03 植物次生代谢的主要途径-2011

植物次生代谢产物的代谢途径及调控机制植物次生代谢产物是指不属于植物基础代谢路径产物的生物化学物质，它们扮演着植物的保护、防御、交互等生理功能的角色，也是药物和食品添加剂等生产工业的重要资源。

植物次生代谢产物代谢途径及调控机制的研究是科学家们长期关注的话题，他们通过对次生代谢产物的化学成分、分子基础及表达调控进行研究，揭示了这些化合物的生成、分布和合成调控规律，为植物生理学和应用化学领域提供了重要的理论依据。

植物次生代谢产物获得途径植物次生代谢产物主要是由植物合成生成，它们通常在植物器官或组织中以极低的含量存在，如金丝桃叶中的芸香苷只有0.1-0.5%的含量。

此外，它们还存在于植物细胞外部的分泌物中，如橡胶和树脂等。

植物次生代谢产物的合成与代谢调节植物次生代谢产物的合成路径比较复杂，通常涉及数个蛋白质催化反应，从而将简单的小分子化合物转变为复杂的结构化合物。

因此，植物次生代谢产物合成过程的调节非常重要，能够有效地保障植物在行使其生理功能的同时不影响其基础代谢正常进行。

植物次生代谢产物的生物合成过程主要是由多种转录因子、认定辅酶和酶类调控完成的。

其中，转录因子是调节次生代谢产物合成的核心分子机制之一，这些因子可以直接影响目标基因的表达，从而控制这些基因参与次生代谢反应的强度和频率。

如MYB、MYC家族的转录因子是花青素和黄酮苷的合成过程中的重要参与因子，它们能够调控PAL、CHS、CHI等关键酶基因的活性；JAZ家族的转录因子是调节植物间互相识别和防卫反应的重要分子，它们可以通过与植物激素类似物jasmonic acid (JA)保持结合状态，从而抑制其他基因的表达，增强植物防御能力。

此外，植物次生代谢产物合成还需要伴随着其他生物化学反应，如氧化还原、脱羧、脱水等。

这些反应通常需要使用辅酶和酶类催化。

不过，这些催化作用与比较普通的辅酶和酶催化反应有所不同，它们能够进行特定化合物的化学结构修饰，从而提高植物次生代谢产物的多样性和效率。

植物次生代谢通路植物次生代谢是指植物体内与生长发育无直接关系的化学物质合成途径，与植物的适应性、保护性以及与环境互作等有关。

植物次生代谢通路包括多种化学反应和调控机制，涉及到植物的生理、生化、分子生物学等多个领域。

本文将介绍几种常见的植物次生代谢通路。

一、异黄酮合成通路异黄酮是植物体内一类重要的次生代谢产物，包括黄酮类、异黄酮类和花色苷类等。

异黄酮合成通路是植物体内异黄酮的合成途径。

该通路主要包括苯丙氨酸途径和乙酰辅酶A途径。

苯丙氨酸途径是通过苯丙氨酸经过一系列酶催化反应合成黄酮酸，再经过一系列酶催化反应合成异黄酮。

乙酰辅酶A途径是通过乙酰辅酶A经过一系列酶催化反应合成黄酮酸，再经过一系列酶催化反应合成异黄酮。

异黄酮具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等多种生物活性，对植物的生长发育和环境适应具有重要作用。

二、生物碱合成通路生物碱是植物体内一类含有碱性氮原子的有机物，包括吗啡类、生物碱类、喹啉类等。

生物碱合成通路是植物体内生物碱的合成途径。

该通路主要包括苯丙氨酸途径、萜类化合物途径和异源途径。

苯丙氨酸途径是通过苯丙氨酸经过一系列酶催化反应合成生物碱的前体物质，再经过一系列酶催化反应合成生物碱。

萜类化合物途径是通过萜类化合物经过一系列酶催化反应合成生物碱的前体物质，再经过一系列酶催化反应合成生物碱。

异源途径是通过植物体对外界物质的吸收和转化来合成生物碱。

生物碱具有镇痛、镇静、抗菌等多种药理活性，对植物的防御和保护具有重要作用。

三、类黄酮合成通路类黄酮是植物体内一类具有黄色或红色的次生代谢产物，包括类黄酮类、黄酮类和花色苷类等。

类黄酮合成通路是植物体内类黄酮的合成途径。

该通路主要包括酚类途径和香豆素途径。

酚类途径是通过乙酰辅酶A经过一系列酶催化反应合成柠檬酸，再经过一系列酶催化反应合成类黄酮。

香豆素途径是通过乙酰辅酶A经过一系列酶催化反应合成香豆素，再经过一系列酶催化反应合成类黄酮。

类黄酮具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等多种生物活性，对植物的生长发育和环境适应具有重要作用。

２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９植物次生物的代谢途径季志平苏印泉张存莉（西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００）摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。

关键词次生代谢物代谢途径机理植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。

这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。

次生代谢产物是植物对环境适应的结果。

次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。

植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。

这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。

莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。

１酚类合成途径酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。

黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。

植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。

不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。

植物次生代谢物的生物合成途径和调控研究植物次生代谢物是植物体内与生长发育和生存无关的物质，其产生和积累与植物的适应性、适应策略以及与周围环境的互动有着密切联系。

这些化合物广泛存在于植物体内各个组织和细胞器，并展现出各种不同的药用、生物活性和化学特性，成为人们研究、利用和开发的重要对象。

次生代谢物的生物合成途径是一个复杂多样的生物化学反应网络，往往涉及到多个酶类、各种重要物质的协同作用和调控。

其中，生物合成途径的前段主要是从极简的原料出发，利用一系列转移、重排、羧化等反应，经过逐步分解和重组，最终生成大量的的代谢产物。

而后段则涉及到代谢物的修饰、运输及积累等反应。

随着生物技术、生化技术、分析技术等的飞速发展，人们对植物次生代谢物的生物合成途径和调控的认知不断深化和提高。

许多研究人员利用高通量信息采集技术，对次生代谢物生物合成途径中关键酶、转录因子等的基因组和表达组学特征进行广泛监测和分析，揭示了一系列和代谢物生物合成途径相关的重要基因和信号网络，并建立了大量的代谢产物生物合成途径模型。

同时，人们还从分子水平探索了次生代谢物生物合成途径的调控机制，揭示了许多基因调控和底物调控方式，并通过细胞、组织、系统等不同层次研究，建立了代谢物生物合成途径调控的总体互作网络。

这些重要发现不仅扩大了人们对植物生物化学反应网络的认知，而且为新药开发、农业生产、生态环境保护等提供了深刻的科学依据。

总之，植物次生代谢物的生物合成途径和调控研究是一个广泛而且前沿的科学领域，为人们探索自然的奥秘、提高生命质量和促进人类可持续发展做出了卓越的贡献。

未来，随着生命科学、信息科学、物理科学等多个学科的深度融合，次生代谢物生物合成途径和调控的研究将会更加深入和全面，不断推动着这一领域的突破和变革。

植物次生代谢产物的生物活性与合成途径研究植物的生长和生存过程中所制造的物质除了代谢产物外，还存在着一些次生代谢产物。

这些次生代谢产物不参与正常的代谢过程，但它们的存在使得植物能够适应不同的环境和应对外界压力。

其中有些次生代谢产物具有各种生物活性，成为了新药研发领域的热点。

本文将讨论一些常见的植物次生代谢产物的生物活性以及它们的合成途径。

一、黄酮类次生代谢产物黄酮类次生代谢产物是一类含有苯并环的天然化合物，它们具有多种生物活性，如抗氧化、肝脏保护、抗炎等作用。

其中，黄烷酮是黄酮类次生代谢产物的一个亚类，具有广泛的药理学活性。

目前已经有很多研究聚焦于黄酮类化合物的生物活性和合成途径。

黄酮类化合物的生物活性包括抗癌、抗糖尿病、抗动脉硬化、调节同型半胱氨酸水平等多种作用。

而这些生物活性的实现机制主要是通过黄酮类化合物的抗氧化和抗炎作用。

据研究表明，黄酮类化合物在细胞膜中激活蛋白质激酶，从而发挥其生物效应。

黄酮类化合物的合成途径非常复杂，目前研究了多个黄酮类化合物的合成途径。

其中，黄芩素的合成途径是最好研究的之一。

黄芩苷酸是黄芩素的前体物，它在花草科植物中被广泛地发现。

黄芩素的合成主要经过黄芩苷酸脱糖化和羟基化两个步骤实现。

二、生物碱类次生代谢产物生物碱类次生代谢产物是一类具有生物活性的含氮天然化合物，它们在医药上具有广泛的应用。

生物碱类次生代谢产物的生物活性与结构密切相关，常见的生物活性包括抗菌、抗癌、镇痛、降压等。

生物碱类次生代谢产物的合成途径相对简单，主要经过酮酸途径和香豆酸途径两种途径。

酮酸途径是最常见的合成途径，它主要经过酮酸、氨基酸、酰辅酶等参与的三步反应完成。

酮酸途径合成的典型生物碱类次生代谢产物包括吗啡、阿托品、可卡因等。

三、萜类次生代谢产物萜类次生代谢产物是一大类含碳的天然化合物。

它们通常具有激素样生物活性，如植物的生长调节、抗菌、抗肿瘤等。

萜类次生代谢产物的合成途径又分为MEP途径和MVA途径两种。

植物次生代谢产物的生物合成途径及其调控Introduction植物次生代谢产物（Secondary metabolites），又称次生代谢产物，是植物体内不参与生命活动或基础代谢的物质。

与生命活动有关的物质被称为初级代谢产物，如糖类、脂肪类、蛋白质等，而次生代谢产物则是一些植物体内的化学物质，通常不参与基础代谢和生命活动，但在植物体内具有多种重要的生物学功能，如抗氧化、抗逆境、防治病虫害等。

植物次生代谢产物的生物合成途径及其调控一直是植物化学生态学和植物生理学等领域的研究热点。

Part 1：植物次生代谢产物的生物合成途径植物次生代谢产物的生物合成途径具有多样性和特异性。

在不同的植物物种、组织和发育阶段，次生代谢产物的生物合成途径都存在差异。

一般来说，植物次生代谢产物的生物合成途径主要包括两个方面：前体物质提供途径和代谢路径。

前体物质提供途径是指植物体内生物原料的来源，代谢路径则是指从前体物质向次生代谢物的转化过程。

以下是植物次生代谢产物的生物合成途径分析：前体物质提供途径植物次生代谢产物的生物合成需要大量的前体物质提供，如糖类、氨基酸、脂肪酸、色氨酸、异戊烯基二磷酸（IPP）等。

这些前体物质可以从植物体内基础代谢产物中获取，也可以通过土壤、大气等环境中吸收到外源性物质。

除此之外，同一物种不同器官也可以通过分泌和交换方式相互补充。

代谢路径植物次生代谢产物的代谢路径因植物物种和代谢物质而异。

较为典型的植物代谢途径包括：香豆素途径、类黄酮途径、异戊烯基二磷酸代谢途径、三萜化合物合成途径等。

其中，类黄酮途径和香豆素途径是植物次生代谢物质的生物合成途径比较经典和重要的两种途径。

类黄酮途径类黄酮途径是植物次生代谢产物的生物合成途径之一。

类黄酮途径通常是从苯丙氨酸出发，通过香兰素酸的分解，经过苯丙素与苯基丙酮的连接，其后可生成双加氧的黄酮酸，并转化为黄酮。

黄酮酸的不同环数和不同羟基修饰会产生不同的黄酮类物质，包括黄酮、异黄酮、花色苷、花青素等。

植物次生代谢通路植物次生代谢是指植物在生长发育过程中，除了进行基本的生物合成以外，还合成一些与生长发育无直接关系的化合物。

这些化合物通常具有特定的生物活性，能够帮助植物适应环境的变化、抵御外界的伤害以及吸引传粉者等。

植物次生代谢通路是指植物合成这些次生代谢产物的一系列化学反应步骤。

植物次生代谢通路可以分为三大类：异烟酸途径、黄酮途径和生物碱途径。

1. 异烟酸途径异烟酸途径是植物合成维生素B3（烟酸和烟酰胺）的重要途径。

这个途径的起始物质是鸟嘌呤核苷酸（NAD+和NADP+），经过一系列的反应，最终合成烟酸和烟酰胺。

异烟酸在植物中具有抗氧化、抗逆境和抗病等多种生物活性，对植物的生长发育和适应环境起着重要作用。

2. 黄酮途径黄酮途径是植物合成黄酮类化合物的途径。

黄酮类化合物是一类具有广泛生物活性的次生代谢产物，包括黄酮、异黄酮、黄酮醇等。

在植物中，黄酮类化合物参与植物的防御机制、抗氧化反应以及花色的形成等。

黄酮途径的起始物质是苯丙氨酸，经过一系列酶催化反应，最终合成黄酮类化合物。

3. 生物碱途径生物碱途径是植物合成生物碱类化合物的途径。

生物碱是一类具有广泛生物活性的次生代谢产物，包括吗啡、生物碱生物碱、生物碱生物碱等。

在植物中，生物碱起到防御捕食者、抗逆境和抗病等多种生物活性。

生物碱途径的起始物质是酪氨酸，经过一系列酶催化反应，最终合成生物碱类化合物。

总结起来，植物次生代谢通路是植物合成一些与生长发育无直接关系的化合物的途径。

这些化合物具有特定的生物活性，能够帮助植物适应环境的变化、抵御外界的伤害以及吸引传粉者等。

植物次生代谢通路可以分为异烟酸途径、黄酮途径和生物碱途径，每个途径都有特定的起始物质和一系列酶催化反应。

研究植物次生代谢通路有助于我们深入了解植物的生长发育和适应机制，为植物的应用研究提供理论指导和技术支持。

植物的初级代谢途径及其调节植物作为一类独特的生物，拥有广泛的代谢途径来维持其正常生长、发育和抵御各种外界压力。

其中，初级代谢途径是植物基本的代谢网络，涵盖了能量和物质的转化过程。

本文将探讨植物的初级代谢途径及其调节机制。

一、碳水化合物的代谢途径碳水化合物是植物体内最主要的能量来源和碳源，其代谢途径包括糖的合成与降解。

在光合作用中，植物通过光能转化二氧化碳和水为葡萄糖，即糖的合成过程。

而在呼吸过程中，植物通过葡萄糖降解产生能量，并释放出二氧化碳。

这两个过程共同构成了植物碳水化合物的代谢途径。

二、氨基酸的代谢途径氨基酸是生物体内蛋白质的构建单元，对植物的生长和发育起着至关重要的作用。

氨基酸的代谢途径包括合成和降解两个方面。

植物通过氨基酸的合成途径产生所需的特定氨基酸，以满足其生物合成的需要。

另一方面，植物还通过氨基酸的降解途径将多余的氨基酸转化为能量或其他有机物，以维持氨基酸的平衡。

三、脂类的代谢途径脂类是植物细胞膜的主要成分，同时也是能量的重要储存形式。

脂类的代谢途径包括脂类的合成和降解。

在光合作用中，植物通过合成脂类，将多余的能量储存在脂类中，以备后续利用。

而在呼吸过程中，植物通过降解脂类产生能量。

脂类的代谢过程对植物的正常生长和抵御外界环境的压力起着重要的作用。

四、次生代谢途径次生代谢途径是植物生长发育过程中产生的一类非必需的代谢产物，如类胡萝卜素、生物碱、植物酚等。

这些代谢产物不仅参与着植物的抗氧化、抗逆和防御等生物学过程，还具有广泛的医药和工业应用。

次生代谢途径受到多种内外部因素的调节，如激素、光照、温度、营养等，这些因素的变化会影响次生代谢途径的活性。

植物的初级代谢途径是相互联系、相互影响的复杂网络，其调节机制受到多种因素的影响。

一方面，植物通过一系列酶的调节和基因的表达来控制初级代谢途径中各个环节的速率和通量。

另一方面，植物对环境因素的响应也会影响初级代谢途径的调节。

例如，在干旱和盐碱等逆境条件下，植物会改变碳水化合物和氨基酸的代谢途径，以提高逆境适应能力。

植物生物化学中的代谢途径与次生代谢产物植物生物化学是研究植物体内代谢途径与产物的科学领域，代谢是植物生长和生存所必需的一系列化学反应的总和。

植物通过代谢途径，合成、分解和转化各种化学物质，同时也产生了许多次生代谢产物，这些产物在植物的生长、防御和环境适应中发挥着重要的生理和生态学功能。

一、植物代谢途径1. 光合作用光合作用是植物进行能量合成的基本途径，通过光合作用植物能够将太阳能转化为化学能，合成有机物质。

光合作用包括光能吸收、光合色素的激发、光化学反应和碳水化合物的合成等过程。

2. 三羧酸循环三羧酸循环，也称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞中产生能量的重要途径。

该途径将葡萄糖产生的丙酮酸和其他有机酸分解为二氧化碳、水和ATP，释放出大量的能量。

3. 糖原代谢糖原代谢是指植物体内糖原的合成、降解和利用过程。

植物可以通过合成糖原来储存能量，当需要能量时，糖原又能够被分解成葡萄糖供能。

4. 脂肪酸代谢脂肪酸代谢主要包括脂肪酸的合成和降解两个过程。

通过脂肪酸的合成，植物能够合成脂质类物质构建细胞膜并存储能量；而脂肪酸的降解则能够释放出能量以供细胞使用。

5. 氨基酸代谢氨基酸代谢是指植物体内氨基酸的合成、降解和转化的过程。

植物通过氨基酸的代谢途径合成各种生理活性物质，包括蛋白质、激素、酶等，同时还能将多余的氨基酸进行降解和转化以维持氮平衡。

二、植物次生代谢产物植物的次生代谢产物是指不是直接参与植物生理功能的物质，但在植物对环境的适应、保护和相互作用中具有重要作用的化合物。

以下是几类常见的植物次生代谢产物：1. 生物碱生物碱是一类氮碱基含量较高的植物次生代谢产物，具有较强的生物活性。

生物碱包括吗啡类化合物、生物碱类激素和毒性碱等。

2. 酚类物质酚类物质是植物次生代谢产物中的一大类，具有较强的抗氧化性和抗菌性。

常见的酚类物质包括黄酮类、黄酮醇类和酚酸类化合物等。

3. 香气物质香气物质是植物中具有特殊香味的次生代谢产物，广泛用于食品、化妆品和香精制造。

植物初生代谢与次生代谢的关系植物初生代谢通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代谢提供能量和一些小分子化合物原料。

次生代谢也会对初生代谢产生影响。

但是初生代谢与次生代谢也有区分，前者在植物生命过程中始终都在发生，而后者往往发生在生命过程中的某一阶段。

初生代谢与植物的生长发育和繁衍挺直相关，为植物的生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物。

绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不行缺少的物质。

磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代谢的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代谢的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代谢过程。

在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步举行不同的次生代谢过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。

植物次生代谢产物的种类繁多，化学结构多种多样，但从生物合成途径看，次生代谢是从几个主要分支点与初生代谢相衔接，初生代谢的一些关键产物是次生代谢的起始物。

如乙酰辅酶A是初生代谢的一个重要“代谢纽”，在柠檬酸循环(TCA)、脂肪代谢和能量代谢上占有重要地位，它又是次生代谢产物黄酮类化合物、萜类化合物和生物碱等的起始物。

很明显，乙酰辅酶A 会在一定程度上互相自立地调整次生代谢和初生代谢，同时又将整合了的糖代谢和TCA途径结合起来。

初生代谢与次生代谢的关系1所示。

图-1 植物初生代谢与次生代谢关系暗示图（实线为初生代谢，虚线为次生代谢）从生源发生的角度看，次生代谢产物可大致归并为异戊二烯类、芬芳族化合物、生物碱和其他化合物几大类。