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doi ： 10.76 06/j.issn.100 9-1041.2021.02.04麦类作物学报 2021,41(2):147 — 156Journal of Triticeae Crops 网络出版时间：2021-01-20网络出版地址:https ://kns . cnki net/kcms/detail/61. 1359. S. 20210120. 1627. 004. html小麦抗穗发芽基因挖掘及分子育种进展黄义文】，代旭冉】，刘宏伟】，杨丽】，买春艳12,于立强3,刘朝辉2,李洪杰】，周阳】，张宏军1(1.中国农业科学院作物科学研究所/作物分子育种国家工程实验室，北京100081； 2.新乡矮败小麦育种技术创新中心，河南新乡453731； 3.石家庄市农林科学研究院赵县试验基地，河北赵县051530)摘要：穗发芽是影响小麦品质和产量的重要自然灾害之一。
了解小麦穗发芽抗性遗传和分子基础，有 助于穗发芽抗性改良。
本文从穗发芽抗性QTL 发掘、功能标记开发、穗发芽主要抗源以及抗穗发芽分子育 种几方面对小麦穗发芽研究进展进行综述，并对今后小麦穗发芽抗性研究重点及育种思路进行讨论，以期为 小麦穗发芽遗传研究和抗性育种提供参考。
关键词：小麦；穗发芽；数量性状位点；功能标记；分子育种中图分类号：S512.1；S330文献标识码：A文章编号：1009-1041(2021)02-0147-10Progress on Identification of Resistant QTLs/Genes Associated with Wheat Pre-harvest Sprouting and Application in Molecular BreedingHUANG Yiwen 1 ,DAI Xuran 1 ,LIU Hongwei 1 ,YANG Li 1 ,MAI Chunyan 1'2,YU Liqiang 3 ,LIU Zhaohui 2 ,LI Hongjie 1 ,ZHOU Yang , ZHANG Hongjun 1(1. Insttute of Crop Sciences/National Engineering Laboratory for Crop Molecular Breeding , Chinese Academy of Agricultural Sciences «Beijing 100081, China ； 2. Xinxiang Innovation Center for Breeding Technology of Dwarf male-sterile Wheat,Xinxiang, Henan 453731, China ； 3. Zhaoxian Experiment Station ,ShijiazhuangAcademyofAgriculturalandForestrySciences Zhaoxian ，Hebei051530，China )Abstract :Pre-harvest sprouting (PHS),one of the important natural disasters in wheat production ,causesseriousqualitydeteriorationandsignificantyieldloss Understandingofthegeneticandmolecu- larbasisofPHSisbeneficialtoimprovePHSresistanceinbreedingprogram Wesummarizedsome progressmadeintheresistantQTLsandgenesassociatedwithPHS ，developmentoffunctionalmark-ersresistantgermplasmsandmolecularbreedingforPHS WealsodiscussedontheemphasisinPHSresistanceresearchandproposedbreeding methodsforPHSresistanceimprovement Thisreview wi l provideimportantinformationforgeneticstudyandresistanceimprovementofPHSinbreedingpro- gramKey words ： Wheat ； Pre-harvest sprouting ； Quantitative trait locus ； Functional marker ； Molecularbreeding小麦是世界第一大粮食作物，为人类提供约小麦生产和消费国［］。
襄阳市小麦耐湿、抗穗发芽高产稳产品种筛选刘先斌;凌冬;徐峥艳;张道荣;周芳菊;陆天泰;姜齐斌;唐清;许辉【摘要】按照国家小麦产业技术体系要求,收集湖北全省主栽小麦品种和耐湿、抗穗发芽品种资源,在2011-2013年2个生产年度试验的基础上,筛选、鉴定适合鄂北麦区栽培的小麦耐湿、抗穗发芽高产稳产品种.结果表明,襄麦25和襄麦55两个品种耐渍(湿)、抗穗发芽能力及高产稳产性较强,可以作为鄂北麦区小麦耐湿、抗穗发芽的首选品种.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2014(053)017【总页数】4页(P3998-4000,4004)【关键词】小麦;耐湿;抗穗发芽;品种筛选;襄阳市【作者】刘先斌;凌冬;徐峥艳;张道荣;周芳菊;陆天泰;姜齐斌;唐清;许辉【作者单位】湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057;湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057;湖北省襄阳市畜牧良种场,湖北襄阳441106;湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057;湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057;湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057;湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057;湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057;湖北省襄阳市农业科学院,湖北襄阳441057【正文语种】中文【中图分类】S512.1+1;S338湖北省小麦收获季节常遭遇连阴雨天气（即烂场雨），导致穗上发芽、千粒重下降、收割时掉穗落粒和堆放贮藏时霉变，使小麦产量和品质大幅度下降。
筛选、培育抗穗发芽的品种，配套采用工程措施是烂场雨防控的有效途径。
按照国家小麦产业技术体系要求，收集湖北全省主栽小麦品种和耐湿、抗穗发芽品种资源，在2011－2013年2个生产年度试验基础上，筛选、鉴定适合该麦区栽培的小麦耐湿、抗穗发芽高产稳产品种，以期为小麦渍害、湿害与烂场雨综合防控技术研究及生产应用提供科学依据。
1 材料与方法1.1 试验材料耐湿、抗穗发芽的高产稳产品种筛选试验选择易渍害的田间环境（小麦生育期间降水量达到800 mm以上，降水量不足时补充灌溉）进行，种植湖北麦区目前主栽及抗逆稳产的襄麦25、襄麦55、扬麦158、瑞星 1 号、衡观 35、西农 979、鄂麦 352、郑麦9023。
收稿日期:2007-07-15基金项目:国家自然科学基金(30370877);河南省杰出人才创新基金()作者简介尹 钧(5),男,山西万荣人,博士,教授,博士生导师转基因抗穗发芽小麦的获得尹 钧,任江萍,李志岗,李 磊,周苏玫,卫 丽,宋 丽(河南农业大学国家小麦工程技术研究中心,河南郑州 450002)摘 要:以易穗发芽小麦幼胚为受体,用基因枪法对Tr xS 反义基因(目的基因)和Bar 基因(标记基因)进行了共转化;通过对轰击后的小麦幼胚进行愈伤组织诱导、胚性愈伤组织分化和生根培养,获得再生植株;经分子检测证实在3个受体材料上获得转基因再生植株和可遗传的转基因后代.通过培养皿籽粒发芽试验、离体整穗保湿发芽试验和温室模拟降雨穗发芽试验,均证明转基因后代材料具有延缓籽粒发芽和抗穗发芽的特性.关 键 词:小麦穗发芽;基因枪转化;TrxS 反义基因;转基因小麦中图分类号:Q75文献标识码:AThe study on transgen ic wheat with the cha racter isticof pr e 2har vest spr outing r esistanceY IN J un ,REN J i a ng 2ping,L I Zhi 2gang ,L I Lei ,ZH O U Su 2mei ,W EI Li ,SO NG L i (National Engineering Research For Wheat ,H enan Aricultural University ,Zhengzhou 450002,China )Abstra ct :Wheat (Triticum aestivum L )pre 2harvest sprouting ,a world problem ,effects the grain quality ,yield and economic value 1In the study ,the easily pre 2harvest sprouting ,white seed varieties were selected as receptor materials 1Antise nse Tr xS gene and Ba r gene were co 2tra ns formed to immature embry os of wheat via micro projectile 2bombardment 1The bomba rded immature embry os were cultured for inducing callus ,callus differentiation and plant regeneration and the regenerated plants were obtained 1The molecu lar assay of the regenerated plant s sh owed t hat the transgenic pla nts and t heir progenies were achieved f rom 3receptor genot y pes by PCR ,nest 2PCR ,PCR 2souther n and S outhern blotting 1The seed ger mination and pre 2harvest s prouting tests indicated that t he trans genic wheat lines have possessed t he strong anti 2sprouting c haracteristics.K ey w or ds :wheat pre 2harvest s prouting ;microprojectile 2b ombardment ;antisense T rxS gene ;transgenic wheat 小麦成熟期穗发芽(Pre 2harvest S prouti ng )是一种世界性的问题[1],加拿大、美国、英国、澳大利亚、巴西、德国、瑞典等世界小麦主产国穗发芽发生频繁而严重,也一直是我国黄淮冬麦区、长江中下游冬麦区和北部冬麦区每年发生的重要灾害之一.由于穗发芽会导致小麦籽粒产量和容重降低,影响小麦的品质、食用价值和种用价值[2,3].因此,小麦穗发芽问题一直是世界各国小麦育种研究的重要领域,直至目前仍然是影响小麦生产,特别是优质小麦生产的瓶颈问题.20世纪90年代以来,小麦籽粒中硫氧还蛋白H (Thioredoxin h ,Tr xh )生物学作用的大量研究,使籽粒发芽的调控机理有新的突破.Antonio 等报道大量分布在小麦种子糊粉层和盾片中的T x ,能使水解酶抑制剂失活,并激活色氨酸蛋白酶,对种子萌发起重要作用[]等研究报第33卷2007年8月湖南农业大学学报(自然科学版)Jour nal of Huna n Agricultural Univer s ity (Natural Sciences )Vol 133Aug 12007121000700:197-.r h 4.Joshua道,小麦籽粒中Tr xh还原态可占到80%,Tr xh 过表达能使糊粉层和淀粉胚乳中高PIα2Amy21活性提高4倍并提早1d出现[5].H i royuki等报道,小麦Tr xh起着启动种子萌发的作用,它能通过还原分子内二硫键促进储藏蛋白的分解,能使水解酶抑制蛋白失活,也能激活特异性蛋白酶[6].Marie 等报道,小麦种子中Tr xh可还原富含胱氨酸的小分子蛋白,包括蛋白酶抑制剂、CM蛋白等,以及胚乳中的麦醇溶蛋白和麦谷蛋白,可促进种子萌发[7].Li等在研究篮色黑鸭草(Ph ala ris coerulescens)自交不亲和基因中,克隆的S基因(T rxS)在大肠杆菌中表达,其蛋白质具有Tr xh 的功能,即能作为大肠杆菌硫氧还蛋白还原酶的作用底物,也能催化DTT还原胰岛素[8,9].同源性分析表明T rxS基因与Jut t ner等提交的、来自面包小麦的Tr xh类基因有高度的同源性(94%).笔者试图通过基因枪介导法将来源于Phalaris coerulescens的T rxS反义基因导入普通小麦,通过转录后基因沉默(P TGS)途径抑制小麦Tr xh类同源基因表达,进而影响α2Amy活性和胚乳储藏蛋白的可溶性(还原状态),达到控制小麦穗发芽的目的.1 材料与方法111 材 料选用黄淮麦区大面积推广的豫麦18-64、豫麦34、豫麦70、济麦1号、895004、扬麦5号和扬麦158小麦品种为受体材料[10].112 方 法取各品种开花后12～14d的幼嫩种子,用70%的酒精表面消毒1min,无菌水冲洗3次后用011%的HgCl2消毒20min,无菌水冲洗4次.然后在超净工作台中剥取幼胚,盾片朝上接种于诱导培养基上,采用PDS21000/He基因枪进行转化,受轰击后的幼胚在愈伤组织培养基上26℃暗培养14后,转移到筛选培养基上(含T)进行筛选培养,再转移到分化筛选培养基上进行光照分化培养,光强为3x,光照时间6分化的幼苗转移到生根培养基上培养14～21d,再生植株经壮苗培养后移栽[11].11211 基因枪转化将T rxS反义基因(目的基因)与小麦醇溶蛋白启动子(G li)和Bar基因(筛选基因)与CaMV35S启动子分别插入质粒pBl uescript S K+的多克隆位点(MCS)获得重组质粒.用PDS21000/ He基因枪对两个重组质粒进行共转化,轰击参数为:金粉-DNA量为42-0121ug,可裂圆片与载片之间的距离215cm,载片与阻挡网之间的距离111cm,阻挡网与轰击材料之间的距离515cm,轰击气体压力1100/900Psi,真空度26inch Hg. 11212 培养基幼胚接种(愈伤组织)培养基为:L3基本培养基[11]加2,42D2mg/L,pH:518,琼脂粉6g/L (用以枪击的培养基琼脂粉9～10g/L);筛选培养基为:L3D2(含2,42D2mg/L),再加Bialaphos (除草剂Basta商品名)3～5mg/L;分化培养基为:L3基本培养基添加NAA(奈乙酸)1mg/L/ ZT(Zeat in玉米素)2mg/L;生根培养基为:1/2 MS培养基加NAA012mg/L[11].11213 转基因植株的分子检测(1)PCR及酶切检测.DNA提取方法及引物设计:用SDS法提取基因组DNA[12]用于转基因植株的分子鉴定.根据反义Tr xS基因序列设计3条特异引物,其中上游引物P1:5’2G CA G AA G CA AAC AA G G A T GGG23’,下游引物P2:5’2CCA A GT TC T GTG CCA G CC A TG C23’,和P3:5’2 A GT G CC ACC G AA CAC AAC A TA CC23′.引物由上海生物工程公司合成.嵌套PCR的方法为:第1轮PCR以基因组DNA为模板用引物P1+P2做PCR,扩增产物片段大小为927bp,第2轮PCR 以第一轮PCR产物为模板,用引物P1+P3做嵌套PCR,扩增产物片段大小为714bp.酶切检测:根据反义TrxS基因的cDNA序列,引物P1+P2的扩增片段上有两个Csp6Ⅰ酶的酶切位点,经Cs p6Ⅰ酶切后,将出现,63和555三个片段(见图)186湖南农业大学学报(自然科学版)2007年8月d PP14d14d000l1h/d.1092bp 1图1 嵌套PCR和Cs p6Ⅰ酶切片段模式Fig11 Pattern of nest2PC R a nd Csp6Ⅰdig est fr agment(2)S out hern杂交检测.用通用引物M13扩增的T rxS基因片段为探针进行PCR地高辛标记.将基因组DNA经Hi ndⅢ和Eco R I酶切消化产物和PCR扩增产物电泳后,采用毛细管转移法转移至尼龙膜上,具体Sout hern杂交参照地高辛标记及检测试剂盒说明进行.(3)半定量R T2PCR检测.RNA提取参照Ni 等[13]所介绍的方法进行.根据t rxs基因(AF159388)cDNA序列与源自小麦的t r xh基因(AF438359)cDNA保守区段设计特异引物:P4: 5’2G CA G AA G CA AAC AA G G A T GGG23’;P6: 5’2AC T GCC A TC G CC AA G AGC23’.根据小麦acti n基因cDNA序列设计内标基因特异引物: WAC2F:5′2GTT CCA A TC TA T G AG GG A TAC ACG C23′,WAC2R:5′2G AACCTCCAC TG A G AA2 CAACA TTACC23′.R T2PCR反应按照Takara公司生产的试剂盒说明进行.小麦内标acti n基因扩增片段长度为422bp,目标基因(t r xh)扩增片段长度为286bp.11214 转基因植株抗穗发芽试验将收获检测为阳性的T1代种子,单株单粒点播于国家小麦工程技术研究中心试验地,试验地土质为砂壤土,肥力均匀,田间管理一致.以不同株系为小区种植,小区面积5×10m,每小区12行.在开花期选用同一天开花、株型整齐、穗型大小一致且检测为阳性的植株进行挂牌标记,取开花后35 d的麦穗和收获当天的籽粒用于抗穗发芽性能的检测.2 结果与分析1 轰击后幼胚的植株再生培养研究对黄淮麦区个推广品种轰击后的幼胚进行再生培养,在5个受体材料上获得了再生植株(表1).表1表明,多数品种的出愈率都在90%以上,不同品种的分化率存在较大差异,但多数品种达到40%以上.移栽成活的再生植株频率较低,这有品种基因型的原因,也有移栽后不适应环境迟迟不发心叶的原因,还有少数是经3～5次继代培养后不能正常生根或根系发育较差,最终导致再生植株频率下降.表1 受轰击后不同品种幼胚在优选的培养条件下植株再生情况T a ble1 The pla nt r eg ener at ions o f imma ture embryos f r om di f ferent w heat var ieties品种幼胚数愈伤组织数/%分化芽数/%再生植株数/%Y umai182********(9819)156(4116)16(412) Y umai34305300(9814)119(3910)3(110) Y umai70324300(9216)76(2314)0(010) Jimai1300280(9313)29(917)0(010) 895004120111(9215)56(4617)7(518) Y angmai57670(9211)37(4817)4(513) Y angmai158154136(8813)76(4714)6(410) 212 再生植株目的基因的检测以再生植株叶片DNA为模板,用引物P1和P3进行PCR扩增,经电泳检测表明(图2),在被检测的转基因苗中,有7株在474bp处有一条与质粒DNA一致的特异带,而对照植株未能扩出特异带.对PCR产物进行S out hern杂交(图3),所测7株包括豫麦18-64,895004和扬麦5号在474bp 处都有杂交信号,进一步证实扩增出的特异带来自T rx-S基因.取成熟期检测为阳性的转基因和未转基因植株的种子,经R T2PCR分析,7株转基因植株中5株内源T rx h基因的表达量明显低于对照,说明反义Tr xS基因在转录水平上能够正常表达(图4).213 转基因后代材料的检测对T0代检测呈阳性的材料进行温室加代,以获得的后代植株DNA为模板,用引物P1和P2作PCR扩增,结果(图5)表明,被测的植株得到了预期的目的片段();再以引物和3做嵌套R扩增(图5),同样扩增到预期的目的片96第33卷尹 钧等 转基因抗穗发芽小麦的获得217927bp P1PPCM:DL2000;1:空白对照;2:阳性对照3:阴性对照;4～11:转基因植株图2 小麦再生植株目的基因的PCR检测Fig12 PCR analysis o f the r egenera ted pla nts1为质粒DNA扩增产物;2-14为基因组DNA扩增产物;其中3和12为阴性扩增图3 PCR产物Souther n杂交Fig13 Southern blott ing of PCR pr oductsM:DL2000;1:未转化植株;2-8:转基因植株图4 转基因小麦籽粒R T2PCR产物电泳结果Fig14 Electr opho r esis a na lysis of RT2PC R pr oducts intra nsg enic seeds段(474bp);对P1和P2引物扩增产物做进一步的酶切分析,CSP6I限制性内切酶酶切得到了3个片段(555,263,109bp),其结果(图6)也完全符合预期的目的片段,进一步验证了目的基因在后代植株中的完整性,也说明外源目的基因完整的整合到小麦的基因组中并遗传给了后代.转基因小麦基因组DNA与Tr xS探针杂交研究表明(图7),在分子量约为处,两个转基因小麦株系分别出现了个强于对照～5倍的杂交信号,在13处一个转基因小麦株系出现了对照植株没有的杂交信号,该结果进一步说明转基因Trx S已整合到小麦基因组中.图5 T1代部分植株的PCR检测和嵌套PCR检测图谱Fig15 PC R a nd nest2PCR analysis o f T1tr ansgenic pla ntsM为Marker,1～7为PCR产物的Cs p6I酶切图6 PCR扩增产物的酶切分析Fig16 The digest analysis of PCR pr oducts1为被Hi ndⅢ消化后的对照基因组DNA,2、3为转基因小麦株系基因组DNA被Hi n dⅢ消化后与探针Tr xS杂交图7 转基因小麦株系Southern杂交Fig17 Southern hybr idizat ion o f tran s genic w heat lines w ithT r xS pr obe214 转基因小麦穗发芽特性试验分析为了研究转基因小麦籽粒和穗发芽特性,选择转基因材料与对照进行籽粒和穗发芽试验.籽粒发芽与离体穗发芽试验是在温室(26℃)、相对湿度80%以上条件下,分别取成熟期的籽粒和整穗进行发芽,对照籽粒在20h开始发芽,转基因籽粒在68才开始萌动,与对照表现出明显的差别(图8);对照离体整穗在试验进行5时可看到发芽,07湖南农业大学学报(自然科学版)2007年8月10kb121kbhd15d时长到10cm左右,而转基因整穗尚未见明显发芽(图9);为了进一步验证转基因小麦的抗穗发芽能力,收获前(扬花后40d)对温室(13～35℃)盆栽转基因小麦进行人工模拟降雨穗发芽试验,转基因小麦模拟降雨7d未见穗发芽,其对照在第3d可见穗上籽粒萌发,到第7d时穗上幼苗长度已超过5cm(图10).上述籽粒与穗发芽试验结果表明,转基因小麦已具备一定的抗穗发芽特性.图8 培养68h的籽粒发芽情况Fig18 Seed g er mina tio n af ter68hour s culture图9 离体培养15d的穗发芽情况Fig19 E a r ger mina tion af ter15days cultur e3 结 论本研究以黄淮麦区大面积推广的易穗发芽小麦品种的幼胚为受体,用基因枪法对Trx S反义基因和Bar基因(标记基因)进行了共转化;通过对轰击后的小麦幼胚进行愈伤组织诱导、胚性愈伤组织分化和生根培养,获得了再生植株;经分子检测证实在豫麦18-64,895004、扬麦5号3个受体材料上获得了转基因再生植株和稳定遗传且表达的转基因后代.通过培养皿籽粒发芽试验、离体整穗保湿A,B,C,D为转基因小麦;E,F为相应的对照图10 模拟降雨7d后的穗发芽情况Fig110 Pr e2har vest spr out i ng af ter7da ys under a rt i f ici a l r a infa ll in the g r een house发芽试验和温室模拟降雨穗发芽试验,均证明转基因后代材料具有延缓籽粒发芽和抗穗发芽的特性.根据T rx S反义基因对小麦Tr xh基因表达抑制的作用,已证明对转基因后代材料的Tr xh催化活性、α2Amy活性和胚乳储藏蛋白的还原状态具有显著的降低作用[14],研究所获得转基因材料将为抗穗发芽小麦育种提供重要种质资源.参考文献[] S,G y M1R fα2yenzyme inhibitors in preharvest sprouting of wheat grain[J]1J Agric Food Chem1,1989(37):295-2991[2] Mas ojc P,Z awistowski J,H owes N K1Polymorphism andchromos omal location of endogenousα2amylase inhibitorge nes in common wheat[J]1Theor A ppl G enet,1993(85):1043-10481[3] H enry R J,Battershell V G,Brennan P S1Control ofwheatα2amylase us ing inhibitors from cereals[J]1J SciF,,58881[] S,M,z2R z,1f x(下转第85页)17第33卷尹 钧等 转基因抗穗发芽小麦的获得:1elma A H ar P o le o p ro teinaceo us a m laseoo d Agric1992:21-244Anto n io J J u an Pere ui et al C lo n ing o thiored o ins pecific ADPglucose pyroph osphor y lase subunit and itsdevelopmental pat ter n of transcription[J]1G ene,1991,97:199-2051[81] Baga M,G laze S,Mallar d C S,et al1A starch2branchinge nzyme gene in wheat produces alternatively s plicedtranscripts[J]1Pla nt 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小麦穗发芽是指小麦收获前遇雨或在潮湿环境中出现籽粒在田间母体植株穗上发芽的现象[1]。
小麦穗发芽受籽粒的休眠特性、激素水平及a-淀粉酶活性等自身因素和水分、温度、土壤营养等外部因素共同决定，是由多基因控制的复杂的数量性状，而且穗发芽抗性机制因品种不同而不同[2]。
小麦穗发芽会导致小麦籽粒中相关水解酶活性迅速升高，降解籽粒中的储藏物质，使容重、出粉率和面粉降落值下降，造成小麦各种食品加工品质恶化，例如：面包心黏结、色泽改变以及面条的可食口感消失等，严重的穗发芽能使小麦的加工价值和种用价值丧失[3]，因此小麦穗发芽问题一直是世界各国农业研究特别是小麦育种研究的重要领域。
1小麦穗发芽的影响因素1.1籽粒休眠特性小麦籽粒的休眠期与穗发芽率呈显著的负相关，种子内源激素赤霉素（GA ）和脱落酸（ABA ）对种子休眠起着重要作用[4]。
GA 能够促进胚乳中储藏物代谢，可以解除种子休眠，从而诱发种子萌发。
ABA 的主要作用是对萌发进行调节，保持种子胚的发育，抑制萌发，阻止水解酶（主要是α-淀粉酶）的产生；在未成熟种子中启动休眠和导致成熟种子的休眠；保持成熟种子的休眠[5]。
GA 和ABA 在种子萌发过程中存在互作，ABA 可以直接干预GA 的合成而抑制萌发，GA 可以促进水解酶的分泌，而ABA 则起抑制作用。
α-淀粉酶合成能力不同的基因型对GA 的依赖性也不同，GA 依赖性的丧失导致籽粒中GA 含量的增加或者籽粒在未成熟时萌发，而籽粒中ABA 的含量较低时也能导致籽粒过早萌发；施用ABA 可以抑制GA 的作用，并且能触发α-淀粉酶抑制蛋白和其他一些淀粉酶抑制蛋白的合成。
ABA 可以影响禾谷类籽粒糊粉层中酶的转录，在阻碍α-淀粉酶积累的同时抑制了GA 控制的相关转录，萌发后的大麦种子在水分胁迫下，胚乳中的ABA 含量也会升高，并且诱导了α-淀粉酶抑制因子产生[6]。
1.2α-淀粉酶活性在影响小麦穗发芽产生的多种因素中，α-淀粉酶活性的高低可作为鉴定穗发芽抗性的重要指标[7]。
第一节小麦育种与生产概况一、１、世界小麦育种与生产概况小麦是世界上重要的粮食作物。
小麦是世界上种植面积最广，总产最高的粮食作物。
种植面积的扩大主要由于具有抗耐性品种的选育与推广，单产的提高是品种改良和栽培技术共同作用的结果2、中国小麦生产概况我国是世界上种植小麦面积最大、产量最高的国家我国小麦的主要产区在河南、山东、河北、江苏、四川、安徽等地。
其中河南、山东、河北三省是我国小麦的生产大省，每年小麦产量都占到全国小麦产量的50%以上。
3、我国的小麦特别是优质麦与国际上相比差距（1）国产强筋小麦，虽然面筋含量不低，但筋力不够强，达不到国外标准。
（2）国产弱筋小麦主要存在蛋白质含量偏高和延伸性不足等问题（3）国产中筋小麦研究不够（4）盲目追求面积，地区和栽培条件不宜，品质不够稳定。
（5）优质小麦转化成优质专用粉的量少，不足生产量的三分之一。
4、造成我国优质麦与国际上优质麦存在较大差距的制约因素和主要原因是：（1）育种周期长，（2）部门间缺乏沟通，管理不协调。
（3）品质测定与育种不同步。
（4）品质评价未成体系。
5、江苏小麦生产及品种分布弱筋小麦主要以扬麦13、宁麦9号、宁麦13为主，且以扬麦13的年际间较为稳定中筋小麦以扬麦11、扬麦12、郑麦9023、徐麦856及扬麦16为主，且以扬麦11、扬麦12、郑麦9023表现为年际间较为稳定淮北麦区应用的强筋小麦品种主要以烟农19、淮麦20为主，且年际间稳定。
6、江苏主导品种特性特征扬麦11，扬麦12、扬麦13、扬麦16、扬麦16、宁麦9号、宁麦13、郑麦9023、徐麦856、淮麦20、烟农197、江苏新近育成的几个小麦新品种的特性特征二、生产应用小麦种与品种的类型小麦禾本科小麦属（2多个种），生产上90%多为普通小麦（六倍体，AABBDD），8%硬粒小麦（四倍体，AASS），其余圆锥小麦（四倍体，AABB）、密穗小麦（六倍体，AABBDD）、斯卑尔脱小麦（六倍体，AABBDD）等。
小麦穗发芽分子机理研究进展摘要:作为全球性灾害之一，穗发芽（Pre-harvest Sprouting，PHS）严重危机小麦的安全生产。
小麦穗发芽是受多种基因和环境因素影响的数量性状，前人已经发现大量与穗发芽相关的基因。
在前人研究的基础上，本文综述了小麦中穗发芽的危害、穗发芽发生的原因及其形成的分子机理，详细介绍了种子休眠特性，淀粉酶活性，水分，温度对穗发芽的影响机制。
本文还重点介绍了与穗发芽相关的H +-磷酸磷酸酶（VH-Ppase,TaVPI）基因，二氢黄酮醇4-还原酶（dihydroflavonol 4-reductase，TaDFR）基因，MYB型转录因子（MYB domain proteins，Tamyb10）基因，ABI3相互作用蛋白（AIP2）基因的研究进展。
最后，本文对目前小麦生产中存在的穗发芽相关问题及未来方向进行探讨，从而为了解穗发芽的分子机理和抗穗发芽育种提供一定的借鉴。
关键词：小麦；穗发芽；分子机理；研究进展1小麦穗发芽的危害小麦穗发芽是近几年来经常发生的灾害，具有普遍性。
全球范围内都有，澳大利亚，日本，加拿大尤其严重。
我国的小麦主产区也较严重，在长江，淮河附近的地区近几年发生的频率较高。
南方春麦区平均一到两年就会发生一次，黄淮麦区种植的白皮小麦的抗穗发芽水平低也容易发生。
因为近几年灾害性气候发生频繁，穗发芽有逐年加重的趋势。
小麦穗发芽一方面严重影响小麦的产量，发生穗发芽危害的地块的产量一般会降低10%，严重的年份甚至更高。
二影响籽粒的品质，收购价格低，穗发芽会产生有毒物质，不能用作食用和磨粉。
发芽时籽粒中的有机物质被水解酶水解，有机物质的含量下降。
口感变差不适合制作面包等制品。
同时，小麦磨粉的出粉率也降低。
三小麦的穗发芽会影响小麦的储存和来年的出苗率。
2小麦穗发芽的影响因素小麦穗发芽现象是一个受多种因素作用的复杂数量性状。
它包括小麦籽粒的内部因素和环境因素。
环境因素包括水分情况，土壤条件，光照，气温等。
