远缘杂交育种

二、远缘杂交在育种工作中的重要作用
1、创造新的种质，丰富植物的变异类型 如：油菜（ 2n=aa=20 ）× 黑芥（ 2n=bb=16 ） 菜（ 2n=aabb=36 ）； 樱桃李（ 2n=aa=16 ）× 黑刺李（ 2n=bbcc=32 ） 欧洲李（ 2n=aabbcc=48 ）； 杏 × 李 李杏新品种（象李那么多产，如杏那样美 味）； 古氏杜鹃 × 云锦杜鹃 罗德杜鹃（ 1907 年）。 芥
2、远缘杂种的不育性： 成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能 发芽或发芽后不能长成正常植株； 结实性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正 常的配子，无法繁衍后代。
3、远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性 由于亲本亲缘关系远，亲本间的基因组成、染色体组 型差异较大； F1开始分离、 F2分离更为广泛，远缘杂种 后代分离范围广，时间长，更是无规则可循，这对于杂种 后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状的稳定等， 都增加了较多困难。
1）同一物种的某一品种或类型与另一物种的不 同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。 如：芥菜（卷心刈菜）× 黑芥（加州褐子） F1（0.07%）； 芥菜（紫高菜）× 黑芥（加州褐子） F1
（0.78%）。
2）正、反交的结果往往差异显著 如：山茶×怒江山茶 实率7.7％； 山茶×连蕊茶 F1（5.7%），反交结实率 F1（29.3%），反交结
生理上不协调，在胚胎发育的关键时刻，产
生了某些重要缺陷，因而影响了杂种的成苗
成株。
结实性差或完全不能结实的原因：
由于染色体的不同源性和基因间的不和谐性，
造成减数分裂异常（染色体不联会或不规则分 配）； 远缘杂种生殖器官发育不全，完全不能形成雌 雄配子。
二、远缘杂种不育性的克服方法
1、胚胎培养（胚抢救） 当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚
(Tea Rose)
“La France”
“The world’s most beautiful flower ”
现代月季
Miniature rose Peace
Oliympiad
Pinck peace
中国原产茶花
国际市场上的茶花品种




切花菊 盆景菊 悬崖菊 地被菊 独本菊 大立菊
二、远缘杂种后代分离的控制 1、回交
回交既可克服杂种的不育性，也可控制其性
状分离。在番茄远缘杂交育种时，亚历山大用栽 培类型的玛娜佩尔和秘鲁番茄杂交后，F1呈现野 生的小果性。用栽培型亲本做父本多代回交后， 果实性状得到改善，遗传性状也稳定下来。
乳的发育不适应时，可用胚胎培养法，使胚胎
发育成幼苗。如：玉蝶梅×山桃（授粉后66天，
张启翔，1992）
2、杂种染色体加倍法 当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺 少同源性，致使F1在减数分裂时，染色体不能联会或很 少联会，不能形成足够数量的、具有生活力的配子体而 导致不稔。在种子发芽的初期或苗期，用0.1%～0.3%的 秋水仙碱深液处理，使体细胞染色体数加倍，获得异源
4、改善营养条件
远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良
的生长条件时，可能逐渐恢复正常。因此，必须 加强栽培管理，从幼苗开始和各个生育阶段，都 应精心培育。例如开花结实期间，根外追肥，喷 施磷、钾、硼等；进行分株繁殖，扩大营养面积 等。
5、人工辅助授粉 采用混合花粉的人源自辅助授粉，将使杂种受精选择性得到更大满足，

种间杂交，如杏×梅花 →杏梅。
第一节 远缘杂交的概念和作用
一、远缘杂交的概念
远缘杂交指的是亲缘关系疏远类型之间的 杂交。一般认为植物学上种以上分类单位之间 杂交都是远缘杂交。 此类杂交产生的后代称远缘杂种。
近缘杂交：同一个种的植物的不同类型之
间，它们在遗传上、形态、生理上彼此虽有所
不同，但基本特点是相似的，一般容易杂交。 远缘杂交：生殖隔离的影响，使不同种或 属间的植物，不仅在形态、生理上存在显著的 差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存在着 很大差别。因此，一般来讲，种属之间就不像 种内的变种或品种那样容易进行杂交。
造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进一步育成新品种。

1）近缘杂交（ intraspecific crossing) ：指亲缘关系较近，分类上属于同一种的 不同变种或品种间的杂交。

种内杂交 。 2 ）远缘杂交（ interspecific crossing) ：指亲缘关系较远的植物间的杂交，一 般是不同种、属或是亲缘关系更远的物种间的杂交。
2.0％。
（1）采用染色体数较多或倍数性高的种作母本 如：云南山茶（2n=6x=90）×山茶（2n=2x=30） F1（8.7%）； 山茶×云南山茶 F1（2.7%）
原因：能提供更多的营养物质供应种子的发育。
（2）选择花粉渗透压稍大的为父本，柱头
渗透压稍小的为母本
花粉与柱头间渗透压不同，也影响到杂 交的结实率。一般选作父本的种，其花粉的 渗透压稍大于母本柱头的渗透压时，将更有 利于花粉管的伸长和参与受精，从而使杂交 易于成功。
影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受
精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性。
1、不亲和常见的现象 花粉不能在异种柱头上萌发；花 粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱
头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不
了子房；虽然达到子房却完不成双受 精作用等等。
2、不亲和的原因 异种柱头分泌物抑制不亲和花粉 花粉不能萌发； 花粉管进入
4、远缘杂种的杂种优势
多：生活力衰退（由于遗传上或生理上的不协调）；
少数：杂种优势明显，如日本落叶松×兴安落叶松， 2年生杂种高为母本的196％，父本的136％。
第二节 远缘杂交不亲和的原因及克服方法
一、远缘杂交不亲和性及其原因
植物的受精作用是一个复杂的生理生化过 程。远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远， 遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会
6、植物激素或生长素处理
应用赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸、硼酸等激
素或生长素进行涂抹或喷洒处理，能促进花粉发
芽和花粉管的伸长，有利于完成受精作用，从而
克服远缘杂交不结实的缺点。例如百合品种间杂
交不结实，用0.1%～1.0%生长素羊毛脂，涂于剥
去花瓣的子房基部，结果增加了结实率。
7、生物技术的应用 把母本花朵中取出带胎座或没有带 胎座的胚珠，置于试管中培养，并在 试管中进行人工授粉，以克服远缘花 粉的不能萌发、花粉等不能生长或生
长过程慢等遗传和生理上的障碍。试
管授精技术已在烟草、石竹、矮牵牛
等上试验成功。
随着生物技术的发展，体细胞融合技术也 已取得了一定成效。这项技术可克服远缘种属 因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过有性过 程使亲本基因进行广泛重组，创造自然界没有 的新类型。
8、应用温室或保护地杂交，
改善授粉条件 原因：气温、雨水等气候条件影 响杂交效果 如：金花茶×山茶；攸县油茶× 金花茶：2月杂交，结实率0.3％； 3月杂交，结实率10.7％。
通常可以提高远缘杂种结实率。利用 昆虫进行授粉，比人工强制授粉将更 有利于结实性的提高。
6、延长培育世代，加强选择
缘杂种的结实性存在个体和世代差异。
个体差异：如：欧洲红树莓×黑树莓，少数杂种 结少量果实，经4代连续选择 优质丰产品种 “奇异”。
世代差异，如：高加索百合×山牵牛百合 紫 罗兰香百合（1-2年只开花不结实，3-4年有空瘪 种子，7年部分种子发芽）
7、蒙导法
嫁接：远缘杂种嫁接在亲本或第三砧木。
如米丘林：斑叶稠李×酸樱桃 花不结实）＋甜樱桃 开花结实 F1（只开
第四节
远缘杂种后代的分离与选择
一、远缘杂种分离的特点 1、分离的世代更长； 2、远缘杂交的后代具有更为复杂的分离。
远缘杂种后代的类型： １、综合（中间）性状类型； ２、亲本性状类型； ３、新物种类型。 远缘杂种的分离现象极为复杂，目前对分离规 律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制， 将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、 培育等具有重要的实践意义。
重复授粉：花蕾期、开花期、临谢期进行多 次重复授粉； 原因：不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异； 注意：一般重复授粉进行二次或三次即可，次数 多了，易造成机械损伤。
3、预先无性接近法
在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在 一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变 原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易获得 成功。 嫁接法：（黄瓜＋丝瓜）× 丝瓜 获得 F1
（ 2n=bbcc=32 ）
李）
F1
双二倍体（欧洲
5、诱导单倍体
虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常
受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，
诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。
据不完全统计：通过远缘杂交已在12个 物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。
二、远缘杂交特点
1、远缘杂交的不亲和性：
雌、雄配子不能正常受精形成合子（生殖隔离）
第三节 远缘杂种不育性及其克服方法
一、远缘杂种不育性的表现和原因 远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活性和结 实性两个方面： 成活性：即受精卵不能发育成健全种子；种子不 能发芽或虽然发芽生长，但幼苗生长衰弱或早期 夭亡；
结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性差，甚 至完全不能结实。
成活性差的原因： 主要是由于远缘种间遗传差异大，造成
2、 利用异属、种的特殊有利性状
利用野生类型的高度抗病性、对环境胁 迫的适应能力等。
如：栽培种马铃薯×野生马铃薯抗
疫病的马铃薯；现代月季×野生蔷薇 抗寒性强的新类型。
晚
3、利用杂种优势
如：一球悬铃木 × 三球悬铃木 二球悬铃
木
4、探索研究生物进化 远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类 型、新种类型。 如：樱桃李（ 2n=aa=16 ）×黑刺李