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植物的气孔
任尚峰
【期刊名称】《生物学教学》
【年(卷),期】1998(000)002
【总页数】2页(P41-42)
【作者】任尚峰
【作者单位】辽宁省朝阳市第一师范学校
【正文语种】中文
【中图分类】Q944.66
【相关文献】
1.宏观显气孔,漫漫开闭路——植物叶片气孔模拟实验的创设与应用 [J], 毛周丽
2.青藏高原和内蒙古高原典型草地植物叶片肾型和哑铃型气孔器气孔特征及其与环境的关系 [J], 王媛媛;马素辉;蔡琼;安丽华;吉成均
3.水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气孔限制 [J], 符玉英;
4.宏观显气孔,漫漫开闭路——植物叶片气孔模拟实验的创设与应用 [J], 毛周丽;
5.基于eCognition植物叶片气孔密度及气孔面积快速测算方法 [J], 朱济友;徐程扬;吴鞠
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植物之气孔气孔器是由植物叶片表皮上成对的保卫细胞以及之间的孔隙组成的结构，常称之为气孔，是植物与外界进行气体交换的门户和控制蒸腾的结构。
保卫细胞区别于表皮细胞是结构中含有叶绿体，只是体积较小，数目也较少，片层结构发育不良，但能进行光合作用合成糖类物质。
1 气孔的分布不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异，且受客观生存环境条件的影响(见下表所举例子)从表中数据可看出，浮水植物只在上表皮分布，陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，一般阳生植物叶下表皮较多。
2 气孔的类型双子叶植物的气孔有四种类型：①无规则型，保卫细胞周围无特殊形态分化的副卫细胞；②不等型，保卫细胞周围有三个副卫细胞围绕；③平行型，在保卫细胞的外侧面有几个副卫细胞与其长轴平行；④横列型，一对副卫细胞共同与保卫细胞的长轴成直角.围成气孔间隙的保卫细胞形态上也有差异，大多数植物的保卫细胞呈肾形，近气孔间隙的壁厚，背气孔间隙的壁薄；稻、麦等植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分的壁厚，两头的壁薄。
3 气孔的开闭机理当肾形保卫细胞吸水膨胀时，细胞向外弯曲，气孔张开，而保卫细胞失水体积缩小时，壁拉直，气孔关闭；哑铃形保卫细胞吸水时两头膨胀而中间彼此离开，气孔张开，失水时两头体积缩小中间部分合拢，气孔关闭。
可见气孔运动的原因主要是保卫细胞吸水膨胀引起的。
4 影响气孔运动的主要因素4．1 光照引起的气孔运动保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。
保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。
光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。
气孔类型总结
(一)有直轴式气孔的品种
1.广藿香：还有腺鳞、间隙腺毛、腺毛、非腺毛
2.荆芥：腺鳞、腺毛、非腺毛
3.薄荷：腺鳞、腺毛、非腺毛
4.穿心莲：腺鳞、非腺毛、副卫细胞大小悬殊，少数不定式含钟乳体细胞甚多。
5.紫苏叶：腺鳞、非腺毛。
(二)有平轴式气孔的品种：平轴式气孔，槲补番蓼青。
1.番泻叶：非腺毛、晶纤维、棱晶、簇晶
2.补骨脂：壁内腺圆形、非腺毛、腺毛、草酸钙小柱晶
3.蓼大青叶：含大型草酸钙簇晶，蓝色或蓝黑色颗粒
4.槲寄生：含石细胞，簇晶，方晶较少。
(三)有不定式气孔的品种：不定式气孔，金钱细青丁。
1.丁香：副卫细胞 6-7个
2.细辛：海棉组织中含少量草酸钙砂晶及小方晶。
非腺毛圆锥形，有多个细胞组成，壁上有疣状突
起。
下表皮的非腺毛比上表皮多。
3.青蒿：丁字毛、腺毛
4.金钱草：不定式或不等式，有分泌道。
(四)有其他气孔类型的品种：气孔其他，大青枳麻。
1.大青叶：上下表皮均有不等式气孔副卫细胞 3-4个。
2.枳壳：具气孔类圆形、副卫细胞 5-8个，方晶。
3.麻黄：茎两棱间气孔下陷，保卫细胞侧面观呈哑铃形或电话听筒形。
气孔的构造及类型在生理上的意义第l5卷第6期九江师专(自然科学版)1997年lJ气孔的弓卜构造及类型在生理上的意义群摘要:结构与功能相统一.气孔的构造及类型不仅有鉴别价值,而且在许多情况下,还是天然分类上亲缘关系的指示者,并与植物的生理活动密切相关.关键词:气孔耋兰.堡墨丝气孔理一播t』l叶表皮的研究,目前愈来愈引起人们的注意,国内外许多学者都发现叶表皮远远不能用保护组织来理解,而应把它看成一个复合组织.从形态学角度来看,表皮细胞并不是均匀一致的,在它们中间.除普通基本表皮细胞外还有多种类型的毛,气孔保卫细咆和其他类型的特f{二细咆,功能各异,每种植物都有一定的特征,这些特征的应用解决了分类学,生态学,生理学,进f{二论及生药学上等的许多闻题.本文仅戟叶表皮结构中气孔的保卫细咆与气孔生理作一些介绍与探讨.1气孔个体发育气孔是从原表皮层细咆发生的.保卫细咆的母细咆通常比由原表皮层细咆不均等分裂产生的两个细咆要小(B0nnett,t961).母细胞分裂形成的两个细咆分化成保卫细胞(guardcells).最初,这些细胞很小且无特殊形状,但在发育的时鼷.它们随之长大,并变成有特殊形状的细胞.在两个保卫细咆之间的中屡解【奉形成孔口之前,保卫细胞膨胀并多变成透镜形.孔口的形成由酶促作用开始,淀粉水解产生的渗透压使两个保卫细咆分开.成熟的保卫细咆相对于普通单层表皮细咆要下陷或升高,下陷或升高是在保卫细胞成熟时引起的.在多层表皮的情况下,例如Anabasis和拨拨屑(Haloxylon)的种.其保卫细咆的母细胞在原表皮层们然是单层的发育阶段分化的.在进一步发育过程中,周围的原表皮甚细胞经过几次平周分裂,导致多层表皮的升起,高出保卫细胞.气孔的发育在叶生长时期持续较长的时间.在许多植物中,还能分出副卫细胞(accryc~lls或subsidi.sry),在形态学上这些细咆与典型的表皮细咆不同,它们是由与表皮细咆相邻的两个或多个细胞组成.在我国目前有两种看法:一种是叶表皮气孔周围的一些和表皮基本细胞形状不同的细胞.这些细咆在个体发育39上是和气孔的保卫细胞同源,干口基本细咆无共同起源的.而那些和叶表皮基本细咆形状相同的并不是副卫细咆.另一种是指的气孔周围的细胞,不沧其形状和来源是否和基本细咆不同,均称为副卫细咆.副卫细咆显然与功能有关.气孔连同副卫细咆一起构成气L器(stomataIapparams)或气L复合体(stomatalcx)mplex).在气L类型的划分上往往以气L器为基本单位.2气孔类型目前,对于”气孔”这一术语的解释很不统一,这对于进一步研究其形态及构造是不利的.因此,本文对于”气孔”这一术语定义为:”表皮上两个保卫细胞及其中闻的开口”即构成气孔(stolTl~),其开口称为气L缝.气L下面叶肉内的大细胞间隙则称为L 下室(suhst0matacham—bets).根据卫细胞和副卫细咆之间个体发育上的关系,气孔可分为三类:中生气L(mesoge—n0uss0Dn1ata)——这种气孔中的副卫细咆与保卫细咆有共同起源;周生气L(Perigenousstorn—ata)——这种气L的副卫细咆从与气L母细胞相邻的原表皮细咆发生;中周生气L(mesoperigenousst.n1ata)——包围气孔的细咆是双起源的,一个有时是多个副卫细咆与保卫细咆有共同起源,另一个或另一些则不然(Pant1965).根据保卫细咆的形状,壁的加厚情况气孔叉可以分为以下各种类型: 1,肾状等厚壁型:两个肾形细胞对称排列,细咆壁周围均匀加厚,气L 缝纺锤形.为大多数双子叶植物所具有.(图一一1)2,球状等厚壁型:两个肾形细JlRg~称排列.使气孔器呈圆形,细咆壁均匀加厚.气L缝圆形.为许多双子叶植物和单子叶值物所持有.如德国鸢尾Irisgermanica.(图一一2)3,哑铃型:两个相等的肾形细咆的中心部分纵壁强烈加厚,气L缝直线形.为大多数禾本科值物所特有.如玉米Zeamays.(图一一3)4,流苏型:两个相同大小的肾形细咆在两极部分有毛管状突起,气孔缝纺锤形.为某些化石桧柏科所特有.(图一一4)5,尖帽型:两个相同大小的肾形细胞在两极部分有帽状加厚,气孔缝纺锤形.为大戟羁Euphorbia毛地黄属Digitalis及菊科如金盏花Calendulaoflrieinale所具有.(图——5)6,扁担型:两个相同大小的肾形细咆在两极有角状突起,连接成扁担状,气L 缝纺锤形.见于某些化石诠柏科植物.(图——.6)7,卷发型:在气孔细咆的表面观上可见毛发状加厚,气孔缝纺锤形.如棕榈科的Oraniaphilipnensis.(图一一7)8,耳垂型:两个大小相同的肾形气L细咆对称排列,在两极部分各有向内悬垂的耳状加厚部分,气L缝纺锤形.如棕榈科的Witiniasp.(图一一8)9,锯齿型:两个同样大小的肾形气孔细咆对诈分布,内壁有齿状突起,气孔缝纺锤形.如棕榈科的桄部Arengasaecarifera.(图～9)l(),半月型:气孔器只由一个保卫细胞组成,另一面为基本细咆,气L缝纺锤形.如猪笼草Nepenfhesalhomarginata.(图二一1)11,结节型:气孔细咆的外壁有许多向外的疣状突起.气孔缝纺锤形.如Penaeamyr一1toides.(闰二一2)I2,窗框型:气孔的副卫细胞盖在气孔的上面,并戍方框状,在框中可见窄的气孔缝.如丝兰Yrtccagloriosa.(图二一3)13,珠贝型气孔细咆的表面有波纹状加厚,形拟珠贝,气孔缝纺锤形.如木贼Fquesemmarvense.(图二一4)14,枕头型:气L的副卫细咆腔盖在气孔的上面,壁较宽,气孔缝纺锤形.如铃兰Conva1.1ariacaucasica.(图二一5)15,船型:气孔细咆内壁多少等厚,气L缝纺锤形.如Berbeirisvulgaris.(图二—6)16,唇状哑铃型:气L细咆腔只在两极部分存在,细咆内壁强烈加厚,气孔缝纺锤形,如Berberlsiberica.(图二一7)17,方框型:方形的气L缝有许多细纹.如Zamyasp.(图二—8)18,双气L型:两个或更多个气孔结合在一起.如许多双子叶植物.(图二—9)一般一种植物中只有一种气孔类型,但也不尽然,在某些植物中如Berberisiberica的一些品种,则可能有两种气孔类型(H?A?阿涅里1976).圜一气孔类型(一)固圈二气孔类型(二)三气孔保l细胞结构与功能相统一.气孔保卫细胞的结构特征与气孔运动及生理密切相关.保卫细咆中有叶绿体,一般表皮细胞不含叶绿体.与叶肉细咆的叶绿体相比,保卫细胞叶绿体体积较小,数目较少,片层结构发育不良,但根据Thomson和De.Fottrnett(1970)的研究,在保卫细咆的叶绿体中所发生的光合作用的总量足以维持这些细胞的功能,虽然缺少内部的片层结构和叶绿索(Ru~ter和Willmer,1979),但仍发现有淀粉粒存在,表现的规律是日间减少,夜间再度增加.保卫细咆内的叶绿体.根据其数目的大小差异,可分为以下四种类型: l,大粒型气孔细咆内有3—4个大型叶绿体.如Loniccranitlda.(图三一1)2,群粒型:气孔细咆内有多数各种形状的叶绿体成群分布.如Agapanthosumbelafus.(图三一2)3冲粒型:气孔细咆内有多数多角形或类圆型中等大小的叶绿体.如:Galtonjamnd.jean.q.(图三一3)4,小粒型:气孔细胞内有多数小形的叶绿体.如Leonticesmirnow.(图三一4)固固④图三气孔叶绿体类型保卫细咆壁的比学组成与同种植物中普通基本表皮细胞相同.它们常覆盖以角质层,角质层一般在朝向口的壁是连续的.角质屡达到孔下室相接的细胞中在许多维管隐花植物,裸子植物和某些被子植物中,保卫细胞有木质比的细咆壁加厚.由于细胞壁的不均匀加厚和牯凋性,保卫细8面过在形态上发生变化来增加体积,这种变化睫气孔张开.在多数情况下.最薄的壁是靠近副卫细胞的壁,称为唇壁或脊壁(back或dorsalwal1). 保卫细胞里还岔有大量的线粒体,内质同分子,高尔基体和各种大小的液泡.在经电子显段镜研究过的大多数植物的成熟的气孔中,没有观察到保卫细咆和副卫细咆之间有完整的胞问连丝连接在菜豆的成熟气孔中Willmer和Sexton(1979)报道过,发育不全的,不完整的细咆间连丝也偶尔存在于两者的保卫细胞和副卫细咆的共同壁上,质膜显示大量内陷.保卫细咆的抖=积比表皮普通细咆的体积要小得多.这表明僳卫细咆只要有较少量的可溶性物质形成或转入就可使其水势明显降低而促进乓吸水,弓1起含水量,膨压及体lf只的变汜,使气孔开口增加或减小.Humble和Rehkc(197I)在蚕豆研究中发现,气L 张开时.保卫细咆的2平均障为4.8,.l【J升/气孔器,气孔关I;ttn?为2.6<l0’升/气孔器4气孔生理气孔的存在与分布是叶表皮层结构的主要特征之一,气孔可以在叶子的两面,或只在一面.双子叶植物的叶子.气孔大多是散生的,而单于叶值物和松柏类的叶子,气孔多成行排列,与叶的长轴平行.气孔的数目变化很大,同一叶的不同部分和同一埴物的不同叶上都有很大的不同,并且受环境条件的彩响.水生植物的气孔常拱起,旱生植物的气孔常内陷,夹竹桃叶上的气L还常形成一种特殊的构造——气孔窝.用生长在不同光照下的鸢尾属(Iris)叶子进行试验表明,随着光强度的减少,气孔密度增加(Pazourek,1970).气孔是植物阵水分散失的主要通道.一个成长的植物通过气孔蒸腾,其失水量可迭8O一90%.值物通过气孔的开与关即气孔运动来嘲节情物体内水分的进出,主动适应外界环境的变化及植物体生命活动对水分的需要.除乐本科,莎草科和某些其他科的植物外大部分植物的保卫细胞都是肾形的,由于保卫细胞膨压的变化,使其间开口的大小增加或减少.在靠近气孔口的一边胞壁较厚,其余部分则较薄当保卫细咆吸水,其含水量增加的同时,膨压增加,细胞体积增大,向外膨胀,壁薄的部分易于伸长.将孔口的厚壁拉开,气孔即张开;当保卫细胞失水时,膨压降低,体积缩小,细胞收缩,气孔即关闭.禾本科渣物如稻麦等的保卫细胞呈哑铃形.中央部分壁较厚,两端较薄,细胞腔狭窄.当保卫细胞吸水膨胀时,两端壁薄的部分膨大而使气孔张开;保卫细咆失水时,体积缩小,两端壁薄的部分收缩,气孔即关闭.气孔虽然仅占叶面积的1%左右,但效率却相当高.象小麦,在进行旺盛的光合作用时,每平方米叶片每小时能吸收o&.25毫升左右,相当于80升空气中C(】2的含缝(c|植物可达1x卜150升).假设植物合成1克葡萄糖,需暇收1.47克的a)!和释放1.I)7克的氧,鄢幺,这就要经过气悼交换4000多升空气才能完成.由此可见,气孔在植物生命活动过程中起着重要作用.所以,很多学者对气孔开闭规律和机理进行了广泛的研究.我们知道保卫细胞内含有叶绿{奉,这是其他叶表皮细胞所不具有的,也就意味着在光下保卫细日电能进行光合作用.光台产物的形成就可引起细胞内水势的变化,从而产生嘭压运动.光合作用的主要产物淀粉是日阃减少,晚闻增加的.淀粉的日减夜增是淀粉与糖转化的结果,因而气孔的运动表现为白天或在光下气孔张开,晚间或在黑暗处气孔关闭,这就是经典的”淀粉——糖”变比学说.实际上.气孔的运动与调节运较此复杂.总之.对叶表皮结构的进一步认识与研究,尤其是气孔,不仅在植物形态分类上,而且在生理意义上都有重要的指导意义.参考文献【L]潘瑞炽量愚得合编植物生理学上册高等教育出版社1979.【2]李正理张新英合编植物解剖学高等教育出版社1983.【3](以色列)A?FAIlN着,吴树明刘建汉译植物解剖学南开大学出版社1990【4】索尔菇伯里和(?罗斯着,北京太学生物系等译.植物生理学科学出版社1979.【5]刘相华江利群1986植物学通讯1986(1)l5_-17【6]张建新J986植物生理学通讯1986(4)12一l7.。
气孔的类型及分布特征
气孔是植物表皮上的微小孔口，用于植物进行气体交换，特别是二氧化碳的吸收和氧气的释放。
气孔类型及其分布特征因植物种类和环境条件而异。
1. 腺毛型气孔：分布在草本植物的叶子上，通常位于叶片上表皮面上。
腺毛型气孔具有腺毛细胞，它们能分泌叶片表面的物质以防止水分蒸发。
2. 圆形气孔：大多数种类的植物都具有圆形气孔，这些气孔是类似圆形的孔口，两侧有两个肾形的“月亮”状细胞，也称为气孔两侧细胞。
圆形气孔分布广泛，可以在植物的叶子、蒂、花和果实上找到。
3. 裂纹型气孔：裂纹型气孔通常分布在红树林植物、干旱地区的植物以及一些热带草本植物上。
它们有一个或多个细长的裂缝，可以打开或闭合以控制水分的流失。
4. 不完全型气孔：不完全型气孔只有一个明显的肾形细胞，通常分布在水生植物和部分高山植物上。
分布特征：
- 气孔通常集中在植物的叶子表面，特别是叶子的腹面（上皮
细胞通向气腔的结构）上。
- 在叶片上，气孔通常分布在较薄的表皮细胞区域，一般不会
出现在叶脉上。
- 气孔的分布密度和排列方式也因不同的植物和生长环境而异。
一般来说，茂密的植物群落、热带植物和干旱地区的植物通常具有较高的气孔密度。
- 某些植物会在植物器官的不同部分分布气孔，如茎、花和果实等。
总的来说，气孔的类型和分布特征是由植物的生态适应和功能需求决定的，不同类型和分布的气孔有助于植物在不同环境条件下进行气体交换和调节水分的损失。
植物的气孔一、简介植物的气孔主要位于叶片表面，是植物与外界环境之间进行气体交换的通道。
通过气孔进植物体的气体成分主要有二氧化碳、氧气和水蒸气，这些气体是植物进行光合作用、呼吸作以及蒸腾作用等基本生理活动的原料或者产物。
在有些松柏类植物叶片的下表面，肉眼可见到白色的条带，这就是很多气孔聚集形成的气孔带。
人们仅凭肉眼是不能分辨出单个气孔的，要想看清楚单个气孔的形态和结构需要借助显微镜。
将洗干净的叶片放在扫描电子显微镜下，在气孔分布集中的区域，可以看到密密麻麻的小孔，这些小孔就是气孔、对叶片进行一些化学处理，用解剖针分开叶片的上下表面，在光学显微镜或电子显微镜下，可以看清气孔的结构。
植物学上，气孔是两个保卫细胞以及由其围绕形成的开口的总称，围绕保卫细胞周围的是副卫细胞。
保卫细胞和副卫细胞都是特化的表皮细胞，外形上与表皮细胞不同。
两个保卫细胞围成的开口，也就是我们在显微镜下观察到的小孔，是植物与外界交换气体的主要通道。
气孔特征，植物分类的辅助标准植物学研究中，植物生殖器官的形态结构特征是对植物进行分类的主要依据，枝叶等营养器官的特征是对植物进行分类的辅助依据。
不同植物的气孔形态和结构千差万别，并且这些特征相对固定，因而气孔的分布、排列方向、副卫细胞的数目等特征也可以作为植物分类的参考特征。
对于植物化石来说，很多情况下仅有枝叶保留了下来，生殖器官并没有保存下来，因而人们也就无法获得生殖器官的特征等参数指征。
在这种情况下，只有研究植物的枝叶，并从这些枝叶里尽可能多的获取其生物学特征，才能对古植物进行分类和鉴别。
化石植物叶表皮特征是获取细胞信息的重要来源，有时甚至是唯一的来源。
因而植物表皮的特征，气孔的形态等成了人们对化石植物进行分类鉴定的重要依据。
比如水松和落羽杉这两种植物的条形叶外形极为近似，有些植物学家认为二者难以区分。
后来，人们研究发现，水松的气孔长轴与叶片长轴平行，也就是气孔平行排列，而落羽杉的气孔长轴与叶片长轴垂直。
禾本科植物气孔类型禾本科植物气孔类型禾本科植物，作为世界上最重要的农作物之一，其结构特征在农业生产中具有重要意义。
其中，气孔类型是禾本科植物的一个重要特性，与植物的生长、发育和适应环境密切相关。
本文将对禾本科植物的气孔类型进行详细介绍。
一、气孔的概念和功能气孔是植物叶片表面的小孔，是植物与外界进行气体交换的主要通道。
在光合作用和呼吸作用过程中，气孔的开关状态直接影响到植物的能量转换和物质代谢。
因此，气孔的类型和分布对植物的生长和产量具有重要影响。
二、禾本科植物气孔的类型根据结构和功能的不同，禾本科植物的气孔可以分为以下几种类型：1. 保卫细胞型气孔保卫细胞型气孔是由两个保卫细胞组成的，形状呈肾形或哑铃形。
在光照条件下，保卫细胞内的叶绿体进行光合作用产生ATP和NADPH，促使保卫细胞膨胀，从而打开气孔。
在黑暗条件下，保卫细胞内的代谢产物会被消耗，保卫细胞收缩，气孔关闭。
这种类型的气孔在禾本科植物中较为常见。
2. 无保卫细胞型气孔无保卫细胞型气孔没有明显的保卫细胞结构，而是由角质层或表皮细胞突出形成的小孔。
这种类型的气孔一般分布在叶片的上表面，数量较少。
无保卫细胞型气孔的特点是气体交换速率较慢，对环境变化的适应性较强。
3. 运动性气孔和非运动性气孔根据气孔是否具有运动性，可以将气孔分为运动性气孔和非运动性气孔。
运动性气孔具有开闭运动的能力，能够根据环境条件调节气体的交换速率。
非运动性气孔则没有这种调节能力，气体的交换速率相对固定。
禾本科植物中的保卫细胞型气孔属于运动性气孔。
4. 侧式气孔和直式气孔侧式气孔是指气孔位于叶片的侧面或边缘，直式气孔则是指气孔位于叶片的上表面或下表面。
禾本科植物中的无保卫细胞型气孔通常为侧式气孔。
三、禾本科植物气孔类型的分布特点禾本科植物的气孔类型在不同生长阶段和不同环境条件下具有不同的分布特点。
例如，在水稻拔节期和孕穗期，叶片上主要分布着无保卫细胞型气孔；而在抽穗期和开花期，叶片上则主要分布着保卫细胞型气孔。
植物气孔类型初步分类考证摘要介绍了常见的2种气孔分类系统、分类类型,对分类系统进行比较,并对Dilcher系统中的名称根据定义制作了检索表,以为研究气孔在植物的气体交换和水分蒸腾中的作用提供参考。
关键词分类系统;Dilcher系统;气孔类型;检索表PreliminaryTextualResearchonPlantStomatalApparatusYANG Fang PU Xun*(College of Life Science,Lanzhou University,Lanzhou Gansu 730000)AbstractTwo kinds of common classification system of stoma and some defininition of atoma types were introduced. The paper made a comparison between two classification systems and made an identification key for the stomatal apparatus of Dilcher system. It will provide references for the research about the role of stoma on gas exchange and water transpiration of plant.Key wordsclassification system;Dilcher system;stomatal apparatus;identification key气孔类型分散于文献之中,对参考带来诸多不便。
为在应用和研究中提供集中的参考资料,确保研究的规范性和科学性,将气孔的类型加以分类整理是十分重要的。
1气孔类型的分类系统目前,资料中关于气孔类型的分类系统主要有Fryns-Claessens和Cotthen系统与Dilcher系统。
Fryns-Claessens和Cotthen系统[1]是根据保卫细胞和副卫细胞之间个体发育的关系将气孔划分为周源型类、中周型类和中源型类。
其中周源型类包括不规则周源型、单周源型、双周源型、四周源型、六周源型、多周源型。
中周型类包括不规则中周型、横中周型、半中周型、真极中周型、共极中周型、不等中周型、十字中周型、轮列中周型、平列中周型。
中源型类包括带状中源型、真环中源型、共环中源型、重环中源型、横中源型、平列中源型、轮列中源型、等位中源型、不等中源型、螺旋中源型、四中源型。
Fryns-Claessens和Cotthen 系统是根据保卫细胞和副卫细胞之间个体发育的关系来划分,现在对气孔形态的描述采用Dilcher系统中的名词。
Dilcher系统[2]根据气孔的副卫细胞的数目、位置、长短等划分。
将气孔划分为多细胞类、不等型类、横列型类、平列型类、四细胞型类、六细胞型类、极型类、周围型类。
其中,多细胞类包括不规则型、轮列型、双轮型、辐射型。
不等型类包括不等型、双不等型。
横列型类包括横列型、双横列型。
平列型类包括平列型、双平列型、短平列型、双短平列型、半平列型。
四细胞型类包括平列四细胞型、双平列四细胞型、短平列四细胞型、双短平列四细胞型、十字型、不规则四细胞型。
六细胞型类包括平列六细胞型(单极)、平列六细胞型(双极)、短平列六细胞型(单极)、平列六细胞型(双极)。
极型类包括极型、共极型、轴型、共轴型。
周围型类包括带型、周围型、共周型、双周型[3]。
2系统中气孔类型的比较很多文献中关于气孔类型的定义在类型和意义上与Dilcher系统有偏差。
现以Dilcher系统为参照,总结如下。
2.1多细胞类(1)不规则型。
有5个或更多副卫细胞包围保卫细胞,靠近保卫细胞的细胞与正常表皮细胞无异[4-7]。
另有文献指出,该类型有4个或更多个位置、形状、大小可能有差异的副卫细胞包围保卫细胞[8]。
还有文献将该类型称之为不定式气孔,其解释为保卫周围的3个至多数细胞呈无规则方式排列[9]。
由于以上所列的各种类型均是指副卫细胞呈无规则排列,暂将这类气孔类型都归入不规则型。
(2)轮列型。
围绕保卫细胞的副卫细胞呈单轮排列。
另有文献称之为环式气孔[9]。
(3)双轮型。
围绕保卫细胞的副卫细胞排列成2轮。
(4)辐射型。
略伸长或伸长的副卫细胞包围保卫细胞。
另有文献称之为辐射状细胞型,其解释为由稍微扩大或延长的副卫细胞组成单环,包围保卫细胞[6]。
另有文献称之为放射式气孔,其解释是保卫细胞周围的5个至多数副卫细胞呈辐射状方式排列[9]。
由于此处解释中都是指副卫细胞辐射状单轮排列,可知这3种名称指的是同一种类型,故将其归入辐射型。
另外,有的文献中用环状辐射型这一概念,实际上是指围绕气孔的几个副卫细胞的长轴垂直于保卫细胞的轮廓。
相当于轮列型、双轮型的总称[4]。
2.2不等型类(1)不等型。
2个大副卫细胞和1个小副卫细胞包围保卫细胞[4-6]。
另有文献使用不等式气孔这一名称,解释为保卫细胞为3或4个副卫细胞包围,其中1个副卫细胞明显较小[9]。
由于这2种类型均指1个副卫细胞明显较小,只是在副卫细胞的数量上有3个或4个的差别,故将其都归入不等型。
另有一种腋下细胞型,指1个副卫细胞几乎将保卫细胞包围,只有1游离极被2个表皮细胞所包围,这2个表皮细胞公共垂周壁从极向外伸,与保卫细胞的长轴平行[7]。
还有的文献中对不等型的解释为2个大的和1个小副卫细胞包围保卫细胞,或2个小副卫细胞和1个大副卫细胞包围保卫细胞,副卫细胞可能为一周至多周[8]。
由此可以看出,后者关于不等型的解释中包括了前一种不等型和腋下细胞型。
(2)双不等型。
有2轮副卫细胞,内轮细胞2大1小,外轮细胞不等。
又称双环不等细胞型,不同点在于双环不等细胞型的外面1环可由2~3个或4个副卫细胞组成完全或不完全的环[6]。
2.3横列型类(1)横列型。
2个副卫细胞包围保卫细胞,其长轴与保卫细胞长轴垂直[4-6]。
有的文献中称之为称直轴式气孔[9]。
另有文献中对横列型的解释为2个副卫细胞包围保卫细胞,其长轴与保卫细胞长轴成一定角度[10]。
由于成一定角度中包括了垂直的情况,所以都归入横列型中。
(2)双横列型。
副卫细胞平行排列成2轮,其长轴与保卫细胞长轴垂直。
2.4 平列型类(1)平列型。
2个副卫细胞完全包围着保卫细胞,其长轴与保卫细胞平行。
另有文献称之为平轴式气孔[9]。
(2)双平列型。
4个副卫细胞成2轮包围保卫细胞,其长轴都与保卫细胞平行。
(3)短平列型。
位于保卫细胞侧边的2个副卫细胞伸长或不伸长,不完全包围保卫细胞,其长轴平行于保卫细胞[6]。
(4)双短平列型。
4个平行副卫细胞不完全包围保卫细胞。
(5)半平列型。
1个保卫细胞侧面有1个平行的副卫细胞,另1个保卫细胞侧为3个或多个表皮细胞所包围[6]。
2.5四细胞型类(1)平列四细胞型。
2个长副卫细胞位于保卫细胞两侧,与其长轴平行,2个窄副卫细胞位两极。
(2)双平列四细胞型。
2个长副卫细胞位于保卫细胞两侧,2个窄副卫细胞位于两极,外面为1轮小副卫细胞所包围。
(3)短平列四细胞型。
2个短副卫细胞位于保卫细胞两侧,2个宽副卫细胞位于两极[6]。
(4)双短平列四细胞型。
2个短副卫细胞位于保卫细胞两侧,2个宽副卫细胞位两极,整体为1轮小副卫细胞包围。
(5)十字型。
4个大小近乎相等的保卫细胞,其垂周壁与保卫细胞极端和中部垂直[6]。
或指4个形状、大小可能相等也可能不相等的副卫细胞包围保卫细胞,副卫细胞之间的相连壁,2个位于两极,另外2个在保卫细胞侧面[8]。
(6)不规则四细胞型。
4个副卫细胞不规则地包围保卫细胞,可变化各种形式[6-7]。
2.6六细胞型类(1)平列六细胞型(单极)。
4个伸长的副卫细胞分别成对位于保卫细胞两侧,并与之平行,2个窄副卫细胞位于两极。
(2)平列六细胞型(双极)。
2个伸长的副卫细胞位于保卫细胞两侧,并与之平行,4个窄副卫细胞分别成对位于两极。
(3)短平列六细胞型(单极)。
4个短副卫细胞分别成对位于保卫细胞两侧,2个宽副卫细胞位于两极。
(4)短平列六细胞型(双极)。
2个短副卫细胞位于保卫细胞两侧,4个宽副卫细胞分别成对位于两极[6]。
2.7极型类(1)极型。
1个副卫细胞几乎把2个保卫细胞包围,余下部分被1个表皮细胞所覆盖。
又称极细胞型[6-7]。
(2)共极型。
相当于极型的副卫细胞再分裂形成1个新月形的副卫细胞。
另有文献称之为共环极细胞型,其解释为在极细胞型的基础上,再在外面包围有1个副卫细胞,即在保卫细胞外面包有1个新月型的副卫细胞,在此副卫细胞外面还包围有1个副卫细胞,2个副卫细胞的垂周壁连接在一起,朝向远轴端[6-7]。
(3)轴型。
1个副卫细胞几乎把2个保卫细胞包围,仅一端有2个普通表皮细胞所覆盖,两者共有的垂周壁与保卫细胞长轴平行。
又称腋下细胞型[6]。
(4)共轴型。
相当于轴型的副卫细胞再分裂形成1个新月形的副卫细胞。
又称聚腋下细胞型[6]。
2.8周围型类(1)带型。
1个副卫细胞完全包围2个保卫细胞,在一端被一垂周壁所分割[8]。
又称带状细胞型[6]。
(2)周围型。
1个副卫细胞环绕2个保卫细胞。
又有文献称之为围绕型[6]。
(3)共周型。
相当于周围型的副卫细胞一端再附1个新月形的副卫细胞。
(4)双周型。
相当于周围型的副卫细胞外面再包围了1个副卫细胞。
3气孔类型检索表Dilcher系统是目前以副卫细胞的的数目、位置、长短等为根据划分气孔类型的最常用的划分系统。
为了便于使用,现将Dilcher系统中的气孔类型编制成检索表。
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