提高植物水分利用率
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植物水分利用率的影响因素及测定方法
摘 要 ： 提高植物水分利用率具有重要的意义，本文介绍了水分利用率的概念，不同植物的水分利用率，重点介绍了目前广为应用的稳定碳同位素测定植物水分利用率的方法，及影响WUE的因素：CO2浓度、耕作方式、灌水、秸秆覆盖、施肥、植物遗传。 关键词 ： 水分利用率； WUE ；稳定碳同位素； 影响因素
全球水资源丰富，而淡水资源较少，可灌溉水更加缺乏且分布不均匀。在一些发展中国家，如
中国、印度、非洲国家等，人均可利用水资源少，如果遇到恶劣环境导致农作物缺水，就会造成
人类与作物抢水的场面，严重的话会引发饥荒，造成大量人口死亡，形成无法预估的灾难。可见，
提高植物水分利用率是如此重要，正如诺贝尔和平奖获得者，布劳格所说，“让每一滴水生产出
更多的粮食”，因此，国内外众多研究人员都在致力于提高植物水分利用率。
1 水分利用率的概念及其表达式
1.1叶片水平上的生理学概念
以单位蒸腾量固定的净CO2 量，即植物的蒸腾效率来表示:
WUE=PH/TR
PH为单叶的净光合速率,TR为蒸腾速率,其单位是umol(CO2)mol-1(H2O),即消耗单位水所吸收的
CO2的摩尔数。由于便携式光和测定系统的广泛应用，使这一测定计算方法简便易行，缺点是只
能表示某一时刻的瞬时值，而测定的部位亦受到限制(如多用于测定叶片的WUE等)。 1.2田间水平上的广义概念
把WUE表述为单位蒸腾蒸发量的地上部干物质产量。可简单用下式表达：
WUE=DW／CW (2)
式中，DW 为地上部干物质量；CW 为蒸发蒸腾量。其单位一般为kg·m-3hm, 即消耗单位水所
获得的单位土地面积上的干物质量，一般是指经济产量。蒸发蒸腾量可用水分平衡公式获得 。
此表达方法的优点是简单明了，目的性强，便于理解和计算。缺点是单位的大小因土壤面积的不
同而不同，反映的只是一个综合的最终结果，不能反映作物生育时期的某一阶段、某一部位的水
分利用情况，难以分析植物组织瞬时的水分利用效率。 1.3区域水平上的综合概念
Gregory[1] 等为有利于全面分析水分利用率而制定了如下数学表达式：
WUE=ew/{1+(L+Es+R+D)/Et}
式中，WUE仍然指单位水资源的生物量; L 指在储存和运输过程中的损失量；Es为土壤蒸发或
稻田里的水面蒸发量;R为径流量; D为作物根区的流失量;Et为作物蒸腾量;ew为蒸腾效率(单位蒸
腾量固定的净CO2量). 其单位与式(2)相同. 此表达式考虑到田间或群体尺度的蒸腾与蒸发作
用、水在根际间的流失等因素，反映的内容比较全面。缺点是比较复杂，难以操作，需分别计算
蒸腾蒸发量等。 1.4应用碳同位素技术可间接测定比较作物的WUE[2-6] 首先计算样品中的13C／12C值与标准样品偏率的百分比：
δp=(Rp-Rs)／Rs
式中，Rp和风分别为植物和标准化石样品中的13C/12C值与植物生长点空气中的13C/12C的比值，
计算同位素的分辨率为：
△=(δa-δp)／(1+δP)
式中, δa 0为空气中的13C组分。△分别与植物的蒸腾速率和WUE呈负相关，据此可表示WUE的
大小。可见它表示的是WUE的相对大小。此方法的优点是测定的结果比较准确可靠，变异幅度较
小，可用于比较不同基因型的差异，有利于育种者使用；而且采集的样品较少，并且测定不受时
间和季节的限制。缺点是需使用昂贵的质谱仪进行测定。△与田间测得的WUE及其产量的关系还
有待研究证实。
2 稳定碳同位素介绍及应用
稳定同位素是没有放射性的同位素，其绝对丰度是指某一同位素在所有各种稳定同位素总量中
的相对份额，常以该同位素与1H(取1H=1012 )或28S1(28S1=106 )的比值表示。比如碳的绝对丰度为
0．03%(地壳中的绝对丰度为0．28％)。相对丰度(F)是指同一元素各同位素的相对含量。自然界
中C有2种稳定同位素，即12C和13C，相对丰度分别为12C=12C/(12C+13C)=98.90%，13C=13C/(12C+13C)=1.10%。
一般定义碳同位素比值R=13C/12C。但绝对比值R极难测准，因此实际工作中将待测样品(Sa)的同位
素比值Rsa与一标准物质(St)的同位素比值Rst 作比较，即用样品的同位素比值相对于某一标准
的同位素比值的千分差表示：δ(‰)={(Rsa/Rst)-1}×1000 (1)碳同位素分析标准为PDB (Peedee
Belemnite)，为美国南卡罗来纳州白垩纪皮狄组拟箭石化石，其“绝对”碳同位素比值13C/12C=(11237.2士90) ×10-6 (Hayes，1982)，定义其δ13C(‰)=δ0‰ [7]
δ13C值是用质谱仪测定的。碳同位素质谱分析对象为CO2气体，制备过程中要尽量消除CO的影
响，否则CO和CO2之间的同位素交换会影响质谱分析结果。对有机化合物的碳同位素分析有3种反
应装置：(1)多次循环分析系统，使第1次未完全反应的甲烷再次与CuO反应；(2)通用分析系统，
采用银基化合物作催化一氧化剂，适用于各种类型的有机化合物；(3)密闭安瓶法，将微量样品
(2～3 mg)与2 g的CuO混合后放入5 ml的安瓶中，在真空线上先将安瓶抽成真空，在850～1 000℃
高温下在O2气流中燃烧或者以CuO作氧化剂生成CO2。同时用Mg(ClO4)冷阱除去H2O。为保证反应
完全，可加入催化剂 。同位素的测量精度为0．34％。(n=5)，包括样品准备和仪器测量的误差[8]
大气CO2浓度升高和大气温度升高都会影响植物的水分利用效率(WUE)。确定单叶WUE常用气体
交换的方法测定光合与蒸腾速率，这种方法测得的是瞬间值，容易受当时瞬间环境条件的影响而
波动。碳同位素技术提供了一种间接测定作物蒸腾效率和单叶WUE的有效方法。可以通过对长期
积累于叶片或其他器官中的碳代谢产物的稳定碳同位素分析来评估叶片或植株生长过程中总的
WUE特性，这比用气体交换测定的瞬时WUE更具代表性。另一方面，该方法不受时间和季节的限制，
样品采集烘干之后，其中的c同位素成分不再改变，故可放置至生长季节后较空闲时进行测定，
为实验带来方便。虽然它是否可用来确定群体WUE尚存争议，但与传统方法相比，其方便、快速
和准确测定显示了诱人的前景。
从1982年开始，Farquhar等进行了一系列关于稳定同位素比与植物组织水分利用效率方面的研究，从理论上论证了植物组织，尤其是C3植物的13C／12C比(δ13C )与叶片胞间C02浓度和大气CO2
浓度之比(Ci／Ca)有关[6]:
δ13CL=δ13Catm-a-(b-a)Ci／Ca (2)
胞间CO2浓度又与水分利用效率有关[9]：
WUE=(Ca— Ci)／1．6△W (3)
式(2)中，δ13CL和δ13Catm分别是植物叶片和大气CO2的δ13C值；a是CO2经气孔扩散过程引起的
分馏效应(=4．4‰)，b是C3植物羧化作用引起的分馏效应(27‰)。式(3)中，△W 是叶片与空气
的水蒸气压差。从式(2)和(3)可知，δ13CL与Ci呈负相关，与WUE呈正相关。△与WUE的关系，因
所用材料遗传背景不同，实验环境不同，取样部位和时间不同而有较大差异，不少实验结果相互
矛盾。但多数研究结果表明，△ 与WUE呈负相关[10]。Peng Chang—Lian等(2002)将4个水稻品种
栽于由计算机控制的C02为35和60 umol／mol田间塑料大棚里。结果表明，高浓度CO2可改变水稻
的光合作用和水分关系特性，品种间不同的响应显示了选育适于未来高浓度CO2下具有高产和抗
逆性品种的可能性[9,19]。
3 WUE的影响因素
3.1CO2浓度对WUE的影响
在目前大气CO2浓度下，当光强为1000umm-2s-1时，胡杨树卵圆形叶（成年树主要叶片）（A）和
披针形叶（成年树下部萌条叶片）（B）的净光合速率(Pn)分别为16.4umol`m-2`s-1和9.38
umco2m-2s-1；水分利用效率（WUE）分别为1.52 umCO2m-2s-1H2O和1.18CO2mol-1H2O;当CO2浓度升到
450umol mol-1,关照强度为1000umolm-2s-1时，A和B的WUE分别为2.26mmolCO2 mol-1H2O和1.35mmol
CO2 mol-1H2O,A的ＷＵＥ比Ｂ高0.1mmolCO2 mol-1H2O;CO2浓度升高后，两种叶形的WUE都提高了，
但提高的程度不同，A提高了0.74mmolCO2mol-1H2O,B只提高了0.17mmolCO2mol-1H2O [11]。
CO2浓度增高可通过以下三条途径来提高植物叶片的WUE[12]：①、提高同化作用A，②、降低叶
片气孔导度而减少蒸腾E，③、A和E的综合效应。以项斌等人的实验结果为证，紫花苜蓿（Medicago
sativa）的表观光和速率在CO2浓度倍增（700umol mol-1）时比在大气正常浓度（350umol mol-1）
下提高18.7%，气孔导度下降2%，蒸腾速率减少2.7%，水分利用率则提高了30.1%；500uL l-1CO2
浓度下生长的裂壳锥（Castanopsis fissa）和荷木（Schima superba）的净光和速率比在350uL
L-1条件下分别提高了79%荷95%，气孔导度分别降低了13%和20%。 3.2耕作方式对WUE的影响
杜兵[13]等研究发现,采用保护性耕作法的冬小麦地夏休闲期蓄水量比传统耕作高9%，水分利用
效率提高13.2%，产量增加14%。张胜爱[14]等研究发现，不同耕作方式小麦的水分生产效率不同。
免耕区水分生产效率为13.8kg/(mm.hm2); 深松区水分生产效率为14.1kg/(mm.hm2), 旋耕区水
分生产效率为13.5kg/(mm.hm2)。因此，免耕和深松耕的耕作方式有利于改善土体结构，增加土
壤蓄水保墒性能，提高水分利用效率，节水、节本、增产、增效明显发展前景广阔。 3.3灌水处理对WUE的影响
同样以冬小麦为例，张忠学[15]等研究发现，通过对冬小麦生长动态观测表明：减少灌水量可以
