植物功能性状研究进展

植物叶片功能性状及其环境适应研究一、本文概述植物叶片作为植物与环境交互的主要界面，其功能性状不仅反映了植物自身的遗传特性，还体现了植物对环境条件的适应和响应。

本文旨在探讨植物叶片功能性状及其与环境适应之间的关系，通过对不同环境下植物叶片的生理、形态和解剖结构等性状进行分析，揭示植物叶片如何适应并响应环境变化，以期为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域提供新的视角和理论支撑。

本文首先介绍了植物叶片功能性状的定义和分类，包括叶片形态、叶片结构、叶片生理等方面。

然后，从全球尺度、区域尺度和种群尺度等不同层面对植物叶片功能性状的环境适应性进行了综述，分析了不同尺度下植物叶片功能性状与环境因子的关系及其适应机制。

接着，本文重点探讨了植物叶片功能性状在应对环境变化，如气候变化、土壤环境变化和生物多样性变化等方面的适应策略。

本文还展望了植物叶片功能性状研究的前沿和趋势，以及未来在生态恢复、农业生产和全球变化等领域的应用前景。

通过本文的研究，我们期望能够更深入地理解植物叶片功能性状与环境适应之间的关系，揭示植物在复杂多变的环境中的生存策略和进化动力，为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域的研究提供有益的参考和启示。

二、植物叶片功能性状的分类与特征植物叶片功能性状是指叶片在生长、发育和代谢过程中所表现出的各种生理和形态特征，这些性状是植物对环境条件长期适应的结果。

根据功能性状的不同特点，我们可以将其大致分为以下几类，并分别阐述其特征。

首先是叶形态性状，这包括叶片的大小、形状、厚度和边缘特征等。

叶片的大小和形状直接影响了植物对光照的捕获能力，而叶片的厚度则与叶片的光合作用能力和抗旱性密切相关。

例如，在干旱环境中，叶片通常较厚，以减少水分蒸发，而在光照充足的环境中，叶片则可能较大，以充分利用光能。

其次是叶生理性状，这主要包括叶片的光合作用效率、气孔导度、蒸腾速率等。

这些性状直接影响了植物的生长速度和生物量积累。

植物生态学报 2014, 38 (10): 1135–1153 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108Chinese Journal of Plant Ecology ——————————————————收稿日期Received: 2014-04-01 接受日期Accepted: 2014-09-07 * 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuzz@)植物叶经济谱的研究进展陈莹婷1,2 许振柱1*1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学生命科学学院, 北京 100049摘 要 叶经济谱(leaf economics spectrum)概念自提出以来, 已受到广泛关注。

它第一次在全球尺度上定量分析植物功能性状及其关系, 从而量化和概括权衡策略(trade-off)的内涵和变化规律, 具有重要的理论价值, 为后续植物性状的相关研究提供借鉴。

该文综合评述了叶经济谱的概念、内容和相关检验性或异议性观点, 探讨叶经济谱的形成机制与动力, 并从多角度、多方面概述叶经济谱理论的应用及扩展性研究, 最后指出我国叶经济谱研究现状的不足, 并对国内外叶经济谱理论的发展进行展望, 强调共建共享全球基础数据库的重要性。

关键词 演变, 功能性状, 全球变化, 叶经济谱, 数量化规律, 权衡策略Review on research of leaf economics spectrumCHEN Ying-Ting 1,2 and XU Zhen-Zhu 1*1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, ChinaAbstractThe concept of leaf economics spectrum (LES) has attracted much attention and debate since its emergence. It for the first time provides quantitative analysis of plant functional traits and their relationships on the global scale, hence quantifying and generalizing the context and variations of the trade-off strategies. This is of great theoret-ical value, and provides a useful research method and scientific ideas for subsequent study on plant traits and their functions. In this paper, we try to comprehensively review the meaning, contents, relevant verifications and objections about LES, and to explore its underlying mechanisms. In addition, we emphasize the multi-scale and multidimensional extensions, integration and potential applications of LES. Currently there are still several shortcomings about LES research in China, and we outlook the development of LES theory domestically and abroad. It may be of significance for ecological researchers to establish and exploit jointly a global database on plant traits.Key words evolution, functional traits, global change, leaf economics spectrum, quantitative law, trade-off10年前, 澳大利亚科学家Wright 等(2004)在《Nature 》上发表了一篇题为《The Worldwide Leaf Economics Spectrum 》的研究论文, 首次提出了“叶经济谱” (leaf economics spectrum, LES)概念。

植物功能性状与环境和生态系统功能孟婷婷1,2　倪　健1＊　王国宏1(1中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京　100093)(2中国科学院研究生院,北京　100049)摘　要　植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来(所谓的“植物功能性状”)。

该文介绍了植物功能性状的分类体系,综述了国内外植物功能性状与气候(包括气温、降水、光照)、地理空间变异(包括地形地貌、生态梯度、海拔)、营养、干扰(包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用)等环境因素,以及与生态系统功能之间关系的研究进展,探讨了全球变化(气候变化和CO 2浓度升高)对个体和群落植物功能性状的影响。

植物功能性状的研究已经取得很多成果,并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中,但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强,同时需要改进性状的测量手段;我国的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。

关键词　植物性状　植物功能性状　植物功能型　环境　生态系统功能PLANT FUNCTIONAL TRAITS ,ENVIRONMENTS AND EC OSYSTEM FU NCTION -INGME NG Ting _Ting1,2,NI Jian1＊,and Wang Guo _Hong11Labor ator y of Quantitative Vegetation Ecol ogy ,Institute of Botany ,C hines e Academy of Scie nce s ,Beij ing 100093,C hina ,and 2Gr aduateUniver si -ty of Chines e Acade my of Sciences ,Bei jing 100049,C hinaA bstract Plant traits link environmental factors ,individuals and ecosystem structure and functions as plantsrespond and adapt to the environment .This review introduces worldwide classification schemes of plant func -tional traits and summarizes research on the relationships between plant functional traits and environmental fac -tors such as climate (e .g .,temperature ,precipitation and light ),geographical variation (e .g .,topography ,ecological gradients and altitude ),nutrients and disturbance (including fire ,grazing ,invasion and land use ),as well as between plant functional traits and ecosystem functions .We synthesize impacts of global change (e .g .,climate change )on plant functional traits of individuals and plant c om munities .Research on plant func -tional traits is very fruitful ,being applicable to research on global change ,paleovegetation and paleoclimate re -construction ,environmental monitoring and assessment and vegetation conservation and restoration .Ho wever ,further studies at lar ge scale and including multi _envir onmental factors ar e needed and methods of measuring traits need to be improved .In the future ,study of plant functional traits in China should be accelerated in a clear and systematic way .Key words plant traits ,plant functional traits ,plant functional types ,environments ,ecosystem functioning 植物在漫长的进化和发展过程中,与环境相互作用,逐渐形成了许多内在生理和外在形态方面的适应对策,以最大程度地减小环境的不利影响,这些适应对策的表现即为植物性状(Plant traits ),也称为植物属性(Plant attributes )。

植物叶片功能性状及其环境适应研究孙梅;田昆;张贇;王行;管东旭;岳海涛【摘要】Plant leaves represent an important interface between a plant and the surrounding environment,and their functional traits are influenced by the external environment and phylogeny.Elucidating variations in leaf functional traits in different environments is crucial to understand plant adaptation.In this paper,the types and functional significance of the functional traits of leaves are summarized.Related studies on the two main factors affecting the functional traits of leaves (environmental factors and phylogenetic history),as well as involvement in plant adaptation,are also discussed.Finally,we propose prospective research directions based on the current situation and future tendency of leaf functional trait studies.%植物叶片是连接植物与外界环境的重要桥梁,其功能性状变化受外界环境和系统发育的共同影响.充分了解不同环境下叶片功能性状的变化对探讨植物对环境的适应性具有重要意义.本文阐述了叶片功能性状的类型及其功能意义,综述了影响叶片功能性状2个主要因素(环境因子和系统发育历史)的相关研究,探讨了叶片功能性状对植物适应环境的意义.最后,对叶片功能性状研究的现状及未来趋势进行了展望.【期刊名称】《植物科学学报》【年(卷),期】2017(035)006【总页数】10页(P940-949)【关键词】环境适应;系统发育;叶片功能性状【作者】孙梅;田昆;张贇;王行;管东旭;岳海涛【作者单位】西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224;西南林业大学,湿地学院国家高原湿地研究中心,昆明650224【正文语种】中文【中图分类】Q944植物功能性状是探索植物适应环境、进行全球变化研究的有力工具[1]。

植物生态学报 2015, 39 (2): 206–216 doi: 10.17521/cjpe.2015.0020Chinese Journal of Plant Ecology ——————————————————收稿日期Received: 2014-09-16 接受日期Accepted: 2015-01-10 * 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangsp@)植物叶片性状对气候变化的响应研究进展王常顺1,3 汪诗平1,2*1中国科学院青藏高原研究所高寒生态学与生物多样性重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院青藏高原地球科学卓越中心, 北京 100101; 3中国科学院大学, 北京 100049摘 要 叶片性状反映了植物对环境的高度适应能力及其在复杂生境下的自我调控能力。

叶片性状如何响应和适应气候变化是植物适应性研究的重点内容。

该文系统综述了叶片大小、比叶质量、叶片氮含量、碳同位素等指标对气候变化响应的最新研究结果。

不同叶片性状对气候变化的响应结果存在差异, 所指示的生态学含义也有所不同。

单一叶片性状不能全面地反映植物对气候变化的响应; 不同尺度的研究(如环境的修饰或筛选作用的研究)还存在很多不确定性。

高寒地区的研究工作相对缺乏。

该文有助于理解植物与气候之间的相互关系、植物对气候变化的响应与适应对策, 对了解植物演化、预测植物在未来气候变化条件下的变化特征具有一定意义。

关键词 叶片大小, 比叶质量, 叶氮含量, 碳同位素引用格式: 王常顺, 汪诗平 (2015). 植物叶片性状对气候变化的响应研究进展. 植物生态学报, 39, 206–216. doi:10.17521/cjpe.2015.0020A review of research on responses of leaf traits to climate changeWANG Chang-Shun 1,3 and WANG Shi-Ping 1,2*1Key Laboratory of Alpine Ecology and Biodiversity, Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2Center of Excellence of the Tibetan Plateau Earth Science, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; and 3University of Chinese Academy of Sciences, Bei-jing 100049, ChinaAbstractLeaf traits reflect the highly adaptable and self-regulatory capacity of plants to complex environmental conditions. That how they respond to climate change is one of key topics in studies of plant adaptability. This review synthesizes the current understanding on the responses of leaf size, specific leaf mass, leaf nitrogen content and carbon isotopes to climate change. The responses of leaf traits to climate change vary with different leaf structures and ecological properties. Thus, a single leaf trait cannot be used to fully reflect the responses of plants to climate change. There are still a lot of uncertainties concerning the effects of climate change on leaf traits under different scales. Studies are relatively lacking in the alpine region. This review helps us to better understand the relationships between leaf traits and climate as well as the responses and adaptation of plants to climate change. It is critical to predict the variations and evolutionary strategies of plants in response to future climate change. Key words leaf size, leaf mass per area, leaf nitrogen content, carbon isotopeCitation: Wang CS, Wang SP (2015). A review of research on responses of leaf traits to climate change. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 206–216. doi: 10.17521/cjpe.2015.0020人类活动造成的气候变化已是不争的事实(IPCC, 2013)。

生物多样性 2016, 24 (8): 922–931 doi: 10.17520/biods.2015295 Biodiversity Science http: //•综述•植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望雷羚洁1孔德良2李晓明1周振兴1李国勇1*1 (河南大学生命科学学院, 河南开封 475004)2 (沈阳农业大学生物科学与技术学院, 辽宁沈阳 110866)摘要: 植物功能性状与生态系统功能是生态学研究的一个重要领域和热点问题。

开展植物功能性状与生态系统功能的研究不仅有助于人类更好地应对全球变化情景下生物多样性丧失的生态学后果，而且能为生态恢复实践提供理论基础。

近二十年来，该领域的研究迅速发展，并取得了一系列的重要研究成果，增强了人们对植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。

本文首先明确了植物功能性状的概念, 评述了近年来植物功能性状–生态系统功能关系领域的重要研究结果, 尤其是植物功能性状多样性–生态系统功能关系研究现状; 提出了未来植物功能性状与生态系统功能关系研究中应加强植物地上和地下性状之间关系及其与生态系统功能、植物功能性状与生态系统多功能性、不同时空尺度上植物功能性状与生态系统功能, 以及全球变化和消费者的影响等方面。

关键词: 生态系统过程; 功能多样性; 生态系统多功能性; 消费者; 全球变化Plant functional traits, functional diversity, and ecosystem functioning: current knowledge and perspectivesLingjie Lei1, Deliang Kong2, Xiaoming Li1, Zhenxing Zhou1, Guoyong Li1*1 College of Life Sciences, Henan University, Kaifeng, Henan 4750042 Colleges of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang, 110866Abstract: Increasing attention has recently been focused on the linkages between plant functional traits and ecosystem functioning. A comprehensive understanding of these linkages can facilitate to address the eco-logical consequences of plant species loss induced by human activities and climate change, and provide the-oretical support for ecological restoration and ecosystem management. In recent twenty years, the evidence of strong correlations between plant functional traits and changes in ecosystem processes is growing. More importantly, ecosystem functioning can be predicted more precisely, using plant functional trait diversity (i.e., functional diversity) than species diversity. In this paper, we first defined plant functional traits and their im-portant roles in determining ecosystem processes. Then, we review recent advances in the relationships be-tween ecosystem functions and plant functional traits and their diversity. Finally, we propose several impor-tant future research directions, including (1) exploration of the relationships between aboveground and belowground plant traits and their roles in determining ecosystem functioning, (2) incorporation of the im-pacts of consumer and global environmental change into the correlation between plant functional traits and ecosystem functioning, (3) effects of functional diversity on ecosystem multifunctionality, and (4) examina-tion of the functional diversity-ecosystem functioning relationship at different temporal and spatial scales.Key words: ecosystem processes; functional diversity; ecosystem multifunctionality; consumers; global change近年来, 关于植物功能性状的研究涉及到从个体到生态系统等多个层次, 并延伸到生态学的——————————————————收稿日期: 2015-10-26; 接受日期: 2016-06-01基金项目: 国家自然科学基金(31270564和31200344)*通讯作者Author for correspondence. E-mail: ligy535@第8期雷羚洁等: 植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望 923多个研究领域, 已成为生态学家关注的热点之一。

㊀第45卷第2期2023年1月中国糖料Sugar Crops of China Vol.45,No.2Apr. 2023doi :10.13570/ki.scc.2023.02.005http ://收稿日期:2021-09-13基金项目:江苏省林业科技创新与推广项目 食用林产品和产地农药多残留检测技术研究与推广应用 (LYKJ 2020 13);国家药典委员会药品标准制修订研究课题 桑叶中苯醚甲环唑㊁多菌灵㊁啶虫脒和螨灵限量标准制订指南第一研究阶段 (2020Z 07)资助㊂第一作者:李亚辉(1985-),男,河南郏县人,副研究员,研究方向为农产品营养评价,E -mail :liqianhao 217@ ㊂通信作者:梁颖(1980-),女,内蒙古呼和浩特人,研究员,硕士生导师,研究方向为农产品营养评价,E -mail :mnily 555@163.com ;张志勇(1979-),男,湖北武汉人,研究员,硕士生导师,研究方向为农产品营养评价,E -mail :yzuzzy @ ㊂甜叶菊主要功能性成分研究进展李亚辉1,罗敏花2,高庆超1,潘㊀超1,施㊀露1,梁㊀颖1,张志勇1(1.江苏省农业科学院农产品质量安全与营养研究所,南京210014;2.南京大学金陵学院化学与生命科学学院,南京210089)摘㊀要:甜叶菊是一种重要的中草药㊁新型糖料作物和具有极高价值的经济作物㊂其富含糖苷类化合物㊁黄酮类化合物㊁绿原酸类化合物和其他多种功能性成分,具有抗氧化㊁抗菌㊁抗癌症㊁降血压㊁降血脂㊁降血糖㊁防龋齿等多种药理活性,日益受到人们的关注,目前在全球范围内广泛应用于食品㊁药品㊁保健品和化妆品等多个领域,具有极高的经济价值和广阔的市场前景㊂本文对甜叶菊主要功能性成分糖苷类化合物㊁黄酮类化合物和绿原酸类化合物的组成㊁检测㊁提取㊁分离纯化㊁功能活性㊁开发利用等方面进行了综述,并对其目前存在的问题和发展前景进行了展望,以期为我国甜叶菊资源的进一步开发㊁研究和利用提供一定的参考和借鉴㊂关键词:甜叶菊;功能成分;甜菊糖苷;黄酮;绿原酸;药理活性;提取中图分类号:S 566.9㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A 文章编号:1007-2624(2023)02-0033-08李亚辉,罗敏花,高庆超,等.甜叶菊主要功能性成分研究进展[J ].中国糖料,2023,45(2):33-40.LI Yahui ,LUO Minhua ,GAO Qingchao ,et al.Recent progress on main functional components of Stevia rebaudiana [J ].Sugar Crops of China ,2023,45(2):33-40.0㊀引言甜叶菊(Stevia rebaudiana Bertoni )又称甜草㊁甜菊以及甜茶等,是原产于南美洲的一种菊科甜叶菊属多年生草本植物,早在1000多年前就被人们食用,因其含有高甜度的甜味成分而受到人们的高度关注[1]㊂甜叶菊含有多种功能性成分,包括糖苷(Steviol glycosides )类物质㊁黄酮类物质㊁绿原酸类物质㊁生物碱㊁甾醇㊁脂肪酸㊁多糖等,其中糖苷类化合物种类最多㊁含量最大㊂甜叶菊中糖苷类物质甜度高㊁热量低,其甜度约为蔗糖甜度的300倍,热量却仅为蔗糖的1/300,人体食用后不参与新陈代谢㊁不积蓄㊁无毒性,且具有很好的药理作用,在第七次国际糖尿病会议上被公认为糖尿病和高血压患者的理想矫味剂,在国际上被誉为 第三糖源 ㊁最有发展前途的 新糖源 和最佳的 天然甜味剂 [2-3]㊂甜叶菊提取物安全㊁无毒性,且具有抗菌㊁抗氧化㊁抗癌症㊁降血脂㊁降血压㊁降血糖㊁防龋齿㊁抗肿瘤㊁利尿等多种功效和药用价值[4-6],目前已广泛应用于医药㊁食品㊁饮料㊁保健品㊁化妆品㊁畜牧㊁水产养殖㊁日常化工品等领域,市场前景广阔[7]㊂因其良好的食用价值和药用价值,甜叶菊日益被人们重视,市场需求也越来越大㊂我国在40多年前引种并开始种植甜叶菊,43中国糖料2023目前种植面积㊁产量和出口量均居世界前列㊂本文从功能性成分糖苷类化合物㊁黄酮类化合物和绿原酸类化合物的检测㊁提取㊁分离㊁纯化㊁药理作用㊁开发利用等方面对甜叶菊进行综述,并对其存在的问题和发展前景进行了展望,以期为我国甜叶菊的健康㊁持续和稳定发展提供一定的参考和借鉴㊂1㊀糖苷类化合物1.1㊀甜叶菊中糖苷类化合物糖苷类化合物为二萜类及其衍生物,是甜叶菊中最主要的成分,占甜叶菊干重的6%~8%㊂甜叶菊中的糖苷是多种糖苷的混合物,它们具有相同的结构骨架和苷元甜菊醇,区别在于苷键上结合的糖种类和数量不同㊂目前已有20多种甜菊糖苷(Steviol glycosides)被分离和鉴定,国内外研究较多且被人们认可的有:甜菊苷(Stevioside,STV)㊁甜菊双糖苷(Steviolbioside,Stb)㊁瑞鲍迪苷A(Rebaudioside A,Reb A)㊁瑞鲍迪苷B (Reb B)㊁瑞鲍迪苷C(Reb C)㊁瑞鲍迪苷D(Reb D)㊁瑞鲍迪苷E(Reb E)和杜尔可苷A(Dulcoside A,Dul A)等[8]㊂这些甜菊糖苷中以甜菊苷(STV)和瑞鲍迪苷A(Reb A)含量最高,占总糖苷含量的80%以上[9-10]㊂研究者通过在甜叶菊种植中采取一些措施提高糖苷含量㊂刘相阳通过控制种植密度在18万株/hm2以下㊁使用有机肥,使总糖苷尤其是瑞鲍迪苷A含量显著提高[11];马磊指出钾肥施用量在120kg/ hm2范围内,随施氮量和施钾量的增加,甜菊糖苷含量也相应增加[12];赵永平研究表明适量减少灌溉量或增加氮肥施用量可增加甜菊糖苷含量[13];于学健研究表明使用生长调节剂黄腐酸可提高叶片产量29.8%㊁瑞鲍迪苷A含量30%[14]㊂1.2㊀糖苷类化合物的检测㊁提取有效的检测分析方法是研究糖苷类物质的基础,目前色谱法是检测甜叶菊中糖苷类物质最常用的方法㊂郭志龙采用HSS T3色谱柱同时检测了甜叶菊中7种糖苷类物质,用Amide色谱柱测定了瑞鲍迪苷D 含量[15];孙蕊等采用高效液相色谱(HPLC)法测定了甜叶菊叶片中3种糖苷含量[16];张苹苹㊁罗勇为等建立了一种同时测定甜叶菊中9种糖苷化合物的高效液相色谱检测方法[17-18]㊂甜菊糖苷类物质的提取㊁分离和纯化是目前甜叶菊研究较多的方面㊂从提取溶剂看,甜菊糖苷物质的提取主要为水提取和乙醇提取㊂水提取成本低,但粗体物中杂质多,后期分离纯化难度大;和水提取相比,乙醇提取杂质少㊁提取率高,但成本较高[19-20]㊂从提取方法看,目前研究较多的是物理场辅助提取法,主要有超声波辅助提取和微波辅助提取,不同研究分别表明超声波和微波辅助处理可显著提高甜菊苷和瑞鲍迪苷A的含量[7,15,21-22]㊂除此之外,还有一些新的提取方法,比如超临界二氧化碳提取㊁酶辅助提取㊁双水相提取㊁高剪切提取㊁涡轮增压提取㊁加压热水提取㊁微波辅助亚临界水提取等,这些方法中,除超临界二氧化碳提取外,都能在一定程度上提高甜菊糖苷的提取率[23-26]㊂关于甜菊糖苷的分离纯化,有树脂吸附㊁生物大分子絮凝㊁微孔滤膜㊁超滤膜㊁层析㊁液相色谱㊁毛细管电泳等多种技术,但目前应用较多的是树脂吸附技术㊂树脂是具有多孔结构的高聚物吸附剂,吸附树脂包括非极性大孔树脂和季铵基改性吸附树脂,树脂吸附具有条件温和㊁选择性好㊁分离速度快㊁稳定性高等优点[20,26-27]㊂徐邵合通过CD-60树脂将蛇菊苷纯度从8.05%提高到18.3%,将瑞鲍迪苷A纯度从17.17%提高到了43.73%[24]㊂王冠玉选用OMC作为吸附剂将甜叶菊粗提液中STV和RA的纯度分别从8.01%和16.73%提高到了17.51%和45.32%,利用修饰过的树脂BJ7501,将STV和RA的纯度分别从17.51%和45.32%提高到了29.83%和70.17%[28]㊂1.3㊀糖苷类化合物的功能性研究甜菊糖苷不具有致畸㊁致癌和致突变毒性,其药理作用也是研究者们关注的热点㊂武新月等通过毒理学安全性评价试验证明甜菊糖苷未有急性毒性㊁遗传毒性和短期毒性,具有较高的食用安全性[29]㊂SHARMA等通53㊀第45卷,第2期李亚辉,等:甜叶菊主要功能性成分研究进展过大鼠模型试验表明甜菊糖苷可降低大鼠血糖水平,并且能减少胰岛细胞受损[30]㊂HOSSAIN等通过大鼠模型试验表明甜菊糖苷可降低胆固醇和甘油三酯浓度,改善大鼠高血脂水平[31]㊂NAKAMURA第一次报道了甜菊糖苷可以抑制肿瘤的扩增,之后大量文献报道了类似的结果[32]㊂HSIEH等研究表明服用甜菊糖苷后轻中度高血压患者的收缩压和舒张压明显下降,且未见副作用[33]㊂除此之外,甜菊糖苷还表现出抑菌㊁抗炎㊁抗氧化㊁抗腹泻等多种功能活性[9,34]㊂甜菊糖苷不仅低糖㊁低热,还具有多种生理功能,随着人们对健康的重视,作为天然甜味剂和功能性食品配料取代人工甜味剂和蔗糖必将成为全球趋势㊂2㊀黄酮类化合物2.1㊀甜叶菊中黄酮类化合物黄酮类化合物又称生物类黄酮化合物,是甜叶菊中另一类含量较高的功能性成分,甜叶菊中总黄酮含量约占甜叶菊干重的5%,主要包括芦丁㊁黄酮醇及其衍生物㊁山柰酚及其衍生物㊁槲皮素及其衍生物㊁芹菜素及其衍生物等[9,20,35]㊂TAVARINI等在甜叶菊中检测出芸香苷㊁杨梅酮㊁毛地黄黄酮等黄酮类物质[36]㊂姜华等从甜叶菊中分离7个黄酮类物质,包括木犀草素㊁槲皮素等[37]㊂童红梅等用HPLC法在甜叶菊茎叶中检测到5种黄酮成分,其中芦丁含量(701.42μg/g)为最高,槲皮素含量(451.55μg/g)其次[38]㊂GHANTA等在甜叶菊叶片提取物中分离得到6种黄酮类化合物[39],也有研究者通过LC-MS检测到11种黄酮类化合物[32]㊂2.2㊀黄酮类化合物的检测㊁提取在甜菊糖苷生产过程中会产生大量甜叶菊废渣,废渣中含有大量黄酮类化合物㊁酚酸类化合物及微量元素等[39-40]㊂关于甜叶菊黄酮类物质的研究尚不充分,目前主要集中在甜叶菊废渣中黄酮类化合物的提取纯化及含量测定等方面[41-42],不同研究均从甜叶菊废渣中提取到大量黄酮类化合物[43-46]㊂黄酮类化合物测定的方法很多,其中分光光度法和高效液相色谱法是最普遍㊁最常用的方法㊂分光光度法包括亚硝酸钠-硝酸铝显色法和氯化铝显色法;高效液相色谱法具有灵敏度好㊁稳定性好㊁测定时间短等特点㊂除此之外,还有荧光光度法㊁薄层色谱法㊁库伦滴定法㊁液相色谱质谱联用法和毛细管电泳法等[41,47-49]㊂关于黄酮类化合物的提取,按提取剂分为热水提取㊁碱液提取和有机溶剂提取㊂热水提取成本低,且安全㊁环保,常用来提取黄酮苷类含量较高的原料㊂大多数黄酮类化合物含有酚羟基显弱酸性,一般选择碱液提取;有机溶剂提取是国内外广泛使用的提取方法,选用不同溶剂提取可达到精制纯化的目的[47,49]㊂按提取方法一般分为酶解提取㊁物理场辅助提取㊁加速溶剂提取和超临界流体萃取等㊂酶解提取是通过破坏细胞壁结构使总黄酮类物质充分地释放出来;物理场辅助提取主要包括超声波辅助提取和微波辅助提取,对黄酮类化合物的提取有显著的增强作用;加速溶剂提取是通过提高温度和压力来提高提取效率[20,47,50]㊂黄酮类化合物的分离纯化技术主要有大孔树脂吸附法㊁柱层析法㊁超临界CO2萃取法㊁聚酰胺纯化法㊁膜分离㊁高速逆流色谱等多种方法㊂其中大孔树脂吸附法是目前最常用的方法,材料通常为苯乙烯㊁丙烯酸酯㊁丙烯腈㊁异丁烯等,按极性大小分为非极性树脂㊁弱极性树脂和极性树脂㊂除此之外,还有金属络合-解离法㊁重结晶法㊁铅盐沉淀法等传统方法,但目前基本已经淘汰[49-51]㊂2.3㊀黄酮类化合物的功能性研究甜叶菊黄酮类化合物因具有抗氧化㊁抑菌㊁抗癌㊁抗衰老㊁降血脂㊁治疗抑郁等多种药理活性越来越受到人们关注[46,52]㊂陈婷等测定提取黄酮类化合物的抗氧化力,结果表明其自由基清除力为Vc的1.5倍[40]㊂童红梅等研究表明甜叶菊中黄酮含量与其抗氧化活性呈显著性正相关(R=0.769~0.792)[38]㊂赵磊等研究表明甜叶菊废渣提取物中富含黄酮类物质,具有明显的抗氧化和抗炎作用,在延缓衰老和辅助治疗炎症性63中国糖料2023疾病等方面具有积极作用[43,53]㊂MEHTA等研究表明甜叶菊黄酮提取物对变形链球菌㊁金黄色葡萄球菌㊁弯孢菌㊁大肠杆菌和枯草芽孢杆菌等有明显的抑制作用[54]㊂3㊀绿原酸类化合物3.1㊀甜叶菊中绿原酸类化合物绿原酸类化合物是由奎尼酸与咖啡酸组成的缩酚酸类化合物,在植物界广泛分布,主要包括咖啡酰奎宁酸㊁绿原酸酯等,是甜叶菊中除了糖苷和黄酮类化合物外又一重要的功能性成分[20]㊂甜叶菊中绿原酸类成分含量丰富,叶片中含量最高,高达52.69mg/g[55]㊂KARAKÖSE等人在甜叶菊叶中检测到了24种绿原酸类物质,包括咖啡酰奎宁酸㊁二咖啡酰奎宁酸和三咖啡酰奎宁酸[45];李华丽等在甜叶菊叶中同时测定了6种绿原酸类物质,包括新绿原酸㊁绿原酸㊁隐绿原酸㊁异绿原酸A㊁异绿原酸B和异绿原酸C,总含量最高可达6.726%[56];郭志龙等在14个不同品种甜叶菊中共检测到了6种绿原酸类物质,且不同品种间绿原酸类成分和含量有明显差异[57]㊂徐美利等研究结果显示不同产地甜叶菊中绿原酸类成分的区别主要体现在5-CQA和异绿原酸的含量差异上[58]㊂李云聪等对比了甜叶菊与其他原料中绿原酸的组成和含量,结果表明其他原料中新绿原酸为主要成分,而甜叶菊中异绿原酸的占比明显高于其他原料[59]㊂3.2㊀绿原酸类化合物的检测㊁提取紫外分光光度法㊁高效液相色谱法和液相色谱串联质谱法是目前绿原酸的主要检测分析方法[45,56,60]㊂郭志龙等用紫外分光光度法测定了甜叶菊中绿原酸类成分总量,以高效液相色谱法测定了不同种类绿原酸类成分含量[57];张民达等利用高效液相色谱法建立了一测多评法,同时测定甜叶菊中6种绿原酸类成分的含量[61];谢虹等利用液相色谱串联质谱法对甜叶菊不同部位绿原酸类物质的组成和含量进行了测定,结果表明甜叶菊花和叶中异绿原酸A含量最高[62]㊂绿原酸类化合物的提取主要为水提取和有机溶剂提取,有机溶剂一般选用甲醇和乙醇㊂水提取生产成本低,安全无毒,但得率不高;有机溶剂提取得率高,且所得绿原酸类化合物稳定性好,但成本高,且对环境不友好[20,63]㊂大孔吸附树脂纯化具有工艺简单㊁成本相对低㊁纯化效果好以及可重复使用等优点,广泛应用于天然产物的分离纯化,也是目前绿原酸纯化的主要方法㊂郭志龙等从8种不同型号树脂中筛选出大孔吸附树脂XAD-16对甜叶菊中绿原酸类物质的吸附和解析性能最佳[57];王立志等采用DM700树脂用于纯化绿咖啡豆中的绿原酸[64];熊硕等选用NKA-2树脂对杜仲中绿原酸成分进行了纯化研究[65]㊂3.3㊀绿原酸类化合物的功能性研究绿原酸类化合物是一种重要的生物活性物质,具有抗氧化㊁抗菌㊁抗病毒㊁抗肿瘤㊁降血压㊁降血脂㊁调控糖脂代谢及免疫调节等多种药理作用[5-6,56]㊂卫生部收录的170种具有抗菌消炎㊁清热解毒的中成药,主要成分均为绿原酸㊂绿原酸抗氧化活性随着咖啡酰基的增加而增加,三取代的咖啡酰奎尼酸活性最强,二取代的咖啡酰基奎尼酸次之,而单取代的绿原酸活性最弱[66]㊂李云聪等指出绿原酸类化合物中异绿原酸的生物活性最高,由于甜叶菊中异绿原酸含量明显高于其他原料,因此甜叶菊具有更强的生物功效[59]㊂卓春柳研究表明甜叶菊绿原酸可通过调节蛋雏鸡肠道菌群平衡,增强蛋雏鸡免疫功能,通过缓解氧化应激反应,抵御炎症反应的发生[67]㊂王智勇等通过功能评价试验表明,甜叶菊中总异绿原酸具有较强的体外抗氧化㊁抑菌活性和防霉效力,可用于饲料抗氧化剂和防霉剂[68]㊂赵磊等通过小鼠试验表明甜叶菊废渣中的异绿原酸类物质具有很好的抗炎效果[69]㊂ZHAO等研究发现绿原酸可通过调节激素和多巴胺释放的水平,从而有效起到抗抑郁作用[70];KIM等研究表明绿原酸可有效降低心血管疾病相对风险[71];DING等研究指出绿原酸通过在结肠中与肠道微生物代谢物联合作用起到抗结肠癌细胞的增殖作用[72]㊂目前,绿原酸已成为银黄制73㊀第45卷,第2期李亚辉,等:甜叶菊主要功能性成分研究进展剂㊁双黄连制剂等药品生产质量控制的重要指标之一,除药用外,绿原酸提取物和含绿原酸类化合物的植物还广泛应用于食品㊁保健品㊁化妆品㊁畜牧和水产养殖等领域[56,67,73]㊂4　展望随着人们对营养㊁健康的重视,低糖食品已成为首选,甜叶菊糖作为功能性糖替代蔗糖和其他甜味剂已成为健康食品的发展趋势㊂甜叶菊除了应用在食品领域外,还广泛应用于医药㊁保健品㊁化妆品㊁酿酒等行业,因此具有巨大的市场需求和广阔的市场前景㊂我国虽然是甜叶菊最大的生产国和出口国,但目前该产业还存在一些问题,仍有较大的发展空间㊂首先,优良品种缺乏㊂好的品种是获得高产和优质产品的重要保障,因此要加强品种筛选和对综合指标的跟踪研究,根据不同产地自然条件,有针对性地选育适合产地环境的优良品种㊂其次,种子育苗技术尚不成熟㊂虽然扦插㊁组培等无性繁殖技术已在生产中推广应用,但甜叶菊规模化发展迫切需要成熟的种子育苗技术,结合现代育种技术加快优良种子培育,提高种子萌发率是未来重要发展方向㊂再次,目前我国甜叶菊主要以原料和初级加工品出口为主,加工企业生产规模小㊁精深加工程度不够,产品品质一般㊁附加值不高㊂增加企业科研和技术投入㊁加大产品精深加工程度㊁提升产品整体品质是促进该产业稳定㊁持续发展的重要措施㊂最后,综合利用程度不够㊂目前,我国对甜叶菊的开发利用主要集中在糖苷类物质的生产上,提取糖苷后的废渣中富含黄酮类化合物㊁绿原酸类化合物等功能性成分,仍有巨大的利用价值,如何在不损失甜菊糖苷得率的同时提高其他功能性成分的得率,以及如何综合合理利用废渣仍需进一步研究㊂参考文献1BARROSO 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中国科学: 生命科学2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述植物功能性状研究进展刘晓娟, 马克平*中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.关键词功能性状 群落构建 群落动态 环境功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,刘晓娟等: 植物功能性状研究进展326硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡1.1 重要功能性状的全球分布格局研究随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期327化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的刘晓娟等: 植物功能性状研究进展328数量[29].2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.2.1 与气候之间的关系大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期329的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].2.2 与地理环境的关系地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].2.3 与土壤营养之间的关系相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和。

植物功能性状权衡关系的研究进展一、本文概述随着全球气候变化和生态系统功能研究的不断深入，植物功能性状权衡关系逐渐成为生态学领域的研究热点。

植物功能性状是指植物在生长、繁殖、生存等方面所表现出来的生理、形态和物候特征，这些性状之间往往存在着复杂的权衡关系。

本文旨在综述近年来植物功能性状权衡关系的研究进展，包括权衡关系的定义、类型、影响因素以及研究方法，以期为进一步理解植物对环境的适应策略和生态系统功能提供理论依据。

植物功能性状权衡关系的研究始于20世纪90年代，随着生态学理论的发展和研究方法的进步，越来越多的学者开始关注这一领域。

本文将从不同方面对植物功能性状权衡关系的研究进行梳理和评价，包括叶性状权衡、生殖性状权衡、生长性状权衡等。

本文还将探讨环境因子、种间竞争、遗传变异等因素对植物功能性状权衡关系的影响，以及不同研究方法在权衡关系研究中的应用和优缺点。

通过对植物功能性状权衡关系的研究进展进行综述，本文旨在为生态学领域的研究者提供全面、系统的理论知识，同时也为实践中的生态恢复和生态系统管理提供科学指导。

在未来的研究中，应进一步加强植物功能性状权衡关系的机理研究，深入探讨环境变化和人类活动对植物权衡关系的影响，以更好地应对全球气候变化和生态系统退化的挑战。

二、植物功能性状及其权衡关系植物功能性状是描述植物在特定环境中生存和繁衍能力的关键参数，涵盖了植物形态、生理、生态以及生活史策略等多个方面。

这些性状包括但不限于叶片大小、叶片厚度、比叶面积、叶绿素含量、光合速率、生长速率、种子大小、种子数量、繁殖策略、根系深度以及抗逆性等。

每一种性状都是植物在长期适应环境压力过程中演化出来的独特适应策略，对植物的生长、繁殖和生存具有重要影响。

权衡关系，又称为权衡策略，是指植物在资源分配上的优化和选择。

由于植物在生长和繁殖过程中面临着资源（如水、光、养分、能量等）的限制，因此它们必须在各种性状之间做出权衡，以最大化其生存和繁衍的潜能。

【Nature】植物进化历史与根系功能性状一个新的植物进化理论表明，全球植物4亿年的传播可能不是我们看见的那样，简单地通过地上-地下性状推动，而是地下不断适应使植物更有效率和独立性。

在2018年2月21日，普林斯顿大学环境研究所生态学和进化生物学系和中科院地理与资源环境研究所等学者们在Nature上发表了一篇文章，他们认为，当植物种从养分富集的热带区开始向南北方向蔓延，他们的根尖会变得越来越狭窄和高效以达到在贫瘠土壤获取更关键的养分的目的。

此外，当植物扩散到诸如干旱沙漠等不可预知的环境中, 它们越来越少依赖共生真菌或菌根帮助寄主植物获得必需的植物养分氮和磷。

普林斯顿大学和中国科学院的研究人员提出了一种基于根系适应性的植物进化理论，使植物变得更加高效和独立。

以上剖面表明, 亚热带景东石栎Lithocarpus chintungensis (最大横断面、中心左侧)和热带物种望天树Parashorea chinensis (在最大横断面中心右侧)的植物根系保留了其祖先的厚度和依赖共生真菌(紫色环)，周围的根以帮助它获得养分。

然而，由于植物种类从他们丰富的热带来源传播, 植物的根尖例如沙漠灌木种柽柳Tamarix ramosissima (在最大的横断面的最左边)演变了更薄, 因此他们能更加有效地探索土壤为养分, 它们对共生真菌的依赖性较小。

科学家们过去往往关注于地上-地下的特性，尤其是叶片性状和植物光合作用吸收光能的效率。

普林斯顿George M.Moffett生物学教授、环境学院生态学与生物进化学首席教授LarsHedin说，这项发现重新定义了当植物进化演变时它们如何适应新的环境的理论。

他发现植物根系直径和对真菌的依赖在大尺度沙漠、温带森林和热带草原都存在一贯的特点。

他说，“随着时间的推移，植物存在着不易被发现的生存对策，我们的目的就是揭示这些对策，我们的发现提供了一个新的全球植物进化理论。

”研究者们花费2年的时间对7个生物区系（沙漠、草原、地中海、北方森林、温带、亚热带和热带）的369个物种的根系性状开展研究。

草地生态系统中植物功能性状与土壤微生物多样性关系的分析草地生态系统是地球上最为广泛分布和重要的生态系统之一。

其中，植物功能性状和土壤微生物多样性是该生态系统中两个重要的组成部分。

植物功能性状主要指植物的形态、解剖结构、光合特性和生理活性等方面的特征，而土壤微生物多样性则指土壤中微生物的丰度和多样性。

本文将对草地生态系统中植物功能性状与土壤微生物多样性之间的关系进行分析。

1. 植物功能性状对土壤微生物多样性的影响植物功能性状对土壤微生物多样性有着重要的影响。

首先，植物的根系结构与土壤微生物的生境息息相关。

植物的根系结构不仅影响土壤的物理结构和水分分布，也为土壤微生物提供了适宜的生长环境。

例如，植物的根系结构密集且分布深入土壤，可以增加土壤微生物的生物量和多样性。

同时，植物根系分泌的有机物质也能够为土壤微生物提供营养物质，促进其繁殖和生活活动。

其次，植物的光合特性对土壤微生物多样性的影响较为显著。

光合作用是植物能量的主要来源，而植物光合产生的有机碳是土壤微生物的重要营养来源。

因此，光合特性的差异会直接影响土壤微生物的丰度和多样性。

例如，光合作用强的植物能够产生更多的有机碳，从而提供了更为丰富的营养物质，有利于土壤微生物的繁殖和多样性的维持。

此外，植物的生理活性也对土壤微生物多样性有着一定的影响。

例如，植物的抗生素代谢产物、根外分泌物和挥发性有机物等，可以影响土壤微生物的组成和多样性。

这些物质有时可以促进有益微生物的生长，提高土壤微生物多样性；而有时也会抑制一些有害微生物的生长，对土壤微生物多样性起到保护作用。

2. 土壤微生物多样性对植物功能性状的影响与植物功能性状对土壤微生物多样性的影响类似，土壤微生物多样性也可以通过多种途径影响植物的生长和功能。

首先，土壤微生物与植物的根际共生可以促进植物的养分吸收和生长。

许多土壤微生物能够与植物根系形成共生关系，通过根系分泌物和微生物的代谢产物，提供养分或激素等物质对植物生长起到促进作用。

《毛乌素沙地不同林龄中间锦鸡儿（Caragana liouana）叶功能性状及群落特征研究》篇一一、引言毛乌素沙地作为我国典型的沙漠化土地之一，其植被恢复与生态保护具有重要意义。

中间锦鸡儿（Caragana liouana）作为沙地的重要植物种群之一，其在固沙、水土保持等方面具有显著的生态功能。

近年来，对不同林龄中间锦鸡儿的生理生态学研究，尤其是对其叶片功能性状及群落特征的研究，已成为探讨毛乌素沙地植被恢复与演替机制的重要方向。

本文旨在探讨毛乌素沙地不同林龄中间锦鸡儿叶功能性状及其群落特征，以期为沙地生态恢复提供理论依据。

二、研究区域与方法1. 研究区域本研究选取毛乌素沙地内具有代表性的区域作为研究地点，该区域具有明显的沙漠化特征和植被分布差异。

2. 研究方法（1）样地选择与设置：根据林龄的不同，选择不同年龄段的中间锦鸡儿为研究对象，设置多个样地。

（2）叶功能性状测定：采集各样地中间锦鸡儿的叶片，测定其叶绿素含量、比叶重、叶面积等指标。

（3）群落特征调查：对各样地的群落结构、物种组成、生物量等进行调查。

（4）数据分析：运用统计分析方法，对所测定的数据进行处理与分析。

三、不同林龄中间锦鸡儿叶功能性状分析1. 叶绿素含量随着林龄的增加，中间锦鸡儿的叶绿素含量呈现出先增后减的趋势。

在中年林龄阶段，叶绿素含量达到峰值，表明该阶段的植物光合作用能力较强。

2. 比叶重与叶面积比叶重随着林龄的增加而增加，显示随着生长时间的延长，叶片的单位质量增加。

而叶面积则呈现先增后稳的趋势，在成熟林阶段达到最大值后保持稳定。

四、群落特征分析1. 群落结构不同林龄的中间锦鸡儿群落结构存在差异，随着林龄的增加，群落内物种多样性增加，群落结构趋于复杂化。

2. 物种组成与生物量群落内除了中间锦鸡儿外，还分布有其他植物种群。

随着林龄的增加，其他植物种群的生物量也呈现增加趋势，形成较为稳定的生态系统。

五、讨论通过对不同林龄中间锦鸡儿叶功能性状及群落特征的研究，我们发现叶片功能性状与林龄密切相关，而群落特征则受到物种组成和生态环境的影响。

第４１卷第１０期２０２１年５月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４１，Ｎｏ．１０Ｍａｙ，２０２１基金项目：国家重点研发计划课题（２０１７ＹＦＣ０５０５９０５）；国家自然科学基金项目（３１９７０３４７，３１７７０３６１）收稿日期：２０２０⁃０９⁃０２；㊀㊀修订日期：２０２１⁃０４⁃２０∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗｈｇｕｏ＿ｓｄｕ＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００９２２２４６８马香艳，刘乐乐，尹美淇，宋慧佳，朱鹏程，于晓娜，杜宁，王仁卿，郭卫华．基于野外调查和同质种植园实验的芦苇植物功能性状变异研究．生态学报，２０２１，４１（１０）：３７５５⁃３７６４．ＭａＸＹ，ＬｉｕＬＬ，ＹｉｎＭＱ，ＳｏｎｇＨＪ，ＺｈｕＰＣ，ＹｕＸＮ，ＤｕＮ，ＷａｎｇＲＱ，ＧｕｏＷＨ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓｂａｓｅｄｏｎｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２１，４１（１０）：３７５５⁃３７６４．基于野外调查和同质种植园实验的芦苇植物功能性状变异研究马香艳１，２，３，刘乐乐１，２，３，尹美淇１，２，３，宋慧佳１，２，３，朱鹏程１，２，３，于晓娜１，２，３，杜㊀宁１，２，３，王仁卿１，２，３，郭卫华１，２，３，∗１山东大学生命科学学院生态学与生物多样性研究所，青岛㊀２６６２３７２山东省植被生态工程技术研究中心，青岛㊀２６６２３７３山东青岛森林生态系统定位研究站，青岛㊀２６６２３７摘要：研究表型可塑性和遗传变异在植物表型分化中的相对作用，有助于预测全球环境变化下的植物群落组成和生态系统功能的变化㊂芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ）是全球性广布的草本植物，种内变异丰富，在我国西北和东部均存在多个分化稳定的生态型，但中国芦苇在更大尺度上的表型研究还非常匮乏㊂将位于黄河上游的宁夏平原和黄河下游的黄河三角洲作为研究区域，通过野外调查和同质种植园实验对芦苇自然种群的植物功能性状变异进行观测㊂结果表明，无论在野外还是同质种植园，黄河三角洲芦苇的基径㊁叶长和叶宽均显著大于宁夏平原芦苇，说明两个地区的芦苇种群之间存在着受遗传决定的表型分化，这可能与两个地区间的降水等气候差异有关㊂在野外，宁夏芦苇的株高和叶厚显著大于黄河三角洲芦苇，但在同质园中差异消失或相反，说明株高㊁叶厚受环境影响较大，表型可塑性也是芦苇适应环境变化的重要机制㊂在同质种植园中，宁夏平原芦苇的叶片氮磷含量较低，但株数却显著多于黄河三角洲芦苇，反映了不同地区芦苇之间存在不同的适应策略，宁夏平原芦苇更偏向于高扩散率的杂草策略，而黄河三角洲芦苇更偏向于竞争策略㊂此外，宁夏平原芦苇的株高㊁叶长两个性状以及基径－比叶面积相关性在野外和同质园两个环境中存在一致性，表明了性状变异和权衡策略的遗传稳定性㊂综上，位于黄河上下游的芦苇种群间存在着适应性分化，这是表型可塑性和遗传变异共同作用的结果，不同来源芦苇对全球变化下的多重环境因子的响应还需要进一步研究㊂关键词：芦苇；植物功能性状；表型可塑性；同质种植园ＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓｂａｓｅｄｏｎｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔＭＡＸｉａｎｇｙａｎ１，２，３，ＬＩＵＬｅｌｅ１，２，３，ＹＩＮＭｅｉｑｉ１，２，３，ＳＯＮＧＨｕｉｊｉａ１，２，３，ＺＨＵＰｅｎｇｃｈｅｎｇ１，２，３，ＹＵＸｉａｏｎａ１，２，３，ＤＵＮｉｎｇ１，２，３，ＷＡＮＧＲｅｎｑｉｎｇ１，２，３，ＧＵＯＷｅｉｈｕａ１，２，３，∗１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６２３７，Ｃｈｉｎａ２ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｆｏｒＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６２３７，Ｃｈｉｎａ３ＱｉｎｇｄａｏＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎｏｆＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６２３７，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｔｏｐｌａｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｃａｎｆａｃｉｌｉｔａｔｅｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｕｎｄｅｒｇｌｏｂａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ６５７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀ｃｈａｎｇｅｓ．Ａｓａｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎｇｒａｓｓ，ｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄ（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ）ｈａｓａｈｉｇｈｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｈａｓｓｅｖｅｒａｌｅｃｏｔｙｐｅｓｉｎｎｏｒｔｈｗｅｓｔａｎｄｅａｓｔＣｈｉｎａ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｆｅｗｓｔｕｄｉｅｓｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄａｔａｌａｒｇｅｒｓｃａｌｅｉｎＣｈｉｎａ．Ｈｅｒｅ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｆｒｏｍＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎ，ａｎｕｐｓｔｒｅａｍｗｅｔｌａｎｄ，ａｎｄｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａ，ａｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｗｅｔｌａｎｄ，ｖｉａｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｈｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｌｅａｆｗｉｄｔｈｏｆＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｆｒｏｍｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｒｏｍｔｈｅＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎｉｎｂｏｔｈｔｈｅｆｉｅｌｄａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇａｓｔａｂｌｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｌｏｃａｌｃｌｉｍａｔｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｓｕｃｈａｓｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ，ｔｈｅｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔａｎｄｔｈｅｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｆｒｏｍＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｒｏｍｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄｏｒｒｅｖｅｒｓｅｄｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎ，ｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈａｔｔｈｅｓｅｔｒａｉｔｓａｒｅｒｅｇｕｌａｔｅｄｄｉｒｅｃｔｌｙｂｙｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｓａｌｓｏａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｔｏａｄａｐｔｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．Ｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｆｒｏｍＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎｗａｓｌｏｗｅｒ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈａｔｆｒｏｍｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａ．ＷｈｉｃｈｒｅｆｌｅｃｔｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｐｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｔｈａｔＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｆｒｏｍＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎｐｒｅｆｅｒｓａｒｕｄｅｒａｌｓｔｒａｔｅｇｙｗｉｔｈａｈｉｇｈｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅ，ｗｈｉｌｅＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｆｒｏｍｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｆａｖｏｒｓａｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｙ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｆｉｅｌｄａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｉｎｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｈｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｔｒａｉｔｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｄｅ－ｏｆｆｓｔｒａｔｅｇｙ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｉｓａｎａｄａｐｔｉｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｕｐｓｔｒｅａｍａｎｄｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰ．ａｕｓｔｒａｌｉｓｉｎｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒｂａｓｉｎｄｕｅｔｏｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｓａｒｅｎｅｅｄｅｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｌａｎｔｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｔｏｆｕｔｕｒｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｈｅｍｕｌｔｉｐｌｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ；ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ；ｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎ自然界中的植物个体表型会受到遗传因素与环境因素的共同影响，从发育和遗传机制来看，种内性状可以分为遗传变异主导的性状和表型可塑性主导的性状两类［１⁃２］，前者产生的变异是由遗传基因决定且可稳定遗传的，后者产生的变异是由环境直接塑造的，即同一基因型的植物个体在不同的生长环境中表现出不同的表型［３］，但是短时间内产生的这种表型变异通常不能被后代继承㊂虽然这两种机制存在较大的差别，但它们协同共存，都是生物适应异质环境的重要手段［４］㊂在全球气候变化背景下，植物对多重环境变化的响应及适应机制成为生态学研究的热点［５⁃６］，植物表型变异及其内部机制的研究不仅有助于解析植物对环境的适应策略，还能对物种未来分布和进化的预测模型提供理论依据㊂植物功能性状是植物应对环境变化形成的一系列形态㊁生理㊁物候等特征属性，这些属性通常是在植物中比较常见的表型，可以直接或者间接地反映生存环境的变化［７⁃８］㊂比如，随着气温升高，植物叶片的氮磷含量下降，氮磷比呈现上升趋势［９］；与湿润生境相比，处于干旱生境中的植物叶片单位面积叶干重较大，叶片气孔导度较低，有利于植物提高水分利用效率［１０］㊂同时，植物功能性状也受谱系影响，研究者对中国东部森林中４８个植物物种的出叶时间㊁叶片大小㊁叶片单位面积质量等叶片性状间的相关性进行研究时，发现了其性状受到了物种系统发育差异的强烈影响［１１］，遗传因素在植物生长的整个过程中也发挥着重要的作用㊂此外，当环境发生变化时，植物性状的改变往往不是单一的，而是多个植物功能性状协同变化的，性状间存在复杂的协同和权衡关系，共同维持和调节植物的生命活动［４，１２］，植物的叶片氮含量㊁比叶面积等与资源获取相关的叶性状之间联系紧密，叶片氮含量升高，往往伴随着比叶面积的升高［１３］㊂植物功能性状既相互联系又存在较大的种内与种间差异，普定喀斯特地区的木本植物相比于同纬度其他生境植物来说，有着较小的叶面积和较大的叶组织密度等性状特征，这些有利于减少蒸腾和增加养分储存的性状组合可能是其适应干旱贫瘠的喀斯特环境而采取的生态策略［１４］㊂植物功能性状变异性及性状相关性的研究对于理解植物应对全球变化㊁环境监测与评价㊁生态保护和恢复等理论研究和实践活动具有重要意义［１５］㊂广泛分布的物种所处的环境多样，往往具有大量的表型变异，由于局部适应还会形成稳定的种内分化［１６］㊂芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ）作为一种世界广布的湿地植物，主要通过风媒异交的种子进行有性生殖，也可以通过根状茎进行营养繁殖，具有非常高的种内遗传多样性和表型可塑性，而且其生态适应幅度很宽，可以生长在内陆湖泊㊁河口和滨海滩涂等浅水湿地，也可以生长在盐碱㊁荒漠等恶劣的环境中［１７⁃１９］㊂芦苇生境的多样性导致了其丰富的生态型，在中国河西走廊地区根据生境不同将芦苇划分为沙丘芦苇㊁沼泽芦苇㊁盐化草甸芦苇等［２０］，在黄河下游根据芦苇种群形态的变异规律，将该地区芦苇划分为盐生芦苇㊁淡水芦苇㊁巨型芦苇３个形态类型［２１］㊂在全球尺度上，芦苇的株高和单株最大生物量随着纬度的增加而减少，而这两个性状的表型可塑性随着纬度的增加而增加，这种性状和表型可塑性变异都是对环境适应的结果［２２］㊂然而，现在对中国芦苇的研究只局限于小区域，缺少对中国芦苇在较大尺度上的对比研究，这限制了对中国芦苇表型分化与生态适应的深入认识㊂黄河上游的宁夏平原和黄河下游的黄河三角洲都处于黄河流域，具有连通性，同时跨越中国西部和东部不同的气候区域，又具有气候差异性，这为我们在更大尺度上的研究提供了良好的地理条件㊂同时，芦苇作为一种世界广布的植物，其高度的表型变异和丰富的生态型为我们研究植物种内表型差异提供了良好的实验材料㊂目前已有较多研究探讨了芦苇适应异质生境的策略［２３］，但是从表型可塑性和遗传变异两方面阐明其适应机制的报道却相对较少㊂本实验以芦苇为研究对象，将野外调查测量实验和同质园移栽实验结合起来，比较分析黄河上游宁夏平原和黄河下游黄河三角洲两个区域芦苇的植物功能性状差异，揭示芦苇在不同气候区域的表型分化和不同性状之间的潜在联系，加深对芦苇的适应性进化机制的认识㊂１㊀研究方法１．１㊀野外调查和采样宁夏平原位于黄河上游（３５．８３ʎＮ ３９．３８ʎＮ，１０４．２８ʎＥ １０７．２０ʎＥ），处于中国西部内陆地区，为典型的温带大陆性气候，昼夜温差和气温年较差大，７月气温最高，平均为２０．０ ２３．１ħ，１月气温最低，平均为－８．２ －６．６ħ，平均年降水量为２６２．３ ３６３．２ｍｍ，干旱少雨，生态环境脆弱［２４⁃２５］㊂黄河三角洲位于黄河下游（３６．５５ʎＮ ３８．１２ʎＮ，１１８．０７ʎＥ １１９．１８ʎＥ），处于中国东部临海区域，具有中国暖温带最广阔㊁最完整的新生河口湿地，为温带大陆季风性气候，年平均气温约为１２．１ħ，年平均降水量约为５５１．６ｍｍ，四季分明，光照充足，雨热同期［２６］，而且水盐生境异质性强，具有许多的芦苇单优群落［２１］㊂２０１８年７月下旬和８月上旬，分别在黄河三角洲和宁夏平原两个区域各调查３０个芦苇种群，种群之间距离大于１０ｋｍ，每个种群内选取５棵健康植株，个体间相距约２０ｍ，即在宁夏平原和黄河三角洲各选取１５０株植株个体进行植物功能性状的测定㊂所测的功能性状和测量方法如下，植株地面位置到植株最大高度的距离为株高；靠近地面或水面的芦苇节间的直径为基径；每个区域中抽穗的芦苇种群数量除以总的种群数量为抽穗占比㊂在所选植株上随机选取３片完全展开的㊁生长健康的叶片，叶片最后端到叶尖间的距离记为叶长；叶片最宽处的距离为叶宽；测完叶长㊁叶宽后将３片叶子叠在一起，对折两次后测量叶片平均厚度为叶厚㊂通过扫描㊁图像处理程序ＩｍａｇｅＪｖ１．８．０确定叶面积，然后将叶片放入８０ħ烘箱中４８ｈ烘至恒重得到叶干重，计算得出芦苇叶片的比叶面积（Ｓｐｅｃｉａｌｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）㊂最后沿着地面或水面收获所测植株的地上部分，烘至恒重得到植株干重，再加上之前测得的３片叶子的叶干重即为芦苇整株地上生物量㊂根据野外测量地点的情况，收集部分种群中所测芦苇的根状茎，将其带回实验室用于后续的同质种植园试验㊂１．２㊀同质种植园实验芦苇同质园位于山东省青岛市山东大学青岛校区（３６．３６ʎＮ，１２０．６９ʎＥ），属于典型的温带季风性气候，年平均气温为１３．２ħ，年平均降水量为６６６．７ｍｍ，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥［２７］㊂我们共采集了宁夏平原１８个种群的根状茎（每个种群选取１个个体），黄河三角洲１６个种群的根状茎（每个种群选取１个个体），于７５７３㊀１０期㊀㊀㊀马香艳㊀等：基于野外调查和同质种植园实验的芦苇植物功能性状变异研究㊀８５７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀２０１８年８月，将这些芦苇根状茎分别种植在内径约２５ｃｍ㊁高约３３ｃｍ㊁容量约１６Ｌ的塑料桶中并放置于温室㊂于２０１９年５月，将所有发芽芦苇转移到露天同质种植园中，桶间距为１ｍ，确保不同种群芦苇间彼此不受影响㊂在芦苇生长期间，定期对芦苇进行除虫㊁施肥㊁人工除草，定期浇水，保持水分等资源充足㊂２０１９年９月，将每桶芦苇作为统计单位，从每桶芦苇中选取５棵健康植株，用与野外相同的方法测得同质园芦苇的株高㊁基径㊁叶长㊁叶宽㊁叶厚㊁比叶面积等性状，并观察数出每桶中芦苇的株数㊂同时，分别记录桶中芦苇是否抽穗，用每个区域中抽穗的芦苇种群数量除以每个区域的总种群数量得到抽穗占比㊂除了以上形态性状外，在同质园中还测量了叶片气体交换㊁叶绿素荧光㊁叶片含氮量㊁叶片含磷量等生理指标㊂在晴朗无云的天气条件下，在早上９点到１１点，使用Ｌｉ⁃６８００便携式光合仪（ＬＩ⁃ＣＯＲ，美国）进行测量，设置其光强为１８００μｍｏｌｍ－２ｓ－１，二氧化碳浓度为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ，温度为２５ħ，湿度为５０％，空气流速为４００μｍｏｌ／ｓ，测得芦苇的净光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度和胞间二氧化碳浓度㊂同时，使用ＰＡＭ⁃２５００便携式调制叶绿素荧光仪（ＷＡＬＺ，德国）对植物叶片测定瞬时荧光值（Ｆｔ）和最大荧光值（Ｆｍ ），然后通过计算得到ＰＳＩＩ的实际量子效率㊁非光化学淬灭㊁电子传递效率㊁ＰＳＩＩ的最大量子效率等荧光参数㊂光合和荧光指标测量完毕后，收获同质园中芦苇的地上部分，烘干测定每桶芦苇地上生物量㊂新鲜叶片的全氮含量使用凯氏定氮法获得㊂植物样品经过浓硫酸消解后，用钼锑抗比色法测定总磷含量㊂１．３㊀统计分析测量的数据使用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１６进行整理，使用ＩＢＭＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓＶ２１．０数据分析软件对所测的性状数据进行ｔ检验和Ｄｕｎｃａｎ检验，以比较在野外和同质园环境下的宁夏平原和黄河三角洲芦苇性状的差异㊂为检验性状的可遗传性与可塑性，对同质园中宁夏平原芦苇的株高㊁基径㊁叶长㊁叶宽㊁叶厚㊁比叶面积等性状分别与相对应的野外种群性状进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关性和线性回归分析㊂为检验性状之间的协同与权衡关系，对所测的主要性状进行Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性分析㊂绘图工具采用ＧｒａｐｈＰａｄＰｒｉｓｍ８．４．２和Ｒ软件㊂２㊀结果２．１㊀不同种源间芦苇植物功能性状比较在野外环境中，来自宁夏平原和黄河三角洲的芦苇在株高㊁基径㊁叶长㊁叶宽㊁叶厚性状上存在显著差异（图１；表１）；在同质园环境下，来自两个地区的芦苇在基径㊁叶长㊁叶宽㊁叶厚性状上也存在显著差异（图１；表２）㊂来自宁夏平原的芦苇无论是在野外还是同质园环境下，其基径㊁叶长㊁叶宽都显著低于黄河三角洲芦苇（图１），但宁夏平原芦苇的抽穗占比要高于黄河三角洲芦苇（表１；表２）㊂在野外环境中，宁夏平原芦苇的株高㊁叶厚显著高于黄河三角洲芦苇（图１；表１）㊂在同质园环境中，两个种源间的芦苇在光合㊁呼吸等生理性状上均无差异（表３），但在叶片化学元素氮㊁磷含量和植株密度方面存在显著差异，来自宁夏平原的芦苇叶片含氮量和含磷量较低（表２），在植株数量（密度）上显著多于黄河三角洲芦苇（表２）㊂２．２㊀芦苇植物功能性状间的关联分析芦苇的各个植物功能性状之间具有不同的关联，研究结果表明，无论是野外还是同质园环境中，比叶面积和基径㊁叶厚性状间都存在显著负相关关系（图２）㊂大部分芦苇都表现出叶长和叶宽两个性状的显著正相关，然而大多数芦苇的株高与基径㊁叶长㊁叶宽等性状间无显著相关性（图２）㊂２．３㊀野外和同质园中芦苇植物功能性状相关性分析宁夏平原芦苇在野外和同质园两种环境下表现出了不同的表型，对于株高㊁叶长两个性状来说，两个环境下生长的芦苇之间存在显著正相关关系（表４），而在基径㊁叶宽㊁叶厚㊁比叶面积等性状上不存在显著的相关关系（表４）㊂３㊀讨论与分析来源于不同环境的植物在株高㊁基径㊁叶片性状等植物功能性状上会产生差异，这是植物为适应不同环境图１㊀宁夏平原和黄河三角洲芦苇在野外和同质园环境中植物功能性状的比较（数值为平均值ʃ标准误差）Ｆｉｇ．１㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓｉｎＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎａｎｄｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄａｎｄｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎ（ｍｅａｎʃｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ）不同小写字母代表各组之间的显著性差异（Ｄｕｎｃａｎ检验，显著性水平Ｐ＜０．０５）表１㊀野外宁夏平原和黄河三角洲芦苇的植物功能性状比较Ｔａｂｌｅ１㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓｉｎＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎａｎｄｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄ性状Ｔｒａｉｔｓ宁夏平原ＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎ黄河三角洲ＴｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｔＰ单株地上生物量Ｂｉｏｍａｓｓｐｅｒｐｌａｎｔ／ｇ１１．５０ʃ６．００１２．１０ʃ５．１５－０．９２１０．３５８株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ１４０．００ʃ４５１１８．００ʃ４２４．３００＜０．００１基径Ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ／ｃｍ０．４１ʃ０．１５０．４７ʃ０．１３－４．０００＜０．００１叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ２２．１１ʃ７．５６２４．７２ʃ７．２６－３．００００．００３叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ／ｃｍ１．５１ʃ０．５３１．８４ʃ０．５３－５．３３０＜０．００１叶厚Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／ｃｍ０．０２ʃ０．０５０．０２ʃ０．０６２．８４１０．００５比叶面积ＳＬＡ／（ｃｍ２／ｇ）１３２．２９ʃ１７．０１１３２．４３ʃ１７．６３－０．４２３０．６７３抽穗占比Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｐｉｋｅｓ９６．６７％３．３３％－－㊀㊀表格第２㊁３列中的数值为性状平均值ʃ标准差，表格第４㊁５列为ｔ检验的结果９５７３㊀１０期㊀㊀㊀马香艳㊀等：基于野外调查和同质种植园实验的芦苇植物功能性状变异研究㊀表２㊀同质园中宁夏平原和黄河三角洲芦苇的形态及化学元素含量性状比较Ｔａｂｌｅ２㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｎｔｅｎｔｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓｉｎＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎａｎｄｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎ性状Ｔｒａｉｔｓ宁夏平原ＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎ黄河三角洲ＴｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｔＰ总地上生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ／ｇ３６．３１ʃ８．１０６１．４３ʃ５４．３３１．８３００．０８６株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ８８．００ʃ１９９０．００ʃ２８０．５５２０．５８６基径Ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ／ｃｍ０．２２ʃ０．６１０．３４ʃ０．６６１２．５２１＜０．００１叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ１３．２２ʃ３．９９１９．４１ʃ４．６４９．３９３＜０．００１叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ／ｃｍ０．６６ʃ０．２１１．０７ʃ０．２８１０．６００＜０．００１叶厚Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／ｃｍ０．０１ʃ０．００３０．０２ʃ０．００３２．４０００．０２３比叶面积ＳＬＡ／（ｃｍ２／ｇ）１４７．２９ʃ１７．１０１５１．１３ʃ１５．０２０．７７８０．４４２株数Ｓｈｏｏｔｎｕｍｂｅｒ１０３．００ʃ４３６１．００ʃ４１－２．８９００．００７叶含氮量Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ０．３７ʃ０．０６０．６７ʃ０．３６３．５３００．００３叶含磷量Ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ／（μｇ／ｍＬ）０．６３ʃ０．１２０．７６ʃ０．１７２．５５００．０１６抽穗占比Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｓｐｉｋｅｓ８８．８９％６２．５０％－－㊀㊀表格第２㊁３列中的数值为性状平均值ʃ标准差，表格第４㊁５列为ｔ检验结果表３㊀同质园中宁夏平原和黄河三角洲芦苇的生理性状比较Ｔａｂｌｅ３㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓｉｎＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎａｎｄｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎ性状Ｔｒａｉｔｓ宁夏平原ＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎ黄河三角洲ＴｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａｔＰ净光合速率Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ／（μｍｏｌｍ－２ｓ－１）１５．５２ʃ５．８０１５．５２ʃ５．８０－０．０１７０．９８７蒸腾速率Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ／（ｍｏｌｍ－２ｓ－１）０．０１ʃ０．０２０．０１ʃ０．０１－０．６９９０．４８９胞间二氧化碳浓度Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅ／（μｍｏｌ／ｍｏｌ）２６６．００ʃ１０２２９７．００ʃ８８０．９４７０．３５１气孔导度Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ／（ｍｏｌｍ－２ｓ－１）１．１５ʃ１．９４０．６８ʃ０．６３－０．９２３０．３６３ＰＳＩＩ的实际量子效率ＴｈｅａｃｔｕａｌｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩ０．４９ʃ０．０５０．５０ʃ０．０６０．３４４０．７３３非光化学淬灭Ｎｏｎ－ＰｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌＱｕｅｎｃｈｉｎｇ０．７５ʃ０．３７０．７０ʃ０．２８－０．５３００．６００电子传递效率Ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｆｅｒｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ／（μｍｏｌｍ－２ｓ－１）２９．０１ʃ２．７１２９．３２ʃ３．６００．３３５０．７４０ＰＳＩＩ的最大量子效率ＭａｘｉｍｕｍｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩ０．７７ʃ０．０２０．７５ʃ０．０３－１．５９００．１２３㊀㊀表格第２㊁３列为性状平均值ʃ标准差，表格第４㊁５列为ｔ检验结果表４㊀宁夏平原芦苇在同质园和野外的植物功能性状Ｐｅａｒｓｏｎ相关性和线性回归分析Ｔａｂｌｅ４㊀ＰｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎｄｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｏｎｇａｒｄｅｎａｎｄｆｉｅｌｄｏｆＮｉｎｇｘｉａＰｌａｉｎ性状ＴｒａｉｔｓＰｅａｒｓｏｎ相关性系数（ｒ）Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ｒ）线性回归系数（Ｒ２）Ｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（Ｒ２）株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ０．６３８∗∗０．４０７∗∗基径Ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒ／ｃｍ０．４０９０．１９３叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ０．５６７∗０．３２２∗叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ／ｃｍ０．３２６０．１０６叶厚Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／ｃｍ０．４４６０．１９８比叶面积ＳＬＡ／（ｃｍ２／ｇ）－０．１１２０．１２４㊀㊀∗Ｐ＜０．０５，∗∗Ｐ＜０．０１０６７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀图２㊀芦苇植物功能性状间Ｓｐｅａｒｍａｎ相关性分析Ｆｉｇ．２㊀ＳｐｅａｒｍａｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ∗代表Ｐ＜０．０５，∗∗代表Ｐ＜０．０１，∗∗∗代表Ｐ＜０．００１而采取的生存策略［４］㊂来自宁夏平原和黄河三角洲的芦苇在野外和同质园中都在株高㊁基径㊁叶长㊁叶宽㊁叶厚等形态性状方面存在显著性差异，在叶片含氮量和含磷量等化学成分含量等性状上也有显著不同，但是在叶片气体交换㊁叶绿素荧光等生理性状和比叶面积性状方面并无显著差异㊂芦苇性状间也存在协变现象，通过性状间相互权衡㊁相互影响来使植物达到资源利用最优化［２８］，维持其正常的生长㊂当生存环境发生很大的变化时，宁夏平原芦苇的株高和叶长还是主要受到遗传因素的影响，基径㊁叶宽㊁叶厚㊁比叶面积等性状受到环境的影响较大，遗传和环境共同影响着植物的功能性状㊂在未来全球变化的大背景下，植物可能会不断通过遗传变异和表型可塑性两种机制在新环境中生存繁殖和定居［３］㊂在不同的气候等环境条件下，芦苇种群会发生本地适应，产生稳定的表型分化㊂中国东西部不同来源植物间的稳定表型分化的形成可能和降水有关，对内蒙古草原与荒漠区中４种一年生植物进行模拟研究时就发现，随着有效降水梯度的增加，植物的生长期㊁植物高度㊁叶长㊁生物量等均随之增加［２９］㊂在本研究中，黄河三角洲靠近海岸，年平均降水量为５５１．６ｍｍ，降水丰沛，地质复杂且异质性强［２６］，而宁夏平原处于内陆地区，年平均降水量为２６２．３ ３６３．２ｍｍ，降水不足，气候干燥［２５］，在正常年份，黄河三角洲年平均降水量约为宁夏平原的两倍，水分可能成为限制宁夏平原芦苇叶片性状的主要因素之一㊂对于草本植物来说，在抽穗㊁开花期，降水量越多，物候发生时间越提前［３０］㊂但是有的研究却发现，土壤水分的减少可能导致植物快速完成营养生长而提前进入生殖生长阶段，长期干旱造成了植物物候的提前［２９，３１］㊂在同质园中，我们发现宁夏平原芦苇抽穗时间早于黄河三角洲芦苇，宁夏平原芦苇抽穗比例也大于黄河三角洲芦苇（表２），这与在野外观察到的宁夏１６７３㊀１０期㊀㊀㊀马香艳㊀等：基于野外调查和同质种植园实验的芦苇植物功能性状变异研究㊀２６７３㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀平原芦苇抽穗植株占比远远大于黄河三角洲芦苇相一致（表１），长期对不同水分条件的适应形成了两个地区芦苇由遗传控制的稳定表型分化㊂在本研究中，野外宁夏平原芦苇的株高显著高于黄河三角洲芦苇（图１），可能是由于黄河三角洲盐分含量过高，抑制了芦苇的生长，这与在加盐处理的控制实验中得到的结果相一致，加盐处理下，河口型和内陆型两种生态型芦苇的株高都呈现出下降趋势，都遭受到了盐胁迫，株高下降也是芦苇针对高盐生境的一种表型适应策略［３２］㊂两个地区芦苇的株高在野外条件下也存在显著差异，但是在同质园环境下，这种株高差异消失（图１），表明了环境对植物有着很大的影响，表型可塑性也是芦苇产生表型分化以适应环境变化的重要机制㊂因此，芦苇在不同气候环境下的植物功能性状变异受遗传变异和表型可塑性共同影响㊂植物的叶片性状与植物利用资源的能力密切相关，而且也能反映出植物应对不同环境的生存策略［３３］㊂其中，比叶面积是最重要的性状之一，能反映植物对不同生境的适应特征，使其成为植物功能性状研究中的重要指标［３４］㊂许多研究认为，在资源丰富的环境中生长的物种往往有较高的比叶面积，而较低的比叶面积和大的叶片厚度有利于植物适应资源匮乏的环境［３５］㊂在本研究中，同质园中的芦苇比叶面积要显著高于野外环境中的芦苇（图１），因为在同质园中，芦苇生长环境相对优越，与野外生境相比，水热光资源较为充裕，较大的比叶面积有利于其充分利用光照，快速获取资源㊂在对木本植物的研究中也证明了这点，研究表明，来自湿润环境的栎树具有高的比叶面积和低的叶片厚度，同时具有较高的光合速率，但生长速率因时期而异，是一种提高竞争能力的资源获取策略［３６］㊂黄河三角洲芦苇的叶长㊁叶宽等叶片性状都显著大于宁夏平原，叶片中的氮磷含量也较高，但是黄河三角洲芦苇的密度却远远小于宁夏平原芦苇（表２），这反映了植物适应环境的不同策略，黄河三角洲芦苇偏向于对资源快速获取的方式来适应环境，而宁夏平原芦苇则通过增加株数㊁提高繁殖力来维持生长，都是植物长期适应环境形成的结果［３７］㊂植物对环境的适应并不是通过单一性状的改变而实现的，植物的各个性状之间是相互关联㊁相互影响的［２８］㊂现在研究的对象也从植物叶片拓展到了根㊁茎㊁花㊁种子等其他器官及植物整体性状［１２］，植物的不同器官（如叶㊁茎和花）对资源环境变化的响应往往是相互作用的，以便其进行有效的生长和繁殖，例如在武夷山５９种木本植物的树皮㊁茎干㊁叶片功能性状特征及关联研究中发现，树皮厚度与茎干含水率㊁茎干氮含量呈极显著负相关，树皮碳含量与茎干碳含量呈显著正相关［３８］，功能性状间的关联性有利于植物快速调整生存策略以适应环境㊂在本研究中，比叶面积和基径两个植物性状是协同变化的，两者间呈显著负相关关系（图２），即植物比叶面积越大，基径越小，芦苇通过比叶面积和基径两个性状间的协变来共同适应环境，体现性状间的相互权衡㊂这种相关性不仅体现在植物不同器官之间，同一个器官内也具有很强的协变性［３９］，例如叶片形态大小和叶片表面温度间存在某种关联，在高温干旱区域，小的叶片利于降低叶片表面温度，这是植物对特殊生境的一种适应策略［４０］㊂这种性状协变性的大小还可能会限制表型可塑性，有研究表明不同的环境条件会改变或导致性状协变性的变化，从而使表型可塑性得到改变，但是在研究中这种协变性相对较为稳定，所以对表型可塑性影响较小［４１］㊂同种植物的植物功能性状变异不仅受到表型可塑性的影响，也受到遗传因素的控制，二者可以同时作为某些植物耐受性强㊁生态型丰富的重要原因㊂当植物的生存条件突然改变，植物的表型可塑性导致其产生与原来不同的功能性状来适应新环境，例如本研究中芦苇在同质园环境中比叶面积大大增加㊂这种机制能使植物快速的改变生存策略，在最短的时间内获得最高的资源利用效率㊂表型可塑性也可能是物种避免灭绝或迁徙的一种策略，通过增强个体的适应能力来扩大其对多种环境更广泛的耐受性［２２］㊂植物如果长期生存在某一特定环境中，遗传基因可能发生改变，导致植物表型产生稳定的变异，这是植物长期适应其生存环境的结果，就像本研究中宁夏平原芦苇的株高和叶长受到遗传因素的影响，当环境改变时仍然保持相同的生长策略，在野外和同质园环境下都具有显著相关性㊂当然，在全球气候变化的大背景下，更多不同来源的芦苇对多重环境因子的响应机制还需要得到持续的关注和探究［４２］㊂本论文探究了黄河上下游芦苇在野外和同质种植园中的植物功能性状变异规律，揭示了遗传分化和表型。

第５２卷第３期东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报Ｖｏｌ．５２Ｎｏ．３２０２４年３月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＭａｒ．２０２４１）科技部基础资源调查专项（２０１９ＦＹ１００５０５）㊂第一作者简介：李一，男，１９９７年１１月生，东北林业大学林学院，硕士研究生㊂Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉ１３７７２４４９２４４＠１６３．ｃｏｍ㊂通信作者：穆立蔷，东北林业大学林学院，教授㊂Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｌｑ０４１７＠１６３．ｃｏｍ㊂收稿日期：２０２３年９月１日㊂责任编辑：段柯羽㊂蒙古栎叶片功能性状变化特征及影响因素１）李一㊀潘立本㊀赵雯㊀穆立蔷韩文静㊀（东北林业大学，哈尔滨，１５００４０）㊀㊀（中国林业科学研究院林业研究所）㊀㊀㊀摘㊀要㊀为明确不同物候期叶片功能性状，揭示叶片在生长发育过程中资源分配及生态适应策略，以黑龙江小北湖自然保护区的蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）为研究对象，分析在不同物候期其叶片功能性状特征及各功能性状与气候因子的关系㊂结果表明：蒙古栎叶片功能性状在不同物候期间均存在显著差异（Ｐ＜０．０５）㊂展叶期，叶片含水率㊁比叶面积㊁总酚质量分数㊁过氧化氢酶活性达到最大值；花期，叶绿素质量分数㊁类胡萝卜素质量分数㊁淀粉质量分数㊁过氧化物酶活性最高；果期，叶干质量㊁叶厚达到最大值；变色期，可溶性糖质量分数㊁总黄酮质量分数㊁超氧化物歧化酶活性最高㊂蒙古栎叶片不同功能性状间存在显著相关性㊂比叶面积与可溶性糖质量分数呈显著负相关，与淀粉质量分数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５）㊂总酚质量分数与叶片含水率呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）㊂可溶性糖质量分数与淀粉质量分数呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１）㊂总黄酮质量分数与叶绿素㊁类胡萝卜素质量分数呈极显著性负相关，相关系数分别为－０．９４６㊁－０．８３０；与可溶性糖质量分数呈极显著正相关，相关系数为０．８１６（Ｐ＜０．０１）㊂过氧化氢酶活性与叶片含水率㊁总酚质量分数呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）㊂月累计降水量对叶片功能性状的影响最大，贡献率为５２．１％，其次为月平均温度及月累计日照时间，贡献率分别为２１．８％及２１．０％㊂蒙古栎叶片各功能性状间存在相互作用，且其顺应自身发育并受外部环境变化影响㊂关键词㊀蒙古栎；叶片功能性状；物候期；气候因子；冗余分析分类号㊀Ｓ７９２．１８ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＴｒａｉｔＶａｒｉａｔｉｏｎＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓｏｆＱｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａＬｅａｆ／／ＬｉＹｉ，ＰａｎＬｉｂｅｎ，ＺｈａｏＷｅｎ，ＭｕＬｉｑｉａｎｇ（ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）；ＨａｎＷｅｎｊｉｎｇ（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０２４，５２（３）：１０－１５．Ｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｌｅａｖｅｓｄｕｒｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｉｏｄｓａｎｄｒｅｖｅａｌｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｅｃ⁃ｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｌｅａｖｅｓｄｕｒｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｔｈｅＱｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａｉｎｔｈｅＸｉａｏｂｅｉＬａｋｅＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅｉｎＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅｗａｓｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｂｊｅｃｔ．Ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｄｕｒｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｉｏｄｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＱ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａｌｅａｖｅｓｄｕｒｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｉｏｄｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｌｅａｆｅｘｐａｎｓｉｏｎｓｔａｇｅ，ｌｅａｆｍｏｉｓｔｕｒｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ｔｏｔａｌｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｉｒｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｓ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｒｕｉｔｉｎｇｓｔａｇｅ，ｌｅａｆｄｒｙｍａｓｓａｎｄｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｉｒｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｓ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｃｏｌｏｒ⁃ｃｈａｎｇｉｎｇｓｔａｇｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｏｔａｌｆｌａｖｏｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＱ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａｌｅａｖｅｓ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｏｔａｌｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌｅａｆｍｏｉｓｔｕｒｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（Ｐ＜０．０１）．Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｏｔａｌｆｌａｖｏｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｃｈｌｏｒｏ⁃ｐｈｙｌｌａｎｄｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔ，ｗｉｔｈｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆ－０．９４６ａｎｄ－０．８３０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｈｉｇｈｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅ⁃ｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｗｉｔｈａｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆ０．８１６（Ｐ＜０．０１）．Ｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｈｉｇｈｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌｅａｆｍｏｉｓｔｕｒｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｔｏｔａｌｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｎｔｅｎｔ（Ｐ＜０．０１）．Ｍｏｎｔｈｌｙｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆｌｅａｖｅｓ，ｗｉｔｈａｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｏｆ５２．１％，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｍｏｎｔｈｌｙａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａ⁃ｔｕｒｅａｎｄｍｏｎｔｈｌｙｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｓｕｎｓｈｉｎｅｄｕｒａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆ２１．８％ａｎｄ２１．０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｉｎ⁃ｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｏｆＱ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａｌｅａｖｅｓ，ａｎｄｔｈｅｙｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｔｈｅｉｒｏｗｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｗｅｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｅｘｔｅｒｎａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ；Ｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔ；Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｉｏｄ；Ｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒ；Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ㊀㊀不同生长发育时期，植物对内部资源分配及其对外界环境适应策略存在差异㊂叶片作为植物获取资源的重要器官，与外界环境接触面积大㊁对气候条件变化敏感［１］㊂因此，学者们多以叶片形态及其生理特征作为研究环境对植物影响的切入点［２］㊂有研究发现，叶龄增长对叶片结构产生重要影响，具体表现为：叶厚整体呈先变厚再变薄的趋势［３］，叶片含水率及比叶面积在展叶期最大［４］，叶绿素质量分数在变色期时最小［５］㊂然而，这些研究多以经济作物或灌木草本为研究对象，且聚焦于植物在单一物候期的叶片功能性状特征［４－６］，缺乏全物候期叶片功能性状变化及在不同物候期叶片功能性状间差异性的研究㊂不同叶片功能性状之间存在显著相关性［７］，叶片可溶性糖质量分数与淀粉呈显著负相关［８］，这表明叶片内部资源存在相互转化的过程㊂当外部环境发生变化时，叶片通过差异化的资源分配来实现对环境变化的生态适应［９］，且不同气候因子对植物的影响程度不同［１０］㊂高温时，叶片抗氧化酶活性㊁酚类及黄酮类质量分数有所升高［１１］；光照增加㊁降水量减少时，植物通过叶片变厚㊁比叶面积降低的方式，最大程度保存水分，以确保其在该环境条件下维持生存［１０］㊂目前，多数研究侧重于探讨单一气候因素（光照㊁温度㊁降水量等）对叶片功能性状的影响，但在自然环境中，叶片功能性状往往同时受多种气候因子的共同影响㊂因此，综合考虑不同气候因子对叶片功能性状的影响有助于更全面地理解植物对环境的适应性及其响应机制㊂蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ），又称蒙栎㊁柞树，壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）栎属（ＱｕｅｒｃｕｓＬ．）落叶乔木，是国家二级珍贵树种，主要分布于辽宁㊁吉林㊁黑龙江等地［１２］㊂蒙古栎具有耐干旱㊁耐贫瘠㊁耐寒等优良特性，树形优美，叶色变化丰富，果实独特，有较高的观赏价值㊂蒙古栎叶片提取物中含有抗炎活性的酚类物质，可用于治疗痤疮［１３］㊂目前，对于该树种的研究主要集中在幼苗生长发育特征㊁光合特性和病原菌等方面，其叶片功能性状变化特征及对外部环境的适应机制尚不清楚㊂因此，我们以蒙古栎叶片为材料，测定不同物候期叶片功能性状指标，明确其变化规律，采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析探究不同功能性状间的相关关系，采用冗余分析研究气候因子对叶片功能性状的影响㊂本研究旨在明确蒙古栎在不同物候期的叶片资源分配特征及其生态适应性，为合理开发利用蒙古栎资源提供参考㊂１㊀试验区概况试验地位于黑龙江省宁安市小北湖国家级自然保护区（以下简称 小北湖保护区 ），地理坐标为１２８ʎ３３ᶄ７ᵡ １２８ʎ４５ᶄ４８ᵡＥ㊁４４ʎ３ᶄ１６ᵡ ４４ʎ１８ᶄ５９ᵡＮ，占地面积２０８３４ｈｍ２㊂土壤类型为暗棕色森林土，土层深厚㊂小北湖保护区属温带季风性气候，年平均气温２．５ħ，年平均降水量６５０ｍｍ，降水分配不均，集中在７ ８月，占全年降水的６０％ ７０％，无霜期９０ １００ｄ［１４］㊂２㊀研究方法２．１㊀试验材料样树选取：２０２２年４月 ２０２２年１０月下旬，在小北湖保护区蒙古栎天然林中，选择地势平坦㊁地力相对均匀的２０ｍˑ２０ｍ地块，从中选取树龄为１０ａ㊁生长状况良好且长势基本一致的１０株蒙古栎作为固定取样树，进行标号㊁物候观测及叶片采集㊂物候期观测：为准确掌握植物物候现象，每７ｄ观测１次，每次观测于上午１０：００进行㊂经观测，蒙古栎物候分为４个时期，分别为展叶期㊁花期㊁果期㊁变色期㊂展叶期为枝条嫩叶露出，叶面积增大，叶片厚度逐渐加厚，第一㊁二片叶片完全平展的阶段（２０２２年５月４日 ５月２５日）；花期为树体中部枝条上花序轴明显，花药饱满并有花朵开始开放的阶段（２０２２年６月２日 ６月１７日）；果期为树体中部枝条上壳斗和种子逐渐增大的阶段（２０２２年７月１５日 ８月１９日）；变色期为树体中部叶片逐渐由绿变红再变黄，枝条由灰绿变为红褐色的阶段（２０２２年９月９日 ２０２２年１０月７日）㊂叶片采集：分别在展叶期（５月１３日）㊁花期（６月１０日）㊁果期（８月８日）㊁变色期（９月２６日）进行叶片采集（图１）㊂从每株植株冠层中部的东㊁南㊁西㊁北４个方位，分别采集完整㊁无病虫害的叶片各４片，每株采集１６片，共采集１０株作为１个混合样，带回实验室㊂将采集好的叶片放入自封袋中，用蒸馏水冲洗干净，擦干备用㊂图１㊀不同物候期的蒙古栎叶片２．２㊀叶片功能性状指标测定本研究从形态特征㊁生理指标质量分数㊁抗氧化酶活性３个方面，共计选取了１３个功能性状指标㊂叶片形态指标测定：在每个物候期采集的样品中选择３０片蒙古栎叶片（３组，每组１０片），用游标卡尺分别测量每组叶片上㊁中㊁下部的厚度，取３个部分的平均值为该组叶片厚度，各物候期的单叶厚度为该时期３组叶片厚度的平均值㊂使用电子天平测量并计算每组单叶鲜质量后，将样品放入烘箱１０５ħ杀青１０ｍｉｎ，之后在６０ħ下烘４８ｈ至恒质量，测量并计算该组单叶干质量，各物候期单叶鲜质量㊁单叶干质量均为３组数据的平均值㊂用ＮＩＫＯＮＺ５０相机拍摄每组叶片图像，采用ＩｍａｇｅＪ软件计算各组的总叶面积，再结合叶片数量计算单叶面积，各物候期的单叶面积为３组单叶面积的平均值㊂叶片含水率及比叶面积计算公式为：叶片含水率＝［（单叶鲜质量－单叶干质量）／单叶鲜质量］ˑ１００％；比叶面积＝单叶面积／单叶干质量㊂叶片生理指标质量分数测定：光合色素质量分数测定采用Ａｒｎｏｎ法［１５］，用ＵＶ １７５０型分光光度计测量６６５㊁６４９㊁４７０ｎｍ波长下的吸光度（Ａλ）值，再依据公式计算叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ㊁类胡萝卜素质量分数㊂可溶性糖及淀粉质量分数采用蒽酮比色法测定［１６］㊂１１第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀李一，等：蒙古栎叶片功能性状变化特征及影响因素叶片总酚及总黄酮质量分数依据周香辉等［１７］的方法加以修改后使用紫外分光光度计法测定㊂叶片抗氧化酶活性测定：过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定采用紫外吸收法，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚法，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法［１８］㊂２．３㊀气候因子获取研究区气候资料观测点位为宁安市气象观测站，站点距离研究区直线距离６２．９ｋｍ㊂于中国历史天气网站（ｈｔｔｐｓ：／／ｒｐ５．ｒｕ）获取研究区２０２２年５月（展叶期）㊁６月（花期）㊁８月（果期）㊁９月（变色期）的日平均气温㊁日降水量后，计算各月份平均气温和累计降水量㊂累计日照时间于中国气象资料服务中心（ｈｔｔｐｓ：／／ｄａｔａ．ｃｍａ．ｃｎ／）获取㊂降水量在花期最大，果期最小；气温在果期最高，展叶期最低；各物候期日照时间相近，展叶期日照时间略高，果期略低（表１）㊂表１㊀２０２２年研究区各物候期累计降水量㊁累计日照时间和平均气温月份月平均气温／ħ月降水量／ｍｍ月日照时间／ｈ５１３．９３２３９２．３００２３７．７２４６１８．２６２４６０．９００２１０．３４６８２０．１５７２６４．２００１８３．９６２９１５．７７４３５２．２００２０９．８８５２．４㊀数据处理采用单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙＡＮＯＶＡ）和事后多重比较（ＬＳＤ）检验不同时期蒙古栎叶片指标的差异显著性；采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析检验各指标间的相关显著性；消除趋势对应分析（ＤＣＡ）的辨别结果为０．２９，故采用冗余分析（ＲＤＡ）探究气候因子对蒙古栎叶片功能性状的影响㊂使用Ｅｘｃｅｌ２０１３㊁ＳＰＳＳ２５．０和ＣＡＮＯＣＯ５．０软件进行数据整理分析㊂３㊀结果与分析３．１㊀不同物候期蒙古栎叶片功能性状的动态变化３．１．１㊀不同物候期蒙古栎叶片形态特征的动态变化蒙古栎叶片形态在不同时期存在显著差异（Ｐ＜０．０５，表２）㊂展叶期时植株叶厚显著低于其他时期，叶片含水率显著高于其他时期，其他３个时期间叶厚及叶片含水率无明显差异㊂叶干质量呈先升高后降低的变化趋势，在果期时达到最大值，为０．５６ｇ㊂果期的叶干质量显著高于花期和展叶期（Ｐ＜０．０５），但与变色期时无显著差异㊂比叶面积从展叶期到变色期呈逐渐减小的趋势，展叶期的比叶面积显著高于其他时期，花期及果期的显著高于变色期（Ｐ＜０．０５），展叶期时比叶面积约是变色期的２倍㊂表２㊀不同物候期叶片形态特征物候期叶干质量／ｇ叶厚／ｍｍ叶片含水率／％比叶面积／ｍ２㊃ｋｇ－１展叶期（０．１３ʃ０．０１）ｃ（０．２１ʃ０．０２）ｂ（０．７２ʃ０．００）ａ（２５．５２ʃ１．３４）ａ花期（０．３４ʃ０．０１）ｂ（０．２７ʃ０．０２）ａ（０．５９ʃ０．０３）ｂ（２０．０２ʃ２．６１）ｂ果期（０．５６ʃ０．０６）ａ（０．３０ʃ０．０２）ａ（０．６０ʃ０．０１）ｂ（１７．５１ʃ２．４６）ｂ变色期（０．４８ʃ０．０６）ａｂ（０．２７ʃ０．０２）ａ（０．５７ʃ０．０３）ｂ（１２．５１ʃ２．６０）ｃ㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准误 ，数据后同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂３．１．２㊀不同物候期蒙古栎叶片生理指标的动态变化蒙古栎叶片中光合色素质量分数在不同时期存在显著差异（Ｐ＜０．０５），总体呈先升高后降低的趋势（表３）㊂叶绿素质量分数在花期达到最大值，为４．６５ｍｇ㊃ｇ－１，显著高于其他时期；在变色期达到最小值，为０．０９ｍｇ㊃ｇ－１，显著小于其他时期（Ｐ＜０．０５）㊂类胡萝卜素质量分数在花期及果期时显著高于展叶期及变色期（Ｐ＜０．０５），约是展叶期及变色期的３倍㊂如表３所示，可溶性糖质量分数变化总体呈先降低后升高的趋势，其在花期时最低，为９８．０４ｍｇ㊃ｇ－１，变色期时显著升高，达到最高值，展叶期及果期的可溶性糖质量分数与其他物候期时差异不显著㊂淀粉质量分数变化呈先升高后降低的趋势，其在花期时达到最高值，为６８．５９ｍｇ㊃ｇ－１，果期时出现显著降低，变色期的淀粉质量分数也较低㊂蒙古栎叶片总酚质量分数呈先降低后略微升高的趋势（表３）㊂展叶期总酚质量分数显著高于其他物候期（Ｐ＜０．０５），约是其他时期的１．５倍；花期㊁果期㊁变色期的总酚质量分数呈逐渐升高的趋势，但无显著差异㊂蒙古栎叶片总黄酮质量分数在变色期时达到最高值，为３２．６２ｍｇ㊃ｇ－１，显著高于其他物候期；展叶期的总黄酮质量分数虽高于花期及果期的，但三者间差异不显著㊂表３㊀不同物候期叶片生理指标质量分数物候期叶绿素质量分数／ｍｇ㊃ｇ－１类胡萝卜素质量分数／ｍｇ㊃ｇ－１可溶性糖质量分数／ｍｇ㊃ｇ－１淀粉质量分数／ｍｇ㊃ｇ－１总酚质量分数／ｍｇ㊃ｇ－１总黄酮质量分数／ｍｇ㊃ｇ－１展叶期（１．６７ʃ０．１３）ｃ（０．２１ʃ０．０３）ｂ（１１５．２２ʃ１２．５９）ａｂ（５８．７２ʃ３．５６）ａ（１１８．８２ʃ９．８５）ａ（２３．０９ʃ１．２１）ｂ花期（４．６５ʃ０．０７）ａ（０．５９ʃ０．０１）ａ（９８．０４ʃ１２．３９）ｂ（６８．５９ʃ６．２７）ａ（７４．７５ʃ０．２８）ｂ（１７．４６ʃ０．４２）ｂ果期（４．１１ʃ０．０２）ｂ（０．５８ʃ０．０１）ａ（１２７．９６ʃ４．６０）ａｂ（２０．０５ʃ４．９３）ｂ（８７．９５ʃ８．７２）ｂ（１９．５１ʃ０．１３）ｂ变色期（０．０９ʃ０．０４）ｄ（０．１８ʃ０．０４）ｂ（１５９．６７ʃ１１．５０）ａ（２０．９９ʃ７．１２）ｂ（９２．１７ʃ５．２５）ｂ（３２．６２ʃ１．０７）ａ㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准误 ，数据后同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷３．１．３㊀不同物候期蒙古栎叶片抗氧化酶活性的动态变化蒙古栎叶片过氧化物酶活性总体呈 上升－下降－上升 的趋势㊂过氧化物酶活性在花期时达到峰值，且显著高于其他物候期（Ｐ＜０．０５）；之后下降，在果期出现显著低于其他时期的最低值，为３３．３３Ｕ㊃ｇ－１㊃ｍｉｎ－１；随后在变色期再次上升㊂超氧化物歧化酶活性仅在果期时显著低于其他时期（Ｐ＜０．０５），且其他时期间无显著差异㊂过氧化氢酶活性总体呈下降趋势，仅在展叶期具有较高的活性水平，且显著高于其他时期（Ｐ＜０．０５），约是其他时期的３倍（表４）㊂３．２㊀蒙古栎叶片不同功能性状间的相关性分析相关性分析结果表明，蒙古栎叶片不同功能性状间存在显著相关性（表５）㊂比叶面积与可溶性糖质量分数呈显著负相关，与淀粉质量分数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５）㊂总酚质量分数与叶片含水率呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）㊂可溶性糖质量分数与淀粉质量分数呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１）㊂总黄酮质量分数与叶绿素㊁类胡萝卜素质量分数呈极显著性负相关，相关系数分别为－０．９４６㊁－０．８３０；与可溶性糖质量分数呈极显著正相关，相关系数为０．８１６（Ｐ＜０．０１）㊂过氧化氢酶活性与叶片含水率㊁总酚质量分数呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）㊂表４㊀不同物候期叶片抗氧化酶活性物候期过氧化物酶活性／Ｕ㊃ｇ－１㊃ｍｉｎ－１超氧化物歧化酶活性／Ｕ㊃ｇ－１过氧化氢酶活性／Ｕ㊃ｇ－１㊃ｍｉｎ－１展叶期（６２．６７ʃ４．６９）ｂ（２９２．５５ʃ２１．４１）ａ（１６４．００ʃ９．７１）ａ花期（８４．６７ʃ５．００）ａ（３１０．６２ʃ１１．５３）ａ（４８．４０ʃ１．８３）ｂ果期（３３．３３ʃ７．３７）ｃ（２１７．０１ʃ１６．０２）ｂ（２９．５０ʃ５．３２）ｂ变色期（５３．３３ʃ６．６６）ｂ（３２４．６５ʃ３．２８）ａ（４５．２５ʃ９．７８）ｂ㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准误 ，数据后同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂表５㊀叶片各功能性状间的相关系数相关因素各相关因素间的相关系数ＬＤＷＬＴＬＷＣＳＬＡＣＨＬＣＡＲＬＳＳＬＳＴＰＡＴＦＰＯＤＳＯＤＣＡＴＬＴ０．７９９∗∗１．０００ＬＷＣ－０．８１７∗∗－０．７３８∗∗１．０００ＳＬＡ－０．８２８∗∗－０．５８１∗０．８６６∗∗１．０００ＣＨＬ０．１２１０．４２１－０．１５１０．２６９１．０００ＣＡＲ０．３７７０．６０２∗－０．３８７０．０１６０．９６２∗∗１．０００ＬＳＳ０．５２１０．１８３－０．３０３－０．６６３∗－０．７１０∗∗－０．５１６１．０００ＬＳ－０．７６５∗∗－０．５３１０．４２９０．６７６∗０．３５４０．１４９－０．７７７∗∗１．０００ＴＰＡ－０．５３１－０．７５８∗∗０．７９２∗∗０．４２６－０．５３６－０．６７３∗０．１２９０．０４２１．０００ＴＦ０．１６５－０．１７６－０．１６２－０．５４８－０．９４６∗∗－０．８３０∗∗０．８１６∗∗－０．５１８０．３０７１．０００ＰＯＤ－０．６０５∗－０．３４６０．１２７０．４０１０．１７３０．０３８－０．５６６０．８５４∗∗－０．２０８－０．２４５１．０００ＳＯＤ－０．３６０－０．３２６－０．０３５－０．１１１－０．４８４－０．５０２０．１７００．３６３－０．００４０．４５５０．６３１∗１．０００ＣＡＴ－０．８８４∗∗－０．８８９∗∗０．９１５∗∗０．７３９∗∗－０．３２６－０．５４８－０．２２３０．４９９０．８２８∗∗０．０２３０．２２９０．２１５１．０００㊀㊀注：ＬＤＷ为叶干质量；ＬＴ为叶厚；ＬＷＣ为叶片含水率；ＳＬＡ为比叶面积；ＣＨＬ为叶绿素质量分数；ＣＡＲ为类胡萝卜素质量分数；ＬＳＳ为可溶性糖质量分数；ＬＳ为淀粉质量分数；ＴＰＡ为总酚质量分数；ＴＦ为总黄酮质量分数；ＰＯＤ为过氧化物酶活性；ＳＯＤ为超氧化物歧化酶活性；ＣＡＴ为过氧化氢酶活性，∗表示显著相关（Ｐ＜０．０５）；∗∗表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）㊂３．３㊀蒙古栎叶片功能性状与气候因子之间的关系冗余分析前２轴的累计贡献率为８０．４７％，其能够解释蒙古栎叶片功能性状与气候因子之间的相关关系（图２）㊂月累计降水量对叶片功能性状的影响最明显，贡献率为５２．１％，月平均温度及月累计日照时间的影响程度相近，贡献率分别为２１．８％㊁２１．０％（表６）㊂月累计降水量及日照时间与叶干质量㊁叶厚㊁叶绿素质量分数㊁类胡萝卜素质量分数㊁可溶性糖质量分数呈负相关，且与叶片形态指标的相关程度大；与叶片含水率㊁比叶面积㊁淀粉质量分数㊁总酚质量分数㊁总黄酮质量分数㊁过氧化物酶活性㊁超氧化物歧化酶活性㊁过氧化氢酶活性呈正相关，且与抗氧化酶活性的相关程度大㊂月平均气温与叶片功能性状之间的相关性方向与月累计降水量㊁月累计日照时间的相反㊂ＬＤＷ为叶干质量；ＬＴ为叶厚；ＬＷＣ为叶片含水率；ＳＬＡ为比叶面积；ＣＨＬ为叶绿素质量分数；ＣＡＲ为类胡萝卜素质量分数；ＬＳＳ为可溶性糖质量分数；ＬＳ为淀粉质量分数；ＴＰＡ为总酚质量分数；ＴＦ为总黄酮质量分数；ＰＯＤ为过氧化物酶活性；ＳＯＤ为超氧化物歧化酶活性；ＣＡＴ为过氧化氢酶活性；ＴＭ为月平均温度；ＭＳ为累计降水量；ＭＰｒ为累计日照时间㊂图２㊀叶片功能性状与气候因子的冗余分析结果３１第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀李一，等：蒙古栎叶片功能性状变化特征及影响因素表６㊀气候因子对蒙古栎叶片功能性状的贡献率气候因子贡献率／％Ｆ值Ｐ月累计降水量５２．１１０．９０．００２月累计日照时间２１．０７．００．００６月平均温度２１．８３３．７０．０１０４　结论与讨论植物在生长发育各阶段，叶片的形态和生理指标均有较大差异，这与外界环境条件和叶片结构建成资源投入有关［１９］㊂叶厚度㊁叶干质量㊁叶片含水率㊁比叶面积等形态指标能够反映叶片生长状况及植物获取及利用资源的能力［２０］㊂本研究中，叶片含水率㊁比叶面积在展叶期达到最大值［２１］，且展叶期与其他时期时存在显著差异㊂展叶期以营养生长为主，叶片代谢速率高，故含水率高［４］，同时，该时期叶片迅速展开，叶面积增大，因此比叶面积大㊂展叶期完成后，叶片面积增速减缓，而骨架支撑结构［２２］及营养物质增多［２３］，所以比叶面积开始减小㊂在荒漠植物叶片（合头草（Ｓｙｍｐｅｇｍａｒｅｇｅｌｉｉ）㊁荒漠锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｒｏｂｏｒｏｖｓｋｙｉ）等）的研究中，为减少水分散失，细胞扩张由纵向转为横向，导致叶片厚度增大［２４］㊂本研究中果期气温最高，植物蒸腾作用最强，故叶厚值最大㊂此外，果期时叶干质量最大，该时期叶片需要为果实的形成准备充足的营养物质［２５］㊂在叶片生理指标方面，光合色素在花㊁果期时质量分数高，在变色期时质量分数急剧下降到最低㊂受植物体养分回收策略等因素的影响［２６］，变色期光合色素的分解速率大于合成速率，因此叶片内光合色素质量分数降低㊂可溶性糖质量分数在花期时最低，这是因为花芽的分化和成花过程会消耗大量的可溶性糖［２７］㊂可溶性糖质量分数在变色期时最大，这与唐生森等［２８］的研究不一致，其原因是该时期淀粉会转化为可溶性糖以调解渗透压来抵御低温［８］㊂淀粉质量分数在果期时最低，原因是该时期淀粉分解，以为果实的生长发育提供能量［２９］㊂总酚质量分数在展叶期时最高，之后降低［３０］㊂变色期蒙古栎叶色逐渐发生转变，黄酮类代谢途径增强，总黄酮质量分数出现显著升高［３１］，并达到最大值㊂叶片抗氧化酶活性总体呈一定的协同趋势㊂然而，与红树莓叶片研究结果不同［３２］，本研究中３种抗氧化酶活性在果期时最低，这说明该时期蒙古栎叶片内部环境稳定㊂蒙古栎叶片内部环境稳定是由于叶片生长已达到一定程度，生长速率减缓，且果期时叶片受外界环境胁迫程度相对较小㊂展叶期蒙古栎叶片中过氧化氢酶活性最高且与其他时期存在显著差异，这是因为展叶期叶片生长迅速，细胞内自由基代谢失衡，从而诱导酶活性上升，以维持膜系统在生长发育中的正常功能［３３］㊂植物叶片生长发育过程中，各功能性状间相互影响，以形成特定的资源分配和生态适应策略［３４］㊂研究发现，叶片功能性状在不同类别（形态特征㊁生理指标㊁抗氧化酶活性）间存在显著相关性㊂比叶面积与可溶性糖㊁淀粉质量分数均存在显著相关性，这是因为可溶性糖和淀粉作为主要非结构性碳水化合物参与了叶片骨架的构建［２２］，从而影响叶片形态㊂叶片含水率高时，叶片生长迅速，产生大量过氧化氢，此时需要过氧化氢酶㊁总酚等抗氧化物质及时清除过氧化氢以维持稳态［１１］，因此，过氧化氢酶活性及总酚质量分数与叶片含水率呈显著正相关㊂此外，叶片功能性状指标间也存在显著相关性，其中，叶厚㊁叶干质量与比叶面积呈显著负相关㊂在程雯等［３５］对喀斯特高原峡谷植物的研究中可以看出，植物将更多干物质投入叶片构建以提高抗逆性㊂可溶性糖与淀粉之间相互转化［８］，两者存在显著负相关关系㊂总黄酮与叶绿素㊁类胡萝卜素㊁可溶性糖质量分数间存在显著相关性，这验证了总黄酮质量分数与叶色变化息息相关［３６］㊂本研究不仅探究了叶片功能性状间的内在关联，还为深入了解植物在生长发育过程中的内部资源分配提供了重要线索，有助于更全面地理解蒙古栎等植物的生态适应策略㊂叶片作为植物地上部分获取资源的主要器官，长期暴露在外界环境中，其功能性状也受环境因子影响㊂本研究中，月累计降水量对叶片功能性状的贡献率最大，为５２．１％，这是因为降水量过高会造成水涝胁迫，抑制植物生长，导致叶片厚度㊁叶干质量有所下降㊂水涝胁迫导致植物体内活性氧等物质升高，使抗氧化酶活性有所提高［１１］，因此，叶片含水率与过氧化氢酶活性㊁总酚质量分数呈显著正相关㊂平均气温及日照时间对叶片功能性状的贡献率相对较小，这是因为研究区内平均气温和日照时间在叶片生长发育阶段（５ ９月）相对稳定，植物生长受温度胁迫和光胁迫的程度较小㊂研究认为，降水量是影响蒙古栎叶片功能性状的关键气候因子㊂叶片功能性状之间的相互关系不仅适用于植物在不同生长发育阶段对内部资源分配的调整，还适用于气候环境对其的影响㊂本研究中，平均气温与叶厚㊁叶干质量㊁比叶面积显著相关，这与槭树等应对夏季高温时的生态策略一致［３７］㊂深入研究气候因子对叶片功能性状的影响有助于全面理解植物在各种环境条件下的生态适应策略㊂本研究为预测气候变化及极端天气事件对蒙古栎的影响提供了参考，为及时制定４１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷相应的人为干预措施以实现对植物管理和保护奠定了基础㊂本研究从叶片形态特征㊁生理指标质量分数㊁抗氧化酶活性３个方面选取了１３个指标，通过对各指标进行测定分析，发现蒙古栎叶片功能性状在不同物候期间存在显著差异㊂展叶期，叶片含水率㊁比叶面积㊁总酚质量分数㊁过氧化氢酶活性达到最大值；花期，叶绿素㊁类胡萝卜素㊁淀粉质量分数㊁过氧化物酶活性最高；果期，叶干质量㊁叶厚达到最大值；变色期，可溶性糖㊁总黄酮质量分数㊁过氧化物歧化酶活性最高㊂研究进一步探究了植物自身及外界环境对叶片功能性状的影响，发现蒙古栎叶片的不同功能性状间相互影响且降水量是影响叶片功能性状的关键气候因子㊂参㊀考㊀文㊀献［１］㊀徐倩，李华雄，黄文沛，等．ＧＡ３和Ｓｐｄ对杜鹃开花期光合特性和抗氧化系统的影响［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２０１９，２７（４）：４３９－４４５．［２］㊀黄庆阳，谢立红，曹宏杰，等．五大连池火山山杨叶功能性状的变异特征［Ｊ］．北京林业大学学报，２０２１，４３（２）：８１－８９．［３］㊀ＳＣＨＭＩＴＴＳ，ＴＲＵＥＢＡＳ，ＣＯＳＴＥＳ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ：ａｎｏｖｅｒｌｏｏｋｅｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｖａｒｉａ⁃ｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０２２，２４（３）：４５８－４６３．［４］㊀彭仲韬，郭嘉兴，王艺璇，等．不同生长期小兴安岭３种槭树叶性状变异及相关性分析［Ｊ／ＯＬ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３：１－１２［２０２３－０５－３１］．ｈｔｔｐｓ：／／ｋｎｓ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ２／ｄｅｔａｉｌ／３２．１１６１．ｓ．２０２３０５３０．１４３１．００４．ｈｔｍｌ．［５］㊀赖玖鑫．枫香（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒｍｏｓａｎａｈａｎｃｅ．）叶色季节性变化及常彩叶机理研究［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０２０．［６］㊀尚小娇，王迪海．不同物候期枣树细根和叶片可溶性糖㊁蛋白和Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ含量的变化［Ｊ］．园艺学报，２０１６，４３（１１）：２２４３－２２５０．［７］㊀李琴，王磊，张雪，等．不同种植年限中间锦鸡儿叶片功能性状的差异性研究［Ｊ］．林业科学研究，２０２３，３６（４）：１７３－１８２．［８］㊀王睿照，毛沂新，云丽丽，等．氮添加对蒙古栎叶片碳氮磷化学计量与非结构性碳水化合物的影响［Ｊ］．生态学杂志，２０２２，４１（７）：１３６９－１３７７．［９］㊀ＷＡＮＧＣＹ，ＺＨＯＵＪＷ，ＸＩＡＯＨＧ，ｅｔａｌ．ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｌｅａｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｇｒｏｕｐｅｄｂｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｌｅａｆｔｙｐｅｓｉｎＺｈｅｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１７，２８（２）：２４１－２４８．［１０］㊀杨永，黄玥，卫伟．西北旱区典型灌草叶片性状沿气候梯度的变化［Ｊ］．生态学杂志，２０２１，４０（１２）：３７６９－３７７７．［１１］㊀ＹＡＮＧＪ，ＣＵＩＪＹ，ＣＨＥＮＪＸ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｐｈｙｓｉｃｏ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｔｈｒｅｅｒａｓｐｂｅｒｒｉｅｓ（Ｒｕｂｕｓｉｄａｅｕｓ）ａｔｆｉｖｅｒｉｐｅｎｉｎｇｓｔａｇｅｓｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０２０，２６３．ｄｏｉ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｅｎｔａ．２０１９．１０９１４６．［１２］㊀李春明，赵丽芳，李利学．基于混合效应模型和零膨胀模型方法的蒙古栎林分水平枯损模型［Ｊ］．林业科学，２０１９，５５（１１）：２７－３６．［１３］㊀ＫＩＭＭ，ＹＩＮＪ，ＨＷＡＮＧＩＨ，ｅｔａｌ．Ａｎｔｉ⁃ａｃｎｅＶｕｌｇａｒｉｓｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｅｄｕｎｃｕｌａｇｉｎｆｒｏｍｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＱｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａｂｙａｎｔｉ⁃ｉｎ⁃ｆｌａｍｍａｔｏｒｙａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄ５α⁃ｒｅｄｕｃｔａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ，２０２０，２５（９）．ｄｏｉ：１０．３３９０／ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ２５０９２１５４．［１４］㊀项凤影，孙继旭，关艳辉，等．黑龙江小北湖国家级自然保护区外来入侵植物研究［Ｊ］．安徽农业科学，２０２３，５１（３）：１３６－１３８，１４６．［１５］㊀ＡＲＮＯＮＤＩ．Ｃｏｐｐｅｒｅｎｚｙｍｅｓｉｎｉｓｏｌａｔｅｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．ｐｏｌｙｐｈｅ⁃ｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｉｎｂｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９４９，２４（１）：１－１５．［１６］㊀董涵君，王兴昌，苑丹阳，等．温带不同材性树种树干非结构性碳水化合物的径向分配差异［Ｊ］．植物生态学报，２０２２，４６（６）：７２２－７３４．［１７］㊀周香辉，莫晓宁，凌楠，等．广西产 桂桑优 桑叶不同溶剂提取物的抗氧化及降糖活性分析［Ｊ］．食品科技，２０２２，４７（１２）：１９３－１９９．［１８］㊀李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．［１９］㊀ＲＥＮＬＡ，ＨＵＡＮＧＹＭ，ＰＡＮＹＰ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｉｎｖｅｓｔ⁃ｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓａｃｒｏｓｓｃｌｉｍａｔｅｒｅｇｉｏｎｓｗｏｒｌｄｗｉｄｅ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０２２，１３．ｄｏｉ：１０．３３８９／ｆｐｌｓ．２０２２．７９８０３５．［２０］㊀朱济友，于强，徐程扬，等．植物功能性状及其叶经济谱对硬化地表的响应［Ｊ］．农业机械学报，２０１９，５０（３）：２０４－２１１．［２１］㊀姚婧，李颖，魏丽萍，等．东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化［Ｊ］．生态学报，２０１３，３３（１３）：３９０７－３９１５．［２２］㊀ＮＩＩＮＥＭＥＴＳÜ，ＰＯＲＴＳＭＵＴＨＡ，ＴＥＮＡＤ，ｅｔａｌ．Ｄｏｗｅｕｎｄｅｒ⁃ｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｌｅａｆｓｉｚｅｉｎｐｌａｎｔｅｃｏｎｏｍｉｃｓ？ｄｉｓｐｒｏｐｏｒ⁃ｔｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇｏｆｓｕｐｐｏｒｔｃｏｓｔｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓｐｅｃｔｒｕｍｏｆｌｅａｆｐｈｙｓｉｏｇ⁃ｎｏｍｙ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，１００（２）：２８３－３０３．［２３］㊀ＲÖＭＥＲＭＡＮＮＣ，ＢＵＣＨＥＲＳＦ，ＨＡＨＮＭ，ｅｔａｌ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ⁃ｆｉｘｅｄｆａｃｔｓｏｒｖａｒｉａｂｌｅｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎｔｈｅｓｅａｓｏｎ？［Ｊ］．ＦｏｌｉａＧｅｏｂｏｔａｎｉｃａ，２０１６，５１（２）：１４３－１５９．［２４］㊀李善家，苏培玺，张海娜，等．荒漠植物叶片水分和功能性状特征及其相互关系［Ｊ］．植物生理学报，２０１３，４９（２）：１５３－１６０．［２５］㊀高鹏，南志标，吴永娜，等．新疆阿勒泰地区８种生态型罗布麻光合生理及生长特性研究［Ｊ］．西北植物学报，２０１５，３５（１０）：２０６９－２０７７．［２６］㊀ＢＲＡＮＴＡＮ，ＣＨＥＮＨＹＨ．Ｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｎｕｔｒｉ⁃ｅｎｔｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＣｒｉｔｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１５，３４（５）：４７１－４８６．［２７］㊀董晓晓，别沛婷，袁涛．３个牡丹品种花芽分化过程形态及叶片碳水化合物质量分数变化［Ｊ］．东北林业大学学报，２０２０，４８（７）：３４－３９．［２８］㊀唐生森，陈虎，覃永康，等．枫香秋季变色期叶色变化及其生理基础［Ｊ］．广西植物，２０２１，４１（１２）：２０６１－２０６８．［２９］㊀赵世荣，齐延巧，周伟权，等． 冬杏 果实和叶片中可溶性总糖㊁淀粉含量与淀粉酶活性间的相关性研究［Ｊ］．新疆农业大学学报，２０１６，３９（５）：３５３－３５９．［３０］㊀ＭＩＫＵＬＩＣＰＭ，ＳＴＡＭＰＡＲＦ，ＶＥＢＥＲＩＣＲ．Ｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｓｃａｂ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔａｎｄｓｕｓｃｅｐｔｉ⁃ｂｌｅａｐｐｌｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，８９（４）：７４５－７５３．［３１］㊀ＳＨＥＮＪＺ，ＺＯＵＺＷ，ＺＨＡＮＧＸＺ，ｅｔａｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｎａｌｙｓｅｓｒｅｖｅａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｌｅａｆｃｏｌｏｒｃｈａｎｇｅｉｎｔｗｏｐｕｒｐｌｅ⁃ｌｅａｆｔｅａｐｌａｎｔ（ＣａｍｅｌｌｉａｓｉｎｅｎｓｉｓＬ．）ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＲｅ⁃ｓｅａｒｃｈ，２０１８，５．ｄｏｉ：１０．１０３８／ｓ４１４３８－０１７－００１０－１．［３２］㊀范青，李程，李明，等．红树莓叶片生长代谢过程中酚类物质含量及抗氧化酶活性分析［Ｊ］．食品科学，２０２３，４４（８）：２３８－２４６．［３３］㊀ＷＲＩＧＨＴＩＪ，ＡＣＫＥＲＬＹＤＤ，ＢＯＮＧＥＲＳＦ，ｅｔａｌ．Ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃ｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓｏｆｐｌａｎｔｔｒａｉｔｖａｒｉａ⁃ｔｉｏｎｉｎｓｅｖｅｎｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，９９（５）：１００３－１０１５．［３５］㊀程雯，喻阳华，熊康宁，等．喀斯特高原峡谷优势种叶片功能性状分析［Ｊ］．广西植物，２０１９，３９（８）：１０３９－１０４９．［３６］㊀ＧＥＷ，ＷＡＮＧＸＸ，ＬＩＪＹ，ｅｔａｌ．ＲｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｌｅａｆｃｏｌｏｒｃｈａｎｇｅｉｎＡｃｅｒｐｉｃｔｕｍｓｕｂｓｐ．ｍｏｎｏ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，２０１９，６２（１２）：７９３－８０５．［３７］㊀刘阳，许丽颖，魏统超，等．４种槭树叶功能性状及其关系对季节变化的响应［Ｊ］．植物研究，２０２３，４３（２）：２４２－２５０．５１第３期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀李一，等：蒙古栎叶片功能性状变化特征及影响因素。

根系功能性状研究作者：师斌来源：《科学导报·学术》2020年第64期【摘要】概括介绍国内外对植物根系功能性状研究方向【关键词】根系功能性状;环境;气候植物根系通过吸收土壤养分及水分形成了“土壤、植物、大气”的连续体，在生态系统能量流动和物质循环过程中发挥着重要作用，根系的形态结构、大小、分布范围等直接决定着植物对土壤资源的吸收和利用能力。

植物根系作为与环境的主动界面，在土壤资源获取和物种相互作用中起着关键作用。

1与土壤之间的关系植物根系的生长受土壤养分的调控，土壤作为根系直接接触的生长环境，其养分含量在植物根系碳水化合物分配过程中起到决定性作用，这也使得植物根系的结构和功能因土壤养分含量的不同而产生差异[1-2]。

当土壤中养分的有效性增加时，根系的形态和解剖结构会发生一系列变化，这些变化会使得细根从土壤中吸收养分和水分的效率增加，从而更好地生长发育。

土壤水分是制约根系发育的一个重要环境因素，而根系功能性状是其对外界环境适应的直接体现，最终影响其抗旱能力[3]。

大量研究表明，缺水环境能增加根系从外界吸收水分的表面积和体积，使得根系能在缺水环境中生长发育[4]。

当土壤中N有效性较高时，根系皮层厚度降低，而在低N有效性下细根皮层厚度增加，主要原因是土壤中N有效性决定了根系中很大部分催化细胞生理活动的酶和调节细胞分裂生长的激素浓度及其比例，由此导致了林木细根皮层厚度的增加或减少[5]。

2与降水之间的关系植物的根系分布范围和根系深度对植物获取水分的方式以及植物的水分生理响应和适应特性起着决定性的作用。

全球气候变化正日益改变不同地区的降水模式[6]。

一些气候变化模型预测干旱地区未来降水量将增加[7]，这将进一步影响群落结构和聚集。

鉴于功能性状在草地植物对降水变化响应中的预测能力[8]，基于功能性状的研究可以深入了解植物沿降水梯度的适应策略与地理环境之间的关系[9]。

Ehleringer S等认为在降水驱动的干旱区生态系统中，植物的表现型同植物所依存的主要环境水资源存在密切关系，如植物以深层土壤水为主要水源，植物表现型为深根系，大根冠比;若以不定的降水为主要水分来源，则为浅根系，小根冠比[10]。

丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌保山学院学报植物关键功能性状的地理格局研究进展陈凯徐玲（1.保山学院云南省高校滇西昆虫资源保护与利用重点实验室；2.保山学院资源环境学院，云南保山678000）[摘要]由于环境因子的驱动作用，植物功能性状往往呈现一定的地理格局；从全球、区域、局域三个尺度综述了植株高度、木材密度、种子大小、叶面积等关键功能性状的地理格局，阐述了环境因子在功能性状地理格局形成中的重要驱动作用，并对未来植物功能性状地理格局的研究提出了展望。

[关键词]植物功能性状；地理格局；环境因子；尺度[中图分类号]O-9[文献标识码]Adoi:10.3969/j.issn.1674-9340.2020.02.005[文章编号]1674-9340（2020）02-017-04收稿日期：2020-03-25基金项目：云南省科技厅地方本科高校基础研究联合专项资金面上项目（2017FH001-029）；保山学院科研基金“高黎贡山南段种子大小的海拔格局”（项目编号：BYBS201803）。

作者简介：陈凯（1985－），男，湖南邵阳人，博士，讲师，研究方向为植物生态学。

在全球变化对陆地生态系统影响不断加剧的背景下，各国政府与民众密切关注大尺度生态现象与问题[1]。

功能性状与功能多样性决定生态系统的结构与服务功能，能对全球变化做出响应与指示，同时是生物多样性的重要组分[2]。

因此，功能性状是联系生物多样性、生态系统及全球变化的重要纽带。

植物功能性状的地理格局是功能生态学的重要研究内容[3]，功能性状对气候变化做出响应，气候因子具有一定的地理梯度，故功能性状也呈现相应的地理格局[4]。

功能性状的地理格局能揭示物种对环境的适应性及其分布格局，并能预测群落功能多样性对气候变化的响应。

1植物关键功能性状的地理格局1.1植物功能性状性状是细胞、组织、器官、个体水平下所有可度量的形态、生理、生化、分子属性[5]。

大叶女贞叶功能性状随不同树龄的变化规律研究刘俊言，何宝辉，路兴慧*（聊城大学，山东聊城252000）摘要：为研究不同树龄大叶女贞叶片功能性状随树龄的变化规律，通过测定大叶女贞的功能性状，分析大叶女贞树的胸径、树的高度、冠幅与比叶面积和叶干物质含量之间的关系。

结果表明：在不同的生长期，大叶女贞的比叶面积、叶干物质含量会发生显著变化；随着胸径、树的高度、冠幅的不断增加，大叶女贞的比叶面积会明显下降；随着胸径、树的高度、冠幅的不断增加，大叶女贞的叶干物质含量也会明显下降，这为大叶女贞在园林中的应用与管理提供生态学理论依据。

关键词：功能性状；大叶女贞；树龄；叶片样的研究，例如，植物功能性状与环境因子的关系，叶片功能性状的变化及其影响因素，植物功能性状和生态系统之间的关系等。

植物叶片可以将植物与外界环境连接起来，是进行光合作用和蒸腾作用的重要植物器官，是植物对外界的资源条件反应最为敏感的器官[7]，其性状会因为外界环境条件而发生变化。

植物叶功能性状与植物生长发育过程、生长策略等存在紧密联系，群落结构及生态系统功能在一定程度上由叶功能性状决定[8]，植物叶功能性状在生态学以及生物进化方面具有重要意义。

通过测定不同树龄大叶女贞叶片的功能性状，来研究叶片功能性状随生长阶段的变化规律，进而研究该物种生态策略在不同树龄的变化。

植物叶片为了适应所在生态系统的外部环境，其功能性状会随着温度、降水和光照等多种气候因子的变化而发生变化[9]。

研究发现，随着温度的升高，部分植物的比叶面积会增大，其叶绿素含量会下降，而当温度降低时，叶面积则会变小；在降水多的地区，植物的比叶面积比较高，在降水少的地区，植物比叶面积较低；光照时间减少和光照强度降低，植物的比叶面积均会增加[10]；在资源不充足的地方和干旱的环境条件下，比叶面积低的植物能够更好地生长；比叶面积较大的植物体内营养的维持能力较强[11]。

叶面积的大小除了会影响植物对阳光的吸收，还会影响植株的生长状况。