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２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９植物次生物的代谢途径季志平苏印泉张存莉（西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００）摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。
关键词次生代谢物代谢途径机理植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。
这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。
次生代谢产物是植物对环境适应的结果。
次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。
植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。
这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。
莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。
１酚类合成途径酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。
黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。
植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。
不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。
植物次生代谢物的产生与代谢调控植物是地球上的生命之源，不仅能为人类提供食物、药物和工业原料，还能为环境保护和生态建设做出重要贡献。
植物的生长、发育和环境适应能力与其代谢物密不可分。
其中，植物次生代谢物作为植物生长发育的重要调节因子，具有广泛的生物活性和药用价值，在医药和化妆品等领域有着广泛的应用前景。
本文将探讨植物次生代谢物的产生与代谢调控。
一、植物次生代谢物的定义和分类植物次生代谢物与植物生长发育无关，是植物合成的一类具有多样化结构和生物活性的代谢物质。
植物次生代谢物可以分为两类：碳水化合物代谢产物和非碳水化合物代谢产物。
碳水化合物代谢产物包括类黄酮、多糖、果胶、单糖、双糖、纤维素等，主要用于植物细胞壁的形成和维护。
非碳水化合物代谢产物则是指绝大部分植物药物和生物活性物质，包括黄酮类、倍半萜、生物碱、苯酚类、单萜和甾体等。
二、植物次生代谢物的产生与代谢途径植物次生代谢物的产生主要是在植物生长发育过程中，通过下列途径来达到对环境适应和抵御外界压力的作用：1、酚酸代谢途径: 酚酸代谢途径是植物次生代谢物产生的一条重要途径。
其主要产物包括黄酮类、次枯草酸、花青素、花色苷和香豆素等。
2、异戊烷/苯丙烷途径: 异戊烷/苯丙烷途径是植物生物合成倍半萜、生物碱等次生代谢产物的主要途径。
这些代谢物具有广泛的药用价值，如已经广泛应用于植物源性药物的制备。
3、三萜类代谢途径: 三萜类代谢途径是植物次生代谢产物最重要的途径之一，其产物常见于蜂蜜、薄荷油、苦马豆和黄芪等中。
4、甾体途径: 甾体途径在植物中仅产生少量次生代谢产物，如银杏酚等。
5、其他途径: 植物次生代谢物的产生还涉及其他途径，如缩醛途径、儿茶素衍生物途径、龙胆苷衍生物途径等。
三、植物次生代谢物的代谢调控植物次生代谢物的产生和代谢调控是由植物内部的多种生物合成和代谢酶调控的。
植物次生代谢物的合成及分泌主要受到以下因素的影响：1、基因水平: 植物次生代谢物的产生与其编码的基因密切相关。
第五章植物体内有机物的代谢1．植物的初生代谢和次生代谢关于糖类脂类核酸和蛋白质的合成和分解过程，在生物化学课程中已将讨论过，在此不重复。
这里重点讨论它们之间的相互关系。
卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径是有机体代谢的主干，它筑起了生命活动的舞台，是各种有机物代谢的基础，这个主干来源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通过呼吸作用，分解糖类，产生各种中间产物，进一步为脂类、核酸和蛋白质的合成提供底物。
糖和脂类是相互转变的，因为甘油可逆转为己糖，而脂肪酸分解为乙酰辅酶A后可再转变为糖。
氨基酸的碳架——α-酮酸主要来源于糖代谢的中间产物，糖与蛋白质之间可以互相转变，丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等中间产物在它们之间的转变过程中起着枢纽作用。
核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基则是由氨基酸及其代谢产物组成的。
糖类、脂类、核酸和蛋白质等是初生代谢产物（primary metabolites）,植物体中还有许多其他有机物，如萜类、酚类和生物碱等，它们是由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质以，因此成为次生代谢产物（sevondarymetabolites）。
次生代谢产物贮存在夜泡或细胞壁中，是代谢的最终产物，除了极少数之外，大部分不再参加代谢活动。
某些次生代谢产物是植物生命活动必需的，如吲哚乙酸、赤霉素等植物激素，叶绿素、类胡萝卜素和花色素等色素以及木质素等属于次生代谢产物。
它们的存在使植物体具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子；某些植物产生对植物本身无毒而对动物或微生物有毒的次生代谢产物，防御天敌吞食，保存自己；因此次生代谢产物的产生是植物在长期进化中对生态环境适应的结果。
某些次生产物往往是重要的药物（如奎宁碱）或工业原料（如橡胶），深受人们的重视。
植物的次生代谢产物可分3类：萜类、酚类和含氮次生化合物，它们的生物合成过程如图5-2所示。
2．萜类一、萜类的种类萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次生代谢物质，一般不溶于水。
