宁夏草原植物根系功能性状对环境梯度的响应研究

基于CNKI的植物功能性状研究进展文献计量分析张杰;李敏;敖子强;杨春燕【摘要】植物功能性状是指植物体具有的与其适应环境相匹配的生长、存活和繁殖等紧密相关的一系列核心植物功能属性,这些功能性状通常有非常重要的生态学意义,是探索植物适应与响应环境的重要手段.利用CNKI文献数据库,通过科学引文索引获得1955-2017年发表研究论文进行数据统计和分析,获得与植物功能性状相关的主要关键词、论文发表数量、引用文献数量、发表研究机构等年度变化趋势,并遴选被引用最多和最关注研究论文,并分析有关植物功能性状的研究内容与热点.结果表明:近60年来国内植物功能性状的研究主要集中在调查与观测方面,但其发展迅速并向多学科交叉渗透和多向发展;热点研究则主要集中在生态系统植物功能性状的环境梯度或气候变化的响应等;研究方法逐渐从形态描述向功能性状定量测量、空间建模及模型模拟等方向发展.【期刊名称】《江西科学》【年(卷),期】2018(036)002【总页数】6页(P314-318,330)【关键词】植物功能性状(PFTs);生态系统;叶性状;进展与展望;文献计量【作者】张杰;李敏;敖子强;杨春燕【作者单位】江西省科学院鄱阳湖研究中心,330029,南昌;南昌市第一中等专业学校,330013,南昌;江西省科学院能源研究所,330096,南昌;江西省科学院鄱阳湖研究中心,330029,南昌【正文语种】中文【中图分类】Q9440 引言植物功能性状(Plant functional traits，PFTs)是指植物体具有的与其适应环境相匹配的生长、存活和繁殖等，紧密相关的一系列核心植物功能属性，这些功能性状通常有非常重要的生态学意义，是探索植物适应与响应环境的重要手段[1]。

2003年Cornelissen等将PFTs定义为对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性,且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应，并且能够对生态系统过程产生强烈影响[1]。

生态学研究新领域：植物—土壤反馈研究评述李晓晶;王伟峰;段玉玺;王博;刘源;刘宗奇【摘要】植物—土壤反馈对理解植物种群动态、群落组成和陆地生态系统功能方面具有重要科学意义,能用于解释群落演替、生态系统多样性、生物入侵、生产力形成与维持、生态系统应对气候变化响应等生态学问题.基于文献计量学方法,评述了利用植物—土壤反馈解释群落演替、生物入侵、植物适应性和选择性、对全球气候变化的响应、生物多样性和生产力关系、进化过程等科学问题,并就这一研究领域今后的研究方向进行探讨,认为研究植物—土壤反馈可以利用其对生物多样性的影响,管理陆地生态系统,减缓由人类活动带来的全球生态变化方面的负面效应,有利于生态系统的适应性管理,为人类社会提供可持续的生态系统服务.【期刊名称】《林业调查规划》【年(卷),期】2019(044)002【总页数】7页(P46-51,67)【关键词】植物—土壤反馈;生物多样性;反馈效应;群落演替;生物入侵;生态系统【作者】李晓晶;王伟峰;段玉玺;王博;刘源;刘宗奇【作者单位】内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010【正文语种】中文【中图分类】S718.5;S718.521.2;S718.516植物—土壤反馈对理解植物种群动态、群落组成和陆地生态系统功能等方面具有重要科学意义。

植物—土壤反馈研究除了通过模拟控制实验外，还需要在野外进行科学验证，并阐明其作用机制。

影响植物—土壤反馈的因素众多，非生物和生物土壤成分贡献值需要被量化，在物种进化中的作用需要被确定。

中国科学: 生命科学2015年 第45卷 第4期: 325 ~ 339 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 刘晓娟, 马克平. 植物功能性状研究进展. 中国科学: 生命科学, 2015, 45: 325–339Liu X J, Ma K P. Plant functional traits—concepts, applications and future directions. SCIENTIA SINICA Vitae, 2015, 45: 325–339, doi: 10.1360/N052014-00244《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述植物功能性状研究进展刘晓娟, 马克平*中国科学院植物研究所, 植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 * 联系人, E-mail: kpma@收稿日期: 2014-09-26; 接受日期: 2014-12-10; 网络版发表日期: 2015-03-12国家重大科学研究计划(批准号: 2014CB954104)和国家自然科学基金(批准号: 31300353)资助项目 doi: 10.1360/N052014-00244摘要 植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性, 且这些属性能够显著影响生态系统功能, 并能够反映植被对环境变化的响应. 越来越多的研究表明, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上, 都已成为解决重要生态学问题的可靠途径. 本文回顾了植物功能性状研究的发展历程, 总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题, 包括功能性状的全球分布格局和内在关联, 沿环境梯度的变化规律, 功能多样性的定义及应用, 与群落物种共存机制和群落动态变化的关系, 与系统发育的关系, 对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应. 尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面, 有力推动了各个前沿科学问题的研究发展, 仍然有很多值得关注和着重研究的方向. 本文也对未来基于植物功能性状的研究, 从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望, 并指出, 在当前全球气候变化背景下, 功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.关键词功能性状 群落构建 群落动态 环境功能多样性 谱系关系 生态系统功能 干扰“功能性状(functional trait)”第一次正式出现在植物学期刊中大约是在20世纪末, 被定义为能够强烈影响生态系统功能以及能够反映植被对环境变化响应的核心植物属性(core plant trait), 这些属性是大多数植物具有的共有或常见性状[1~3]. 继而, 生态学家认识到很多生态学关键问题都能够从基于功能性状的研究中得到很好的解释. 由此给出了更为详细准确的定义, 即“植物功能性状”指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性, 且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应, 并且能够对生态系统过程产生强烈 影响[4,5]. 最常见的植物功能性状分类包括: 形态性状(morphological traits)和生理性状(physiological traits)、营养性状(vegetative traits)和繁殖性状(regenerative traits)、地上性状(aboveground traits)和地下性状(belowground traits)、影响性状(effect traits)和响应性状(response traits)[6]以及后来被广泛接受的软性状(soft traits)和硬性状(hard traits)[4]. 软性状通常指相 对容易快速测量的植物性状, 如繁殖体大小、形状、 叶片面积、树高等; 而硬性状指相比软性状, 更能准确代表植物对外界环境变化的响应, 却很难直接大量测量的一类植物性状, 如叶片光合速率、植物耐寒性、耐阴性等. 软性状和硬性状之间有很好的关联,刘晓娟等: 植物功能性状研究进展326硬性状应对环境的变化往往和软性状密切相关. 例如, 利用种子大小和形状(软性状)可以很好地推测种子在土壤种子库中的持久力(硬性状). 不同的植物功能性状和植物体新陈代谢的特定阶段以及生态系统的特定功能密切相关. 大量研究表明, 木质密度和叶片干物质与生态系统的生物化学循环及植物的生长速率显著相关, 种子大小影响植物体的扩散和定植能力, 树高、比叶面积和冠层结构与植物邻体之间的竞争能力有关, 木质密度、树体结构和种子大小则与植物的耐受能力紧密相关[4,6~11].过去10年间, 基于功能性状的研究涉及多个层次, 从个体到生态系统水平, 并延伸到生态学研究的各个领域, 特别受到关注的前沿科学问题包括: (ⅰ) 功能性状间的内在联系以及权衡关系(trade-off); (ⅱ) 功能性状在个体间、物种间以及地域间是否存在差异及其形成原因; (ⅲ) 功能性状沿环境梯度的分布格局以及变化规律(与气候、地形、土壤养分等的关系); (ⅳ) 基于功能性状的功能多样性研究; (ⅴ) 通过功能性状来研究局域群落物种共存机制(结构和格局)及群落动态变化规律(存活率、更新率、生长率、死亡率等); (ⅵ) 功能性状与系统发育的关系; (ⅶ) 以功能性状为手段, 研究植被对生物多样性及生态系统功能的影响; (ⅷ) 功能性状对全球气候变化的响应和指示作用; (ⅸ) 功能性状与植物入侵; (ⅹ) 功能性状对干扰的响应(包括土地利用变化、火烧、放牧等); (ⅹⅰ) 功能性状与森林经营和生态系统可持续管理的关系. 本文就当前生态学家关注的前沿问题总结回顾过去10年间的发展历程, 并展望植物功能性状未来最有潜力的研究方向, 以供国内相关领域的同行参考.1 植物功能性状全球分布格局及性状间的关联和平衡1.1 重要功能性状的全球分布格局研究随着科学家对全球环境变化研究的深入, 过去10年间, 对于能够响应和影响环境变化的重要植物功能性状在全球尺度上的研究受到了更大关注. 其中最著名的是叶片经济型谱(leaf economics spectrum): 通过对全球从北极到热带175个地点收集的219科2548种植物的6种能够很好代表叶片形态、结构及生理特性的性状进行分析, 发现这6种叶片性状间存 在普遍性的规律, 即在养分循环速度间保持平衡. 但是气候对叶片性状及性状间关系的影响在全球尺度上的规律并不明显[12]. 同年, Reich 和Oleksyn [13]通过对全球452个地区1280种植物叶片氮磷含量与温度和纬度梯度之间关系的研究, 提出了叶片氮磷含量的全球分布格局: 越靠近热带, 随着温度的升高和生长季的延长, 植物叶片氮磷含量下降, 氮磷比升高. 而形成此格局的原因与植物生理化学计量及土壤基质的地理格局密切相关. 除对叶片性状的全球格局进行研究外, Moles 等人[14]收集了全球11481个物种和地点的种子重量数据, 通过与纬度梯度的回归分析发现, 从赤道到纬度60°的地区间, 种子重量有320倍的差异, 但与纬度梯度不成线性相关. 并且在热带边缘处, 种子重量呈7倍的骤变, 这种差异及骤变主要是由于植物生活型和植被类型不同而造成的. 随后, Moles 等人[15]又收集了全球7084种植物及其分布地点最大树高的数据. 分析发现, 最大树高在南北半球沿纬度梯度都有十分明显的变化, 赤道附近的平均最大树高是北寒带平均最大树高的29倍, 南温带的31倍, 且在南北半球的变化趋势无异. 与种子全球分布类似, 在热带边缘处, 也同样发现了2.4倍的平均最大树高骤变, 再次证明物种在热带和温带间生活策略的转变. 此外, 最大树高变异跨度比较大的植物通常都生长在干冷和低生产力地区. Chave 等人[16]通过对全球尺度上包括木质密度(wood density)、机械强度(mechanical strength)、解剖特征(anatomical features)及分枝特征(clade-specific features)等树干性状间, 以及这些性状与生长率、死亡率及地理梯度间的关联分析, 建立了全球树干经济型谱(wood economics spectrum).1.2 功能性状间的内在联系和权衡关系物种的功能性状间存在着各种各样的联系, 其中最普遍的是权衡关系(trade-off). 这种权衡关系是经过自然筛选后形成的性状组合, 也称“生态策略(ecological strategy)”, 即物种沿一定的生态策略轴排列于最适应或最具竞争力的位置[7,9,11]. 研究植物性状间的权衡关系不仅能够使生态学家了解植物生态策略在不同环境内和环境间的差异, 更可以深入探索生态位分化和物种共存的内在机理, 而且有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期327化. 这些权衡关系主要包括叶片性状间、叶片与枝条及树干性状间、繁殖性状与数量间、繁殖性状与幼苗叶片间、叶片与根性状间的权衡.分析7个新热带森林中2134种木本植物的7种功能性状间的关系发现, 种子大小、果实大小及树高间存在正相关, 叶片大小和果实大小正相关, 和木质密度负相关[11]. Westoby 等人[7]也定义了几个重要的权衡维度, 例如, 叶片单位面积质量与叶寿命、种子大小和数量、叶面积和小枝大小及树高与很多性状间的权衡, 而这些权衡维度在不同气候带、同一景观类型的不同区域间以及同一区域内的共存物种间都有变化, 由此推测, 同一地点内的物种共存其实是多种生活策略的稳定组合. 早在1998年, Westoby [17]就已经定义过叶片-树高-种子(leaf-height-seed, LHS)这个重要的性状权衡维度. 他首先提出比叶面积、树高和种子大小是最能体现物种生存策略的重要性状, 即植物的生存策略可由它们处于三者组成的三维空间内的位置来表达. 随后这个概念无论在草原还是森林生态系统中都得到了证明[18,19].种子作为植物生活史中唯一可以移动的阶段, 种子大小、性状和数量, 以及后来形成的幼苗性状间都紧密相关[20~22]. Moles 和Westoby [21]对种子性状的研究做出了卓越贡献. 例如, 通过对128种植物种子重量和数量及其他不同生活史阶段的性状进行相关分析发现, 植物并不是简单地通过产生一系列庞大数量的小种子或者小数量的大种子来维持生存策略, 种子重量应该与其他不同阶段的植物性状相结合而形成一定的生活策略, 如植株高度、幼苗存活率、林冠面积、生产和成熟的时间长度等. 对种子大小和幼苗性状分阶段的研究发现, 大种子植物的幼苗有较高的存活率, 这种关系在幼苗建立的最早阶段比较显著, 随着时间的推移, 对幼苗的存活率起重要作用的还有光照强度和单位面积产种量等其他因素[22].枝干在植物生活史中起着很重要的作用, 包括支撑地上组织、保存水分养分以及传导树液. 因而和树干相关的性状往往和植物的生理和结构权衡密切相关, 如木质密度、导水率等[16,23,24]. 对玻利维亚热带森林中30种植物包括树冠透光率、木质密度、抗弯强度、抗压强度、韧性及最大树高等多种性状的研究发现, 共存的植物物种间木质密度有显著差异, 且木质密度和枝干的强度和硬度显著正相关. 树高和木质密度的比值是衡量枝干安全度的重要指标. 耐阴性物种具有比较高的木质密度以增加在林下层的存活率; 先锋树种木质密度低以适应在林窗内的快速生长[24]. 而对其中更多物种的研究发现, 树种的枝干性状主要有导管体积和数量间的权衡以及组织类型间的权衡2种权衡关系. 前一种权衡可以反映水分传导能力和支撑安全度, 后一种权衡则反映了植物对储存和枝干强度的分配比例. 而且植物生长率总是与导管直径和导水率成正相关, 而和木质密度成负相关[23]. 也有研究对测量木质密度的不同方法进行比较, 发现枝条密度和树干密度显著正相关, 因而可以利用非破坏性的方法获得枝条密度来代替通常使用的带有破坏性的测量木质密度的方法[25].植物生长率和死亡率间的权衡被认为是植物生活史中最重要的权衡轴. 而生长率和死亡率间的权衡往往由植物的内在属性、光获取量及干扰共同决 定[8,26,27]. 因而, 研究与植物扩散能力、资源获取能力、耐阴性、抗压性等相关的功能性状与生长率、死亡率之间的关系都有助于了解植物的生活史以及物种共存的真谛. 对5个热带森林240个物种4种植物性状和树木生长率、死亡率的研究发现, 随着木质密度和种子体积的增大, 树木的生长率和死亡率都降低; 而随着树高的增加, 生长率增加, 死亡率降低. 其中, 木质密度是生长率和死亡率的最好指示性 状[26]. 在此基础上, Wright 等人[8]进一步将这5个森林中的植物物种划分为不同的生长阶段, 更细致地研究了5种功能性状和植物生长率、死亡率之间的关系. 结果发现, 幼树性状与生长率、死亡率之间的关系密切, 而到成年树后趋势逐渐减弱. 也同样证明了木质密度是指示植物生长和死亡率的最好性状.植物需要控制生长、开花、传粉和结果的时间以合理分配资源. 时间配置的不同不仅影响植物母株的生长, 也影响子代的存活率[28,29]. 对瑞典北温带中572种植物开花时间、种子大小、扩散方式、植株高度及生活型的调查研究发现, 对于多年生草本植物, 大种子及比较低矮的植物开花时间早, 而一年生的植物却发现了相反的趋势[28]. 对印度干旱热带森林中24种植物连续2年的开花、结果、展叶和凋落的时间进行观察, 及其与木质密度、叶片面积和资源利用率的关系研究发现, 植物通过改变各个阶段的起始时间来适应不同年份的恶劣天气以保证后代的刘晓娟等: 植物功能性状研究进展328数量[29].2 功能性状沿环境梯度的分布格局及变化规律植物功能性状与环境关系的研究由来已久, 植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 因此在物种沿环境梯度的分布格局中起重要作用. 研究两者之间的关系, 不仅有助于生态学家研究生态系统功能以及群落物种共存的原理, 而且为预测全球气候变化对植物分布的影响提供了有效的研究手段. 物种间形态和生理性状的迥异使植物形成了一系列生活策略. 这些策略最终在不同的生态系统和生物群落间表现为沿基础资源轴排列, 资源轴的一端聚集了资源快速获取的生活策略, 另一端则聚集资源高度保存的生活策略[9]. 资源轴即代表了各种各样的环境因子. 而在不同尺度上, 对植物功能性状分布起决定性影响的环境因子是不同的. 功能性状在特定地点的分布往往是从大尺度到小尺度层层过滤、多重因子共同作用后的结果. 大部分研究都证实, 在全球尺度或大尺度上, 气候因子对植物功能性状的分布起决定性作用; 在中等尺度上, 土地利用和干扰起主要作用; 而在小尺度或局地范围内, 地形因子和土壤因子决定性状的分布.2.1 与气候之间的关系大尺度或是区域尺度上气候和性状关系的研究, 多是关于气候梯度下, 植被类型间的性状差异或性状对不同气候类型的响应[30]. 气候因子一般包含温度(如年均温、生长积温、最高月均温等)、降水(降水量、潜在蒸散、空气湿度)、光照(太阳辐射)等.温度往往和降水、光照等多种因子共同决定植物性状的分布. 就全球气候分布看, 往往在高纬度气温相对低的地方降水量也比较小. 气温的变化, 特别是生长季温度及其持续时间的长度, 是影响植物生长的重要因子. 低温限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物体内的流动, 决定叶片很多生理性状的地理分布[13]. 而温度的高低也影响水黏滞度、细胞渗透率及新陈代谢速率, 使得有机质的分解和矿化速率发生变化, 从而改变植物叶片和根系可吸收营养物质的成分和含量, 植物的形态生理结构及化学物质含量也会发生适应性变化[31]. 此外, 气温和地球各个地质时期的干扰也影响土壤肥力的分布, 最终影响位于土壤上层植物的功能性状分布. 对全球2500多种维管束植物的研究显示, 气温越高、越干旱、太阳辐射越强的地方, 植物每单位面积的叶片质量和叶氮含量越高, 叶寿命越短, 光合能力越弱[32]. 对中国北部404个地点800多种植物的性状研究表明, 植物生活型、叶形和光合途径都沿生长季温度和降水梯度显著变化[33]. 而对全球452个地点1280多种植物的观察比较发现, 越靠近赤道, 随着温度的增高和生长季的延长, 叶片氮磷含量减小, 氮磷比增加. 且这种分布格局对针叶林、草地植物、禾本科植物及木本植物都是相似的[13]. 对全球范围内182个地点收集的558种阔叶树种和39种针叶树种的性状和气候间关系比较发现, 年最大月均温高且太阳辐射强的地方, 叶片较厚, 每单位面积的叶干物质高[34]. 对澳大利亚豆科大豆属(Glycine ) 34种植物的研究表明, 种子重量和温度及太阳辐射紧密相关, 而和降水量无显著关系. 在纬度较低的地带, 随着温度升高和植物新陈代谢加快, 种子重量变大; 同样, 太阳辐射增大, 光合产物增多, 种子重量也变大[35].降水也是决定植物物种分布和群落组成的一个重要因子, 特别是在水分散失很快的地区, 降水是制约植物多样性最重要的因子. 因此, 沿降水梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分也成为一种策略. 水分的保存可以通过有效利用有限的水分资源或者通过避免干旱的策略来实现[36]. 所以一般情况下, 耐干旱的植物叶片小而窄, 比叶面积较低而木质密度偏高[34,37]; 不耐旱的物种则更多地选择落叶来减少干旱季节的叶片蒸散, 以及低的木质密度在茎干中储存水分[36]. 对澳大利亚东南部46个地点386种多年生植物叶片宽度、比叶面积及林冠层高度沿降水和土壤全磷梯度的研究发现, 这3个性状都和降水量呈正相关关系[38]. 对非洲西部热带雨林沿降雨梯度的分析发现, 该地区超过80%的植物物种性状分布格局和年降雨量显著相关. 而由性状组成的生活策略中, 起决定性作用的是耐荫性和抗旱性. 木质密度和落叶程度是植物物种沿降水梯度分布的最好指示性状[39]. 对澳大利亚东部4个地点70多种多年生植物生理性状和降水量及土壤肥力关系的研究发现, 光合能力、叶片暗呼吸速率、气孔导水率及叶氮磷含量和降雨量都表现出显著相关性. 降水量小中国科学: 生命科学 2015年 第45卷 第4期329的干旱地区, 叶氮磷含量和叶片暗呼吸速率高, 而光合作用效率和气孔导水率低[40]. 巴拿马4个低地森林的研究结果则表明, 随着降雨量的增大, 群落的常绿树种增多, 林冠层叶片单位重量的氮含量和光合速率增大; 而在降雨量小的地方, 植物具有更多寿命较短的叶片, 且叶片磷含量高[41].光照强度或光量的获取是制约植物生长的重要因子, 特别是在荫蔽环境较大的热带森林中尤其突出. 喜阳和喜阴植物无论在林冠形状、叶片结构、生理特征和枝干密度上都差异很大[42,43]. 太阳辐射量的不同使植物的高度和树冠结构形成差异. 而树冠结构包括枝型、叶序、节间长度以及枝条角度, 这些都决定了叶片的数量、分布和几何结构. 进而可以影响光合作用效率和与此相关的生理形态性状[44,45]. 在光线不足的环境中, 植物树冠宽大且叶层结构薄, 以最大限度地截取光量和减少自我荫蔽; 而生活在光线充足环境中的植物, 生长迅速、树冠垂直结构深、水平宽度和树干直径小, 以竞争更多的能量. 先锋植物的生长方式也与此类似, 需要在光照充足的生境中迅速生长至其邻体无法竞争的高度, 首先占 据光照资源. 对利比亚53种热带雨林树种的树高、 树冠厚度和直径与光照关系的研究发现, 树高和光照显著正相关. 在光照充足的地方, 树木形态细高[45]. 对全球20个地点208种木本植物的研究显示, 在光 线充足的生境中, 植物叶片暗呼吸速率、比叶面积、 光合能力及叶寿命都显著高于光线较弱生境中的 植物[46].2.2 与地理环境的关系地理环境一般指植物所处的地理位置(经纬度)和地形因子(海拔、坡度、坡向)的环境特征. 植物所处的地理位置对其功能性状的影响主要是通过不同经纬度地区气候(温度、降水及光照条件)和土壤的差异来实现, 结果会形成不同类型的功能群, 即对地带性环境因子具有相同或相似响应机理的植物组合[47,48]. 沿纬度梯度, 从热带到温带到寒带, 植物叶片、种子、树高等功能性状都表现出很大的差异[12,14,15]. 并且全球大部分阔叶林中, 叶片形态性状和氮磷含量在各个植被类型间及相同植被类型内都有明显差异. 对中美洲和南美洲2456个树种木质密度和地理环境因子的研究发现, 随着海拔的增高, 木质密度显著降低; 而在低海拔的不同区域内, 湿热森林中的木质密度要显著低于干旱森林. 其他位于不同纬度地带的森林间木质密度也有很大差异[49].地形因子对功能性状的影响则主要表现在小尺度上, 随着海拔、坡度、坡向的不同, 水热光照条件都会随之发生变化, 因而使植物形成不同功能性状组合的生活策略. 随着海拔的升高, 平均气温降低, 降水减少, 大气压变低, 太阳辐射增强, 植物生长季变短. 这样的环境条件会过滤掉一些抗压能力低的物种[50,51]. 对瑞士森林和草原中120种植物13种功能性状沿5个海拔样带的研究发现, 在草原生态系统中, 随着海拔的升高, 风媒植物减少, 虫媒植物增多, 瘦果减少, 蒴果增多; 特别是在低海拔地区, 种子传播的方式多为动物传播和风力传播. 在森林生态系统中也发现了类似的结果[52]. 对在夏威夷群岛上分布范围很广的桃金娘科植物多型铁心木(Metrosideros polymorpha )在4种不同海拔高度的树干导管直径的比较发现, 在高海拔地区的植株树干导管直径显著小于中等海拔地区的直径[53]. 对新西兰30个地点24种草地植物叶和根性状沿海拔梯度变化的研究表明, 高海拔比低海拔地区叶和根中氮浓度显著偏低, 叶片偏厚, 根系偏粗[54]. 随着坡度和坡向的变化, 太阳辐射量、垂直光强以及土壤水分、养分含量都会发生很大变化. 对日本南部屋久岛上常绿阔叶林群落中物种性状的研究发现, 山脊上的植物叶氮含量和比叶面积显著高于中坡和坡底植物[55]. 对美国加利福尼亚海岸群落中311个地点灌木丛木本植物的性状研究发现, 在物种水平上, 植物叶面积在南坡的变化显著大于北坡; 而在群落水平上, 叶面积大小和光照强度呈显著正相关[56].2.3 与土壤营养之间的关系相比气候和地理因子, 土壤和植物性状间的研究更多集中在局域尺度的同种植被类型内. 土壤肥力是决定群落物种组成的主要因子之一. 而植物因个体迥异又能反作用于土壤营养循环. 一般来说, 尽管同一地点内的物种生活策略千差万别[12,38], 但生长在土壤肥沃环境中的植物会产生大量枯落物, 这些枯落物产生的大量营养元素返回到土壤中, 从而土壤可以维持高的肥力水平; 与之相反, 生活在贫瘠环境中的植物物种, 会把更多的营养保存在寿命长且抗性高的植物组织中, 产生的凋落物少, 土壤肥力水平也无法提高[31]. 植物和土壤之间的这种作用和。

海拔梯度上的植物生长与生理生态特性一、本文概述本文旨在探讨海拔梯度对植物生长与生理生态特性的影响。

海拔梯度作为一个重要的环境因素，对植物的分布、种类、生长速度和生理特征具有深远的影响。

本文将综述相关研究成果，分析海拔梯度如何影响植物的生长过程和生理生态特性，以期更深入地理解植物对环境的适应机制和生态系统的响应。

本文将概述海拔梯度对植物生长的影响。

随着海拔的升高，温度、光照、水分和土壤等环境因素发生显著变化，这些变化对植物的形态结构、生长速度和生物量分配产生重要影响。

我们将通过案例分析，揭示不同海拔梯度下植物生长的动态变化。

本文将关注海拔梯度对植物生理生态特性的影响。

植物在适应不同海拔环境的过程中，其生理生态特性如光合作用、呼吸作用、水分利用效率等也会发生相应变化。

我们将从生理生态学角度，深入探讨这些特性如何随海拔梯度变化，以及这些变化对植物生存和繁衍的意义。

本文将对海拔梯度上植物生长与生理生态特性的关系进行总结和展望。

通过分析现有研究成果，我们将揭示海拔梯度对植物生长与生理生态特性的综合影响，并探讨未来研究方向。

通过本文的阐述，我们将为理解植物适应机制和生态系统响应提供新的视角和思路。

二、海拔梯度对植物生长的影响随着海拔的升高，环境因素如温度、光照、水分和土壤质地等都会发生显著变化，这些变化对植物生长产生深远影响。

海拔梯度不仅影响植物的分布和种类，还影响植物的生长速度、生物量和生产力。

温度是影响植物生长的关键因素之一。

随着海拔升高，气温逐渐降低，这对植物的生长发育产生直接影响。

低海拔地区的植物通常具有较快的生长速度和较高的生物量，而高海拔地区的植物则可能面临生长迟缓或矮小化的问题。

这种温度胁迫可能导致植物在生理生态上产生适应性变化，如增加叶片厚度、提高叶绿素含量或调整气孔开闭等。

光照强度也随着海拔升高而发生变化。

高海拔地区由于空气稀薄，太阳辐射更强烈，这可能导致植物叶片受到伤害。

因此，高海拔地区的植物可能具有较厚的叶片表皮和较多的叶绿素，以减少紫外线伤害并提高光能利用效率。

温性草甸草原羊草功能性状对不同放牧强度的响应陈瑜1，杨晨晨1，潮洛濛1，2*，周延林1，2，呼格吉勒图1，2，王超然1，贾明1（1.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古呼和浩特 010021；2.蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室，内蒙古呼和浩特 010021）摘要：【目的】研究锡林郭勒盟温性草甸草原建群种羊草（Leymus chinensis）茎叶性状在羊放牧干扰下的响应机制和相关关系。

【方法】设置四个不同放牧强度（禁牧、轻度放牧、中度放牧、重度放牧）处理，测定锡林郭勒盟温性草甸草原羊草个体生长特征性状，量化分析羊草茎叶对不同放牧强度的响应，研究其关系、变化规律及其影响因素。

【结果】随着放牧强度增加，温性草甸草原羊草重要值下降，植株出现矮小化，其株高、单株重、叶片数、叶宽和总叶面积减少；羊草地上生物量与株高、茎干重、叶干重和总叶面积显著正相关，而与叶片数无显著相关。

轻度和中度放牧对羊草叶长有促进作用，而重度放牧对叶长有抑制作用。

轻度放牧增加羊草比叶面积，中度放牧与禁牧比叶面积相差较小，但重度放牧时比叶面积显著减少。

【结论】Corner法则同样适用于草原植物，轻度、中度放牧下叶性状较为敏感，并出现补偿现象，重度放牧下个体生长特征性状较为敏感。

关键词：温性草甸草原；放牧梯度；羊草；茎叶关系；Corner法则中图分类号：S812.8 文献标志码：A 文章编号：1009-5500（2023）02-0143-09DOI：10.13817/ki.cyycp.2023.02.017羊草（Leymus chinensis）是欧亚温带草原东缘的主要优势植物，也是锡林郭勒温性草甸草原的建群种，普遍分布于温性草甸草原、典型草原。

作为家畜主要适口牧草之一，羊草在温性草甸草原中具有很强的放牧表型反应［1］。

温性草甸草原是我国珍贵的自然再生资源，其中内蒙古温性草甸草原占比最大，主要分布于呼伦贝尔市和锡林郭勒盟，大部分是放牧场。

植物功能性状变异与群落构建探讨物种之间在功能性状上的差异与关联,以及这种功能性状协变与权衡的原因和后果是理解群落构建的关键环节。

本研究将通过调查获知黑石顶典型常绿阔叶林50 ha样地207树种的重要功能性状(包括叶面积、比叶面积、叶干物质含量、木材密度和木材干物质含量)变异的全景,进而分解(1)性状组成与结构(性状分布频率、种内和种间变异的比重、性状协变与权衡关系);(2)种内与种间性状变异对环境异质性的响应;(3)物种在群落功能谱与环境梯度上的对位分布;(4)种间性状相似性与邻域物种共存的关系。

在黑石顶常绿阔叶林样地,在叶面积、比叶面积、叶干物质含量、木材密度和木材干物质含量5个性状的总体变异中,源自种间差异的比重(57-72%)大于种内差异的比重。

这可能与相对长的环境梯度上的物种分选过程有关。

各种性状之间的多维协变关系在个体水平和物种水平大致相同,基本可以归并到通常所谓的“植物经济谱”上,以低比叶面积和高木材密度为一端,相反性状为另一端。

这可能意味着普遍施于物种生态策略的进化限制和生物物理限制是凌驾于种内个体的。

然而种内水平的生态策略分化却与种间水平有一定差异,种内性状变异不似种间变异可以归结到一个明显的主轴上,这意味具体而微的植物个体在面临其立地环境的压力时会采取灵活的微调策略,这种策略仅在聚焦于种内变异才能发现。

各物种性状在单维性状谱上或多维性状空间内的离散度比随机期望更高,但是均匀度并不显著偏离随机期望,表明物种水平的性状专化至少是功能群之间的性状分化一定程度上可以解释该林分的物种共存格局。

在黑石顶常绿阔叶林样地,土壤总氮、有效铝含量和相对光照度对种内和种间性状变异具有普遍性的作用,因而构成该林分的主导性环境梯度。

概言之,土壤总氮低,有效铝含量高和相对光照度低的生境更常见小比叶面积、高木材密度和高干物质含量的物种,这与植物经济谱理论预测大体一致:恶劣环境选择保守主义策略种。

在多数情形下,种内和种间性状随环境变异是同向的,表明特定性状与环境之间遵循某种根本性的一致关系。

第４４卷第７期２０２４年４月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４４，Ｎｏ．７Ａｐｒ．，２０２４基金项目：国家自然科学基金项目（３２０７１８４５）；甘肃省科技计划资助（２３ＪＲＲＡ５７２）；内蒙古自治区科技重大专项（２０２１ＺＤ００１５）；甘肃省科技计划资助（２３ＪＲＲＡ６７１）收稿日期：２０２３⁃０５⁃２０；㊀㊀网络出版日期：２０２４⁃０１⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｉｙｌ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎＤＯＩ：１０．２０１０３／ｊ．ｓｔｘｂ．２０２３０５２０１０６５程莉，李玉霖，宁志英，杨红玲，詹瑾，姚博．木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角．生态学报，２０２４，４４（７）：２６８８⁃２７０５．ＣｈｅｎｇＬ，ＬｉＹＬ，ＮｉｎｇＺＹ，ＹａｎｇＨＬ，ＺｈａｎＪ，ＹａｏＢ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ：ａｒｅｖｉｅｗｂａｓｅｄｏｎｐｌａｎｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２４，４４（７）：２６８８⁃２７０５．木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角程㊀莉１，２，李玉霖１，２，３，∗，宁志英１，２，杨红玲１，２，詹㊀瑾１，２，姚㊀博１，２１中国科学院西北生态环境资源研究院，兰州㊀７３００００２中国科学院大学，北京㊀１０００４９３中国科学院西北生态环境资源研究院奈曼沙漠化研究站，通辽㊀０２８３００摘要：干旱最显著的影响表现在区域尺度的森林死亡事件中，可以在短时间内杀死数百万棵树木㊂鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加，迫切需要明确树木对干旱胁迫的响应对策以及衰退死亡机理，揭示木本植物在干旱环境中存活和死亡的生理机制，了解树木在未来气候下的适应机制，提高预测树木对干旱反应的准确性㊂在常用植物功能性状的基础上，重点纳入与植物水分运输能力及耐旱性相关的水力学性状，系统总结了：１）植物木质部水分运输的物理机制；２）植物应对干旱胁迫的水力响应过程：３）干旱胁迫下木本植物水分利用对策；以及４）干旱胁迫下木本植物衰退／死亡机理㊂最后，提出３个尚待解决的主要问题：１）加强纳入水力性状阐明植物对干旱胁迫的响应和调节机制；２）加强从全株植物的角度考虑植物不同组织性状间的关系；３）深入探究树木干旱致死机理㊂关键词：木本植物；干旱胁迫；水力性状；水分运输策略；干旱致死机理Ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ：ａｒｅｖｉｅｗｂａｓｅｄｏｎｐｌａｎｔｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓＣＨＥＮＧＬｉ１，２，ＬＩＹｕｌｉｎ１，２，３，∗，ＮＩＮＧＺｈｉｙｉｎｇ１，２，ＹＡＮＧＨｏｎｇｌｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＪｉｎ１，２，ＹＡＯＢｏ１，２１ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏ⁃ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ２ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ３ＮａｉｍａｎＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏ⁃ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ０２８３００，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｍｏｓｔｎｏｔａｂｌｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｒｅｍａｎｉｆｅｓｔｅｄｉｎｒｅｇｉｏｎａｌ⁃ｓｃａｌｅｆｏｒｅｓｔｍｏｒｔａｌｉｔｙｅｖｅｎｔｓ，ｗｈｉｃｈｃａｎｋｉｌｌｍｉｌｌｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｓｉｎａｓｈｏｒｔｔｉｍｅ，ｆｕｒｔｈｅｒａｆｆｅｃｔｉｎｇｒｅｇｉｏｎａｌｃｌｉｍａｔｅａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｇｉｖｅｎｔｈａｔｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙａｎｄｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｅｘｔｒｅｍｅｄｒｏｕｇｈｔｅｖｅｎｔｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｍａｙｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｉｔｉｓｕｒｇｅｎｔｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｔｈｅｉｒｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄｄｅａｔｈ，ｒｅｖｅａｌｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｉｎａｒｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｒｅｅｓｉｎｆｕｔｕｒｅｃｌｉｍａｔｅｓ，ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓｒｅｆｅｒｔｏｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｏｒｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｓａｔｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅｖｅｌ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙａｆｆｅｃｔｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｐｌａｎｔｓｂｙｄｉｒｅｃｔｌｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｓｕｒｖｉｖａｌｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓ，ａｎｄａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｇｒｏｗｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｖａｒｉａｔｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｃａｎｂｅｕｓｅｄｔｏｅｘｐｌａｉｎｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ａｎｄｈｅｌｐｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｍｍｏｎｌｙｕｓｅｄｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ，ｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓｍａｙｂｅｔｔｅｒｄｅｓｃｒｉｂｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｒｅｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｃｏｍｍｏｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ，ｗｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓｗｈｉｃｈａｒｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ：１）ｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｌｏｎｇ⁃ｄｉｓｔａｎｃｅｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｘｙｌｅｍ；２）ｐｈａｓｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓ；３）ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｗａｔｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ：Ｉｓｏｈｙｄｒｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄａｎｉｓｏｈｙｄｒｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙ，ｘｙｌｅｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ⁃ｓａｆｅｔｙｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆｓｔｒａｔｅｇｙ，ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｗａｔｅｒｕｓｅｓｔｒａｔｅｇｙａｎｄｒｉｓｋ⁃ｔａｋｉｎｇｗａｔｅｒｕｓｅｓｔｒａｔｅｇｙ；ａｎｄ４）ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙ：ｈｙｄｒａｕｌｉｃｆａｉｌｕｒｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ｃａｒｂｏｎｓｔａｒｖａｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓａｎｄｂｉｏｔｉｃａｇｅｎｔｓｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｔｈｒｅｅｍａｉｎｐｒｏｂｌｅｍｓｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｏｂｅｓｏｌｖｅｄ：１）ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｉｎｃｌｕｓｉｏｎｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｐｌａｎｔｓｕｒｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｄｅａｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ．２）ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｈｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｔｒａｉｔｓｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ，ｒｅｖｅａｌｉｎｇｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；３）ｔｈｅｐｒｅｃｉｓｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｅｈｉｎｄｔｒｅｅｄｅａｔｈｉｓｓｔｉｌｌｕｎｃｌｅａｒ，ｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｉｅｓｎｅｅｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓ；ｗａｔｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｒｅｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ㊀自工业革命以来，不断增强的人类活动导致了全球变暖［１ ２］㊂联合国政府间气候变化专门委员会（ＩＰＣＣ）评估报告表明，２０１１ ２０２０年全球地表温度比１８５０ １９００年高出１．１ħ，预计在２０２１ ２０４０年全球升温或将达到１．５ħ㊂随着气温上升，未来干旱肯定会恶化（当自然干旱发生时，它们会来的更快，强度更大）［３］㊂较高的温度通常会导致更大的蒸散，与温度较低时相比，土壤和植物会更快的干燥［４］㊂这种 全球变化型干旱 已经对生态系统产生了严重影响，比如大量树木死亡［５ ６］㊂区域尺度上的树木死亡事件改变了地表反照率以及地表⁃大气能量和潜热交换，对区域气候产生反馈［７］；广泛的树木死亡事件有能力在十年以下的时间尺度内从根本上改变区域尺度的景观，对生态系统结构和功能产生重大影响［８］㊂在此背景下，我们必须提高预测树木对干旱反应的准确性，以了解树木在未来气候制度下的适应能力［９］㊂植物功能性状是指植物在个体水平上的形态㊁生理或物候特征，它们通过直接影响植物的生长㊁存活或繁殖，从而间接影响植物的性能［１０ １１］，同时反映植物对生长环境的长期适应［１２］㊂植物功能性状有助于预测树木对干旱的响应［１２ １３］㊂近３０多年来，科研人员常使用植物功能性状及其变异规律来解释植物对环境的适应机制和功能优化机制㊂然而，随着研究的深入，人们逐步发现自然界生长的植物均是通过多个功能性状共同来完成其适应或功能优化，或者说任何一种功能均是通过多种功能性状来协同实现㊂准确量化这些多性状间的权衡和依赖关系，有助于我们更好地揭示植物的生境适应策略㊂然而，研究发现：１）常用植物功能性状的变异性与降水梯度并不一致，例如平均年降水量（Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ＭＡＰ）对全球尺度上自然生物群系比叶面积（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）变异的解释率不到１％；２）常用植物功能性状与干旱引起的树木死亡率的跨物种模式仅存在微弱的相关性，例如纳入ＳＬＡ和木材密度（Ｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙ，ＷＤ）时，模型对物种死亡率的解释率从只考虑干旱的３０％增加到３７％［１４］㊂相比之下，水力性状可能更好地描述树木对干旱胁迫的响应㊂近年来发现反映植物水分运输能力或植物耐旱性的水力性状如叶片的最大导水率（Ｋｍａｘ）㊁膨压消失点叶水势（Ψｔｌｐ）㊁水力安全边际（Ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓａｆｅｔｙｍａｒｇｉｎ，ＨＳＭ）等与降水梯度高度吻合［１５ １７］㊂因此纳入水力性状阐明植物对干旱的响应和调节机制，对于理解和预测全球变化背景下植物生存㊁生长㊁分布以及死亡有着重要意义㊂鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加，迫切需要更好地了解植物对干旱胁迫的应对和调节机制以及不同植物的干旱致死机制，本文重点阐述了：１）植物木质部水分运输的物理机制；２）干旱胁迫下植物的水力响应过程；３）植物水分利用策略的多样性；以及４）植物干旱致死机理㊂９８６２㊀７期㊀㊀㊀程莉㊀等：木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角㊀１㊀植物体内的水分传输与所有维管植物一样，木本植物通过一个复杂的中空死亡细胞（导管或管胞）管道系统，即木质部，将水分从土壤输送到叶片来防止干燥损伤［９］㊂植物木质部长距离水分运输是保证植物体内水分平衡㊁叶片气孔运动㊁光合作用以及其它各种代谢活动的主要纽带，被称为 植物生理学的支柱 ［１８］㊂综述植物体内木质部长距离水分运输过程，特别是了解防止植物蒸腾速率（Ｅ）超过临界速率（Ｅｃｒｉｔ）的结构和生理机制，有助于理解植物发生水力失败和碳饥饿的风险：１）临界蒸腾速率会导致与水力失败和共质体失败相关的木质部水势阈值（Ψｃｒｉｔ）的发生；２）此外，避免Ｅｃｒｉｔ（关闭气孔）对光合作用的影响以及随后对碳水化合物储备的影响对理解碳饥饿至关重要［１９ ２０］㊂为了维持组织的水合和光合作用，植物必须补充蒸腾作用损失的水分［８］㊂内聚力⁃张力假说（Ｃ⁃Ｔ理论）认为，蒸腾拉力是水分沿木质部上升的主要驱动力，叶面的蒸腾拉力将土壤中的水分通过植物木质部长距离运输提升到冠层并扩散到大气中［８，２１ ２２］，这样从根系到叶片的水就能补充蒸腾作用损失的水分［２３］㊂其中，蒸腾拉力（Ｅ）可以通过土壤⁃植物⁃大气水力连续体的稳态公式明确描述［８］：Ｅ＝Ｋ１（Ψｓ－Ψｌｅａｆ－ｈρｗｇ）式中，Ｅ为叶片蒸腾拉力，Ｋ１为叶片水力导度，Ψｓ是土壤水势，Ψｌｅａｆ是叶水势，ｈρｗｇ是高度为ｈ，密度为ρｗ的水柱的重力拉力㊂当Ｅ为０时，Ψｌｅａｆ＝Ψｓ（图１Ａ，ａ点）㊂随着Ｅ的增加，当Ｋ１保持不变时，导管并未发生空穴化，植物体内的张力差（Ψｓ－Ψｌｅａｆ）与Ｅ成正比，Ψｌｅａｆ逐渐下降（图１左，虚线ａ ｂ）㊂然而气种假说表明：木质部导管中的水柱在张力作用下处于亚稳定状态，导管中的亚稳态液流所承受的张力随Ｅ的增加而增加，此时空气经由木质部导管壁上的纹孔膜进入导管，导管开始发生空穴化，空穴化的发展逐渐加重木质部导管栓塞程度，Ｋ１逐渐下降㊂当Ｅ每增加一个单位时，由于Ｋ１的下降，会导致Ψｌｅａｆ的下降逐渐增大（图１左，实线ａ ｃ）㊂当Ｅ超过Ｅｃｒｉｔ时，木质部水势（Ψ）超过Ψｃｒｉｔ，则会发生水力失败㊂在干旱胁迫发生时，干旱降低了根区的Ψｓ，植物在Ｅ较低时便会发生水力失败（图１右，将实线ａ ｃ和实线ｄ ｅ进行比较）㊂在昼夜尺度上，植物通过关闭气孔保持Ｅ低于Ｅｃｒｉｔ（植物通过降低气孔导度（Ｇｓ）来响应增加的Ｅ［２４］，气孔闭合程度与导致栓塞的Ψｃｒｉｔ有关［２５］）㊂减少Ｇｓ的好处是减少水分损失，但他的代价是减少二氧化碳（ＣＯ２）从大气扩散到羧基化位点，从而限制光合作用对ＣＯ２的吸收［２０］，这种水分流失和ＣＯ２吸收之间的平衡可能会在干旱期间导致植物出现生存㊁水力衰竭和碳饥饿三种结果㊂图１㊀基于达西定律模型求解的蒸腾拉力（Ｅ）与叶水势（Ψｌｅａｆ）的变化Ｆｉｇ．１㊀Ｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｅ）ｖｅｒｓｕｓｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ（Ψｌｅａｆ）ｉｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｍｏｄｅｌｓｏｌｕｔｉｏｎｏｆＤａｒｃｙᶄｓｌａｗΨｓ是土壤水势；Ｅｃｒｉｔ是最大蒸腾速率，取决于Ψｓ；Ψｃｒｉｔ是Ｅｃｒｉｔ处的Ψｌｅａｆ，也是允许水分吸收的最低Ψｓ２㊀植物应对干旱胁迫的水力响应过程植物应对干旱胁迫的响应过程主要分为两个阶段：１）干旱胁迫开始到气孔闭合期间；２）气孔闭合到木质０９６２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀部完全栓塞期间［２６］㊂在干旱期间，降水减少导致土壤湿度下降，这往往伴随着更高的温度和增加的大气蒸发需求，这些因素结合在一起引起植物的水分胁迫，导致植物Ψｘ下降（木质部水柱所受张力增加），因此植物关闭气孔以限制水分流失和延缓Ψｘ的下降㊂最近研究表明，尽管气孔关闭会造成一系列负面影响，但气孔仍旧会在木质部水势达到明显的气穴化形成阈值（气孔导度损失８８％对应的水势值，ｔｈｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｔ８８％ｌｏｓｓｏｆｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｐｇｓ８８）之前关闭［２６ ２８］㊂气孔关闭后，Ψｘ随着水分通过气孔渗漏［２９］以及表皮和树皮等其他组织损失而继续缓慢下降，植物通过释放内部储存水来缓冲Ψｘ的下降［３０］㊂与此同时，植物整个水力途径的水力导度通过一系列生物物理和生理机制而下降，比如叶脉的可逆塌缩［３１］㊁细胞膜水通道蛋白调节［３２］和细根皮层腔隙的形成［３３］等㊂这一阶段的失水速率通常比气孔完全打开时低１００ １０００倍［２９］㊂如果持续干旱，水势持续下降最终达到一个临界阈值（水力导度损失５０％对应的水势值，ｔｈｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｔ５０％ｌｏｓｓｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｐ５０）时，栓塞开始在木质部中扩散［３４ ３５］，这一过程发生在包括植物根茎叶在内的整个水力系统中［３６ ３７］㊂由于栓塞大大减少了向冠层的水分输送，这种水力功能障碍导致了分支斑块性死亡和冠层叶面积显著减少［３８］㊂随着栓塞逐渐遍布整个输水网络，造成植物水力系统不可逆的损伤（水力导度损失８０％对应的水势值，ｔｈｅｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌａｔ８８％ｌｏｓｓｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｐ８８），最终导致整株植株死亡㊂图２㊀植物对干旱胁迫的水力响应过程Ｆｉｇ．２㊀Ｐｈａｓｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｓ随干旱胁迫增加，虚线代表气孔和表皮导度变化趋势，实线代表木质部水力导度损失率；Ｐｇｓ８８代表气孔关闭时的水势；Ｐ５０和Ｐ８８分别代表水力导度下降５０％和８８％的水势３㊀植物水分运输策略的多样性植物功能性状对植物的建立㊁存活㊁生长和繁殖有很大影响，可以很好地表征植物的生长策略［３９］㊂然而，在哪些性状可以用来评估生态耐旱性方面，我们的知识仍然有限㊂３．１㊀衡量植物抗旱性的性状３．１．１㊀压力⁃容积曲线（Ｐｒｅｓｓｕｒｅ⁃ｖｏｌｕｍｅｃｕｒｖｅ，简称Ｐ⁃Ｖ曲线）基于Ｐ⁃Ｖ曲线计算得到的参数（如膨压消失点叶水势（Ψｔｌｐ）㊁质壁分离时的相对含水量（ＲＷＣｔｌｐ）㊁饱和含水时的叶渗透势（π０）和细胞体积弹性模量（ε））在机制上均与耐旱性有关［４０ ４１］㊂其中，Ψｔｌｐ代表了引起萎蔫的叶片和土壤的干燥程度［４０］，被认为是最直接量化植物耐旱性的 更高级别 的性状［４２ ４３］㊂植物会改变其他Ｐ⁃Ｖ参数：１）渗透调节：积累溶质（减少π０）；２）质外体调节：通过将更多的水重新分配到细胞壁外部来减少共质体水分（增加ａｆ）；３）弹性调节：增加细胞壁的弹性（减少ε）以达到足够负的Ψｔｌｐ值［４１ ４３］，提高他们的耐１９６２㊀７期㊀㊀㊀程莉㊀等：木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角㊀２９６２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀旱性㊂然而，由于这些参数通常是同时调整的，因此他们在影响Ψｔｌｐ方面的相对重要性仍然存在争议㊂前人的研究表明，Ψｔｌｐ与干旱指数呈显著正相关，湿润地区的生物群系比干旱区的生物群系具有更小的负值，这支持了膨压消失点叶水势在木本生物群系尺度上反映耐旱性的观点㊂尽管大多数人认为负值较大的Ψｔｌｐ有利于耐旱性，但也有人提出了相反的观点，认为负值较小的Ψｔｌｐ是有益的㊂当Ψｌｅａｆ下降时，负值较小的Ψｔｌｐ使叶片迅速失去膨压并关闭气孔，从而保持较高的ＲＷＣｔｌｐ㊂ＲＷＣｔｌｐ，也被认为是植物耐旱性的重要衡量标准㊂尽管大多数研究认为更负的Ψｔｌｐ有利于耐旱，一些研究则认为维持细胞水合比维持膨压更重要，因为脱水会导致细胞收缩，细胞壁结构损伤以及由于高离子浓度而产生的潜在渗透压，最终破坏代谢过程㊂除此之外，细胞总相对含水量低于７５％时会严重抑制ＡＴＰ，ＲＵＢＰ和蛋白质的产生［４４］㊂Ψｔｌｐ和ＲＷＣｔｌｐ作为耐旱性预测因子的重要性经常受到争议，但没有得到解决㊂一个最近的ｍｅｔａ分析表明Ψｔｌｐ而不是ＲＷＣｔｌｐ驱动物种与栖息地水分供应的关系［４１］㊂３．１．２㊀木质部栓塞脆弱性曲线（Ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙｃｕｒｖｅｓ，简称ＶＣｓ）木质部栓塞抗性是决定植物抗旱性的最重要性状之一，也是解释近年来干旱导致植物死亡的重要性状之一［４５］㊂木质部栓塞抗性通常由ＶＣｓ决定，该曲线描述了当Ψｘ降低时，水力导度丧失百分比（Ｐｒｅｃｅｎｔｌｏｓｓｏｆｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＰＬＣ）如何增加㊂ＶＣｓ可以提供有关特定植物干旱响应的有价值的信息，并已被用于量化植物抗旱性和生态适应性㊂例如，Ｐ５０或Ｐ８８以及水力安全范围被广泛用于量化抗旱性和水力失败的风险［４６］㊂大量研究表明，当Ψｘ降到Ｐ５０或Ｐ８８以下后，Ψｘ很小的变化将引起水分传导速率大幅下降，树木也因此面临严重栓塞及死亡风险㊂Ｐ５０是最常用的栓塞抗性指标㊂Ｌａｍｙ等对地中海松树的５１３种基因型的研究发现，气候差异明显的不同种群其Ｐ５０的遗传和表型变异均有限，Ｐ５０可能是松树固有特征［４５］㊂但是关于栓塞脆弱性的遗传变异和表型可塑性的研究仅限于少数物种，仍需进一步的研究来确定这一结论是否在所有树种中适用㊂物种水平上，对栓塞抗性在木本种中种间变异的ｍｅｔａ分析表明，不同树种木质部栓塞脆弱性存在巨大差异，植物木质部栓塞脆弱性与其生长环境的年平均降水量和干旱程度相关，来自干燥气候的物种比来自湿润气候的物种具有更大的Ｐ５０值，对干旱的忍耐力越强［４７ ４８］㊂然而在群落水平上，在较干燥的栖息地，植物脆弱性的变化往往很大，这表明脆弱性和干旱在某些情况下是解耦的［４９］㊂这种解耦是因为一些物种所使用的水分胁迫规避策略，如深根系植物或干旱落叶，这些策略使得它们在干旱时期保持较高的Ψｘ［９］㊂具有系统发生学差异的植物，其致死的水势临界点（即木质部导水性不能再恢复）与Ｐ５０或Ｐ８８的关系有所差异㊂裸子植物中的水势临界点与Ｐ５０具有很大正相关性，但被子植物的水势临界点却与Ｐ８８有更高的相关度［９］㊂水力安全范围有２种计算方式：１）ＨＳＭ：树种木质部最低水势（Ψｍｉｎ）与栓塞抗性（Ｐ５０或Ｐ８８）的差值（即Ψｍｉｎ－Ｐ５０或Ψｍｉｎ－Ｐ８８），是预测树木干旱死亡率的关键指标［５０］㊂ＨＳＭ值越小，说明树种面临水力失败的风险越大，反之树种面临水力失败的风险越小［５１］㊂然而，Ｃｈｏａｔ等针对全球８１个地点２２６种森林的研究结果发现，７０％的森林在应对干旱胁迫时的ＨＳＭ很窄（约＜１ＭＰａ），安全边际在很大程度上与年降水量无关，森林对干旱的脆弱性存在全球趋同：所有森林生物群落无论当前的降雨环境如何，都同样容易遭受水力失败［４８］㊂因为Ψｍｉｎ集成了与环境相关的植物结构（例如，生根深度）和生理（例如，气孔行为）性状的许多重要方面，在不同森林类型中发现的狭窄水力安全边际为植物生态学提供了一个重要视角，这表明植物的水力策略是根据其环境进行微调的，允许最大限度的碳获得，但在干旱期间将植物暴露在水力失败的风险中［９］㊂这也表明了一种普遍存在的 有风险 的策略，即植物对环境的快速变化做出反应的生理潜力有限［９］㊂这加剧了气候变化下极端干旱事件增加所构成的威胁［９］㊂２）气孔安全边际（Ｓｔｏｍａｔａｌｓａｆｅｍａｒｇｉｎ，ＳＳＭ）：气孔闭合时的水势（Ｐｇｓ８８）与抗栓塞能力（Ｐ５０或Ｐ８８）的差值（即Ｐｇｓ８８－Ｐ５０或Ｐｇｓ８８－Ｐ８８），用来反映树种的气孔调控策略［５２］，更直接地将气孔对水势的响应和木质部栓塞抗性结合起来㊂正的ＳＳＭ表明气孔关闭发生在茎严重栓塞之前，而负的ＳＳＭ表明气孔关闭发生在栓塞之后；ＳＳＭ宽的物种的耐旱时间更长㊂有明确证据表明，等水和非等水植物的部分死亡和完全死亡与水力失败有关，这进一步凸显了气孔调节和木质部栓塞抗性之间协调的重要性㊂总的来说，气孔安全边际随着栓塞抗性的增加而持续增加，并且气孔安全边际与水力安全边际相关［５３］㊂最重要的是，将气孔调节策略与木质部水力策略相结合有助于更全面地表达植物对干旱的适应［５４］㊂３．１．３㊀非结构性碳水化合物（ＮＳＣ）ＮＳＣ包括淀粉和可溶性糖［５５ ５６］，在树木的抗旱性中发挥重要作用［５７］㊂淀粉是一种长期的碳储存分子，它以一种紧凑的㊁不溶性的形式存在，允许植物在高光合速率的情况下储存碳水化合物㊂可溶性糖为植物提供能量和底物，同时也可充当中间代谢产物㊁信号分子或渗透物㊂植物通过光合作用将ＣＯ２固定为碳水化合物，然后用于呼吸㊁防御㊁生长㊁繁殖或在光合作用无法发生时（如夜间㊁休眠季节或环境压力时期）为植物提供能量储备［５８］㊂在干旱胁迫下，ＮＳＣ扮演着两种角色［５９］，缓冲了植物的碳供应不足［６０ ６１］：１）作为 碳饥饿 的缓冲㊂在 碳饥饿 过程中，光合作用受到干旱胁迫，植物缓慢地消耗他们储存的碳水化合物直到死亡［８］㊂因此，生活在炎热和干燥气候中的植物比生活在潮湿气候中的植物分配更多的碳储存，作为应对干旱胁迫的保守缓冲［６２］㊂２）作为渗透缓冲剂㊂当水分胁迫激活淀粉降解酶时，植物可以将不溶性淀粉转化回可溶性糖［６３］㊂这种从淀粉到糖的转化可以降低植物的渗透势，从而在干旱期间维持细胞膨压［６４ ６５］㊂因此，有人认为在干燥环境中进化或生长的植物将保持较高的ＮＳＣ储存量，并保持更大比例的可溶性糖储存，以防止细胞失水，保持细胞稳定，在干旱条件下生存更长时间［４１，６６ ６８］㊂３．１．４㊀结构性状结构性状可以很好地反映不同树种面对干旱胁迫时的适应能力㊂比如，叶片厚度（Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＬＴ）与植物获取㊁利用资源的策略紧密相关㊂具有较高ＬＴ的植物可以增强蓄水能力，避免环境胁迫造成伤害㊂叶干物质含量（Ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＤＭＣ）常用干重和鲜重的比值来表示，干旱地区的植物ＬＤＭＣ也较高，对环境胁迫有较强的抗性［６９］㊂比叶重（Ｌｅａｆｍａｓｓｐｅｒｕｎｉｔａｒｅａ，ＬＭＡ）和叶密度（Ｌｅａｆｄｅｎｓｉｔｙ，ＬＤ）是表示干旱容忍能力的重要叶片功能性状，因为ＬＭＡ较高和ＬＤ较高表明细胞壁较厚或者较密，从而能够较大程度地防止由于叶水势下降引起的变型诱导的损坏㊂ＬＭＡ常用叶片单位面积的干物质量来表示［７０］㊂ＬＭＡ高的植物因其较强的碳同化能力能够更好地生长㊂干旱地区的植物通过提高比叶重来提高植物固持资源（碳㊁氮）的效率，从而提高竞争力㊂ＬＤ反映叶片的紧实程度及植物对外界干旱环境的忍耐能力㊂具有较高ＬＤ的植物通常适应于干旱的生境㊂通常ＬＤ高，则叶片细胞小且细胞壁较厚，能够高效积累渗透物质同时减少水分损失，从而减弱水分可利用性低对叶片造成的破坏㊂胡伯尔值（ＡＬ：ＡＳ）与ＷＤ都是物种对不同水分可利用环境进行水力调节的重要性状㊂ＡＬ：ＡＳ表征枝条对叶片的供水能力，反映蒸腾叶面积与茎输导供水之间的权衡［７１ ７２］㊂低ＡＬ：ＡＳ可以避免蒸腾过程过度失水，促进叶片水平供水以适应干旱条件，降低水力紊乱的风险㊂ＷＤ常用植物对单位体积木材投资的生物量来表示，反应植物机械支撑㊁水分运输和生长速率［７３］㊂低ＷＤ意味着储水能力较高，有利于木质部再充水而修复栓塞；高ＷＤ意味着较厚的导管壁或较丰富的机械组织，结构紧密，相应的导管面积较小㊂在干旱胁迫的环境中，植物通常具有较高的ＷＤ，保护木质部避免空穴化［７２］㊂根系与土壤环境直接接触，负责吸收养分和水分，但由于其藏匿于地下，根系性状成为了植物对干旱响应的一个重要但被忽视的预测因子［７４］㊂有关根系性状对干旱反应的数据仅限于少数几种植物［７４］㊂因此，关于植物根性状响应策略的结论似乎很特殊，或者年代太久远［７４］㊂例如，有研究报告称，一些植物种因干旱而产生更细的根，具有高比根长（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ＳＲＬ）和比根表面积（Ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ＳＲＳＡ），这一策略被解释为以低投资改善水资源获取［７５］㊂相比之下，其他研究报告称，植物种产生的根更粗，ＳＲＬ和ＳＲＳＡ较低，这已被证明可以降低水力失败的风险［７６］㊂更粗的根与通过真菌营养获得高养分和高水分有关［７７ ７８］，并与由于储存非结构性碳水化合物而产生的渗透调节有关［７９］㊂植物性状有助于预测树木对干旱的响应［７３］㊂相比于常用功能性状，现在已经出现了一套经过充分研究的与耐旱性机制相关的水力性状（表１），被寄予厚望用于预测植物对干旱胁迫的响应，这代表了未来研究的方向［９］㊂３９６２㊀７期㊀㊀㊀程莉㊀等：木本植物应对干旱胁迫的响应机制：基于水力学性状视角㊀表１㊀与树木耐旱性相关的植物水力性状列表Ｔａｂｌｅ１㊀Ｌｉｓｔｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｔｒａｉｔｓ（ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌ）ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒｅｅｓ性状Ｔｒａｉｔ性状描述Ｔｒａｉｔｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ叶片Ｌｅａｖｅｓ气孔响应Ｓｔｏｍａｔａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ气孔闭合速率和敏感性对ＶＰＤ和叶片水势变化［８０ ８７］膨压消失点和渗透调节Ｔｕｒｇｏｒｌｏｓｓｐｏｉｎｔ＆ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ叶片叶肉细胞失去膨压和叶片枯萎的水势，以及叶片叶肉细胞渗透含量的适应性调节［４１，４３，８８ ９８］最小气孔导度Ｍｉｎｉｍｕｍｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ当气孔处于最小孔径时，叶片角质层的水分损失率［９９ １０１］木质部外通路Ｅｘｔｒａｘｙｌａｒｙｐａｔｈｗａｙｓ液体和蒸汽通过叶肉和支持组织的阻力变化［１０２ １０４］叶脱落Ｌｅａｆｓｈｅｄｄｉｎｇ在干旱期间通过叶片脱落减少叶面积可以减缓干燥速度，减轻水分对剩余叶片的压力［８７，１０５ １０６］气孔解剖结构Ｓｔｏｍａｔａｌａｎａｔｏｍｙ气孔的形状㊁大小和分布，影响失水相关的叶片生理性状［４２，１０７］根系Ｒｏｏｔｓ皮层空腔形成Ｃｏｒｔｉｃａｌｌａｃｕｎａｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ根皮层细胞解体，使维管组织从表皮及周围干燥土壤分离［３３，１０８ １０９］细根损失Ｆｉｎｅｒｏｏｔｌｏｓｓ细根脱落，减少根系与土壤接触的总表面积，重新平衡根枝比［３３，１０８ １１１］根系深度Ｒｏｏｔｉｎｇｄｅｐｔｈ深层根系生长，获得更稳定的水源［１１２ １１８］组织性状Ｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇｔｉｓｓｕｅｓ栓塞脆弱性Ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙｔｏｃａｖｉｔａｔｉｏｎ木质部汁液的负压导致木质部最大水力导度损失５０％或８８％㊂如，裸子植物的生理临界点（Ｐ５０）；被子植物的生理临界点（Ｐ８８）［４７ ４８，１００，１１９ １３８］水容Ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ在木质部周围组织中储存的水分，可以缓冲导致空穴化事件的木质部汁液负液压［３０，１１３，１３９ １４１］细胞膜通透性Ｃｅｌｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ水通道蛋白的活性可以改变细胞膜的通透性，导致跨膜通路的水力导度降低［３２，１０３，１４２ １４３］木质部解剖性状Ｘｙｌｅｍａｎａｔｏｍｉｃａｌｔｒａｉｔｓ木质部导管尺寸㊁数量和连通性Ｘｙｌｅｍｃｏｎｄｕｉｔ木质部导管（管胞和导管）的直径㊁长度和连通性影响最大水力导度和空穴化脆弱性㊂［１３２，１４４ １４５］纹孔膜孔隙度／厚度Ｐｉｔｍｅｍｂｒａｎｅｐｏｒｏｓｉｔｙ／ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ纹孔膜解剖结构决定了木质部导管之间的空气传播阈值，并影响水力导度和空穴化脆弱性㊂［１２１ １２２，１３１，１４６ １４７］木材密度Ｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙ木材密度由木质部解剖性状决定，并与许多生理性状相关㊂［２８，１２７，１４８］连接性Ｓｅｃｔｏｒｉａｌｉｔｙ维管组织的空间分离，防止栓塞在分支间扩散［１４９ １５４］㊀㊀ＶＰＤ：饱和水汽压差Ｖａｐｏｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔ３．２㊀植物水分利用策略鉴于植物在异质环境中争夺空间㊁阳光㊁水和养分的策略多种多样，任何单一植物功能性状均不足以表征植物在干旱胁迫下的生存力，常需结合一系列形态功能性状㊁生理功能性状㊁生物化学功能性状来阐明植物的水分调节对策及机制，进一步揭示植物对气候变化的响应和适应［１５５］㊂３．２．１㊀等水和非等水调节策略１９３６年，Ｂｅｒｇｅｒ提出等水／非等水概念，基于叶片水势或者蒸腾来描述植物昼夜水分调节关系㊂在昼夜转换间，等水植物会在正午来临时，及时关闭气孔，维持较高的正午叶片水势㊂而非等水植物气孔则持续张开，保持水碳交换，故而正午叶片水势较低㊂近期，研究者将等水／非等水概念用于长期干旱条件下的水分管理［８６］㊂即随着土壤水势的持续降低，等水植物的叶片水势会保持较高水平，然后缓慢降低，而非等水植物的叶片水势会持续降低㊂等水植物的叶片蒸腾随着土壤变干而迅速降低，而非等水植物则先缓慢降低而后加快４９６２㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４４卷㊀。

草地植被对土壤侵蚀的生态修复效果评估土壤侵蚀是一个全球性的环境问题，对于农田和自然生态系统的可持续发展造成了严重威胁。

草地植被具有重要的生态功能，可以有效地减缓土壤侵蚀的过程。

本文将评估草地植被对土壤侵蚀的生态修复效果，并探讨其机制和实际应用。

一、草地植被的生态功能草地植被具有多种生态功能，其中最重要的是防止土壤侵蚀。

草地植被通过根系的扎根作用和茎叶的覆盖作用，形成了一个有效的保护层，能够减缓水流速度、降低水土流失的风险。

此外，草地植被还能够吸收和滞留降水，增强土壤的保水能力，提高土壤的抗侵蚀性。

因此，合理的草地植被管理对于土壤侵蚀的防控具有重要意义。

二、草地植被对土壤侵蚀的生态修复效果评估方法评估草地植被对土壤侵蚀的生态修复效果需要考虑多个指标，包括水土流失量、植被覆盖度、土壤侵蚀模数等。

其中，水土流失量是评估土壤侵蚀严重程度的重要指标，可以通过水文监测和模型模拟来获取；植被覆盖度反映了草地植被防治土壤侵蚀的能力，可通过遥感技术和现场调查来测算；土壤侵蚀模数是评估土壤侵蚀强度和风险的定量指标，可通过水土流失模型计算得出。

综合分析这些指标，可以全面评估草地植被对土壤侵蚀的生态修复效果。

三、草地植被对土壤侵蚀的生态修复机制草地植被对土壤侵蚀的生态修复效果是通过多种机制实现的。

首先，草地植被能够减缓水流速度，降低水流的冲击力，减少水土流失的发生。

其次，草地植被的根系能够扎牢土壤，增加土壤的抗侵蚀性。

同时，草地植被的茎叶覆盖能够阻止雨滴直接落在土壤表面，减少土壤颗粒的弹跳和溅射现象，降低水土流失的风险。

此外，草地植被能够吸收和滞留大量的降水，增加土壤的水分储存能力，提高土壤的抗旱能力。

这些机制综合发挥作用，使得草地植被能够有效地修复土壤侵蚀。

四、草地植被对土壤侵蚀的实际应用草地植被对土壤侵蚀的修复效果已经在实际应用中得到验证。

例如，在农田防护林建设中，通过植树造林和人工草坪的覆盖，成功降低了水土流失量，提高了土壤的保持能力。

基于叶片功能性状的贺兰山西坡植物生态策略分析李佳婧;梁咏亮;李静尧;李小伟;杨君珑【期刊名称】《生态环境学报》【年(卷),期】2024(33)1【摘要】植物叶片功能性状能够反映其对不同环境的适应策略,对不同环境梯度产生适应性改变。

以贺兰山西坡沿海拔分布的4种植被类型(荒漠草原、浅山灌丛、亚高山针叶林、亚高山灌丛草甸)优势植物为对象,在物种-群落水平,基于叶片功能特征CSR(竞争-耐胁迫-杂草型植物)生态策略模型,通过叶片比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)、单位面积碳(LC)、氮(LN)、磷(LP)含量的比较,探究4种植被类型优势植物S-R(耐胁迫-杂草)轴的经济性状权衡策略及该区优势种的生态策略组成;并且研究环境因素对CSR生态策略的作用机理,确定能够影响植物CSR生态策略的主要环境因子。

结果显示,1)在物种水平,贺兰山西坡46种优势植物生态策略可分为5类,其中R(杂草型)和SR(耐胁迫-杂草型)策略为主导策略,所占比例分别为52.1%和23.9%。

2)在群落水平,贺兰山西坡30个样地生态策略划分为5类,主导策略为R(杂草型策略),占比39.2%。

3)S策略与比叶面积显著性负相关关系;R策略与全磷、全碳、叶干物质含量显著性负相关关系,和比叶面积显著性正相关关系。

4)海拔、年均温、年均降雨量、太阳辐射、水蒸气压对C策略有显著影响,随海拔上升C策略降低。

土壤全磷与S策略正相关,与R策略负相关。

该研究表明植物能够改变功能性状(如比叶面积、叶片碳、氮、磷含量),改变资源获得能力和物质分配,应对不同环境,从而形成不同的生态策略。

【总页数】9页(P45-53)【作者】李佳婧;梁咏亮;李静尧;李小伟;杨君珑【作者单位】宁夏大学林业与草业学院;宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局【正文语种】中文【中图分类】Q948【相关文献】1.基于叶片性状间相关性分析的石斛属植物的水分适应策略2.典型石漠化生态系统演替过程优势植物种叶片功能性状特征及影响因素3.吉兰泰盐湖周边荒漠植物养分、叶片功能性状及适应策略研究4.基于同质园实验的两种典型荒漠植物叶片功能性状变异研究5.贺兰山西坡不同生活型植物叶片化学计量特征及其环境影响因子分析因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

第４０卷第１２期２０２０年６月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１２Ｊｕｎ．，２０２０基金项目：国家重点研发计划重点专项（２０１６ＹＦＣ０５００５０５）；宁夏高等学校一流学科建设（草学学科）资助项目（ＮＸＹＬＸＫ２０１７Ａ０１）收稿日期：２０１９⁃０１⁃０９；㊀㊀修订日期：２０１９⁃１１⁃２７∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｎｘｘｕｄｏｎｇｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０１０９００７７许爱云，许冬梅，刘金龙，于双，黄葭悦，米世明，朱宁宁．基于零模型的宁夏荒漠草原优势种群点格局分析．生态学报，２０２０，４０（１２）：４１８０⁃４１８７．ＸｕＡＹ，ＸｕＤＭ，ＬｉｕＪＬ，ＹｕＳ，ＨｕａｎｇＪＹ，ＭｉＳＭ，ＺｈｕＮＮ．ＰｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｎｕｌｌｍｏｄｅｌｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｉｎＮｉｎｇｘｉａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１２）：４１８０⁃４１８７．基于零模型的宁夏荒漠草原优势种群点格局分析许爱云１，许冬梅１，２，∗，刘金龙１，于㊀双１，黄葭悦１，米世明１，朱宁宁１１宁夏大学农学院，银川㊀７５００２１２宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，银川㊀７５００２１摘要：植物种群空间分布格局是多种生态过程综合作用的结果㊂明确植物优势种群个体的空间分布格局与形成机制有助于认识种群生态适应对策与群落多样性维持机制㊂以宁夏荒漠草原优势种群蒙古冰草㊁短花针茅㊁牛枝子和牛心朴子为研究对象，采用完全空间随机零模型分析其种群空间分布格局特征，并通过异质泊松零模型与泊松聚块零模型探讨生境异质性㊁扩散限制等因子在其空间分布格局形成过程中的作用㊂结果显示：（１）完全空间随机零模型下，４个物种在＜４ｍ尺度范围内表现为聚集分布，随尺度增大，逐渐过渡到随机分布和均匀分布㊂（２）在排除生境异质性的异质泊松零模型下，蒙古冰草种群在整个研究尺度上表现为随机分布；牛枝子㊁短花针茅和牛心朴子种群仅分别在０ ０．２㊁０．１ ０．４ｍ与０ ０．２ｍ尺度范围内发生偏离，表现为均匀分布与聚集分布，其他尺度均为随机分布㊂（３）在排除扩散限制的泊松聚块零模型下，所研究种群均表现为随机分布㊂综上，荒漠草原优势种群在小尺度范围内主要表现为聚集分布；生境异质性与扩散限制均是驱动其空间分布格局形成的重要因子，相对而言，小尺度空间范围内扩散限制的作用更为显著㊂关键词：荒漠草原；零模型；生境异质性；扩散限制；点格局分析ＰｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｎｕｌｌｍｏｄｅｌｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｉｎＮｉｎｇｘｉａＸＵＡｉｙｕｎ１，ＸＵＤｏｎｇｍｅｉ１，２，∗，ＬＩＵＪｉｎｌｏｎｇ１，ＹＵＳｈｕａｎｇ１，ＨＵＡＮＧＪｉａｙｕｅ１，ＭＩＳｈｉｍｉｎｇ１，ＺＨＵＮｉｎｇｎｉｎｇ１１ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ２ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙＢｒｅｅｄｉｎｇＢａｓｅｏｆＬａｎｄＤｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ，ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｒｅｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｄｒｉｖｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｓｈｅｌｐｆｕｌｉｎｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙｏｆａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＴｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｆｏｒｍａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｓｉｎＮｉｎｇｘｉａ，ｆｏｕｒ１０ｍˑ１０ｍｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓｗｈｉｃｈｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙＡｇｒｏｐｙｒｏｎｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ，Ｓｔｉｐａｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ，Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｐｏｔａｎｉｎｉｉ，Ｃｙｎａｎｃｈｕｍｋｏｍａｒｏｖｉｉｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｂｙｕｓｉｎｇａｄｊａｃｅｎｔｌａｔｔｉｃｅｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｉｒｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｂａｓｅｄｏｎｃｏｍｐｌｅｔｅｓｐａｔｉａｌｒａｎｄｏｍｎｅｓｓｎｕｌｌｍｏｄｅｌｓ，ａｎｄｔｈｅｉｒｄｒｉｖｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｅｘｐｌｏｒｅｄｂａｓｅｄｏｎｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｐｏｉｓｓｏｎｐｒｏｃｅｓｓｎｕｌｌｍｏｄｅａｎｄｐｏｉｓｓｏｎｃｌｕｓｔｅｒｐｒｏｃｅｓｓｎｕｌｌｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ（１）ｗｈｅｎｕｓｉｎｇｃｏｍｐｌｅｔｅｓｐａｔｉａｌｒａｎｄｏｍｎｅｓｓｎｕｌｌｍｏｄｅｌ，ａｌｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｐｒｅｓｅｎｔｅｄｔｈｅａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔ＜４ｍｓｃａｌｅｓａｎｄｒａｎｄｏｍａｎｄｕｎｉｆｏｒｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓａｔｌａｒｇｅｒｓｃａｌｅｓ．（２）Ｂｙｕｓｉｎｇｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｐｏｉｓｓｏｎｐｒｏｃｅｓｓｎｕｌｌｍｏｄｅｌ，ｔｈｅｆｏｕｒｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｍａｉｎｌｙｓｈｏｗｅｄｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ，ｂｕｔｔｈｅＳ．ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ，Ｌ．ｐｏｔａｎｉｎｉｉａｎｄＣ．ｋｏｍａｒｏｖｉｉｄｅｐａｒｔｅｄｆｒｏｍｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｐｏｉｓｓｏｎｐｒｏｃｅｓｓａｔｍｕｃｈｓｍａｌｌｅｒｓｃａｌｅｓ．（３）Ｔｈｅｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｓｏｆｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅａｃｃｏｒｄａｎｃｅｗｉｔｈｐｏｉｓｓｏｎｃｌｕｓｔｅｒｐｒｏｃｅｓｓｎｕｌｌｍｏｄｅｌａｔｔｈｅ０ ５ｍｓｃａｌｅ，ａｐｐｅａｒｉｎｇａｓｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｆｏｕｒｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｍａｉｎｌｙａｐｐｅａｒｅｄａｓａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．ＴｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｄｒｉｖｅｎｔｏｇｅｔｈｅｒｂｙｈａｂｉｔａｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｉｎＮｉｎｇｘｉａ．Ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｐｌａｙｅｄｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｏｌｅｓａｔｔｈｅｓｍａｌｌｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ；ｎｕｌｌｍｏｄｅｌ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ；ｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ；ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ植物种群空间格局分析是预测种群动态变化，揭示群落形成㊁维持与演替内在机制及生态过程的重要手段［１⁃２］，植物看似无序的分布格局，其潜在的生态过程和形成机制实质是环境资源分布形式与组合方式的反馈［３］㊂种群空间分布格局是多种生态过程综合作用的结果［２］，只是在不同时空尺度与群落类型中，各自所起的作用强度有所不同［４⁃５］㊂明确植物优势种群个体的空间分布格局可以反映种群的生态适应对策，揭示优势种群空间格局的形成机制有助于解释群落物种共存与多样性维持的机制［１，６］㊂植物种群间相互作用和生态过程所发生的空间区域是生态动力学的一个重要决定因素，利用空间数据基于生态过程的理论假设来模拟验证生态理论是生态学研究的内容之一［７⁃９］㊂由于点格局分析法以植物个体在二维空间上的坐标为基础，极大限度的利用了植物种群空间坐标图的信息［１０］，能够量化描述不同尺度范围内种群的分布特征，多尺度全面反映植物种内种间空间格局信息，检验能力较强［６，９］，因而被广泛应用于植物种群分布格局的研究中㊂基于生态位理论的生境过滤与基于中性理论的扩散限制能较好地解释种群的环境适应性和资源利用能力［４］㊂关于生境过滤与扩散限制机制分别在物种多样性［１１］㊁土壤微生物群落构建［１２］与物种空间分布格局［２，１３⁃１４］等研究中得到广泛的应用和较好的验证，但这些研究多是基于局地尺度对森林生态系统的研究，较少涉及草地生态系统，尤其是荒漠草原生态系统㊂宁夏荒漠草原地处宁夏中北部，风力作用强盛，风沙地貌发育，是生态环境脆弱敏感的区域［１５］㊂近年来随着全球气候的变化，加之人类活动的过度干扰，导致荒漠草原区植被退化，生产力降低，植物群落呈现出异质性较高的空间分布格局［１５⁃１７］㊂为进一步了解宁夏荒漠草原优势种群的空间分布格局及主要驱动机制㊂本文基于不同零模型的点格局分析方法，以宁夏荒漠草原优势种群蒙古冰草（ＡｇｒｏｐｙｒｏｎｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍＫｅｎｇ．）㊁短花针茅（ＳｔｉｐａｂｒｅｖｉｆｌｏｒａＧｒｉｓｅｂ．）㊁牛枝子（ＬｅｓｐｅｄｅｚａｐｏｔａｎｉｎｉｉＶａｓｓ．）和牛心朴子（ＣｙｎａｎｃｈｕｍｋｏｍａｒｏｖｉｉＡＬ．ｌｌｊｉｎｓｋｉ．）为研究对象，在分析其种群空间分布格局特征的基础上，讨论生境异质性㊁扩散限制等驱动因子在其空间分布格局形成过程中的作用，旨在揭示严酷的荒漠草原生境中优势种群空间格局的分布规律及其对环境的适应特征，以期为退化荒漠草原的恢复与重建提供理论依据㊂图１㊀研究区地理位置Ｆｉｇ．１㊀Ｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅａ１㊀研究区概况与研究方法１．１㊀研究区概况研究区位于宁夏东部盐池县花马池镇四墩子村（１０７ʎ１５ᶄ４０ᵡＥ，３７ʎ２０ᶄ１２ᵡＮ），地处毛乌素沙地南缘，黄土高原向鄂尔多斯台地的过渡地带（图１）㊂自然条件较为恶劣，干旱少雨，风沙大，属典型的中温带大陆性季风气候［１５］，年平均温７．７ħ，１月和７月平均气温分别为－８．９ħ和２２．５ħ，年温差较大，ȡ０ħ积温为３４３０．３ħ；年平均降水量２８９．４ｍｍ，主要集中在６ ８月份，年蒸发量为２１３５ｍｍ，年无霜期１６５ｄ㊂土壤类型主要为灰钙土㊁风沙土，土壤质地为沙壤和粉沙壤，土壤结构松散，肥力低下［１８］㊂植被类型属荒漠草原，主要植物种１８１４㊀１２期㊀㊀㊀许爱云㊀等：基于零模型的宁夏荒漠草原优势种群点格局分析㊀有：蒙古冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）㊁牛枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｐｏｔａｎｉｎｉｉ）㊁短花针茅（Ｓｔｉｐａｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ）㊁牛心朴子（Ｃｙｎａｎｃｈｕｍｋｏｍａｒｏｖｉｉ）㊁黑沙蒿（ＡｒｔｅｍｉｓｉａｏｒｄｏｓｉｃａＫｒａｓｃｈ．）㊁赖草（ＬｅｙｍｕｓｓｅｃａｌｉｎｕｓＴｚｖｅｌ．）㊁甘草（ＧｌｙｃｙｒｒｈｉｚａｕｒａｌｅｎｓｉｓＦｉｓｃｈ．）㊁猪毛蒿（ＡｒｔｅｍｉｓｉａｓｃｏｐａｒｉａＷａｌｄｓｔ．ｅｔＫｉｔ．）等㊂１．２㊀样地设置与取样于２０１８年７月在宁夏大学四墩子教学科研基地所处的荒漠草原区，选取㊁设置地表平坦，分别以蒙古冰草（Ｐｌｏｔ１）㊁短花针茅（Ｐｌｏｔ２）㊁牛枝子（Ｐｌｏｔ３）和牛心朴子（Ｐｌｏｔ４）为优势种群的１０ｍˑ１０ｍ的典型样地共４个㊂在每个样地，采用邻接格子法，用１ｍˑ１ｍ的样方框按从东到西，从南到北的顺序依次放置１００次进行取样，以样方框一角顶点为基点（０，０），确定㊁记录各优势种群个体在样地内的二维坐标㊂最后，在室内对取样记录进行处理，按照取样时样方框放置的顺序将１００个１ｍˑ１ｍ的样方图进行拼接，合并成１０ｍˑ１０ｍ的样地图，用于点格局分析［１９］㊂各样地概况见表１，各种群个体分布位点见图２㊂表１㊀不同研究样地概况Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｈｅｇｅｎｅｒａｌｓｉｔｕａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌｏｔｓ样地Ｐｌｏｔ群落密度Ｄｅｎｓｉｔｙ／（株／ｍ２）群落高度Ｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ群落盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ／％地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ／（ｇ／ｍ２）土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ／％土壤有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ／（ｇ／ｋｇ）土壤全氮Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ／（ｇ／ｋｇ）１１０８．２０ʃ１９．９９ａ１６．３０ʃ１．２５ａ７７．６０ʃ３．９７ａ９３．５４ʃ７．２８ａ４．１６ʃ０．４５ｂ９．４１ʃ０．６４ｂ０．２１ʃ０．０３ａｂ２１５６．４０ʃ１６．１４ａ１２．７３ʃ１．４８ａｂ７２．６０ʃ２．３６ａ７５．４３ʃ１２．３４ａ４．２６ʃ０．３１ｂ１１．４７ʃ０．８９ａｂ０．２４ʃ０．０２ａｂ３１０１．８０ʃ１３．５３ａ１５．３４ʃ１．２８ａ７９．２０ʃ４．３６ａ９５．１１ʃ５．５８ａ６．３１ʃ０．４７ａ１５．２６ʃ０．５８ａ０．２８ʃ０．０４ａ４１２２．２０ʃ１９．１７ａ１１．２４ʃ０．６２ｂ７１．４０ʃ３．９３ａ７４．４８ʃ７．１５ａ３．８２ʃ０．１１ｂ９．２６ʃ０．７７ｂ０．１７ʃ０．０３ｂ㊀㊀同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）１．３㊀分析方法１．３．１㊀点格局分析点格局分析由Ｒｉｐｌｅｙ［２０］提出，分析连续尺度上种群格局的特征，是目前植物生态学领域研究种群空间格局广泛应用的方法之一［７⁃８］㊂其中，Ｏ⁃ｒｉｎｇ函数是基于ＲｉｐｌｅｙᶄｓＫ修正的函数，克服了Ｋ（ｒ）函数随尺度累计效应的不足，使得种群格局的分析结果更准确［６⁃７］，具体见宁夏荒漠草原蒙古冰种群小尺度空间分布及其关联性研究［２１］㊂在实践中，通过选定零模型（ｎｕｌｌｍｏｄｅｌ）与Ｏ（ｒ）函数相结合，利用Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ随机模拟，并利用模拟的最大值和最小值生成上下两条包迹线，即置信区间来分析种群空间格局［１９］㊂本项研究中，选择Ｏ（ｒ）函数，并根据样方大小设圆环宽度为１ｍ，检验尺度为０ ５ｍ，利用Ｍｏｎｔｅ⁃Ｃａｒｌｏ随机模拟９９次，拟合检验上㊁下包迹线，即９９％的置信区间［２，２１］㊂１．３．２㊀零模型选择空间格局复杂多样，选择合适的零模型对空间点格局分析尤为重要，不同的问题假设和研究目的需要选择不同的零模型，为了解宁夏荒漠草原优势种群的空间分布格局，检验生境异质性与扩散限制对其空间格局形成的作用，本研究选取完全空间随机（ＣｏｍｐｌｅｔｅＳｐａｔｉａｌＲａｎｄｏｍｎｅｓｓ，ＣＳＲ）㊁异质泊松（ＨｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓＰｏｉｓｓｏｎ，ＨＰ）和泊松聚块（ＨｏｍｏｇｅｎｅｏｕｓＴｈｏｍａｓ，ＨＴ）３种零假设模型［１３，１９，２２］㊂完全空间随机模型实质是同质泊松过程，该模型假设中物种个体的空间分布不受任何生物或非生物过程影响，是相互独立的，即在研究区域内任何位置上出现的概率相同，是判断种群空间分布格局的主要零模型［１９，２３］㊂而异质泊松模型与泊松聚块模型分别用于检验生境异质性与扩散限制是否影响种群空间分布格局，它们是在ＣＳＲ模型应用基础上，通过排除生境异质性或扩散限制因子进一步模拟验证［２，１３，２４］㊂该模拟过程中，如果Ｏ（ｒ）的实测值落在置信区间，没有发生偏离，物种呈随机分布，则该模型假设的生态过程对该物种空间分布有显著影响［１３］；如果Ｏ（ｒ）的实测值高于或低于置信区间，发生偏离，则说明该模型假设的生态过程不能完全或有效地解释所研究物种空间分布格局形成的过程［２３］㊂２８１４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图２㊀不同种群个体分布点图Ｆｉｇ．２㊀Ｐｏｉｎｔｄｉａｇｒａｍｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ１．４㊀数据处理采用Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ２０１４软件进行圆环函数Ｏ（ｒ）不同零模型的点格局计算，Ｏｒｉｇｉｎ８．０进行绘图㊂其他数据处理采用Ｅｘｃｅｌ２０１３软件完成㊂２㊀结果与分析２．１㊀基于完全空间随机模型的点格局分析完全空间随机模型的点格局分析表明（图３），蒙古冰草种群和牛心朴子种群Ｏ（ｒ）实测值分别在０ ３．３ｍ和０ ０．５ｍ尺度范围位于置信区间之上，表现为聚集分布；随着尺度的增大，Ｏ（ｒ）实测值位于或低于置信区间，种群逐渐过渡到随机分布和均匀分布㊂短花针茅种群和牛枝子种群分别在０ ３．６ｍ和０ ３．３ｍ尺度范围内位于置信区间之上，表现为聚集分布，而在其余尺度均服从随机分布㊂可以看出，荒漠草原区优势植物种群的空间分布格局在小尺度（＜４ｍ）上主要表现为聚集分布，随着尺度的增大，聚集程度减弱，逐渐过渡到随机分布和均匀分布㊂２．２㊀基于异质泊松模型的点格局分析基于排除生境异质性影响的异质泊松模型分析显示（图４），蒙古冰草种群在整个研究尺度内符合异质泊３８１４㊀１２期㊀㊀㊀许爱云㊀等：基于零模型的宁夏荒漠草原优势种群点格局分析㊀图３㊀基于完全空间随机模型的优势种群点格局分析Ｆｉｇ．３㊀Ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｃｏｍｐｌｅｔｅｓｐａｔｉａｌｒａｎｄｏｍｎｅｓｓｍｏｄｅｌ松模型，表现为随机分布；短花针茅种群与牛心朴子种群仅分别在０．１ ０．４ｍ㊁０ ０．２ｍ小尺度范围偏离异质泊松模型，表现为聚集分布，在其他尺度范围均表现为随机分布；牛枝子种群除了在０ ０．２ｍ小尺度范围偏离异质泊松模型，表现为均匀分布，其他尺度范围均表现为随机分布㊂２．３㊀基于泊松聚块模型的点格局分析基于泊松聚块模型剔除扩散限制影响后，发现蒙古冰草㊁短花针茅㊁牛枝子和牛心朴子４个种群在所研究尺度范围内均没有发生偏离，符合泊松聚块零假设模型，表现为随机分布（图５）㊂与异质泊松零模型的检验结果相比，该模型假设的扩散限制机制较好的解释了荒漠草原优势种群空间格局形成的过程㊂３㊀讨论与结论种群空间分布的聚集程度和尺度转化可体现物种对生境的适应，资源的利用以及物种的繁殖特性［２３］㊂在完全空间随机模型下，宁夏荒漠草原４个优势种群在不超过４ｍ的尺度范围内主要表现为聚集分布，其中蒙古冰草㊁短花针茅种群的偏离程度较高，且聚集尺度也较大，其次是牛枝子种群，偏离程度最低㊁聚集尺度最小的是牛心朴子种群㊂该结果与蒙荣［２５］和王鑫厅［２６］等人的研究结果相似，符合自然群落种群聚集分布的一般规律［２７］㊂种群在一定尺度内表现出聚集分布特征，有利于其发挥群体效应，增强抵御外来危害的能力，维持种群正常发展［２７⁃２８］㊂本研究区地处毛乌素沙地南缘，风蚀作用强烈，种群个体抵御风沙危害的能力有限，为了适应较为严酷的自然生境，提高存活机会，种群内个体间彼此相互合作，相互庇护，进而表现出聚集分布的特征㊂除了受生物学特性影响，这种聚集分布与偏离程度的差异可能与生境异质性或扩散限制有关㊂在干旱㊁半干旱草原生态系统中，地境因子较高的空间变异是一个普遍的特征［２９］，异质生境为物种共存提供了环境资源，对群落结构㊁物种多样性与种群的动态变化具有重要的影响［４，１１，３０］㊂Ｇｅｔｚｉｎ等［３１］通过研究同质与异质生境中铁杉种群的空间格局，证实生境异质性在植物种群结构与空间格局形成中具有重要的作４８１４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图４㊀基于异质泊松模型的优势种群点格局分析Ｆｉｇ．４㊀Ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｐｏｉｓｓｏｎｐｒｏｃｅｓｓｍｏｄｅｌ用㊂本研究在完全空间随机模型下，各优势种群在小于４ｍ尺度范围均呈明显的聚集分布，但采用异质泊松零模型，消除生境异质性后，蒙古冰草种群呈随机分布；短花针茅㊁牛枝子和牛心朴子种群仅在０ ０．４ｍ尺度范围发生偏离，其他尺度均呈随机分布，说明荒漠草原优势种群空间分布格局形成中生境异质性起到重要作用㊂由于小尺度内空间连续性较好，环境变量相对均质，导致生境异质性的作用降低［４］，使短花针茅㊁牛枝子和牛心朴子种群在０ ０．４ｍ尺度范围发生偏离㊂其他研究也显示在小尺度范围内生境异质性仅对部分种群的分布有显著影响［２，２２，３０］，而在大尺度上（＞１０ｍ），环境异质性被认为是影响种群空间分布的主要因素［２２，３１］㊂另外，该结果也可以间接反映各优势种群对生境的偏好程度，蒙古冰草种群在排除生境异质性后，完全符合异质泊松模型，呈随机分布，可见它具有独特的生境依赖性或生物学特性［３２］㊂种子扩散是种群动态中极为重要的生态过程，也是解释种群空间格局变化的重要机制［３３⁃３４］㊂种群的空间聚集强度㊁尺度与种子的扩散方式有关［３５］㊂种子扩散不仅受风力㊁水力㊁动物及地形等环境因素的影响，而且与植物的繁殖特性和生物学特性密切相关［３６⁃３７］㊂本研究在基于完全随机零模型假设基础上，通过泊松聚块零模型排除扩散限制后，所研究种群均没有发生偏离，完全符合泊松聚块零模型，呈随机分布㊂说明在宁夏荒漠草原，种子扩散限制也是导致优势种群分布格局形成的重要机制㊂这可能与种群的生殖策略有关，研究表明，短花针茅在环境恶劣的条件下，有性生殖产生的个体竞争能力减弱，而靠基部分蘖产生个体的营养繁殖成为其有限范围内扩展空间的主要方式［３８］㊂牛枝子匍匐状的生长特征，使其种子散落后主要集中在地表的局部范围，导致其种群在小尺度范围内常呈聚集分布［３９］㊂随着尺度的增大，种内密度制约效应加剧，种子扩散和繁殖能力减弱，种群逐渐趋于随机分布或均匀分布㊂此外，在干旱草地生态系统中，植被也是影响种子扩散的因素之一［４０⁃４２］㊂本研究中，４个群落样地植被盖度均较高，一定程度上限制了种子的扩散㊂综上，宁夏荒漠草原优势种群的空间分布格局在小于４ｍ尺度范围呈聚集分布，生境异质性和扩散限制５８１４㊀１２期㊀㊀㊀许爱云㊀等：基于零模型的宁夏荒漠草原优势种群点格局分析㊀图５㊀基于泊松聚块模型的优势种群点格局分析Ｆｉｇ．５㊀Ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎｐｏｉｓｓｏｎｃｌｕｓｔｅｒｐｒｏｃｅｓｓｍｏｄｅｌ均是驱动其空间分布格局形成的重要机制㊂相对而言，异质泊松零模型下，各优势种群符合模型的程度不及泊松聚块模型，即小尺度范围内（＜０．４ｍ），生境异质性不能成为解释优势种群空间格局形成的理想机制㊂此外，研究尺度㊁种群竞争㊁密度制约㊁邻体效应㊁群落结构及其交互作用均会影响种群的空间分布［２，１３，２３］㊂因此，本研究结果还不能完全揭示各种群潜在信息，故结合种群组成与发育特征选择更多的零模型或不同因子交互作用的模型模拟验证来揭示种空间群格局的形成机制仍需进一步研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀梅军林，庄枫红，马姜明，覃扬浍，梁士楚，姜勇．桂林喀斯特地区克隆生长红背山麻杆种群的点格局分析．生态学报，２０１７，３７（９）：３１６４⁃３１７１．［２］㊀吴初平，袁位高，盛卫星，黄玉洁，陈庆标，沈爱华，朱锦茹，江波．浙江省典型天然次生林主要树种空间分布格局及其关联性．生态学报，２０１８，３８（２）：５３７⁃５４９．［３］㊀ＺｈｏｕＹ，ＢｏｕｔｔｏｎＴＷ，ＷｕＸＢ，ＹａｎｇＣＨ．Ｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｓｕｂｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌｔｅｘｔｕｒｅｄｒｉｖｅｓｌａｎｄｓｃａｐｅ⁃ｓｃａｌｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｗｏｏｄｙｐａｔｃｈｅｓｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｓａｖａｎｎａ．ＬａｎｄｓｃａｐｅＥｃｏｌｏｇｙ，２０１７，３２（４）：９１５⁃９２９．［４］㊀高梅香，何萍，孙新，张雪萍，吴东辉．环境筛选㊁扩散限制和生物间相互作用在温带落叶阔叶林土壤跳虫群落构建中的作用．科学通报，２０１４，５９（２４）：２４２６⁃２４３８．［５］㊀姚杰，张春雨，赵秀海．吉林蛟河阔叶红松林树种空间分布格局及其种间关联性．林业科学，２０１８，５４（８）：２３⁃３１．［６］㊀刘旻霞．亚高寒草甸不同坡向金露梅种群的空间分布格局及空间关联．应用生态学报，２０１７，２８（６）：１８１７⁃１８２３．［７］㊀ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＭｏｌｏｎｅｙＫＡ．Ｒｉｎｇｓ，ｃｉｒｃｌｅｓ，ａｎｄｎｕｌｌ⁃ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ．Ｏｉｋｏｓ，２００４，１０４（２）：２０９⁃２２９．［８］㊀ＰｅｒｒｙＧＬＷ，ＭｉｌｌｅｒＢＰ，ＥｎｒｉｇｈｔＮＪ．Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｙ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，１８７（１）：５９⁃８２．［９］㊀ＨａｏＨＭ，ＨｕａｎｇＺ，ＬｕＲ，ＪｉａＣ，ＬｉｕＹ，ＬｉｕＢＲ，ＷｕＧＬ．Ｐａｔｃｈｅｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｆｅａｔｕｒｅｓｉｎｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｆｔｈｅｗａｔｅｒ⁃ｗｉｎｄｅｒｏｓｉｏｎｃｒｉｓｓｃｒｏｓｓｒｅｇｉｏｎ．ＧｌｏｂａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１７，１２：１５８⁃１６５．［１０］㊀樊登星，余新晓．北京山区栓皮栎林优势种群点格局分析．生态学报，２０１６，３６（２）：３１８⁃３２５．［１１］㊀饶米德，冯刚，张金龙，米湘成，陈建华．生境过滤和扩散限制作用对古田山森林物种和系统发育β多样性的影响．科学通报，２０１３，５８６８１４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀（１３）：１２０４⁃１２１２．［１２］㊀马转转，乔沙沙，曹苗文，周永娜，刘晋仙，贾彤，李毳，柴宝峰．环境选择和扩散限制驱动温带森林土壤细菌群落的构建．应用生态学报，２０１８，２９（４）：１１７９⁃１１８９．［１３］㊀ＬｉｎＹＣ，ＣｈａｎｇＬＷ，ＹａｎｇＫＣ，ＷａｎｇＨＨ，ＳｕｎＷＦ．Ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｒｅｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｈａｂｉｔａｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１１，１６５（１）：１７５⁃１８４．［１４］㊀ＭｕｖｅｎｇｗｉＪ，ＭｂｉｂａＭ，ＣｈｉｋｕｍｂｉｎｄｉＪ，ＮｄａｇｕｒｗａＨＧＴ，ＭｕｒｅｖａＡ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔ⁃ｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｍｏｎｏｓｔａｎｄｏｆＡｃａｃｉａｐｏｌｙａｃａｎｔｈａａｌｏｎｇａｃａｔｅｎａｉｎａｓａｖａｎｎａｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１８，４０９：４９９⁃５０８．［１５］㊀余海龙，马凯博，康扬眉，杜雅仙，黄菊莹．宁夏中部干旱带草地气候⁃土壤生产潜力分析．草地学报，２０１８，２６（３）：６２５⁃６３０．［１６］㊀陶利波，于双，王国会，高晓荣，许冬梅．封育对宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落特征及其稳定性的影响．中国草地学报，２０１８，４０（２）：６７⁃７４．［１７］㊀肖绪培，宋乃平，谢腾腾，方楷．荒漠草原区围封草地群落特征及其形成机制．草业学报，２０１３，２２（６）：３２１⁃３２７．［１８］㊀李国旗，邵文山，赵盼盼，靳长青．封育对荒漠草原两种植物群落土壤种子库的影响．草业学报，２０１８，２７（６）：５２⁃６１．［１９］㊀高福元，石福习．基于不同零模型的三江平原沼泽湿地主要物种小尺度点格局分析．生态学报，２０１５，３５（７）：２０２９⁃２０３７．［２０］㊀ＲｉｐｌｅｙＢＤ．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＲｏｙａｌｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙ，１９７７，３９（２）：１７２⁃２１２．［２１］㊀许爱云，刘金龙，米世明，朱宁宁，于双，许冬梅．宁夏荒漠草原蒙古冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）种群小尺度空间分布及其关联性．生态学报，２０１９，３９（１２）：４５５１⁃４５５９．［２２］㊀梁爽，许涵，林家怡，李意德，林明献．尖峰岭热带山地雨林优势树种白颜树空间分布格局．植物生态学报，２０１４，３８（１２）：１２７３⁃１２８２．［２３］㊀ＭａｔｉｕＭ．ＷＩＥＧＡＮＤ，ＴＨＯＲＳＴＥＮ，ＭＯＬＯＮＥＹ，ＫＩＲＫＡ．Ｈａｎｄｂｏｏｋｏｆｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔ‐ｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ．ＢｏｃａＲａｔｏｎ：ＣＲＣＰｒｅｓｓ．Ｂｉｏｍｅｔｒｉｃｓ，２０１７，７３（２）：７１５⁃７１５．［２４］㊀范春雨，元正龙，赵秀海．吉林蛟河近熟林树种多样性格局尺度依赖性分析．北京林业大学学报，２０１４，３６（６）：７３⁃７９．［２５］㊀蒙荣，慕宗杰，孙熙麟，许连秀．短花针茅荒漠草原群落优势种群空间格局分析．内蒙古农业大学学报：自然科学版，２００９，３０（１）：６５⁃７０．［２６］㊀王鑫厅，侯亚丽，刘芳，常英，王炜，梁存柱，苗百岭．羊草＋大针茅草原退化群落优势种群空间点格局分析．植物生态学报，２０１１，３５（１２）：１２８１⁃１２８９．［２７］㊀宗国，白雪娇，张淑媛，蔡军奇．辽东山区次生林乔木幼苗分布格局与种间空间关联性．应用生态学报，２０１８，２９（１）：１８⁃２４．［２８］㊀ＬｉＬ，ＨｕａｎｇＺＬ，ＹｅＷＨ，ＣａｏＨＬ，ＷｅｉＳＧ，ＷａｎｇＺＧ，ＬｉａｎＪＹ，ＳｕｎＩＦ，ＭａＫＰ，ＨｅＦＬ．ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｏｆＣｈｉｎａ．Ｏｉｋｏｓ，２０１０，１１８（４）：４９５⁃５０２．［２９］㊀乌云娜，雒文涛，霍光伟，李海山，胡高娃．草原群落退化演替过程中微斑块土壤碳氮的空间异质动态．生态学报，２０１４，３４（１９）：５５４９⁃５５５７．［３０］㊀ＢｅｒｇｈｏｌｚＫ，ＭａｙＦ，ＧｉｌａｄｉＩ，ＲｉｓｔｏｗＭ，ＺｉｖＹ，ＪｅｌｔｓｃｈＦ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｄｒｉｖｅｓｆｉｎｅ⁃ｓｃａｌｅｓｐｅｃｉｅｓａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｓｉｎａｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２０１７，２４：１３８⁃１４６．［３１］㊀ＧｅｔｚｉｎＳ，ＷｉｅｇａｎｄＴ，ＷｉｅｇａｎｄＫ，ＨｅＦＬ．Ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃｓｉｎｆｏｒｅｓｔｓｔａｎｄｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，９６（４）：８０７⁃８２０．［３２］㊀解新明，云锦凤，卢小良，李秉滔．蒙古冰草表型数量性状的变异与生境间的相关性．生态学杂志，２００３，２２（４）：３１⁃３６．［３３］㊀ＬｅｖｉｎｅＪＭ，ＭｕｒｒｅｌｌＤＪ．Ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｐａｔｔｅｒｎｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００３，３４：５４９⁃５７４．［３４］㊀ＩｓｍａｉｌＳＡ，ＧｈａｚｏｕｌＪ，ＲａｖｉｋａｎｔｈＧ，ＫｕｓｈａｌａｐｐａＣＧ，ＳｈａａｎｋｅｒＲＵ，ＫｅｔｔｌｅＣＪ．Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇｒｅａｌｉｚｅｄｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌａｃｒｏｓｓｆｒａｇｍｅｎｔｅｄｔｒｏｐｉｃａｌｌａｎｄｓｃａｐｅｓ：Ａｔｗｏ⁃ｆｏｌｄａｐｐｒｏａｃｈｕｓｉｎｇｐａｒｅｎｔａｇｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｔｈｅｎｅｉｇｈｂｏｕｒｈｏｏｄｍｏｄｅｌ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１７，２１４（３）：１３０７⁃１３１６．［３５］㊀ＪｉａｎｇＤＭ，ＴａｎｇＹ，ＢｕｓｓｏＣＡ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒｏｎｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｏｆＵｌｍｕｓｐｕｍｉｌａＬ．ｉｎＨｏｒｑｉｎＳａｎｄｙＬａｎｄ，ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＬａｎｄ，２０１４，６（３）：３４３⁃３５１．［３６］㊀ＢｏｈｒｅｒＧ，ＫａｔｕｌＧＧ，ＮａｔｈａｎＲ，ＷａｌｋｏＲＬ，ＡｖｉｓｓａｒＲ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｎｏｐｙｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ，ｓｅｅｄａｂｓｃｉｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｅｒｔｉａｏｎｗｉｎｄ⁃ｄｒｉｖｅｎｄｉｓｐｅｒｓａｌｋｅｒｎｅｌｓｏｆｔｒｅｅｓｅｅｄｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，９６（４）：５６９⁃５８０．［３７］㊀刘姝彤，焦菊英，胡澍，吴多洋，邓娜．洪水径流对种子传播及种群更新的影响 以黄土丘陵沟壑区旱柳为例．水土保持研究，２０１８，２５（１）：９９⁃１０３．［３８］㊀古琛，赵天启，王亚婷，王玺，贾丽欣，赵萌莉．短花针茅生长和繁殖策略对载畜率的响应．生态环境学报，２０１７，２６（１）：３６⁃４２．［３９］㊀ＺｈｅｎｇＹＲ，ＸｉｅＺＸ，ＹｕＹ，ＪｉａｎｇＬＨ，ＳｈｉｍｉｚｕＨ，ＲｉｍｍｉｎｇｔｏｎＧＭ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＢｕｒｉａｌｉｎＳａｎｄａｎｄＷａｔｅｒＳｕｐｐｌｙＲｅｇｉｍｅｏｎＳｅｅｄｌｉｎｇＥｍｅｒｇｅｎｃｅｏｆＳｉｘＳｐｅｃｉｅｓ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００５，９５（７）：１２３７⁃１２４５．［４０］㊀ＷａｎｇＸＧ，ＹｅＪ，ＬｉＢＨ，ＺｈａｎｇＪ，ＬｉｎＦ，ＨａｏＺＱ．Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｎｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔ，ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，４０（６）：１０１１⁃１０１９．［４１］㊀刘明宇，唐毅．风力驱动的榆树疏林种子扩散模拟．生态学杂志，２０１８，３７（８）：２５２４⁃２５３１．［４２］㊀贝盏临，张欣，曹君迈，雷茜，任贤．牛心朴子种子生态适应特征的研究．种子，２０１１，３０（１０）：６７⁃６９．７８１４㊀１２期㊀㊀㊀许爱云㊀等：基于零模型的宁夏荒漠草原优势种群点格局分析㊀。

根系功能性状研究作者：师斌来源：《科学导报·学术》2020年第64期【摘要】概括介绍国内外对植物根系功能性状研究方向【关键词】根系功能性状;环境;气候植物根系通过吸收土壤养分及水分形成了“土壤、植物、大气”的连续体，在生态系统能量流动和物质循环过程中发挥着重要作用，根系的形态结构、大小、分布范围等直接决定着植物对土壤资源的吸收和利用能力。

植物根系作为与环境的主动界面，在土壤资源获取和物种相互作用中起着关键作用。

1与土壤之间的关系植物根系的生长受土壤养分的调控，土壤作为根系直接接触的生长环境，其养分含量在植物根系碳水化合物分配过程中起到决定性作用，这也使得植物根系的结构和功能因土壤养分含量的不同而产生差异[1-2]。

当土壤中养分的有效性增加时，根系的形态和解剖结构会发生一系列变化，这些变化会使得细根从土壤中吸收养分和水分的效率增加，从而更好地生长发育。

土壤水分是制约根系发育的一个重要环境因素，而根系功能性状是其对外界环境适应的直接体现，最终影响其抗旱能力[3]。

大量研究表明，缺水环境能增加根系从外界吸收水分的表面积和体积，使得根系能在缺水环境中生长发育[4]。

当土壤中N有效性较高时，根系皮层厚度降低，而在低N有效性下细根皮层厚度增加，主要原因是土壤中N有效性决定了根系中很大部分催化细胞生理活动的酶和调节细胞分裂生长的激素浓度及其比例，由此导致了林木细根皮层厚度的增加或减少[5]。

2与降水之间的关系植物的根系分布范围和根系深度对植物获取水分的方式以及植物的水分生理响应和适应特性起着决定性的作用。

全球气候变化正日益改变不同地区的降水模式[6]。

一些气候变化模型预测干旱地区未来降水量将增加[7]，这将进一步影响群落结构和聚集。

鉴于功能性状在草地植物对降水变化响应中的预测能力[8]，基于功能性状的研究可以深入了解植物沿降水梯度的适应策略与地理环境之间的关系[9]。

Ehleringer S等认为在降水驱动的干旱区生态系统中，植物的表现型同植物所依存的主要环境水资源存在密切关系，如植物以深层土壤水为主要水源，植物表现型为深根系，大根冠比;若以不定的降水为主要水分来源，则为浅根系，小根冠比[10]。

高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影响陈超;朱志红;李英年;姚天华;潘石玉;卫欣华;孔彬彬;杜家丽【摘要】物种多样性(SD)与功能多样性(FD)之间存在多种关系,但由于生态系统功能主要由物种的功能属性决定,因而功能多样性对生态系统功能的影响大于物种多样性的影响.但在种间性状差异和物种均匀度这两个构成功能多样性的基本成分中,何者对功能多样性影响更大,并进而决定SD-FD关系尚不明确.通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期6a的刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)和施肥(尿素7.5 g m-2 a-1+磷酸二胺1.8 g m-2 a-1、不施肥)控制实验,研究了种间性状差异(33个物种13个性状)和物种均匀度(所有物种)对物种多样性(所有物种)与功能多样性(33个物种13个性状)之间关系的影响.研究结果显示:(1)物种多样性与功能多样性正相关,它们与多性状种间差异负相关,而与物种均匀度正相关.物种均匀度是导致功能多样性变化的主要因素,也是导致SD-FD正相关的原因,这是因为随着物种多样性增加,物种均匀度的增加程度大于多性状种间差异的减少程度,因而功能多样性增加,SD-FD正相关;(2)功能多样性指数(FDRao和FDis)随物种多样性指数(∥)减速递增,表明群落存在一定的功能冗余,且功能冗余随物种多样性的增大而增大,但尚未达到产生SD-FD无相关性的极限H'值;(3)功能多样性对高寒草甸生态系统地上净初级生产力(ANPP)的影响大于物种多样性的影响,二元线性回归显示在同时考虑二者对ANPP的影响时,可排除物种多样性的作用.但由于物种多样性下降或物种丧失引起的物种功能性状丢失或性状空间维度减小将导致功能多样性降低,表明它们之间存在一定互补性,在研究生物多样性与生态系统功能关系时,同时考虑物种多样性和功能多样性的影响仍十分必要.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2016(036)003【总页数】14页(P661-674)【关键词】物种多样性;功能多样性;种间性状差异;物种均匀度;高寒草甸【作者】陈超;朱志红;李英年;姚天华;潘石玉;卫欣华;孔彬彬;杜家丽【作者单位】陕西师范大学生命科学学院,西安710062;陕西师范大学生命科学学院,西安710062;中国科学院西北高原生物研究所,西宁810008;陕西师范大学生命科学学院,西安710062;陕西师范大学生命科学学院,西安710062;陕西师范大学生命科学学院,西安710062;陕西师范大学生命科学学院,西安710062;陕西师范大学生命科学学院,西安710062【正文语种】中文物种多样性(SD)与功能多样性(FD)的关系(SD-FD关系)对研究生物多样性的生态系统功能效应至关重要[1- 2]，SD-FD关系也是反映群落物种共存机制[3]和识别生物多样性影响生态系统功能机制的重要因素[4- 5]。

2017年第5期现代园艺-5.0℃低温条件下正常生长，能耐-10℃低温，能抵挡高热海风与寒冷干风的吹袭。

表现耐寒、耐旱、耐短期积水、耐瘠薄，具中肋的、弯曲的掌状叶，出架的花序特别优美，非常适合长江沿岸及其以南地区的园林造景，特别适合庭院等的绿化、美化，更适合做大型盆栽，应用于宾馆大堂、客厅、会议室摆放。

1.4箬棕、矮箬棕、杂种1代植物学性状对照（见表1）杂种1代株高1.5m或更高，明显具有父本箬棕具中肋、弯曲的掌状叶和母本花序出架的特点，非常适合做大型盆栽。

2杂种2代繁育杂种1代2014年开花结果，2代种子于2014年11月15日播种，2015年3月25始出苗，共出苗857单株。

参考文献1钟如松，何洁英.耐寒棕榈－－箬棕[J].南方棕榈，1997（8）2裴盛基，陈三阳.中国植物志[M].北京：科学出版，19913林有润.观赏棕榈[M].黑龙江：科学技术出版社，20124钟如松，何洁英，伍有声等.引种棕榈图谱[M].合肥：安徽科学技术出版社，2004（责任编辑舒丹丹）根是植株直接与土壤相联系的器官，是连接茎叶和土壤的纽带，除了能够固定植株之外，还能吸收土壤中的水分和无机盐等营养素，因此，根系的分布和功能对植物体的生长和发育有重要的影响（张小全等，2000）。

根系的分布及吸收根的活力对土壤中水分的变化尤为敏感。

所以，根系的活力性特征往往也是植物对不同土壤环境的适应性体现（王珺、刘茂松、盛晟等，2008）。

酸枣（）属于鼠李科枣属，普遍分布在我国北方地区，无论是湿润的沿海地区，还是极为干旱的新疆地区都有分布。

酸枣对环境的适应能力极强，尤其是耐旱性极强，是研究植物适应极端干旱环境的首选材料。

到目前为止，对于酸枣的试验研究基本都是在经济价值和药用价值2个方面（杨雷，2004），也有关于酸枣耐旱性的探索，但基本都集中在地上部分（刘学师，2007；康东东，2008；刘世鹏等，2006），关于酸枣根系的耐旱性的研究尚未见报道。

丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌丌保山学院学报植物关键功能性状的地理格局研究进展陈凯徐玲（1.保山学院云南省高校滇西昆虫资源保护与利用重点实验室；2.保山学院资源环境学院，云南保山678000）[摘要]由于环境因子的驱动作用，植物功能性状往往呈现一定的地理格局；从全球、区域、局域三个尺度综述了植株高度、木材密度、种子大小、叶面积等关键功能性状的地理格局，阐述了环境因子在功能性状地理格局形成中的重要驱动作用，并对未来植物功能性状地理格局的研究提出了展望。

[关键词]植物功能性状；地理格局；环境因子；尺度[中图分类号]O-9[文献标识码]Adoi:10.3969/j.issn.1674-9340.2020.02.005[文章编号]1674-9340（2020）02-017-04收稿日期：2020-03-25基金项目：云南省科技厅地方本科高校基础研究联合专项资金面上项目（2017FH001-029）；保山学院科研基金“高黎贡山南段种子大小的海拔格局”（项目编号：BYBS201803）。

作者简介：陈凯（1985－），男，湖南邵阳人，博士，讲师，研究方向为植物生态学。

在全球变化对陆地生态系统影响不断加剧的背景下，各国政府与民众密切关注大尺度生态现象与问题[1]。

功能性状与功能多样性决定生态系统的结构与服务功能，能对全球变化做出响应与指示，同时是生物多样性的重要组分[2]。

因此，功能性状是联系生物多样性、生态系统及全球变化的重要纽带。

植物功能性状的地理格局是功能生态学的重要研究内容[3]，功能性状对气候变化做出响应，气候因子具有一定的地理梯度，故功能性状也呈现相应的地理格局[4]。

功能性状的地理格局能揭示物种对环境的适应性及其分布格局，并能预测群落功能多样性对气候变化的响应。

1植物关键功能性状的地理格局1.1植物功能性状性状是细胞、组织、器官、个体水平下所有可度量的形态、生理、生化、分子属性[5]。

第３５卷第５期V o l．３５,N o．５草㊀业㊀科㊀学P R A T A C U L T U R A LS C I E N C E１１７９Ｇ１１８７５/２０１８h t t p:∕∕c y k x．l z u．e d u．c nD O I:１０．１１８２９/j．i s s n．１００１Ｇ０６２９．２０１７Ｇ０５６８李江文,韩国栋,李治国,王忠武,康萨如拉,任海燕,于丰源．无芒隐子草地上部分功能性状对长期放牧的变异性响应．草业科学,２０１８,３５(５):１１７９Ｇ１１８７．L i JW,H a nGD,L i ZG,W a n g Z W,K a n g s a r u l a,R e n H Y,Y uF Y．V a r i a t i o no f r e s p o n s e i n C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a a b o v eＧg r o u n d p a r t f u n c t i o n a l t r a i t s t o l o n gＧt e r m g r a z i n g i nad e s e r t s t e p p e．P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e,２０１８,３５(５):１１７９Ｇ１１８７．无芒隐子草地上部分功能性状对长期放牧的变异性响应李江文,韩国栋,李治国,王忠武,康萨如拉,任海燕,于丰源(内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特０１００１９)摘要:植物个体受放牧干扰影响,通过自身权衡不同功能性状,对不同放牧强度干扰做出差异性适应.为研究长期放牧条件下,植物个体各性状对不同放牧梯度的差异性响应,本研究以荒漠草原优势种无芒隐子草(C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a)为研究对象,分析其个体功能性状对放牧的响应变化㊁地上生物量与各功能性状间的关系,以及各功能性状对个体地上生物量的影响权重.结果表明:随放牧强度增加,叶片各性状指标㊁个体生物量㊁植株高度㊁冠(丛)幅均有明显变小㊁变矮的趋势;除茎基部直径和平均叶长外,无芒隐子草个体地上生物量㊁茎重㊁叶重与植株茎㊁叶各表型性状均呈正相关关系,植物个体地上生物量组分具有较大的变异性,变异性较小的表型性状指标与地上生物量组分的相关性系数相对偏低;影响无芒隐子草地上生物量的表型性状中,总叶面积㊁叶片数和平均叶长的V I P(v a r i a b l e i m p o r t a n c e p r o j e c t i o n)值大于１,其对植物个体地上生物量的贡献率达到６１．０１％.放牧导致无芒隐子草各功能性状出现显著性差异,但并未改变其作为优势种的地位.关键词:荒漠草原;无芒隐子草;植物功能性状;放牧;载畜率;生物量;变异性中图分类号:S８１２．８;S５４３＋．９㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:１００１Ｇ０６２９(２０１８)０５Ｇ１１７９Ｇ０９∗V a r i a t i o no f r e s p o n s e i n C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a a b o v eＧg r o u n d p a r tf u n c t i o n a l t r a i t s t o l o n gＧt e r mg r a z i n g i na d e s e r t s t e p p eL i J i a n gＧw e n,H a nG u oＧd o n g,L i Z h iＧg u o,W a n g Z h o n gＧw u,K a n g s a r u l a,R e nH a iＧy a n,Y uF e n gＧy u a n(D e p a r t m e n t o fG r a s s l a n dS c i e n c e,C o l l e g e o fG r a s s l a n d,R e s o u r c e s a n dE n v i r o n m e n t,I n n e rM o n g o l i aA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,H o h h o t０１００１９,I n n e rM o n g o l i a,C h i n a)A b s t r a c t:I n d i v i d u a l p l a n t sc a nr e a c t t o g r a z i n g o fd i f f e r e n t i n t e n s i t i e sw i t hav a r i e t y o fa d a p t i o n s,i n c l u d i n g t r a d eＧo f f s o f s e v e r a l f u n c t i o n a l t r a i t s．I no r d e r t o s t u d y t h e r e s p o n s e s o f C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a i n d i v i d u a l t r a i t s t o l o n gＧt e r m g r a z i n g,t h i ss t u d y,c o n d u c t e di nad e s e r ts t e p p e(I n n e r M o n g o l i a),f o c u s e do nt h e i n d i v i d u a l f u n c t i o n a l t r a i t s,t h er e l a t i o n s h i p b e t w e e n i n d i v i d u a l a b o v eＧg r o u n db i o m a s sa n d i t s f u n c t i o n a l t r a i t s,a n dt h e e f f e c t o f t h e f u n c t i o n a l t r a i t so nt h e i n d i v i d u a l a b o v eＧg r o u n db i o m a s s i nt h ed o m i n a n t s p e c i e s,C．s o n g o r i c a．T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e l e a f c h a r a c t e r i s t i c i n d e x,i n d i v i d u a l a b o v eＧg r o u n db i o m a s s,p l a n t h e i g h t,a n d c r o w (b u n d l e)d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y w i t h t h e i n c r e a s e o f g r a z i n g i n t e n s i t y．A p a r t f r o mb a s a l s t e md i a m e t e r a n d a vＧe r a g e l e a f l e n g t h,w e f o u n d p o s i t i v e c o r r e l a t i o n so f i n d i v i d u a l a b o v eＧg r o u n db i o m a s s,s t e m b i o m a s s,l e a fb i oＧm a s s a n d p h e n o t y p i c t r a i t s o f s t e ma n d l e a v e sw i t h g r a z i n g i n t e n s i t y．F u r t h e r m o r e,a g r e a t e r v a r i a b i l i t y w a s o bＧ∗收稿日期:２０１７Ｇ１０Ｇ１９㊀㊀接受日期:２０１８Ｇ０１Ｇ０３基金项目:国家重大专项(２０１６Y F C０５００５０４);国家自然科学基金(３１７７０５００㊁３１５６０１４０㊁３１７６０１４３);教育部科技创新团队项目(I R T_１７R５９)第一作者:李江文(１９８７Ｇ),男,陕西洛南人,在读博士生,主要从事草原学研究.EＧm a i l:j i a n g w e nＧ０１０５＠１６３．c o m通信作者:王忠武(１９７９Ｇ),男,内蒙古五原人,副教授,博士,主要从事草地放牧管理㊁草地生物多样性及草地碳沉积方面的研究.EＧm a i l:z h o n g w u w a n g１９７９＠１６３．c o m草㊀业㊀科㊀学第３５卷h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．c n s e r v e d a m o n g i n d i v i d u a l a b o v e Ｇg r o u n db i o m a s s c o m p o n e n t s ,w h i l eo n l y a r e l a t i v e l y lo wc o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t o f p h e n o t y p i c t r a i t sw i t hs m a l l e rv a r i a b i l i t y ,a n d i n d i v i d u a l a b o v e Ｇg r o u n db i o m a s s c o m p o n e n t sw a s f o u n d ．A Ｇm o n g a l l p h e n o t y p i c t r a i t s o f a b o v e Ｇg r o u n db i o m a s s o f C ．s o n go r i c a ,t h eV I P (v a r i a b l e i m p o r t a n c e p r o j e c t i o n )o f t o t a l l e a f a r e a ,t h e t o t a l n u m b e r o f l e a v e s ,a n d t h e a v e r a g e l e a f l e n gt hw a s g r e a t e r t h a n １,a n d i t s c o n t r i b u Ｇt i o n r a t e t o i n d i v i d u a l a b o v e g r o u n db i o m a s sa p p r o a c h e d６１．０１％．G r a z i n g r e s u l t e d i ns i gn i f i c a n td i f f e r e n c ea Ｇm o n g a l l f u n c t i o n a l t r a i t s o f C ．s o n g o r i c a ,h o w e v e r ,g r a z i n gp r e s s u r e d i dn o t c h a l l e n g e i t s p o s i t i o na s ad o m i Ｇn a n t s p e c i e s i n t h i s d e s e r t s t e p pe ．K e y w o r d s :d e s e r t s t e p p e ;C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a ;f u n c t i o n a l t r a i t s ;g r a z i n g ;s t o c k i n g r a t e ;b i o m a s s ;v a r i a b i l i Ｇt yC o r r e s p o n d i n g a u t h o r :W a n g Z h o n g Ｇw u ㊀E Ｇm a i l :z h o n g w u w a n g １９７９＠１６３．c o m ㊀㊀荒漠草原是内蒙古草原重要的组成部分,其自然环境恶劣,且极易受到人类各种生产活动的干扰[１].草地最重要的利用方式之一便是放牧,其对植被盖度㊁物种丰富度及草地生态系统结构和功能度等均有显著的负面影响,且在干燥的环境中这种影响作用更加明显[２Ｇ５].长期过度放牧会导致物种演替㊁草地退化等现象[６Ｇ８].无芒隐子草(C l e i s t o g e n e s s o n go r i c a )为隐子草属C ４植物,多年生旱生丛生禾草,生长期５－９月,花果期７－９月,是荒漠草原的建群种和优势种.研究放牧对无芒隐子草个体性状产生的变异性影响,对解释草地植被响应放牧干扰机制具有重要意义.近年来,植物功能性状与环境关系的研究越来越受到人们的关注.植物个体由于受到外界因素的影响,其部分功能性状为适应环境而与之协同改变,进而影响了植物的生存策略[９].气候㊁地形及环境因子的变化都会对植物功能性状产生影响,如康萨如拉等[１０]以短花针茅(S t i p ab r e v i f l o r a )为分析对象,发现短花针茅叶片具有典型的旱生结构,水热因素与短花针茅的叶片结构具有显著相关性.戚德辉等[１１]研究表明,影响铁杆蒿(A r t e m i s i as a c r o r u m )各功能性状的气象因子大小依次为年均降水量㊁年均温和年均蒸发量.王萌等[１２]以克氏针茅(S ．k r yl o v i i )为研究对象,发现在氮素添加的条件下,克氏针茅叶片功能性状发生变化.宋彦涛等[８]以羊草(L e ym u s c h i n e n s i s )为研究对象,解释了羊草个体性状对氮素添加的响应.从植物个体角度出发,分析在放牧干扰条件下,植物功能性状的响应机制,成为时下研究草地物种多样性和草地生态系统服务功能的一种新角度[１３].另外,以植物个体为研究对象,解释草地生产力和生态系统问题的研究也很多,如马文静等[１４]以内蒙古短花针茅为例,分析得出物种丰富度㊁群落生产力与年降水量呈正相关关系,资源供给会影响多样性与生产力之间的关系.从植物个体㊁种群㊁群落,再到生态系统分析研究草地,已成为系统研究草地生态问题必要的途径.放牧对植物个体产生直接和深远的影响[１５].植物可通过权衡不同功能性状的变化,对不同的放牧强度干扰做出针对性适应.因而研究植物功能性状与放牧强度之间的关系,对草地生态系统的管理和治理有重要意义.放牧如何影响植物个体各功能性状,导致各功能性状间出现协同性变化尚存在争议.本研究选取地区优势种植物无芒隐子草作为研究对象,比较长期不同放牧压力下,无芒隐子草地上部分功能性状的变化及变异性,分析影响该物种地上生物量的主要性状指标,以探讨受放牧影响无芒隐子草生物量降低主要是由于哪些功能性状指标变化造成的.１　材料与方法１．１㊀研究区概况研究区位于内蒙古自治区四子王旗农牧业科学院试验基地,４１ʎ４７ᶄ１７ᵡN ,１１１ʎ５３ᶄ４６ᵡE ,海拔１４５０m .年均降水量２８０mm ,主要集中在６－９月,属中温带典型大陆性季风气候区;年均气温３．５ħ,ȡ１０ħ的年积温２２００~２５００ħ d ,平均日照时数３１１７．７h ;土壤为淡栗钙土.地带性植被属短花针茅荒漠草原,建群种为短花针茅,优势种有无芒隐子草㊁冷蒿(A r t e Ｇm i s i a f r i gi d a ),其他主要伴生种有银灰旋花(C o n v o l Ｇv u l u s a mm a n n i i )㊁阿尔泰狗娃花(H e t e r o p a p pu sa l Ｇt a i c u s )㊁栉叶蒿(N e o pa l l a s i a p e c t i n a t a )㊁木地肤(K o c h i a p r o s t r a t a )㊁狭叶锦鸡儿(C a r a ga n as t e n o Ｇp h yl l a )㊁羊草等[１６].１．２㊀试验设计放牧试验地地形㊁植被㊁土壤类型基本一致.本研究自２００４年开始,采用完全随机区组设计,设３个区组４个放牧处理,共１２个小区(图１),每个放牧小区面积４．４h m ２,４个处理分别为０(对照,C K )㊁１．８６(轻度放牧,L G )㊁３．６４(中度放牧,MG )和５．４２(重度放牧,０８１１第５期李江文㊀等:无芒隐子草地上部分功能性状对长期放牧的变异性响应h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．c n H G )羊单位 (公顷 年)－１.载畜率参考王明玖和马长升[１７]㊁卫智军等[１８]提出的标准,并结合实地调查结果设定.每年６月１日至１２月１日放牧,共６个月,对照区C K 常年围封不放牧.牧草返青前,在每个放牧小区设置６个１．５mˑ１．５m 的围笼,用于采集植株个体样品.１．３㊀数据采集与处理样品采集于２０１６年８月进行,每个围笼内随机选取成年无芒隐子草植株３株,每个放牧小区共采集１８个植株,每个处理３次重复,共计５４个植株样品.分别测定植株个体株高㊁冠(丛)幅(２次重复取平均值)㊁茎基部直径(２次重复取平均值)㊁叶长(４次重复取平均值),之后齐地刈割植株个体,将其茎㊁叶器官分离,叶片利用数字扫描仪扫描叶片后,使用图像处理软件(I m a g e J )测定样株所有叶片的总叶面积,并统计叶片数量.测定完成之后,将茎㊁叶部分别装于信封袋中,在６５ħ烘干２４h 至恒重,称取茎㊁叶干重.用变异系数(C V )表征植物性状的变异程度,计算方法为各性状指标的标准偏差除以其平均值.为判断各表型指标对无芒隐子草地上生物量影响的大小,运用偏最小二乘回归法(p a r t i a l l e a s ts q u a r e sr e g r e s Ｇs i o n ,P L S R ),建立个体地上生物量与表型性状和生物量组分间的回归方程,根据回归方程确定各功能性状的变量投影重要性指标V I P (v a r i a b l e i m po r t a n c e p r o Ｇje c t i o n ),并以此计算各种影响要素的权重系数[１９].图１㊀试验地设计梗概图(２０１２年卫星图)F i g ．１㊀S c h e m a t i c d i a g r a mo f t h e s t u d y s i t e (s a t e l l i t e i m a g e r y of ２０１２)㊀小区面积:C K ,４．５０h m ２;轻牧(L G ),４．３６h m ２;中牧(MG ),４．４０h m ２;重牧(H G ),４．４２h m ２.载畜率:C K ,０;轻牧(L G )１．８６羊单位 (公顷 年)－１㊁中牧(M G )３．６４羊单位 (公顷 年)－１㊁重牧(H G )５．４２羊单位 (公顷 年)－１.㊀S i t e a r e a :C K ,４．５０h m ２;L igh t g r a zi n g (L G ),４．３６h m ２;M o d e r a t e g r a z i n g (MG ),４．４０h m ２;H e a v yg e a z i n g (H G ),４．４２h m ２．S t o c k i n g ra t e :C K ,０;L G ,１．８６S HU (h a a )－１;MG ,３．６４S HU (h a a )－１;H G ,５．４２S HU (h a a )－１．㊀㊀统计软件采用S A S ９．２,S I M C A ＧP１１进行偏最小二乘回归分析,并在０．０５水平条件下进行显著性检验,利用S i g m aP l o t １２．５作图.２　结果与分析２．１㊀无芒隐子草个体功能性状对放牧梯度的差异化响应叶功能性状差异化响应结果显示,无芒隐子草单叶重㊁单叶面积及平均叶长受放牧影响均显著变小(P ＜０．０５),且放牧压力越大,减小比例越突出;中度和重度放牧区显著低于轻度放牧区(P ＜０．０５).植物个体总叶面积放牧区显著低于对照区(P ＜０．０５),不同放牧压力间无显著差异.比叶重在轻度放牧区显著高于对照区㊁中度放牧区和重度放牧区(P ＜０．０５).植物个体叶片数在放牧区和对照区间无显著性差异(图２).植株高度在中度和重度放牧区显著低于轻度放牧区和对照区(P ＜０．０５);植株冠(丛)幅对照区和重度放牧区显著低于轻度和中度放牧区,重度放牧区显著低于１８１１草㊀业㊀科㊀学第３５卷h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．c n 对照区(P ＜０．０５);而植物个体的茎基部直径在中度放牧区显著低于轻度和重度放牧区(P ＜０．０５)(图３).分析植物个体生物量组分对放牧的差异化响应,结果显示:植物个体地上生物量和叶重受放牧影响,均显著减少(P ＜０．０５),不同放牧梯度间生物量指标无显著性差异.茎叶比在不同处理间无显著性差异,但在中度放牧条件下最高(图４).２．２㊀无芒隐子草各功能性状指标的变异性及其相关关系受放牧影响,除茎基部直径和平均叶长外,无芒隐子草个体地上生物量㊁茎重㊁叶重与植株茎㊁叶各表型性状基本呈正相关关系(P ＜０．０１,P ＜０．０５)(表１).随着放牧强度增加,植株个体株高㊁冠(丛)幅㊁叶面积㊁叶片数量等指标的降低,无芒隐子草个体地上生物量组分也随之减少.比较分析各性状指标差异性发现,地上生物量㊁叶重㊁茎重和茎叶比的变异性较大,单叶重㊁单叶面积㊁平均叶长和比叶重变异性较小(图５).２．３㊀无芒隐子草各功能性状对地上生物量的贡献影响植物个体地上生物量的各项性状指标权重不同.影响个体地上生物量的功能性状指标中,与生物量相关的性状指标V I P 值大于１的有茎重和叶重,其对无芒隐子草地上生物量的贡献率较大(图６A ).表型性状中,总叶面积㊁叶片数和平均叶长的V I P 值大于１,这几个性状对植物个体地上生物量的贡献率最大,达到６１．０１％,是导致无芒隐子草个体地上生物量减少的主要指标(图６B ).图２㊀无芒隐子草叶功能性状对放牧的响应F i g ．２㊀E f f e c t o f g r a z i n gt o l e a f f u n c t i o n a l t r a i t s o f C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a ㊀不同小写字母表示差异性显著(P ＜０．０５),下同.㊀D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s a t t h e ０．０５l e v e l ;s i m i l a r l y f o r t h e f o l l o w i n g f i gu r e s．图３㊀无芒隐子草全株功能性状对放牧的响应F i g ．３㊀E f f e c t o f g r a z i n g on f u n c t i o n a l t r a i t s o f C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a ２８１１第５期李江文㊀等:无芒隐子草地上部分功能性状对长期放牧的变异性响应h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．cn 图４㊀无芒隐子草生物量功能性状对放牧的响应F i g ．４㊀E f f e c t o f g r a z i n g onb i o m a s s f u n c t i o n a l t r a i t s o f C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a 表１㊀无芒隐子草个体生物量与各功能性状之间的相关关系T a b l e １㊀T h e a b o v e g r o u n db i o m a s s a n d f u n c t i o n a l t r a i t s c o o r d i n a t i o n c o e f f i c i e n t o f C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a A BL WS WS L WL W EL MAW C CD SL AP HL NT L AL LA B１．００L W ０．８１∗∗１．００S W ０．９８∗∗０．６７∗∗１．００S L W０．４２∗－０．１２０．５８∗∗１．００L W E０．３２∗０．４２∗０．２５∗－０．０９１．００L MA －０．０３０．０７－０．０７－０．１２０．４８∗∗１．００W C C ０．４８∗∗０．５９∗∗０．３８∗－０．１１０．３５∗∗０．１５∗１．００D S０．０９０．１８０．０５－０．１０－０．０２０．１５∗０．２９∗１．００L A ０．３７∗０．４２∗０．３１∗－０．０５０．８６∗∗－０．０１０．３１∗－０．１０１．００P H０．３７∗０．３３∗０．３４∗－０．１３０．７３∗∗０．４１∗０．３５∗０．０２０．５９∗∗１．００L N ０．６７∗∗０．７７∗∗０．５８－０．０８－０．１４－０．２４０．３８∗０．２０－０．０３－０．０９１．００T L A０．８１∗∗０．９４∗∗０．７０∗－０．０９－０．２７∗－０．２００．５１∗∗０．１５０．４０∗０．２００．８７∗∗１．００L L －０．１２－０．０８－０．１２－０．１０－０．０９０．０５－０．１４－０．０７－０．１００．０３－０．０５－０．０８１．００㊀ ∗∗ 表示在０．０１水平条件下相关性显著, ∗ 表示在０．０５水平条件下相关性显著.A B ,地上生物量;L W ,叶重;S W ,茎重;S L W ,茎叶比;L W E ,单叶重;L MA ,比叶重;W C C ,冠(丛)幅;D S ,茎基部直径;L A ,单叶面积;P H ,株高;L N ,叶片数;T L A ,总叶面积;L L ,平均叶长.下同.㊀ ∗∗ a n d ∗ i n d i c a t e s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o na t t h e ０．０１,a n d０．０５l e v e l ,r e s p e c t i v e l y ．A B ,a b o v e gr o u n db i o m a s s ;L W ,t o t a l l e a fm a s s ;S W ,s t e m m a s s ;S L W ,s t e m /l e a f ;L W E ,i n d i v i d u a l l e a fm a s s ;L MA ,l e a fm a s s p e r a r e a ;W C C ,w i d t ho f c l u m p c r o w n ;D S ,d i a m e t e r o f s t e m ;L A ,l e a f a r e a ;P H ,p l a n t h e i g h t ;L N ,l e a f n u m b e r ;L L ,T L A ,t o t a l l e a f a r e a ;l e a f l e n g t h ;s i m i l a r l y f o r t h e f o l l o w i n g f i gu r e s a n d t a b l e ．３　讨论与结论３．１㊀讨论家畜对植物个体产生影响主要从两方面解释:一方面,放牧家畜通过采食㊁践踏㊁排便等对土壤理化性质产生影响,进而导致植物个体生长发育受到影响[２０];另一方面,从植物本身出发,为规避采食,适应环境而生存,植株个体形态发生改变[２１].本研究结果３８１１草㊀业㊀科㊀学第３５卷h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．cn 图５㊀无芒隐子草个体功能性状变异性F i g ．５㊀C o m pa r i s o n s o f v a r i a t i o n i n f u n c t i o n a l t r a i t s o f C l e i s t o g e n e s s o n go r i c a 显示,除植物茎基部直径外,其他性状指标由于受放牧影响,均出现矮小化的趋势,并且载畜率越高,矮小化程度越明显.植物个体表型形态功能性状变化,是个体适应外界环境变化的综合表现[２２Ｇ２３].如王炜等[２４]研究指出,长期过度放牧导致草原植物个体性状指标矮小化,是各个性状小型化的集合表现,这与本研究的结果一致.植物体各功能性状的变化并不具有单一性,在环境的影响作用下出现协同性变化[２５].有研究曾指出,随着放牧压力的不断增大,植株个体为适应生存,高度变低㊁生物量减少的策略,与未放牧的草地比较,植株个体出现矮小化的趋势[２６].放牧导致无芒隐子草叶长变短,高度变矮,冠(丛)幅萎缩,生物量减少,即所谓植物个体矮小化,这是植物体对过度放牧的适应性策略[２７].在长期放牧干扰下,无芒隐子草各功能图６㊀无芒隐子草个体地上生物量与生物量组分(A )㊁表型性状(B )的投影重要性指标(V I P )(柱状图)和影响要素权重(饼图)F i g ．６㊀T h e v a r i a b l e i m p o r t a n c e i n p r o j e c t i o nv a l u e s (V I P )(b a r c h a r t s )a n dw e i g h t s o f i n f l u e n t i a l f a c t o r s (pi e c h a r t s )o f i n d i v i d u a l a b o v e g r o u n db i o m a s s b y t h e b i o m a s s c o m po n e n t s (A )a n d f u n c t i o n a l t r a i t s (B )o f C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a 性状存在协同变化,这种变化是植物对放牧干扰的一种适应策略.植物个体茎基部直径受不同放牧梯度影响变化不规律,一方面可能是由于取样时样株之间个体差异性过大,取样量较少造成的;另一方面,轻度放牧和重度放牧的茎基部直径显著大于中度放牧,可能是由于中度放牧增加了物种多样性(中度干扰假说),物种之间竞争力增强造成无芒隐子草茎基部直径变小.植物体各性状之间相互权衡生长,在生态系统中普遍存在[２８Ｇ２９].长期放牧会导致植物光合㊁呼吸㊁水分利用㊁水土保持等生物学功能受到影响,进而改变植物功能性状[３０].放牧对各性状影响的程度存在差异性,植物个体地上生物量组分具有较大的变异性,变异性较小的表型性状指标与地上生物量组分的相关性系数相对偏低.植物个体性状的改变,加之家畜采食习性４８１１第５期李江文㊀等:无芒隐子草地上部分功能性状对长期放牧的变异性响应h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．c n 不同,使得草地植被物种组成㊁群落结构和生态系统发生改变[３１],植物个体性状的变化引起草地生态系统的改变,这其中的变化机理还需进一步探讨.各功能性状对放牧干扰的敏感度的分化,将导致其生物学功能发生变化,改变植物适应策略.叶片是主要的光合作用器官,维持叶片的正常功能,对维持植物生产功能具有重要的意义[３２].而放牧导致无芒隐子草叶长㊁叶面积减少,对植物的生产功能将产生巨大影响.也有研究指出,放牧干扰将导致生物量向地下转移[３３].本研究并未涉及地下部分研究,植物体冠(丛)幅开始萎缩可能和生物量向地下转移有关.植物体叶片及冠(丛)幅性状的改变,可能会使植物体对水分的利用效率有所提高,但还需要进一步去研究证实.放牧对草地生产力的影响机制研究,一直是草原生态研究的重点.草地生产力的衰减与个体㊁种群㊁群落㊁生态系统等不同尺度具有内在关联性[３４Ｇ３５].近年来,从种群和群落角度出发,研究草地生产力的相关报道居多[３６],但从植物个体角度出发,分析草地生产力的研究比较少.本研究从无芒隐子草个体角度出发,分析影响个体生物量的各个性状的权重,结果显示无芒隐子草的叶长㊁叶片数量㊁总叶面积对其生物量的影响权重最大.茎叶重的变化将直接导致无芒隐子草个体生物量下降.权重系数大的性状指标受放牧影响发生改变时,生物量的变化表现最明显,在长期放牧干扰条件下,为使其能够长期作为优势种生存下去,无芒隐子草已适应环境变化,逐渐表现出避牧矮化的趋势.本研究以该地区优势种无芒隐子草为分析对象,主要为说明放牧对无芒隐子草个体功能性状产生哪些差异性影响,因为各个功能性状对个体生产力的影响权重不同,不同的变化表现出了不同的影响机理.植株个体功能性状的改变不仅体现在个体的差异性上,从生态系统角度出发,个体的矮小化导致植被覆盖度降低,生产力下降.探讨草地生产力的变化,要综合考虑物种㊁种群㊁群落和生态系统的变化,寻求影响草地生产力的机理性问题,在分子生物学㊁基因组学等相关学科领域,全面系统分析解释这一机理性问题.由于植物个体表型性状指标不易检测区分,从微观角度出发,研究该地区个体功能性状,将更具有科学性,也将是未来研究发展的趋势.３．２㊀结论放牧导致无芒隐子草各功能性状出现显著差异,随放牧强度增加,这种多数性状指标逐渐变矮变小,但并未改变其作为优势种的地位.无芒隐子草个体地上生物量㊁茎重㊁叶重与植株茎㊁叶各表型性状均呈正相关关系,影响无芒隐子草地上生物量的表型性状中,总叶面积㊁叶片数和平均叶长的V I P 值大于１,其对植物个体地上生物量的贡献率达到６０％以上.参考文献R e f e r e n c e s:[１]㊀李彦林,陈吉祥,周永涛,杨智,王永刚,张继义,岳靓．西北半干旱荒漠草原与耕地土壤可培养微生物多样性及分布特征比较．农业资源与环境学报,２０１６,３３(３):４７Ｇ５５．L iYL ,C h e n JX ,Z h o uYT ,Y a n g Z ,W a n g YG ,Z h a n g JY ,Y u eL ．D i v e r s i t y a n d d i s t r i b u t i o n o f c u l t u r a b l em i c r o b i a l c o mm u n i Ｇt i e s o f s e m i a r i dd e s e r t s t e p p ea n dc u l t i v a t e d l a n d i nn o r t h w e s t e r nC h i n a ．J o u r n a l o fA g r i c u l t u r a lR e s o u r c e sa n dE n v i r o n m e n t ,２０１６,３３(３):４７Ｇ５５．(i nC h i n e s e)[２]㊀F e n s h a m RJ ,S i l c o c kJL ,F i r n J ．M a n a g e d l i v e s t o c k g r a z i n g i s c o m p a t i b l ew i t h t h em a i n t e n a n c e o f p l a n t d i v e r s i t y i n s e m i d e s e r t g r a s s l a n d s ．E c o l o g i c a lA p p l i c a t i o n s ,２０１４(２４):５０３Ｇ５１７．[３]㊀K i m u y uD M ,S e n s e n i g R L ,R i g i n o sC ,V e b l e nK E ,Y o u n g T P ．N a t i v ea n dd o m e s t i cb r o w s e r sa n d g r a z e r s r e d u c e f u e l s ,f i r e t e m p e r a t u r e s ,a n da c a c i a a n tm o r t a l i t y i na nA f r i c a n s a v a n n a ．E c o l o g i c a lA p p l i c a t i o n s ,２０１４(２４):７４１Ｇ７４９．[４]㊀S o c h e r SA ,P r a t i D ,B o c hS ,M ül l e r J ,B a u m b a c hH ,G o c k e l S ,F i s c h e rM．I n t e r a c t i n g e f f e c t s o f f e r t i l i z a t i o n ,m o w i n g a n d g r a z i n go n p l a n t s p e c i e sd i v e r s i t y o f１５００g r a s s l a n d s i n G e r m a n y d i f f e rb e t w e e nr e g i o n s ．B a s i ca n d A p p l i e dE c o l o g y,２０１３,１４(２):１２６Ｇ１３６．[５]㊀D a v i d J ．E l d r i d g e ,A l i s t a i rG ,P o o r eB ,M a r t aRC ,M i k eL ,S a n t i a g oS ．E c o s y s t e ms t r u c t u r e ,f u n c t i o n ,a n dc o m p o s i t i o n i nr a n g e Ｇl a n d s a r en e g a t i v e l y a f f e c t e db y l i v e s t o c k g r a z i n g ．E c o l o g i c a lA p pl i c a t i o n s ,２０１６,２６(４):１２７３Ｇ１２８３．[６]㊀钱前,瞿礼嘉,袁明,王小菁,杨维才,王台,孔宏智,蒋高明,种康．２０１２年中国植物科学若干领域重要研究进展．植物学报,２０１３,４８(３):２３１Ｇ２８７．Q i a nQ ,Q uLJ ,Y u a nM ,W a n g XJ ,Y a n g W C ,W a n g T ,K o n g HZ ,J i a n g G M ,C h o n g K．R e s e a r c h a d v a n c e s o n p l a n t s c i e n c e i n ５８１１草㊀业㊀科㊀学第３５卷h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．c n C h i n a i n２０１２．C h i n e s eB u l l e t i no fB o t a n y,２０１３,４８(３):２３１Ｇ２８７．(i nC h i n e s e )[７]㊀侯扶江,宁娇,冯琦胜．草原放牧系统的类型与生产力．草业科学,２０１６,３３(３):３５３Ｇ３６７．H o uFJ ,N i n g J ,F e n g QS ．T h e t y p e a n d p r o d u c t i v i t y o f g r a s s l a n d g r a z i n g s ys t e m．P a r t a c u l t u r a l s c i e n c e ,２０１６,３３(３):３５３Ｇ３６７．(i nC h i n e s e)[８]㊀宋彦涛,李强,王平,周道玮,乌云娜．羊草功能性状和地上生物量对氮素添加的响应．草业科学,２０１６,３３(７):１３８３Ｇ１３９０．S o n g Y T ,L iQ ,W a n g P ,Z h o uD W ,W u y u n n a ．R e s p o n s e o f L e ym u s c h i n e n s i s f u n c t i o n a l t r a i t s a n da b o v e g r o u n db i o m a s s t o n i Ｇt r o g e na d d i t i o n i nS o n g n e n g r a s s l a n d i nn o r t h e a s tC h i n a ．P a r t a c u l t u r a l S c i e n c e ,２０１６,３３(７):１３８３Ｇ１３９０．(i nC h i n e s e )[９]㊀L i n d b o r g R ,H e l m A ,B o mm a r c oR ,H e i k k i n e nR ,K üh n I ,P y k äl äJ ,P är t e lM．E f f e c t o f h a b i t a t a r e a a n d i s o l a t i o no n p l a n t t r a i t d i s t r i b u t i o n i nE u r o p e a n f o r e s t s a n d g r a s s l a n d s ．E c o g r a p h y,２０１２,３５(４):３５６Ｇ３６３．[１０]㊀康萨如拉,牛建明,张庆,陈丽萍．短花针茅叶片解剖结构及与气候因子的关系．草业学报,２０１３,２２(１):７７Ｇ８６．K a n g s a r u l a ,N i u JM ,Z h a n g Q ,C h e nLP ．A n a t o m i c a l s t r u c t u r eo f S t i p ab r e v i fl o r a l e a v e sa n d i t s r e l a t i o n s h i p w i t he n v i r o n Ｇm e n t a l f a c t o r s ．A c t aP r a t a c u l t u r a eS i n i c a ,２０１３,２２(１):７７Ｇ８６．(i nC h i n e s e)[１１]㊀戚德辉,温仲明,杨士梭,王红霞,郭茹．基于功能性状的铁杆蒿对环境变化的响应与适应．应用生态学报,２０１５,２６(７):１２Ｇ１８．Q iD H ,W e nZM ,Y a n g SS ,W a n g H X ,G u oR．T r a i t Ｇb a s e d r e s p o n s e s a n d a d a pt a t i o n o f A r t e m i s i a s a c r o r u m t o e n v i r o n m e n t a l c h a n g e s ．C h i n e s e J o u r n a l o fA p p l i e dE c o l o g y ,２０１５,２６(７):１２Ｇ１８．(i nC h i n e s e )[１２]㊀王萌,徐冰,张大勇,朱璧如．内蒙古克氏针茅草地主要植物叶片功能性状对氮素添加的响应．北京师范大学学报(自然科学版),２０１６,５２(１):３６Ｇ４２．W a n g M ,X uB ,Z h a n g DY ,Z h uBR．L e a f f u n c t i o n a l t r a i t r e s p o n s e t o n i t r o g e n a d d i t i o n o f a b u n d a n t s p e c i e s i n a n I n n e rM o n go Ｇl i a S t i pa s t e p p e ．J o u r n a l o fB e i j i n g N o r m a lU n i v e r s i t y (N a t u r a l S c i e n c e ),２０１６,５２(１):３６Ｇ４２．(i nC h i n e s e )[１３]㊀C o n t iG ,D ía zS ．P l a n t f u n c t i o n a l d i v e r s i t y a n d c a rb o n s t o r a g e a n e m p i r ic a l t e s t i n s e m i Ｇa r id f o re s t e c o s y s t e m s ．J o u r n a l of E c o l o Ｇg y,２０１３,１０１(１):１８Ｇ２８．[１４]㊀马文静,张庆,牛建明,康萨如拉,刘朋涛,何欣,杨艳,张艳楠,邬建国．物种多样性和功能群多样性与生态系生产力的关系:以内蒙古短花针茅草原为例．植物生态学报,２０１３,３７(７):６２０Ｇ６３０．M aWJ ,Z h a n g Q ,N i u JM ,K a n g s a r u l a ,L i uPT ,H eX ,Y a n g Y ,Z h a n g Y N ,W u JG．R e l a t i o n s h i p o f e c o s y s t e m p r i m a r yp r o Ｇd u c t i v i t y t o s p e c i e s d i v e r s i t y a n d f u n c t i o n a l g r o u p d i v e r s i t y :E v i d e n c e f r o m S t i p ab r e v i fl o r a g r a s s l a n d i nN e iM o n g o l ．C h i n e s e J o u r n a l o fP l a n tE c o l o g y,２０１３,３７(７):６２０Ｇ６３０．(i nC h i n e s e )[１５]㊀郑群英,刘刚,肖冰雪,陈莉敏,陈立坤,张洪轩,倪泽霖．放牧对川西北高寒草甸植物物种丰富度和生物量的影响．草业科学,２０１７,３４(７):１３９０Ｇ１３９６．L i uQY ,L i uG ,X i a oBX ,C h e nL M ,C h e nLK ,Z h a n g H X ,N i ZL ．E f f e c t o f g r a z i n g i n t e n s i t y o n s pe c i e s r i c h n e s s a n d b i o m a s s of a l pi n em e a d o wi nn o r t h w e s t S i c h u a n ．P a r t a c u l t u r a l S c i e n c e ,２０１７,３４(７):１３９０Ｇ１３９６．(i nC h i n e s e )[１６]㊀张睿洋,王忠武,韩国栋,潘占磊,刘芳,武倩,阿木尔萨那．短花针茅荒漠草原α多样性对绵羊载畜率的响应．生态学报,２０１７,３７(３):１９７Ｇ２０５．Z h a n g R Y ,W a n g Z W ,H a nGD ,P a nZL ,L i uF ,W uQ ,A m u e r s a n a ．T h e r e s p o n s e o f p l a n t a l p h a d i v e r s i t y tod i f f e r e n t g r a z e r s t o c k i n g r a t e i na S t i p ab r e v i fl o r a d e s e r t s t e p p e ．A c t aE c o l o g i c aS i n i c a ,２０１７,３７(３):１９７Ｇ２０５．(i nC h i n e s e )[１７]㊀王明玖,马长升．两种方法估算草地载畜量的研究．中国草地,１９９４(５):１９Ｇ２２．W a n g MJ ,M aCS ．As t u d y o nm e t h o d s o f e s t i m a t i n g t h e c a r r y i n g c a p a c i t y of g r a s s l a n d ．G r a s s l a n do fC h i n a ,１９９４(５):１９Ｇ２２．(i nC h i n e s e)[１８]㊀卫智军,韩国栋,杨静,吕雄．短花针茅荒漠草原植物群落特征对不同载畜率水平的响应．中国草地,２０００(６):１Ｇ５．W e i ZJ ,H a nGD ,Y a n g J ,L y uX．T h e r e s p o n s e o f S t i p a b r e v i fl o r a c o mm u n i t y t o s t o c k i n g r a t e ．G r a s s l a n d o f C h i n a ,２０００(６):１Ｇ５．(i nC h i n e s e)[１９]㊀马明德,马学娟,谢应忠,马甜．宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析．生态学报,２０１４,３４(３):６８２Ｇ６８９．M aM D ,M aXJ ,X i eZY ,M aT．A n a l y s i s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e ne c o l o g i c a l f o o t p r i n t (E F )o fN i n g x i a a n d i n f l u e n c i n g fa c Ｇt o r s :P a r t i a l L e a s t ＧS q u a r e sR e g r e s s i o n (P L S )．A c t aE c o l o gi c aS i n i c a ,２０１４,３４(３):６８２Ｇ６８９．(i nC h i n e s e )[２０]㊀张成霞,南志标．放牧对草地土壤理化特性影响的研究进展．草业学报,２０１０,１９(４):２０４Ｇ２１１．Z h a n g CX ,N a nZB ．R e s e a r c h p r o g r e s so ne f f e c t so f g r a z i n g o n p h ys i c a l a n dc h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c so f g r a s s l a n ds o i l ．A c t a P r a t a c u l t u r a eS i n i c a ,２０１０,１９(４):２０４Ｇ２１１．(i nC h i n e s e)[２１]㊀S u z u k iR O ,S u z u k i SN．F a c i l i t a t i v e a n d c o m p e t i t i v e e f f e c t s o f a l a r g e s p e c i e sw i t hd e f e n s i v e t r a i t s o n a g r a z i n g a d a pt e d ,s m a l l s p e c i e s i na l o n g Ｇt e r md e e r g r a z i n g h a b i t a t ．P l a n tE c o l o g y,２０１１,２１２(３):３４３Ｇ３５１．６８１１第５期李江文㊀等:无芒隐子草地上部分功能性状对长期放牧的变异性响应h t t p :∕∕c yk x ．l z u ．e d u ．c n [２２]㊀L o u a u l tF ,P i l l a rV D ,A u f r èr e J ,G a r n i e rE ,S o u s s a n a JF ．P l a n t t r a i t s a n d f u n c t i o n a l t y p e s i nr e s p o n s e t o r e d u c e dd i s t u r b a n c e i na s e m i Ｇn a t u r a l g r a s s l a n d ．J o u r n a l o fV e ge t a t i o nS c i e n c e ,２００５,１６(２):１５１Ｇ１６０．[２３]㊀M o o n e y K A ,H a l i t s c h k eR ,K e s s l e rA ,A g r a w a lA A．E v o l u t i o n a r y t r a d e Ｇof f s i n p l a n t sm e d i a t e t h es t r e ng t ho f t r o phi cc a s Ｇc a d e s ．S c i e n c e ,２０１０,３２７(５９７３):１６４２Ｇ１６４４．[２４]㊀王炜,梁存柱,刘钟龄,郝敦元．草原群落退化与恢复演替中的植物个体行为分析．植物生态学报,２０００,２４(３):２６８Ｇ２７４．W a n g W ,L i a n g CZ ,L i uZL ,H a oD Y．A n a l y s i s o f t h e p l a n t i n d i v i d u a l b e h a v i o r d u r i n g t h e d e g r a d a t i o n a n d r e s t o r i n g su c c e s Ｇs i o n i n s t e p p e c o mm u n i t y ．A c t aP h y t o e c o l o g i c aS i n i c a ,２０００,２４(３):２６８Ｇ２７４．(i nC h i n e s e )[２５]㊀孟婷婷,倪健,王国宏．植物功能性状与环境和生态系统功能．植物生态学报,２００７,３１(１):１５４Ｇ１６９．M e n g T T ,N i J ,W a n g G H．P l a n t f u n c t i o n a l t r a i t s ,e n v i r o n m e n t s a n de c o s y s t e mf u n c t i o n i n g ．J o u r n a l o fP l a n tE c o l o g y,２００７,３１(１):１５４Ｇ１６９．(i nC h i n e s e)[２６]㊀汪诗平,王艳芬,陈佐忠．放牧生态系统管理．北京:科学出版社,２００３:１１３Ｇ１３２．W a n g SP ,W a n g YF ,C h e nZZ ．T h eM a n a g e m e n t o fG r a z i n g E c o s y s t e m．B e i j i n g:S c i e n c eP r e s s ,２００３:１１３Ｇ１３２．(i nC h i n e s e )[２７]㊀任海彦,郑淑霞,白永飞．放牧对内蒙古锡林河流域草地群落植物茎叶生物量资源分配的影响．植物生态学报,２００９,３３(６):１０６５Ｇ１０７４．R e nH Y ,Z h e n g SX ,B a iYF ．E f f e c t s o f g r a z i n g o n f o l i a geb i o m a s s a l l o c a t i o no f g r a s s l a n d c o mm u n i t i e s i nX i l i nR i v e rB a s i n ,I n n e rM o n g o l i a ．C h i n e s e J o u r n a l o fP l a n tE c o l o g y,２００９,３３(６):１０６５Ｇ１０７４．(i nC h i n e s e )[２８]㊀K n a p p AK ,S m i t hM D．V a r i a t i o n a m o n g b i o m e s i n t e m p o r a l d y n a m i c s o f a b o v e g r o u n d p r i m a r y p r o d u c t i o n ．S c i e n c e ,２０１１,２９１:４８１Ｇ４８４．[２９]㊀P e n g SS ,P i a oSL ,C i a i s ,H P ,M y n e n iRB ,C h e nAP ,C h e v a l l i e rF ,D o l m a nAJ ,J a n s s e n s IA ,P e n u e l a s J ,Z h a n g G X ,V i c c a S ,W a nSQ ,W a n g SP ,Z e n g H．A s y mm e t r i c e f f e c t s o f d a y t i m e a n dn i g h t Ｇt i m ew a r m i n g o nN o r t h e r nH e m i s p h e r ev e ge t a t i o n ．N a t u r e ,２０１３,５０１:８８Ｇ９２．[３０]㊀李西良,刘志英,侯向阳,吴新宏,王珍,胡静,武自念．放牧对草原植物功能性状及其权衡关系的调控．植物学报,２０１５,５０(２):１７Ｇ２８．L iXL ,L i uZY ,H o uXY ,W uX H ,W a n g Z ,H u J ,W uZZ ．P l a n t f u n c t i o n a l t r a i t s a n d t h e i r t r a d e Ｇo f f s i n r e s p o n s e t o g r a z i n g :Ar e v i e w．C h i n e s eB u l l e t i no fB o t a n y,２０１５,５０(２):１７Ｇ２８．(i nC h i n e s e )[３１]㊀石红霄,侯向阳,师尚礼,贺晶,胡宁宁．放牧对三江源区高寒草甸主要植物表型特征的影响．草原与草坪,２０１５,３５(３):１１Ｇ１５．S h iH X ,H o uX Y ,S h i SL ,H eJ ,H uN N．E f f e c t o f g r a z i n g o nt h e p h e n o t y p i cc h a r a c t e r i s t i c so fd o m i n a n t p l a n t s i na l pi n e m e a d o wi nT h r e eH e a d w a t e r S o u r c eR e g i o n ．G r a s s l a n da n dT u r f ,２０１５,３５(３):１１Ｇ１５．(i nC h i n e s e )[３２]㊀李西良,侯向阳,吴新宏,萨茹拉,纪磊,陈海军,刘志英,丁勇．草甸草原羊草茎叶功能性状对长期过度放牧的可塑性响应．植物生态学报,２０１４,３８(５):４０Ｇ５１．L iXL ,H o uXY ,W uX H ,S a r u l a ,J i L ,C h e nHJ ,L i uZY ,D i n g Y．P l a s t i c r e s p o n s e s o f s t e ma n d l e a f f u n c t i o n a l t r a i t s i n L e yＧm u s c h i n e n s i s t o l o n g Ｇt e r m g r a z i n g i nam e a d o ws t e p p e ．C h i n e s e J o u r n a l o fP l a n tE c o l o g y,２０１４,３８(５):４０Ｇ５１．(i nC h i n e s e )[３３]㊀古琛,陈万杰,杜宇凡,王亚婷,赵天启,赵萌莉．载畜率对内蒙古荒漠草原冷蒿种群资源分配格局的影响．生态学报,２０１７,３７(７):１Ｇ７．G uC ,C h e n WJ ,D uYF ,W a n g Y T ,Z h a oT Q ,Z h a oM L ．S t o c k i n g ra t e s a f f e c t t h e r e s o u r c e a l l o c a t i o n p a t t e r n s o f A r t e m i s i a f r i g i d a i n t h e I n n e rM o n g o l i a nd e s e r t s t e p p e ．A c t aE c o l o g i c aS i n i c a ,２０１７,３７(７):１Ｇ７．(i nC h i n e s e )[３４]㊀M i l t o nSJ ,D e a n W RJ ,P l e s s i s M D ,S i e g f r i e d W R．A c o n c e p t u a lm o d e lo fa r i dr a n g e l a n dd e g r a d a t i o n ．B i o l o g y S c i e n c e ,１９９４(４４):７０Ｇ７６．[３５]㊀李博．中国北方草地退化及其防治对策．中国农业科学,１９９７,３０(６):１Ｇ９．L i B ．T h e r a n g e l a n dd e g r a d a t i o n i nn o r t hC h i n aa n di t s p r e v e n t i v es t r a t e g y ．S c i e n t i aA gr i c u l t u r aS i n i c a ,１９９７,３０(６):１Ｇ９．(i n C h i n e s e )[３６]㊀焦树英,韩国栋,李永强,窦红举．不同载畜率对荒漠草原群落结构和功能群生产力的影响．西北植物学报,２００６,２６(３):５６４Ｇ５７１．J i a oSY ,H a nGD ,L iY Q ,D o uHJ ．E f f e c t s o f d i f f e r e n t s t o c k i n g r a t e s o n t h e s t r u c t u r e s a n d f u n c t i o n a l g r o u pp r o d u c t i v i t y o f t h e c o mm u n i t i e s i nd e s e r t s t e p pe ．A c t aB o t a n i c aB o r e a l i ＧO c c i d e n t a l i aS i n i c a ,２００６,２６(３):５６４Ｇ５７１．(i nC h i n e s e )(责任编辑㊀张瑾)７８１１。

不同纬度植物群落系统发育与功能性状结构研究苗乐乐;刘旻霞;肖音迪;杨春亮;王千月;王敏【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2024(44)1【摘要】研究植物群落系统发育和功能性状结构有助于了解植物多样性维持机制及物种间的亲缘关系。

甘肃省地理环境复杂,显著而多变的气候梯度形成了区域植被和环境差异,丰富了栖息地类型,具有显著的纵向连通性和纬度隔离性,以甘肃省典型纬度梯度植物群落为研究对象,通过对其进行群落学调查和功能性状测定,计算净亲缘关系指数(Net relatedness index, NRI)和平均成对性状距离(Mean pairwise trait distance, PW)来分析植物群落系统发育结构和功能性状格局对不同纬度的响应。

结果表明:(1) Shannon-Weiner多样性指数,物种丰富度,谱系α多样性指数表现出随纬度增加而显著降低的变化趋势(P<0.05),Pielou均匀度指数随纬度的升高没有显著的变化趋势;(2)系统发育结构在高、低纬度上趋于发散状态(NRI<0),在中纬度上又表现出聚集(NRI>0)的谱系结构,表明种间竞争作用减弱,环境过滤作用逐渐增强,随纬度继续升高相似性限制作用在物种聚集过程中占优势;而群落的功能性状结构随着纬度增加表现出与谱系结构相反的状态,因此植物群落的系统发育和功能性状结构不一致;(3)植物高度表现出微弱的系统发育信号(P<0.05),其他性状均未表现出显著的系统发育信号,表明植物功能性状受环境因素影响大,与系统发育关系不大。

总体而言,甘肃省典型纬度梯度植物群落物种多样性维持机制由确定性过程主导,支持生态位理论,其中环境过滤和竞争排斥作用在大多数群落物种聚集过程中占优势地位。

土壤含水量、土壤酸碱度和年平均气温等环境因子对植物性状格局影响较大,本研究有助于了解不同气候带植物多样性的地理分布格局和潜在的生态维持机制。

【总页数】13页(P317-329)【作者】苗乐乐;刘旻霞;肖音迪;杨春亮;王千月;王敏【作者单位】西北师范大学地理与环境科学学院【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.长白山针阔混交林不同演替阶段群落系统发育和功能性状结构2.不同尺度下艾比湖典型植物群落功能多样性和系统发育多样性研究3.喀斯特退化天坑不同坡向植物群落系统发育与功能性状结构4.基于系统发育及功能性状的不同坡向荒漠植物群落构建研究——以博湖县沙化封禁保护区为例5.毛乌素沙地植被不同恢复阶段植物群落物种多样性、功能多样性和系统发育多样性因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。