)可以利用无机碳化合物作营养，并且将它合成有机物，这类植物称为自养植物(autophyte)，如绝大多数高等植物和少数微生物。

异养植物与自养植物相比，后者在植物界中最普遍，而且非常重要。

这里我们着重讨论自养植物。

自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程，称为植物的碳素同化作用(carbonaimilation)。

植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用3种类型。

在这3种类型中，绿色植物光合作用最广泛，合成的有机物质最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点阐述绿色植物光合作用（以下简称光合作用）。

第一节光合作用的重要性绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用（photoynthei)。

光合作用所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量。

光合作用的过程，光合作用的重要性，可概括为下列3个方面：1．把无机物变成有机物植物通过光合作用制造有机物的规模是非常巨大的。

据估计，地球上的自养植物每年约同化2某lOt碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下60％是由陆生植物同化的(图3-1)。

如以葡萄糖计算，整个地球每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质，难怪人们把绿色植物喻为庞大的合成有机物的绿色工厂。

绿色植物合成的有机物质，可直接或间接作为人类和全部动物界的食物(如粮、油、糖、牧草饲料、鱼饵等)，也可作为某些工业的原料(如棉、麻、橡胶、糖等)。

第三章植物的光合作用_植物生理学第三章：植物的光合作用植物的光合作用是植物生理学中一个非常重要的过程，通过光合作用，植物能够将光能转化为化学能，并且产生出氧气和有机物质，为植物自身生长和发育提供能量和养分，也间接地为其他生物提供能源。

植物的光合作用是在叶绿体中进行的。

叶绿体是植物细胞中的一种细胞器，它含有叶绿素，可以吸收太阳光中的能量。

光合作用主要包括光能的吸收、光能的转换和产物的合成三个过程。

首先，光能的吸收过程。

植物的叶绿体中含有多种不同类型的叶绿素，它们能够吸收不同波长的光。

叶绿素中的色素分子吸收光子后激发，成为激发态叶绿素。

不同的叶绿素吸收不同波长的光，其中最主要的是吸收红光和蓝光的叶绿素a，然后是辅助叶绿素如叶绿素b和叶黄素等。

叶绿体中的叶绿素主要吸收短波长的光，因此植物呈现出绿色。

其次，光能的转换过程。

当叶绿素吸收光子之后，其中的电子被激发出来，并且通过一系列的电子传递过程，在两个光化学反应中最终形成高能态分子ATP和NADPH。

这两种高能物质是植物光合作用最重要的产物，它们为植物提供了能量和电子。

ATP是一种能量通货，它可以通过释放磷酸基团的能量来驱动其他细胞活动。

NADPH是一种电子载体，它可以将电子传递给碳固定反应中的酶，驱动二氧化碳的还原反应。

最后，产物合成过程。

产生的ATP和NADPH被用来驱动碳固定反应，也就是光合作用的第二阶段。

在这个阶段中，植物利用ATP和NADPH将二氧化碳还原成有机物质。

这个过程中最重要的酶是光合酶RuBisCO，它将二氧化碳与一种五碳糖RuBP反应生成六碳糖，然后分解成两个三碳糖PGA。

PGA在一系列酶催化作用下转化为三碳糖G3P，部分G3P能够通过其他途径转化为其他有机物质，但大部分会再次参与碳固定反应生成更多的RuBP。

总结起来，植物的光合作用是植物生理学中的一个重要过程，通过光合作用植物能够利用太阳能将二氧化碳和水转化为有机物质并产生氧气。