远缘杂交和倍性育种
- 格式:doc
- 大小:54.00 KB
- 文档页数:13
园艺植物育种学作业1绪论,第1~3章(要求:第三周末以前完成)一、名词解释1.种质资源:种质资源又称遗传资源。
种质是指生物体亲代传递给子代的遗传物质,它往往存在于特定品种之中。
如古老的地方品种、新培育的推广品种、重要的遗传材料以及野生近缘植物,都属于种质资源的范围。
2.引种:把别的地区的动植物优良品种引入本地区,选择适于本地区条件的加以繁殖推广。
把外地的优良品种引入本地种植3.光周期现象:光周期现象:是指光照周期长短对植物生长发育的反应4.选择育种:利用的是现有品种在繁殖过程中的自然变异作为选择工作的原始材料杂交育种等是用现有品种先人工创造出变异,然后进行选择工作引种是以品种或杂交组合为单位进行比较选择选种首先是以个体为单位进行选择,然后进行系统群体间比较5.遗传力:遗传力又称遗传率,指遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值,可以作为杂种后代进行选择的一个指标。
遗传力分为广义遗传力和狭义遗传力。
数量性状受到环境因素的影响很大,那么表型的变异可能有遗传的因素,也有环境的因素,甚至还有环境和遗传相互作用的因素。
二、填空题1.根据群体的遗传组成不同,品种可分为自交系品种、群体品种、杂交种品种、多系品种和无性系品种。
2.育种目标是指作物通过遗传改良后要达到的目的。
育种目标总的分为生物学目标和经济学目标。
3.在相当长的时期内我国植物种资源研究工作重点仍将是“广泛收集、妥善保管、深入研究、积极创新、充分利用”。
4.根据生产实践经验,引种成功与否以引入品种表现的适应性指标、效益指标和繁殖能力作为评定引种成功的主要指标。
5.育种最基本、最重要的工作是从引种开始,其正确与否及水平高低直接影响育种进展速度的快慢和获得成果的大小。
三选择题1.观赏的花卉有时要求同一品种中有不同的花色组成(但比例可控),指的是品种的(b)。
A.特异性B.一致性C.稳定性D.优良性2.利用绝对无融合生殖所产生的种子进行繁殖的群体是(d)品种。
第8章远缘杂交与倍性育种要求:熟悉远缘杂交的概念,了解克服远缘杂交困难的基本方法。
了解多倍体的来源及特点,多倍体产生的途径,多倍体育种的基本步骤。
掌握单倍体产生的途径,单倍体的鉴定及育种步骤。
内容:一、远缘杂交(一)远缘杂交的作用(二)远缘杂交障碍克服及后代选择二、倍性育种(一)多倍体育种(二)单倍体育种⏹一、远缘杂交(一)远缘杂交的作用1、远缘杂交的概念不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交属间杂交:水稻×玉米;水稻×竹子;水稻×李氏禾;玉米×高粱;小麦×大麦;小麦×黑麦种间杂交:陆地棉×海岛棉;普通小麦×硬粒小麦;甘蓝型油菜×白菜型油菜。
⏹远缘杂交的主要特征是生殖隔离从育种的角度出发,栽培作物与其野生种的杂交、种内亚种杂交以及不同生态型间的杂交,也属远缘杂交。
但一般不存在严重的生殖隔离,因此,特称为亚远缘杂交。
如栽培稻×野生稻,籼稻×粳稻、冬小麦×春小麦等。
⏹2、远缘杂交的作用(1)有利基因转移。
将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种,提高抗逆、抗病性,培育新品种或创造新材料。
普通小麦×长穗偃麦草(抗条锈病)(2n=42)[1956]↓小偃6号[1979]高产、优质、抗条锈病、抗逆(耐干热风)推广面积近70万hm2。
更重要的是小偃6号已成为我国小麦育种的骨干亲本(长达15年以上),其衍生品种达50多个,累计推广3亿多亩,增产小麦150亿多斤。
⏹小偃6号:20年磨一剑小偃6号的耐干热风特性是这样发现的。
当时,小麦成熟前连续40天阴雨,6月14日天气突然暴晴,一天中几乎所有的小麦都青干了,除小偃6号的祖父(小偃55-6)和长穗偃麦草仍保持着金黄颜色外,其他材料全部青干,这个材料经过两次杂交,育成了小偃6号。
2006年度唯一获得国家最高科学技术奖的科学家。
竹稻:30年磨一剑广东梅洲市农校远缘杂交在一定程度上打破物种之间界限,促进不同物种的基因交流。
一、名词解释(20分)0基因型频率:在群体遗传学中,某一种基因型个体数在总群体中所占的比率称基因型频率0同形异位现象:器官形态与正常相同,但生长的位置完全不同。
0染色质:染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质,是由DNA与蛋白质组合成的复合物,也是构成染色体的结构。
0、复等位基因:同源染色体上占有同一基因座的两个以上的等位基因称为复等位基因0、性导:细菌细胞在接合时,携带的外源DNA整合到细菌染色体上的过程。
通常利用F'因子(带有部分细菌染色体的性因子)来形成部分二倍体。
0、作物品种:人类在一定的生态条件和经济条件下,根据自身需要所选育的某种作物的特定群体,该群体具有特异性、一致性、稳定性。
0、自交不亲和性:指具有完全花并可形成正常雌雄配子,自花花粉落在柱头上,不能发芽或发芽后不能受精结实的特性。
、杂交育种:指不同种群、不同基因型个体间进行杂交,并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的方法。
0、近等基因系:除了某一两个基因外,其他基因都相同的两个遗传材料,通常是经过饱和回交形成的除了目标性状有差异,其他遗传背景完全相同的两个遗传材料(品系)。
0、轮回亲本:一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本,而在以后各次回交时作父本,这亲本在回交时叫轮回亲本0二、简答题(45分)01、相互易位杂合体半不育的原因。
02、基因突变的一般特征。
03、数量性状遗传的多基因假说。
04、同源三倍体不育的原因。
05、远缘杂交育种的重要性及远缘杂交存在的困难。
06、转基因育种的程序。
07、作物品种的类型及各类型的育种特点。
08、人工诱导产生单倍体的途径。
09、在生产实践中利用杂种优势的方法,每种方法举出一两种作物为例。
0三、论述题01、论述基因概念的发展与演变。
(20分)02、由于病菌生理小种变异,某作物品种丧失对某病害的抗性,其一近缘植物由此抗性基因,且抗性为显性。
是设计完整的改良这一品种的育种技术方案。
《植物育种学》(杨存义)绪论一、名词解释1. 作物品种:是人类在一定的生态条件和经济条件下,在产量、抗性、品质等方面都能符合生产发展的需要,根据人类的需要所选育的某种作物遗传特性稳定、性状一致、特性明显的一定群体。
2.优良品种是指在一定地区和耕作栽培条件下符合生产发展要求,并具有较高经济价值的品种。
二、填空题1.每个作物品种一般都有其所适应的地区范围和耕作栽培条件,而且都只在一定历史时期起作用,所以优良品种一般都是具有地区性和时间性。
2.作物品种可分为纯系品种、杂种品种、综合品种、五性系品种。
3. 作物进化决定于3个基本因素:变异、遗传、选择。
三、简答题1.优良品种在发展农艺生产中的作用主要有:1)提高单位面积产量2)改进产品品质3)保持稳产性和产品品质4)扩大作物种质面积5)有利于耕作制度的改良、复种指数的提高、农业机械化的发展及劳动生产率的提高。
2.作物育种学的基本任务是什么?1)研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上,发掘、研究和利用各有关作物资源;2)并根据各地区的育种目标和原有品种基础,采用适当的育种途径和方法,选育适于该地区生产发展的高产、稳产、优质、抗(耐)病虫害及环境胁迫、生育期适当、适应性较广的优良品种或杂种以及新作物;3)在其繁殖、推广过程中,保持和提高其种性,提供数量多、质量好、成本低的生产用种,促进高产、优质、高效农业的发展。
3.作物育种学的主要内容:1)育种目标的制订及实现目标的相应策略;2)种质资源的搜集、保存、研究评价、利用及创新;3)选择的理论与方法;4)人工创造变异的途径、方法和技术;5)杂种优势利用的途径和方法;6)目标性状的遗传、鉴定及选育方法;7)作物育种各阶段的田间实验技术;8)新品种的审定、推广和种子生产。
4.现代作物育种的发展动向主要表现在以下几方面:1)育种目标要求要高。
现代农业对新品种不仅要求进一步提高单产潜力,增强对多种病虫害及环境胁迫的抗耐性,广泛的适应性;而且还要求具有优良的产品品质和适应机械操作的特性等。
第八章远缘杂交育种第八章远缘杂交育种远缘杂交(wide cross或distant hybridization):通常将植物分类学上用于不同种(species)、属(genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交。
远缘杂交又可区分为种间杂交:如普通小麦×硬粒小麦、陆地棉×海岛棉、甘蓝型油菜×白菜型油菜、栽培花生×野生花生等。
属间杂交:如玉米×高梁、玉米×摩擦禾、普通小麦×山羊草或偃麦草等。
亚远缘杂交(sub-wild cross):种内不同类型或亚种间的杂交称为,如籼稻×粳稻等。
用途:克服品种间杂交难以完全满足育种目标要求的情况下,使育种工作有所突破,打破种间界限;充分利用野生资源所蕴藏的独特的特征、特性,扩大基因重组和染色体间相互关系变化的范围,创造出更加丰富的变异类型。
第一节远缘杂交育种的重要性一、培育新品种和种质系远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界限,人为地促进不同物种的基因渐渗和交流,从而把不同生物类型各自所具有的独特性状相结合,创造出新的品种。
①1956年李振声等利用长穗偃麦草与小麦杂交,先后育成了一大批抗病的八倍体、异附加系、异置换系和易位系,为小麦育种提供了重要的亲本材料,同时培育成小偃4号、5号、6号品种在生产上推广。
②Laurenoe等(1975)用普通燕麦×野生燕麦,再用普通燕麦回交,将野生燕麦的抗性基因转入栽培品种。
③美国南卡罗莱纳州的PeeDee 试验站,利用亚洲棉、瑟伯氏棉和陆地棉三种杂交,所得的三元杂种(即ATH型),再与陆地棉品种多次回交后,培育出一系列具有高纤维强度的PD品种和种质系。
二、创造新作物类型通过导入不同种、属的染色体组,可以创造新作物类型和新的物种。
①人类最早利用远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心叶烟草(2n=24,GG)与普通烟草(2n=48,TTSS)杂交,F1加倍后,创造了结合两个亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72,TTSSGG)。
育种学一、名词解释1.园艺植物育种学:是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学。
2.育种目标:在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时,计划选育的新品种应具备的一系列优良性状的指标。
3.种质:决定生物遗传性状能从亲代传递给子代的遗传物质。
4.种质资源:把具有种质并能繁殖的生物体统称为种质资源。
5.核心种质:选择全部种质资源的一部分,以最小的资源份数和遗传重复,最大程度地代表全部种质资源的多样性。
6.种质库:种质库是用来保存种质资源(一般为种子)的低温保存设施。
适合种子繁殖的园艺作物。
7.品种:经过人工选育,在遗传上相对纯和稳定,在形态特征和生物学特征上相对一致,并将作为生产资料在农业生产中应用的作物类型。
8.多系品种:是若干个农艺性状表现型基本一致而抗性基因多样化的相似品系的混合体。
9.群体品种:群体品种是指群体遗传组成异质,个体杂合,其品种群体可以表现差异,但必须有一个或多个性状表现一致,与其它品种相区分。
10.种质保存:利用人工或天然创造的适宜环境保存种质资源。
11.种质资源同:是用来保存种质资源的苗网或者园地。
适合于无性繁殖的园艺作物。
12.种质创新:通过人工手段,创造含有特定有益基因或基因组合,满足人们特定需求的新材料的过程。
所得到的目标材料称为创新种质。
13.引种:引种驯化简称为引种,泛指从外地或外国引进新植物、新作物、新品种、品系以及供研究用的各种遗传资源材料。
14.简单引种:植物本身的适应性广,或原分布区与引入地区的自然条件差异较小,以致不改变遗传特性也能适应新的环境,正常开花结实。
15,驯化引种:植物本身的适应性很窄,或原分布区与引入地区的自然条件差异很大,必须通过其他方式改变植物的遗传性才能适应新的环境,正常开花结实。
16.生物多样性:在一定时间和一定地区所有生物(动物、植物、微生物)物种及其遗传变异和生态系统的复杂性总称。
它包括基因多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。
§8 远缘杂交和倍性育种重点:远缘杂交和倍性育种的概念,远缘杂交的困难和克服方法,远缘杂交和倍性育种后代的处理方法。
难点:远缘杂交不亲和性克服要求:了解远缘杂交育种和倍性育种的作用和意义,理解远缘杂交和倍性育种的概念,,明确远缘杂交的困难,掌握克服远缘杂交困难的,人工诱导多倍体和单倍体的途径和方法,远缘杂交和倍性育种后代的处理方法。
§8.1 远缘杂交育种§8.2 多倍体育种§8.3 单倍体及其在育种中的应用§8.1 远缘杂交育种8.1.1 远缘杂交及其作用1 远缘杂交的概念通常将植物分类学上属于不同种 (species)、属 (genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进行的杂交,称为远缘杂交 (wide cross或distant hybridization)。
所产生的杂种称远缘杂种。
远缘杂交又可区分为:①种间杂交②属间杂交③亚远缘杂交2 远缘杂交的作用①将异种 ( 属 )植物的有利性状引入栽培品种②创造新物种③创造异染色体体系④诱导单倍体⑤有效地利用杂种优势⑥用于研究生物的进化8.1.2 远缘杂交不亲和性的原因及其克服方法1 远缘杂交的不亲和性及其原因远缘杂交时,由于双亲的亲缘关系较远,遗传差异大,染色体数目或结构也不同,生理上也常不协调,这些都会影响受精过程。
常见的现象有:花粉不能在异种柱头上萌发;花粉虽能萌发,但花粉管不能伸入柱头;或花粉管进入柱头后,生长缓慢,甚至破裂;或花粉管虽生长正常,但长度不够等原因而不能达到子房;花粉管即使达到了子房,雌、雄配子不能结合、受精而形成合子。
这就是远缘杂交的不亲和性(incompatibility), 或不可交配性 (noncrossability)。
(1)亲缘关系较远的两亲性因素在结构上、生理上的差异,不能完成正常的受精作用(2)远缘杂交的亲和性与双亲的基因组成有关2 克服远缘杂交不亲和性的方法(1)注意亲本的选择与组配同种植物不同的变种或品种,由于其细胞、遗传、生理等的差异,会影响其接受另一种花粉进行受精的能力,即配子间的亲和力有很大差异。
所以,为了提高远缘杂交的成功率,必须注意亲本的选配。
研究和实践表明:在亲本选配上应注意:①在栽培种和野生种杂交时,应以栽培种为母本②在染色体数目不同的远缘杂交中,一般以染色体数目多的作母本,容易成功③以杂种为母本的效果好④广泛测交(2)染色体预先加倍法在用染色体数目不同的亲本杂交时,先将杂色体数目少的亲本人工加倍后再杂交,可提高杂交结实率。
(3)桥梁 ( 媒介 ) 法 (bridging method) 如果两个种直接杂交有困难时,可先通过第三者作为桥梁,以亲本之一与桥梁品种杂交,将其杂种人工加倍后,再和另一亲本杂交,便可获得成功。
(4)采用特殊的授粉方法①用混合花粉授粉②重复授粉③提前或延迟授粉④射线处理法(5)补施植物激素法此外,随着组织培养等生物技术的不断发展,已创造出一些可用来克服远缘杂交不亲和性的方法,如柱头手术、子房受精、试管受精、体细胞融合等。
8.1.3 远缘杂种夭亡、不育的原因及其克服方法1 远缘杂种的夭亡和不育现象不同种、属植物间杂交,有时虽能完成受精作用,形成合子,但受精不完全。
如精子虽能与卵核结合,但不能和极核结合形成胚乳;或胚乳发育不正常;或胚和胚乳发育不同步,因而不能获得杂交种子;或虽有杂交种子,但幼苗在生育过程中死亡而不能获得杂种植株;或虽能长成植株,但不能受精结实获得杂种后代,即出现杂种夭亡和不育。
其具体表现是:受精后幼胚不能发育,或中途停止发育;能形成幼胚,但幼胚畸形、不完整;幼胚完整,但没有胚乳或极少胚乳;胚和胚乳虽发育正常,但胚和胚乳间形成糊粉层似的细胞层,妨碍了营养物质从胚乳进入胚;由于胚、胚乳和母体组织间不协调,虽能形成皱缩的种子,但不能发芽或发芽后死亡;F1 植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡;由于生育失调,营养体虽生长繁茂,但不能形成结实器官;虽能形成结实器官,但其构造、功能不正常,不能产生有生活力的雌、雄配子;或因双亲染色体数目不同;或缺少同源染色体,在减数分裂时,染色体不能正常配对与平衡分配,形成大量不育配子等等。
2 杂种夭亡、不育的原因远缘杂交后,打破了各个物种原有的遗传系统,必然会影响其后代个体的生长发育,甚至导致其死亡或不育。
所以,远缘杂种夭亡和不育的根本原因是由于其遗传系统的破坏:(1)核质互作不平衡(2)染色体不平衡(3)基因不平衡。
另外胚、胚乳及母体组织 ( 珠心、珠被等 ) 间的生理代谢失调或发育不良,也会导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡。
3 克服的方法(1)幼胚的离体培养将杂种幼胚进行人工离体培养,以调整杂种胚发育的外界条件,改善杂种胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性,可获得杂种并大大提高结实率。
(2)杂种染色体加倍法当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺少同源性,致使 F1 在减数分裂时,染色体不能联合或很少联合,不能形成足够数量的、具有生活力的配子而造成不育时,通过杂种染色体加倍获得双二倍体,便可有效地恢复其育性。
(3)回交法染色体数目不同的两亲杂交所得的杂种,其产生的雌、雄配子并不都是完全无效的。
其中有些雌配子可接受正常花粉受精结实;或能产生有生活力的少数花粉。
所以用亲本之一对杂种回交,可获得少量杂种种子。
(4)延长杂种的生育期远缘杂种的育性有时也受外界条件的影响,延长杂种生育期,可促使其生理机能逐步趋向协调,生殖机能及育性得到一定程度的恢复。
除采用上述方法克服远缘杂种夭亡或不育外,还可用嫁接法或利用特殊基因等。
8.1.4 远缘杂种后代的分离与选择1 远缘杂种后代性状分离的特点:(1)分离无规律性远缘杂交时,来自双亲的异源染色体缺乏同源性,导致减数分裂过程紊乱,形成具有不同染色体数目和质量的各种配子。
因此,其后代具有极复杂的遗传性,性状分离复杂且不规律,上下代之间的性状关系也难于预测和估计。
(2)分离类型丰富、并有向两亲分化的倾向远缘杂种后代,不仅会分离出各种中间类型,而且还出现大量的亲本类型、亲本祖先的类型、超亲类型以及某些特殊类型等,变异极其丰富。
(3)分离世代长、稳定慢远缘杂种的性状分离并不完全出现在F2, 有的要在 F3 或以后世代才有明显表现。
同时,在某些远缘杂交中,由于杂种染色体消失、无融合生殖、染色体自然加倍等原因,常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍体;在整倍体的杂种后代中,也还会出现非整倍体等。
这样,性状分离会延续多代而不易稳定。
2 远缘杂种后代分离的控制为了加速远缘杂种后代的稳定,缩短育种年限,必须设法控制其分离。
常用的方法有:(1)F1 染色体加倍(2)回交(3)诱导单倍体(4)诱导染色体易位3 远缘杂种后代的处理特点(1)杂种早代应有较大的群体(2)放宽早代选择的标准(3)灵活地应用选择方法§8.2 多倍体育种8.2.1 植物的多倍体及其育种意义1、多倍体的概念一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体,叫染色体组。
一个染色体组是用以描述一个个体的染色体组成的基本单位,常用英文大写字母 ( 如 AABB) 表示。
每个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数 (x)。
凡体细胞中具有 2 个以上染色体组的植物便称为多倍体(polyploid) 。
如三倍体 3x、四倍体 4x、五倍体 5x 、六倍体 6x等等。
2 、多倍体的种类根据染色体的来源,多倍体一般可分为两大类:(1)同源多倍体 (autopolyploid) 含有 2 组以上同一染色体组的个体,称同源多倍体。
同源多倍体常具有下列特征 :①大多数同源多倍体是无性繁殖的、多年生的。
②同源多倍体的基因型种类比二倍体多③同源多倍体的育性差,结实率低④同源多倍体达到遗传平衡的时间长⑤器官的巨型性(2)异源多倍体 (allopolyploid) 凡由 2 个或 2 个以上不同染色体组所形成的多倍体,称异源多倍体。
多倍体除上述二种主要类型外,由于染色体组的分化,还有区段异源多倍体(seg-mental allopolyploid) 、同源异源多倍体(auto-allopolyploid) 、倍半二倍体 (sesquidiploid) 等一系列的过渡类型 ( 图 8-1)3、植物界的天然多倍体自然界广泛生存着多倍体植物,如被子植物中约有一半以上的物种是多倍体。
据 FAO (1962) 对 268 个植物属的统计,大约有 70% 的属都带有某种程度的天然多倍性特征,其中异源多倍体比同源多倍体更为普遍。
4、多倍体的育种意义国内外的研究表明:在作物遗传育种中,诱导多倍体的作用在于:(1)通过增加一个现存物种的染色体数目,产生同源多倍体(2)通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍,克服远缘杂交的困难(3)诱导多倍体作为不同倍数性间或种间的遗传桥梁 (genetic bridge)8.2.2 多倍体的诱导与育种1、诱导材料的选择为了有效地获得多倍体,用作诱导的材料最好是:(1)天然多倍体物种比重较高的科、族植物(2)综合性状较好、染色体数目少的材料(3)杂合性高的材料(4)以收获营养器官为目的的植物(5)远缘杂种后代(6)选择生育周期短的作物2、获得多倍体的途径与方法染色体加倍是获得多倍体的基本环节染色体加倍可分为自然的和人工的二种。
自然加倍过去认为主要是通过体细胞来实现的,此外,通过配子未减数的途径,也可产生各种多倍体。
但是,染色体自然加倍的频率是很低的,难以完全满足育种的需要。
所以,必须用人工的方法来诱导多倍体。
染色体的人工加倍方法有物理的 ( 如温度骤变、机械损伤、电离和非电离辐射、离心力等 ) 和化学的 ( 如秋水仙素、荼嵌戊烷、吲哚乙酸、氧化亚氮 (N20) 等 ) 处理。
但应用最普遍而有效的方法是用秋水仙素处理。
秋水仙素是从原产地中海一带的百合科植物秋水仙 (Colchicum autummale) 植株中提取出来的一种化合物,分子式为C22H25NO6·1.5H2O。
纯的秋水仙素为针状结晶体,性毒,易溶于水、酒精而不溶于乙醚和苯。
商品秋水仙素为淡黄色粉末。
应用秋水仙素进行染色体加倍时,一般是将其配成 0.01%-0.4% 的水溶液、酒精溶液、甘油溶液或制成羊毛脂膏、琼脂、凡士林等制剂。
用溶液 ( 最常用的是 0.2% 的水溶液 ) 浸渍种子、枝条或幼苗和根尖的生长点;或将秋水仙素溶液滴在植株顶芽或腋芽的生长点上;或将溶液注射到幼株分蘖的生长点上方;或用 0.2% 的秋水仙素脂膏涂抹顶芽等。
如在溶液中加人 1%-3% 的二甲基亚枫 (DMSO) 作为辅助剂,可显著提高诱导效果。
用秋水仙素加倍时所用溶液的有效浓度、处理时的温度、处理时间和方法,因作物种类、部位及其生育时期等而异。