树木的水分生理生态

内皮层和外皮层中常有通道细胞。一旦表皮和皮层细 胞死亡，通道细胞是质膜直接面对土壤溶液的唯一细 胞，通道细胞对水分运行的阻力较小
水分需通过质膜进入细胞，到达木质部导管。很 长时间内，一般认为水必须通过类脂双分子层 传输。与其它生物一样，植物具有水分通道蛋 白，也称水分蛋白，它插入质膜中使水分单向 传输。夜间,水分通道蛋白的量减少，黎明前又 开始增加，表明水分通道蛋白有一个快速周转 的过程。
沙漠灌木群落不同生长类型在夏季木质部水分的氢同位素比率（δD
根系对水势梯度的反应及趋水生长
Darwin（1880）:根系在土壤中具有从干旱处向湿润处生长的能 力--趋水性。
趋水性发生是由于处于湿润一边的根细胞伸长受到抑制,而处于干 旱一边的根细胞伸长不受影响或略有促进，使根弯曲伸向湿润处
根冠最有可能是水分感受体
相对湿度
弯曲程度
B：盐空白（a）,KCl（b）或K2CO3（c）在离水分刺激物0-50mm处产生不同的水分梯度 C：三种不同的水分梯度（B）刺激10h后的根系弯曲程度
3.细胞的水分关系
3.1渗透调节
随着土壤变干，土壤水势下降，活细胞通过渗透活性 物质的积累，降低渗透势，保持细胞膨压。
渗透物质多为无机离子和有机酸, 这些物质降低细胞质 中的酶活性;这样植物在细胞质中常常合成对细胞代谢 无负面影响的溶质, 包括甜菜碱、山梨糖醇和脯氨酸， 它们的电荷不高，但极性和可溶性强，并具有较厚的 亲水层;
J= Lp·△ψw 白天，叶片水势往往降低，即根系供水少于叶片失 水;而在干旱土壤中，根系向叶片发出信号，使叶片 气孔导度降低，从而减少水分散失。
4.2根系中的水分
湿润土壤上，细胞膜是水分通过根系传输的主要屏障。 外界水分进入根内通过两条途径:质外体或共质体运 输。

气孔口径 长（μ m） 10～20
15～20 20～30 7～15
气孔数/叶面 积（ mm2） 100～200
40～100 50～100 100～500
宽（μ m） 4～5
5～6 3～4 1～6
气孔面积 占叶面积(%) 0.8～1.0
0.8～1.ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 0.5～0.7 0.5～1.2
阳性植物
阴性植物 禾本科植物 冬季落叶树
4.影响根系吸水的土壤因素
1.土壤水分状况
土壤中水分按物理状态可分为束缚水、毛管水和重力水。
2.土壤温度
“午不浇园”是指在中午的烈日下不要用冷水浇灌作物， 骤然降温会使根系吸水减少，引起萎蔫。
适 温 低 温 温度 高 温
3.土壤通气状况 O2 CO2 4.土壤溶液浓度 “烧苗”现象。 盐碱地 可以采用灌水、洗盐等措施来降低土壤 溶液浓度。
(1)水对植物体温的调节
(2)水对植物生存环境的调节 水分可以增加大气湿度、 改善土壤及土壤表面大气的温度、改善田间小气候等。
(3)水的透光性使水生植物的需光反应正常进行 水的透 光性使水生植物的植物色素和光受体能吸收到可见光和紫外光， 有利于光合作用和光形态建成。
生理需水是指用于植物生命活动和 保持植物体内水分平衡所需要的水分。 生态需水是指利用水的理化特性,调 节植物生态环境所需要的水分。
2012年考研题 简述光促进气孔开放的机制
• 光是气孔运动的主要调节因素。光可以促进保 卫细胞内苹果酸的形成和 K+和 Cl-的积累。一 般情况下，光可以促进气孔张开，暗则气孔关 闭。但景天科酸代谢植物例外， 它们的气孔通 常是白天关闭，晚上张开。
2.二氧化碳
低浓度CO2促进气孔张开,高 浓度CO2促使气孔关闭。

树木的蓄水能力树木是大自然中一种重要的生命形式，它们在生态系统中扮演着重要的角色。

除了提供氧气、吸收二氧化碳、净化空气等基本功能外，树木还具有很强的蓄水能力。

本文将从不同角度探讨树木的蓄水能力，并解释其重要性。

树木的根系是其蓄水的主要器官。

树木的根系通常会伸向地下深处，与土壤紧密结合。

树木的根系结构独特，既有粗壮的主根，也有细长的侧根。

这种根系结构使得树木能够更好地吸收和储存水分。

树木的根系能够将降雨水分从土壤中吸收并储存起来，形成地下水库。

当土壤中的水分减少时，树木通过根系将储存的水分释放出来，保持自身的生长和发育。

树木的叶片也具有蓄水的能力。

树木的叶片通过气孔进行水分的蒸腾作用，将土壤中的水分吸收到叶片上，并通过蒸腾作用释放到大气中。

这个过程既能帮助树木保持体内的水分平衡，也能增加大气中的湿度。

当环境中的湿度较低时，树木的叶片会减少蒸腾作用，将水分保留在叶片上，形成“蓄水池”，为树木提供所需的水分。

树木的树干和枝桠也能起到蓄水的作用。

树木的树干和枝桠是由许多细胞和组织构成的，其中有一种叫做木质部的组织，它能够吸收和储存水分。

当树木的根系吸收到水分后，水分会通过木质部向上运输，供给树木各个部分的生长和代谢需要。

当环境中的水分不足时，树木的树干和枝桠会释放储存的水分，以满足自身的需求。

树木的蓄水能力对于维持生态平衡和保护环境具有重要意义。

首先，树木的蓄水能力能够减少洪水的发生。

当降雨量较大时，树木的根系能够吸收并储存大量的水分，减缓洪水的形成。

其次，树木的蓄水能力能够增加地下水的储量。

树木的根系能够将水分储存在土壤中，形成地下水库，为人类生活和农业生产提供水资源。

同时，树木的蓄水能力还能够改善土壤的保水能力，减少土壤侵蚀和干旱的发生。

树木的蓄水能力是其在生态系统中的重要功能之一。

通过根系、叶片、树干和枝桠等器官的协同作用，树木能够有效地吸收、储存和释放水分，保持自身的生长和发育。

树木的蓄水能力对于维持生态平衡、减少洪水、增加地下水储量等具有重要意义。

•
水分通过胞间连丝的吸收。移动速度较慢。
•
由于水势梯度引起水分进入中柱后产生 的压力。
和 现象可以证明根压的存在。
伤流（bleeding）
吐水（guttation）
从受伤或折断的植物组织溢 从未受伤叶片尖端或边缘向
出液体的现象
外溢出液滴的现象
水、无机盐、有机物、植物激素（细胞 分裂素）。
伤流液的数量和成分，可以作为根系活 力强弱的指标。
lower epidermis more than in the upper epidermis.
• In grain plants, those distribution is nearly equal in the lower epidermis to in
the upper epidermis.
• T—absolute temperature
• 植物细胞膜的特点—生物膜（质膜、液泡
膜），半透膜，选择透性，水分子易于通 过，而对溶质则有选择性；而且细胞液与 外界溶液具有Ψw 差。
• 质壁分离（Plasmolysis）和质壁分离复原
（ Deplasmolysis）现象可以验证之。
高浓度溶液中， 细胞失水，质壁 分离。
扩散 依浓度梯度进行，短距离运输 集流 依压力梯度进行，长距离运输
A. 单个水分子通过膜 脂双分子层进入细胞
B．多个水分子通过水孔蛋白形成的水
通道进入细胞
水分移动需要能量做功，该动力来自于 渗透作用。
渗透作用：
通过半透膜移动的现象。
发生条件：半透膜，膜两边有浓度差。
1 mol物质的自由能。
每偏摩尔体积水的化学势，用Ψ表示，
0.5
0
-0.5

生物防治
利用天敌昆虫、微生物等控制病虫害的发 生和危害。如释放天敌昆虫、喷洒生物农
药等。
化学防治
使用化学药剂进行病虫害防治。需注意药 剂的选择和使用方法，避免对环境和人体 造成危害。
物理防治
利用物理手段如热处理、射线照射等杀死 病虫害。此方法对环境和人体无害，但成
本较高。
农业防治
通过合理的栽培管理措施，增强树木的抗 逆性，减少病虫害的发生。如合理施肥、 修剪枝条、保持林地卫生等。
叶子全年保持绿色，不会因季节变化而脱落。 树干通常较粗壮，树冠较紧密，枝条生长较有规律。
叶子形态多样，但通常较硬挺，叶缘较光滑。
生长速度较慢，对土壤和气候条件有一定要求，但一旦 适应环境则能长期生长。
05
树木生长与形态特征
树木生长过程及阶段划分
种子萌发阶段
树木生长始于种子萌发，形成幼苗。
速生阶段
行分类。
树木分类等级体系
01
02
03
界
生物分类的最高等级，如 植物界。
门
生物分类的第二等级，如 被子植物门、裸子植物门 等。
纲
生物分类的第三等级，如 双子叶植物纲、单子叶植 物纲等。
树木分类等级体系
目
生物分类的第四等级， 如蔷薇目、豆目等。
科
生物分类的第五等级， 如松科、杉科、柏科等
。
属
生物分类的第六等级， 如松属、杉属、柏属等
。
种
生物分类的基本单位， 具有相似的形态特征和 遗传特性，如马尾松、
油松等。
常见树木分类举例
松柏类
包括松树、杉树、柏树等，属 于裸子植物门，具有针状叶和
球果。
阔叶类
包括橡树、枫树、杨树等，属 于被子植物门，具有宽阔的叶 片和多种类型的果实。

Root pressure (根压)：由于根系的生理活动 使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一 般为0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理 活动和强弱。
• 根 压 产 生 的 机 制
水分和溶质在根内的横向运输可能通过三条途径。 1 通过质外体 2 通过共质体 3 通过细胞膜
几个相关的概念
等渗溶液：溶液的Ψs等于细胞或细胞器的Ψw
p
s m
4, 水势的应用
水分总是由水势高的部位向水势低的部位运 转，故水势可用于判断水分迁移的方向。如：
1）相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯
度流向水势低的细胞
故根系水分可向地上部分运转。 3）土壤-植物体-大气连续体系的水分转移：水势从高到低 的顺序是：土壤-根系-叶片-大气，水分也按此顺序迁
3）跨膜途径： 水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。
有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单 个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白——水孔蛋白进行 水孔蛋白
2、吸水部位 根系主要吸水区域-根毛区 数量度多，吸收面积 大； 细胞壁较薄，透水性 好； 输导组织发达。 栽植物时要带土，尽 量减少根毛损伤，以 利成活。
枝、果——皮孔蒸腾Lenticular transpiration约0.1% 叶片——角质层蒸腾cuticular transpiration(5~10%) 气孔蒸腾stomatal transpiration（主要方式）
4.2 气孔蒸腾
气孔--气体和水分交换的主要通道。
马 薯 表 皮 气 孔
1，气孔大小、数目及分布
1.2.1 植物体内水分含量 植物种类：水生90%以上>陆生40-90% >旱生 （沙漠）植物6%。木本<草本植物。 植物生长环境：阴生>阳生。 植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以 上>功能叶70-90% >树干40-50% >休眠芽 40% >风干种子8-14%。 凡是生命活动越旺 盛的部分，含水量也越高。

树木体内水分长距离运输的负压传递机制尚念科（山东省莱芜市林业局，山东莱芜 271100）摘要:蒸腾能使木质部产生不超过-0.1MPa的有限负压，这个负压在木质部内自上而下依次向下传递。

水分在导管或管胞内所受的吸附力、毛管力、真空力等综合作用力要大于或等于所受的重力，这个综合作用力可以将水分托住而不受重力作用而下移，使水分在负压作用下以分段移动的方式从根部上升到植物顶端。

空穴和栓塞是两个不同的概念，其形成过程、恢复机制都有其本质的不同。

空穴的发生与负压和水分的分段移动有密切的关系。

关键词：水分长距离运输；负压传递；分段移动；空穴；栓塞内聚力学说提出一个多世纪以来,一直是解释植物体内水分长距离运输机理的基本理论，但对于其预测的木质部中十几个MPa的负压至今仍未获得直接的实验证据。

空穴和栓塞的存在及木质部对割试验都足以证明木质部导管内连续水柱的不可能性。

所以这个学说从提出到现在就一直质疑不断。

随着近几年来水分生理研究的不断进展，与内聚力学说相矛盾的研究结果也越来越多。

也曾有学者提出过“水门假说”、“补偿压学说”等理论学说，但是这些理论学说或假说都有其无法解释的问题，更难以经受住理论和实践的检验。

所以到目前为止，在水分长距离运输机制方面仍然没有一个普遍接受的、完美的系统理论。

本文通过分析木质部负压的传递方式和水分在木质部内的受力状态及移动特点，对树木体内水分长距离运输的机制进行了分析和研究，提出了新的观点和见解，并对空穴和栓塞的发生过程及恢复机制进行了新的定义和解释。

1木质部内的负压在蒸腾过程中，叶肉细胞失水后使其水势降低，然后以渗透方式从叶脉导管内吸水。

导管内的水分减少会使导管内的压力降低并产生负压。

利用离体的带叶枝条插在装满水的密闭容器内并安装真空表进行测定，蒸腾产生的负压最大可达-0.08MPa。

在蒸腾状态下将树木顶端的枝条剪掉后在剪口上套上一口径合适的塑料管并注满水，在塑料管的另一端安装真空表（为防止塑料管受压变形事先在管内加入螺旋状的支撑物）。

树木的养护：定期 修剪、施肥、浇水 ，保证树木的健康 生长
生态修复与环境保护
树木在生态修复中的作用：吸收污染物、净化空气、保持水土等 树木在环境保护中的作用：减少噪音、调节气候、保护生物多样性等 树木在生态旅游中的作用：美化环境、提供休闲场所、促进经济发展等 树木在教育中的作用：提高人们的环保意识、普及生态知识、培养生态道德等
药用与食用
药用价值：许多树木的果实、叶子、树皮等部位具有药用价值，如银杏、杜仲等 食用价值：一些树木的果实、种子等部位可以食用，如苹果、梨等 木材用途：树木的木材可以用于建筑、家具、造纸等 生态价值：树木在生态平衡中起着重要作用，如吸收二氧化碳、释放氧气、保持水土等
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汇报人：XX
幼苗生长阶段：幼苗在适宜的环境条件 下生长，逐渐形成树干、树枝和树叶。
成熟期：树木生长到一定阶段，达到成 熟，开始开花结果，繁殖后代。
衰老期：树木生长到一定年龄，开始衰 老，树叶脱落，树干枯萎，最终死亡。
生长习性
树木的生长周期：包括种子萌发、幼苗生长、成熟期和衰老期 树木的生长速度：受树种、环境因素和树龄的影响 树木的生长形态：包括直立生长、匍匐生长、攀缘生长等 树木的生长环境：包括土壤、水分、温度、光照等条件对树木生长的影响
纸浆制造：木材是纸浆制造的主要原料，可用于生产纸张、纸板等纸制品。 能源利用：木材是可再生能源，可通过燃烧产生热能，用于取暖、发电等。
园林景观营造
树木在园林景观中 的作用：美化环境， 改善空气质量，调 节气候
树木的选择：根据 园林景观的风格和 功能，选择合适的 树种
树木的配置：合理 配置树木，形成优 美的景观效果
生理特性：根据树 木的生理特性，如 生长习性、繁殖方 式等，进行分类。

衬 质 势
图2-1 植物细 胞的相对体积 变化与水势 (ψw)渗透势(ψs) 和压力势(ψp) 之间的关系的 图解
细胞初始质壁分离时：
ψp =0, ψw = ψs
充分饱和的细胞:
ψw = 0 ψs = -ψp
蒸腾剧烈时： ψp < 0， ψw < ψs
例题：
1、将充分饱和的细胞放入比其细胞液浓度低10倍的溶液中， 其体积会如何变化？ 2、将细胞放入与其渗透势相等的糖溶液中，则细胞是吸水、 失水还是保持平衡？ 3、若细胞的ψw = ψs ，将其放入纯水中，则体积如何变 化？ 4、一个细胞的ψw=-0.8MPa，在初始质壁分离时ψs=1.6MPa，设该细胞在初始初始质壁分离时比原来体积 缩小4%，计算其原来的ψs和ψp各为多少？
② 代谢理论 :认为呼吸释放的能量参与根 系的吸水过程。
蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的 一系列水势梯度使导管中水分上升 的力量。
是由枝叶形成的力量传到根部而 引起的被动吸水
蒸腾作用(transpiration)
是指水分以气体状态，通过植物体的
表面(主要是叶子)，从体内散失到体 外的现象。
生理意义：
G1P经糖酵解转化为PEP
苹果酸根使细胞里的 消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 水势下降，同时 ATP 酶-H+泵水解ATP，泵 活化PEP羧化酶 出H+到细胞壁，造成 膜电位差，激活K+ - → 草酰乙 PEP + HCO3 通道和Cl-通道， K+ 酸→ 苹果酸 和Cl-进入GC
水分从 根向地 上部运 输的途 径
水分集流通过水孔蛋白形成的水通道
水势(water potential)就是每偏摩尔体积水的化 学势。 即水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统 — 中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩 尔体积(Vw)所得的商，称为水势。

植物生理学第一周：束缚水靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分（如：风干的种子）束缚水一般不参与植物的代谢反应，它的含量与植物抗性大小有密切关系。

自由水距离胶粒较远而可以自由流动的水分自由水主要参与植物体内各种代谢的反应，它的含量制约着植物的代谢强度，其占总含水量的比例越大，则植物代谢越旺盛。

自由水/束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。

自由含水量的不同，细胞质亲水胶体有两种不同的状态：含水量较多的是溶胶，含水量较少的是凝胶（如：休眠的种子）植物体内水分的生理生态作用：1.水分是细胞质的主要成分（含水量在70%~90%）；2.水分是代谢作用过程的反应物质；3.细胞分裂及生长都需要水分；4.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂；5.水分能保持植物固有的姿态；6.调节植物体温及大气湿度、温度等（蒸腾失水）。

植物细胞对水分的吸收：1.渗透性吸水（借助渗透作用，即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水）；2.代谢性吸水：（利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程）；3.吸涨性吸水：（亲水胶体物质吸水膨胀的现象）物质中的总能量分为束缚能和自由能。

束缚能：不能用于做功的能量。

自由能：是指能够做功的能量和参与反应的本领。

化学势：1mol物质的自由能就是该物质的化学势，可衡量物质反应或做功所用的能量。

水势：就是每偏摩尔体积水的化学势差，衡量水分反应或做功能量的高低。

水势(ψw) == 水溶液的化学势（μw)—纯水的化学势（μw0）==Δμw水的偏摩尔体积（¯Vw）（¯Vw）水的化学势单位N·m·mol-1 =====N/m2==Pa水的偏摩尔体积单位m3·mol-1特例：纯水的水势为0 海水的水势--2.69MPa1MNacl 水势为--4.46MPa 植物细胞的水势在--0.1~1.5MPa渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。

04
树木与环境因子关系
光照条件对树木生长影响
光合作用
光照是树木进行光合作用必不可 少的条件，影响叶绿素的合成和
有机物的积累。
形态建成
光照强度、光质和光照时间影响树 木的形态建成，如枝条长度、叶片 大小和厚薄等。
生理生化过程
光照影响树木的呼吸作用、蒸腾作 用等生理生化过程，进而影响其生 长和发育。
温度条件对树木生长影响
酶活性
温度影响树木体内酶的活性，进 而影响其代谢速率和生长速度。
季节性变化
温度的季节性变化使树木形成休 眠、萌芽、生长、开花、结果等
物候期。
耐寒性与耐热性
不同树种对温度的适应性不同， 具有不同的耐寒性和耐热性。
水分条件对树木生长影响
细胞膨胀
水分是树木细胞膨胀的必要条件，影响细胞的分裂和伸长。
树木的生物学特性与生态学
汇报人：XX 2024-02-02
目 录
• 树木基本生物学特性 • 树木生理学特性 • 树木生态学基础概念 • 树木与环境因子关系 • 树木种间关系及竞争策略 • 树木保护与应用前景
01
树木基本生物学特性
树木形态结构特征
01
02
03
树冠与树干
树冠是树木的地上部分， 包括枝条和叶片；树干则 是树木的主体，起支撑和 输导作用。
人工林营造技术要点
树种选择
根据立地条件、气候特点、土壤状况等因素，选择适宜的 树种进行人工造林。
整地造林
在造林前进行土地整理，包括清理杂草、翻耕土地等，为 树木生长创造良好的土壤环境。同时，根据树种特性和造 林目的，确定合理的造林密度和配置方式。
抚育管理
在树木生长过程中，加强抚育管理，包括松土、除草、施 肥、修剪等措施，促进树木健康生长，提高人工林的质量 和效益。

提纲
水分因子与植物 植物水分生态类型 植物如何适应水分过多
植物如何适应水分不足
喀斯特适生植物
总结
参考文献
Your company slogan
一、水分因子与植物
1.水是细胞内的良好溶剂生物体内的大部分无机物及一些有机物，都能
溶解于水。水是物质扩散的介质，也是酶活动的介质。细胞内的各种
代谢过程，如营养物质的吸收，代谢废物的排出，以及一切生物化学 反应等，都必须在水溶液中进行。
浮萍
满江红
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③挺水植物 植物的根、根茎生长在水的底泥之中，茎、叶挺出 水面。常见有：芦、蒲草、荸荠、莲、水芹、茭白荀、 荷花、香蒲 。
莲
香蒲
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1、陆生植物 陆生植物即陆地上生长植物的统称，它包括湿生、中 生、旱生植物三大类。
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1、避旱植物
所谓避旱，就是土壤和植物本身发生严重的水 分亏缺之前，植物就已完成其生活史。较典型的如 沙漠短命植物，它们在营养结构很小的情况下仍具 有开花结实的能力，在发育上具有较大的可塑性。
玉米
卷柏
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2、抗旱植物
受到干旱威胁，长期适应进化中在形态方面和 生化方面形成各种抗旱机能。
水的运动和循环导致了地表气象的万千变化也改变着地表的状况目前地球上70的面积被水覆盖但真正能为人所用的淡水资源却少之又少所以珍惜水资源开发水资源研究利用咸水海水咸水湖技术非常重要关系到人类的生存与发展
水分因子与 植物
贵州大学林学院林学10A班-舒德远
题目：水分因子是重要的环境因素，植物是如何适应水分过多与水分不足的？请举例

沉水植物 浮水植物 挺水植物 红树林

3、陆生植物（Land plant）
湿生植物(hygrophyte)适于在潮湿的环境中生长，不能忍受 长 时间的水分不足，抗旱力最弱的陆生植物。 中生植物(mesophyte)是比较适应生长在中等水湿条件下的 植物。 旱生植物(xerophyte)是指在干旱环境下生活，能避开、忍
受或 适应干旱以维持水分平衡和正常发育的植物。
三、植物对极端水分的适应与抗性


1、水分缺乏对植物的影响
水分缺乏的种类：大气水分缺乏和土壤水分缺乏。
大气干旱<土壤干旱

水分缺乏对植物的影响 ：
植物的消耗增加，生长减慢； 导致大量叶片萎蔫、脱落； 降低植物产品的品质； 导致植物体内正常的代谢紊乱，抗性下降，加剧植物受害 程度。
2、园林植物群落可增加空气湿度，影响城市小气候；
蒸腾作用、群落水分再分配与局地气流作用。
3、园林植物群落可在一定程度上净化水体。
富集污染物，代谢解毒作用。
吸收、

二、水分调控在城市园林生产中的应用
1、水分调控与园林植物的合理灌溉 • 基本原则：适时灌溉、适度灌溉。 • 园林花卉：
灌溉量与灌溉时间："午不浇园 " 灌溉量与生长时期：生长旺期及开花期 灌溉量与土壤质地/结构：壤土
第一节 城市水环境


一、陆地上水分分布
1、地球上水的数量及其分布
地球上总储水量约为1.38×1010km3。

2、地球水循环与平衡 地球上各种形态的水在太阳辐射和地心引力作用下，不断 的进行运动循环，并往复交替。


3、水分形态与地表降水
水有三态：气态、液态和固态。三态间可以相互转 化（称为水的相变），成为陆地地表水分的重要来 源。 大气中的水汽，达到饱和或过饱和后，在微粒作为 凝结(华) 的核心条件下，即可发生凝结(华)，转化 为液态水或固态水，包括露和霜、雾和云、雨和雪 等不同形式。

一棵树生长需要哪些养分？一、土壤养分土壤养分是一棵树生长的重要基础。

首先，土壤中的氮、磷、钾等无机养分是树木生长不可或缺的营养元素。

其次，土壤中的有机质和微生物也对树木生长发挥着关键作用。

有机质可以改善土壤结构，提高土壤肥力，促进树木的生长。

而微生物则可以降解有机物，释放养分供树木吸收利用。

二、水分水分是树木生长的另一重要元素。

树木通过根系吸收土壤中的水分，将水分运输到树木的各个部位，滋养树木的生长。

水分不仅是树木吸收养分的重要媒介，还可以调节树木体内的温度，保持生理活动的正常进行。

因此，充足的水分是树木健康生长的保障。

三、光照光照是树木进行光合作用的必要条件。

光合作用是树木通过吸收二氧化碳、水分和光合成有机物质的过程，是树木生长中产生能量的关键环节。

充足的光照可以促进树木光合作用的进行，提高养分的合成效率，促进树木的生长。

因此，适宜的光照条件是树木健康生长的关键。

四、氧气氧气是树木进行呼吸作用的必要条件。

树木通过气孔吸收空气中的氧气，释放二氧化碳，维持体内的呼吸活动。

氧气能够促进根系的呼吸作用，加速吸收土壤中的养分。

同时，氧气还可以调节树木体内的氧化还原反应，维持正常的代谢活动。

因此，充足的氧气是树木健康生长的必备条件。

五、温度温度是影响树木生长的重要因素之一。

适宜的温度可以促进树木的生长，提高养分的吸收效率。

然而，如果温度过高或过低，都会影响树木的生长发育。

高温会导致树木水分蒸发过快，造成脱水；低温则会影响树木的呼吸作用，阻碍养分的吸收。

因此，保持适宜的温度是树木健康生长的关键。

简述水分对植物的生态作用水分对植物的生态作用是至关重要的。

它不仅直接参与了植物的生命活动，还在全球的生态系统中起到了关键的调节作用。

以下是对水分在植物生态方面的作用的详细阐述：1.参与生命活动：水是植物生命活动的必要条件。

从细胞的分裂、伸展、组织的形成，到养分的吸收、运输和利用，以及光合作用的进行，无一不需要水分的参与。

水还直接参与了植物的新陈代谢，为植物的生长和发育提供了必要的环境。

2.调节温度：水对植物生长环境的温度有着重要的调节作用。

当周围环境温度过高时，水可以帮助植物降温，防止植物受到热伤害。

反之，在温度过低时，水可以起到保温的作用，保护植物免受冻害。

3.维持水分平衡：水分的吸收和散发是植物维持水分平衡的关键。

通过根部吸收土壤中的水分，植物可以保持组织细胞的湿度，并调节其内部的水分平衡。

同时，通过叶片的蒸腾作用，植物可以排放多余的水分，防止水分在体内过度积累。

4.促进养分吸收：水是植物吸收养分的重要媒介。

土壤中的养分通常以溶解在水中的形式被植物吸收。

因此，水分的存在和流动是植物获取养分的关键。

5.调节光合作用：水还直接参与了光合作用的过程。

它不仅是光合作用的主要反应物之一，还在调节光合器官的水分平衡中起着重要作用。

通过控制水分的吸收和排放，植物可以调节叶片的气孔开度，从而影响光合作用的效率。

6.应对环境变化：水分对植物的生态作用还包括应对环境变化。

例如，在干旱条件下，植物可以通过减缓生长、关闭气孔等方式适应缺水的环境。

而在水分过多时，植物可以采取措施防止水分过度积累导致的伤害。

7.维持生态平衡：在全球生态系统中，水分的循环和分布对维持生态平衡起着重要作用。

通过降雨、蒸发、地表径流等过程，水分在不同的生态系统之间流动，影响着生态系统的稳定性和生物多样性。

8.促进生物多样性：水分的存在和变化还直接或间接地影响着各种生物的生存和繁殖。

在一些湿地和沼泽生态系统中，水分的存在和变化对保护生物多样性和维持生态系统的平衡具有特别重要的意义。

膜上的质膜内在蛋白，另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白。
水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体， 呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部 形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白
相对微小，只有25-30kDa。
水孔蛋白：是一类具有选择性、
能高效转运水分的跨膜通道蛋白,
它只允许水分通过，不允许离子
和代谢物通过。
因为水通道的半径大于0.15nm（水分 子半径），但小于0.2nm（最小的溶
1帕斯卡相当于每平方米一牛顿 兆帕斯卡(megapascal，Mpa) 兆帕，1MPa＝106Pa＝10bar＝
9.87atm 。 巴(bar) 压强单位，1 bar ＝0.987atm ＝106达因/厘米2，
1毫巴等于0.75毫米水银柱的压力，由于bar不是法定的计量单位，已废弃不用。 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在
照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。
第二节 植物细胞对水分的吸收
(Asorption of water by plant cells)
植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用
一、扩散（diffusion）
扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动 所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，
根据热力学原理，系统中物质的总能量：U总能量≡Q束缚能＋A自由能
束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作
功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），
可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的
高低，可用水势表示。在植物生理学上，水势（water potential）就是每0 偏

第５２卷第６期东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报Ｖｏｌ．５２Ｎｏ．６２０２４年６月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＪｕｎ．２０２４１）国家重点研发计划项目（２０１７ＹＦＣ０５０５１０２）㊁云南省自然生态监测网络监测项目（２０２２－ＹＮ－０７）㊂第一作者简介：彭凌霄，女，２００１年４月生，中国林业科学研究院高原林业研究所㊁林木资源高效生产全国重点实验室㊁云南元谋干热河谷生态系统国家定位观测研究站，硕士研究生㊂Ｅ－ｍａｉｌ：２６９７１４２４５９＠ｑｑ．ｃｏｍ㊂通信作者：孙永玉，中国林业科学研究院高原林业研究所㊁林木资源高效生产全国重点实验室㊁云南元谋干热河谷生态系统国家定位观测研究站，研究员㊂Ｅ－ｍａｉｌ：２８３３８３９３３＠ｑｑ．ｃｏｍ㊂收稿日期：２０２４年１月１１日㊂责任编辑：潘㊀华㊂西南地区野生岩柿的光合与水分生理特征１）彭凌霄何真敏㊀罗志锋㊀欧朝蓉孙永玉（中国林业科学研究院高原林业研究所，昆明，６５０２３３）（西南林业大学）（中国林业科学研究院高原林业研究所）㊀㊀摘㊀要㊀以中国西南地区野生岩柿幼苗（ＤｉｏｓｐｙｒｏｓｄｕｍｅｔｏｒｕｍＷ．Ｗ．Ｓｍｉｔｈ）为试验材料，探讨岩柿光合与水分生理特征规律，以期为岩柿资源保护㊁西南地区乡土植物群落修复提供理论和技术支持㊂分别使用Ｌｉ－６８００便携式光合测定仪和露点水势仪对光合生理指标和叶水势日变化进行测定，苗期岩柿叶片光饱和点为８５６．７９１９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，光补偿点为２０．４１７７μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，最大净光合速率为９．９４６９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１；其净光合速率主要与大气温度（Ｔａ）㊁气孔限制值（Ｌｓ）㊁叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁水分利用效率（ＷＵＥ）㊁气孔导度（Ｇｓ）影响因子呈正相关，叶片水势与大气温度（Ｔａ）㊁大气湿度（ＲＨ）与光合有效辐射（ＰＡＲ）环境因子有密切关系，苗期岩柿光适应范围较窄，光饱和点及光补偿点偏低，在温度较高㊁湿度较低㊁光辐射强的环境下岩柿幼苗吸水能力减弱，使得其幼苗在光辐射强㊁植被覆盖率低的西南地区较为少见，因此，岩柿更适宜在适度遮荫的林下空间生长，在西南地区进行乡土植物岩柿的培育及经营管理时应进行合理植物配置㊁建立多层次林分结构，为岩柿幼苗提供一定遮光㊁降温㊁增湿的作用，将有助于其发挥更大的生态效益㊂关键词㊀岩柿；光合作用；叶水势；生理生态分类号㊀Ｑ９４５．７９；Ｓ７２８．２ＴｈｅＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄＷａｔｅｒＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＷｉｌｄＤｉｏｓｐｙｒｏｓｄｕｍｅｔｏｒｕｍｉｎｔｈｅＳｏｕｔｈｗｅｓｔＲｅ⁃ｇｉｏｎ／／ＰｅｎｇＬｉｎｇｘｉａｏ（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２３３，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉ⁃ｎａ）；ＨｅＺｈｅｎｍｉｎ，ＬｕｏＺｈｉｆｅｎｇ，ＯｕＺｈａｏｒｏｎｇ（ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）；ＳｕｎＹｏｎｇｙｕ（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０２４，５２（６）：３３－４２．ＵｓｉｎｇｗｉｌｄＤｉｏｓｐｙｒｏｓｄｕｍｅｔｏｒｕｍＷ．Ｗ．ＳｍｉｔｈｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｒｏｍｔｈｅｓｏｕｔｈｗｅｓｔｒｅｇｉｏｎｏｆＣｈｉｎａａｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｘｐｌｏｒｅｓｔｈｅｒｕｌｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄｗａｔｅｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＤ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍ，ａｉｍｉｎｇｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄｔｅｃｈｎｉｃａｌｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆＤ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｔｈｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｐｌａｎｔｃｏｍ⁃ｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｗｅｓｔｒｅｇｉｏｎ．ＴｈｅｐｏｒｔａｂｌｅＬｉ－６８００ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｉｎ⁃ｓｔｒｕｍｅｎｔａｎｄｄｅｗｐｏｉｎｔｗａｔｅｒｐｏ⁃ｔｅｎｔｉａｌｍｅｔｅｒｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓａｎｄｄａｉｌｙｃｈａｎｇｅｓｉｎｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｌｅａｆｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｏｆＤ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓ８５６．７９１９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，ｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｗａｓ２０．４１７７μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，ａｎｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｗａｓ９．９４６９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１．ＴｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＤ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗａｓｍａｉｎｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔａ），ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｖａｌｕｅ（Ｌｓ），ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｌｅａｖｅｓ（ＭＣＥ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｅ），ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ），ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎ⁃ｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）．Ｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｔｅｍ⁃ｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔａ），ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｈｕｍｉｄｉｔｙ（ＲＨ），ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ｄ．ｄｕ⁃ｍｅｔｏｒｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｈａｖｅａｎａｒｒｏｗｒａｎｇｅｏｆｌｉｇｈｔａｄａｐｔａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈｌｏｗｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓ．Ｉｎｅｎｖｉｒｏｎ⁃ｍｅｎｔｓｗｉｔｈｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ｌｏｗｈｕｍｉｄｉｔｙ，ａｎｄｓｔｒｏｎｇｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆＤ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｓｗｅａｋｅｎｅｄ，ｍａｋｉｎｇｔｈｅｍｌｅｓｓｃｏｍｍｏｎｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｗｅｓｔｒｅｇｉｏｎｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｌｏｗｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖ⁃ｅｒ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，Ｄ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍｉｓｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｇｒｏｗｉｎｇｉｎｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｓｈａｄｅｄｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓｐａｃｅｓ．ＷｈｅｎｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇａｎｄｍａｎａｇｉｎｇＤ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｗｅｓｔｒｅｇｉｏｎ，ｒａｔｉｏｎａｌｐｌａｎｔｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｍｕｌｔｉ⁃ｌａｙｅｒｅｄｆｏｒｅｓｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｈｏｕｌｄｂｅｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｔｏｐｒｏｖｉｄｅＤ．ｄｕｍｅｔｏｒｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｉｔｈｃｅｒｔａｉｎｓｈａｄｉｎｇ，ｃｏｏｌｉｎｇ，ａｎｄｈｕｍｉｄｉｆｙｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓ，ｗｈｉｃｈｗｉｌｌｈｅｌｐｔｈｅｍｔｏｅｘｅｒｔｇｒｅａｔｅｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｂｅｎｅｆｉｔｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓｄｕｍｅｔｏｒｕｍ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｃｏｌｏｇｙ㊀㊀植物光合生理对特定环境的适应性能够象征其生长潜能，并在很大程度上显现出植物在特定区域的生存和竞争力［１－２］㊂中国西南地区近年来面临严重的干旱问题，其生态环境脆弱，不同区域植被差异显著［３－４］，这些皆构成了限制植被恢复的因素［５］，同时影响了适地树种的选择［６－９］㊂近年来，西南地区尤其是干旱河谷㊁石漠化等区域荒漠化趋势的加剧，导致乡土植被退化严重㊁物种多样性丧失㊁土壤和整个生态系统逐渐退化［５，１０－１１］，成为国家长江上游生态屏障建设的重点和难点区域［１２－１３］㊂岩柿系柿科（Ｅｂｅｎａｃｅａｅ）柿属（Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ）的常绿小乔木或乔木，广泛分布于中国西南地区，包括云南㊁四川盆地（北部㊁西部㊁西南部）和贵州西南部，在生境严重退化的干热河谷㊁石漠化地区也大量存在，主要生长在海拔７００ ２７００ｍ的山地灌丛㊁混交林㊁山谷㊁河边㊁村边田畔，是一种耐干旱少雨和土壤贫瘠环境下的野生果树［１４－１５］㊂岩柿成年期树木具有抗逆性强的特性，在分布区的群落中主要位于乔木层，出现频度较高［１６］㊂其叶和果实可药食两用，是治疗肺脓肿和炎症的重要民间药物，对治疗高尿酸血症和痛风等疾病具有极大的药用价值［１７］㊂目前对该树种的研究主要集中在种子萌发㊁群落特征以及植株生长量等方面［１４，１６，１８］，未见对其光合生理方面的研究报道㊂此外，本课题组前期经过大量野外调查实践，在野外多见岩柿成年期树木，而少见幼苗，尤其在稀树灌丛广泛分布㊁植被覆盖率低和人为活动剧烈的干热河谷与石漠化地区中该现象更为普遍，稀树灌丛植被覆盖率低使得遮光率低，导致林下光照较为充足，是否由于该树种苗期光胁迫导致其幼苗存活率低，因此罕见其幼苗？基于此，本研究选择西南地区野生乡土树种岩柿幼苗为研究对象，开展光合生理参数的研究，分析其光响应和ＣＯ２响应特征㊁光合作用日动态与叶片水势日动态特征，探讨其光适应范围及光合生产潜力等，以期为岩柿种群繁育㊁经营管理和西南地区乡土物种保护提供理论和技术支持㊂１㊀试验地概况试验地位于云南省昆明市中国林业科学院高原林业研究所苗圃地㊂海拔１８９１ｍ，年平均气温１４．７ħ，年均日照时间２２００ｈ左右，无霜期２４０ｄ以上，年降水量１０１１．０８ｍｍ㊂２㊀材料与方法岩柿种子于２０２１年１２月采自云南大理永胜热河乡野生植株，经种子培育成幼苗，于２０２３年６月底至９月初，选取６盆共６株正常管理㊁长势一致（株高约３７．２ｃｍ，地径约６．８ｍｍ）的苗龄１．５ａ壮苗进行试验㊂光合响应曲线测定：选择晴朗无云天气的上午０９：００ １１：００，避开中午强光抑制现象㊂使用Ｌｉ－６８００（Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）便携式光合测定仪进行测定，光合有效辐射采用内置红蓝光源进行控制，ＣＯ２摩尔分数采用外接ＣＯ２钢瓶进行控制，叶室温度控制为环境温度２５ħ，相对湿度控制在６０％，流速设为５００μｍｏｌ㊃ｓ－１，风扇转速１００００ｒ㊃ｍｉｎ－１，选择光照充沛的健康叶片（梢端完全展开的第３ ５叶位叶片），每株测量３片叶，每片叶重复３次测量，取平均值进行分析［１９－２１］㊂在光响应曲线测定时，光合有效辐射（ＰＡＲ）梯度设定为０㊁２０㊁５０㊁１００㊁１５０㊁２００㊁４００㊁６００㊁８００㊁１０００㊁１２００㊁１４００㊁１６００㊁１８００㊁２０００μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，ＣＯ２摩尔分数控制为环境ＣＯ２摩尔分数４００μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１，每个光合有效辐射梯度下测定时间为１２０ ２００ｓ［２２］㊂在ＣＯ２响应曲线测定时，ＣＯ２摩尔分数梯度设定为５０㊁１００㊁２００㊁３００㊁４００㊁６００㊁８００㊁１０００㊁１２００㊁１５００㊁１８００μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１［２３］，每个ＣＯ２摩尔分数梯度下测定时间为１２０ ２００ｓ［２２］㊂光合作用日变化测定：选择３个连续晴天日期（２０２３年６月２５日 ２０２３年６月２８日）使用Ｌｉ－６８００（Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）便携式光合测定仪进行测定，选择充分展开㊁光照充足㊁朝向一致的成熟健康叶片（梢端完全展开第３ ５叶位叶片），分别在０９：００㊁１０：００㊁１１：００㊁１２：００㊁１３：００㊁１４：００㊁１５：００㊁１６：００㊁１７：００㊁１８：００测定叶片的净光合速率（Ｐｎ）㊁胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）㊁叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）及大气温度（Ｔａ）㊁气孔导度（Ｇｓ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁ＰＡＲ的日变化，测定时每个时刻读取５个测量数据［２４］，每株测量３片叶，取平均值作为该时刻的实测值［２５－２６］，若需要更换测量叶片，则更换年龄㊁长势相同枝条上的同位叶片［１９－２１］㊂水分生理指标测定：选择３个连续晴天日期（２０２３年８月３１日 ２０２３年９月２日），在充分灌溉４８ｈ后，使用露点水势仪（ＷＰ４Ｃ，ＭＥＴＥＲ，ＵＳＡ）对岩柿幼苗进行水分生理指标的测定，选取充分展开㊁生长良好的成熟枝条，在每个枝条上选取高度一致的叶片，分别在０６：００㊁０８：００㊁１０：００㊁１２：００㊁１４：００㊁１６：００㊁１８：００㊁２０：００测定叶片水势，得到植物叶片水势日变化过程，每个时刻重复３次测量，取平均值作为该时刻的实测值［２７］㊂数据处理：利用Ｅｘｃｅｌ２０１６整理与计算数据，采用ＳＰＳＳ２２．０统计分析软件（ＩＢＭ，ＵＳＡ）和ＧｒａｐｈＰａｄＰｒｉｓｍ９．５．０（ＧｒａｐｈＰａｄＳｏｆｔｗａｒｅ，ＵＳＡ）进行数据的作图和处理分析㊂光响应曲线数据拟合：直角双曲线修正模型为目前光响应曲线拟合模型中拟合效果总体较好的模型［２８］，故采用光合计算软件的直角双曲线修正模型［２９］，对光响应曲线数据进行拟合，得到最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）㊁光饱和点（ＬＳＰ）㊁光补偿点（ＬＣＰ）等参数［３０］㊂直角双曲线修正模型数学表达式为Ｐｎ（Ｉ）＝α１－βＩ１＋γＩＩ－Ｒｄ㊂式中：α是光响应曲线的初始斜率；Ｉ为光合有效辐射；Ｒｄ为暗呼吸速率；β和γ为系数㊂ＣＯ２响应曲线数据拟合：采用Ｒ语言ｍｓｕＲＡ⁃ＣｉＦｉｔｓｈｉｎｙ拟合工具对ＣＯ２响应曲线进行曲线拟合制图，得到Ｒｕｂｉｓｃｏ最大羧化效率（Ｖｃｍａｘ）等参数；采用光合计算软件的直角双曲线修正模型对数据进行拟合，得到ＣＯ２补偿点（ＣＣＰ）㊁饱和胞间ＣＯ２摩尔分４３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷数（Ｃｉｓａｔ）和光呼吸速率（Ｒｐ）［３１－３４］㊂直角双曲线修正模型数学表达式与光响应曲线数据拟合中表达式一致㊂水分利用效率（ＷＵＥ）㊁气孔限制值（Ｌｓ）㊁叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）的计算分别参考以下公式［３５］：㊀㊀㊀㊀㊀㊀ＷＵＥ＝ＰｎＥˑ１００％，㊀㊀㊀㊀㊀㊀Ｌｓ＝Ｃａ－ＣｉＣａˑ１００％，㊀㊀㊀㊀㊀㊀ＭＣＥ＝ＰｎＣｉˑ１００％㊂３㊀结果与分析３．１㊀岩柿光合作用对光合有效辐射的影响光合参数随光合有效辐射的变化：蒸腾速率随光合有效辐射的变化总体呈现先上升后下降的趋势（表１），岩柿叶片的蒸腾速率变化趋势与光响应特征相似，当岩柿叶片光合有效辐射接近光饱和点时，蒸腾速率和净光合速率均接近最大值㊂植物光合作用的水分利用效率显示了植物适应环境水分状况的能力［３６］㊂气孔是植物体与大气进行气体交换的关键部位，会影响植物的光合㊁蒸腾㊁呼吸等生理过程，岩柿的气孔导度随着光合有效辐射的增加而呈现单峰曲线模式，与岩柿叶片蒸腾速率随光合有效辐射（ＰＡＲ）的变化具有高度一致性㊂在光合有效辐射（ＰＡＲ）为１０００μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１时，气孔导度达到最大值０．０９３５ｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１㊂岩柿叶片的气孔导度变化趋势与光响应曲线类似，当岩柿叶片光合有效辐射接近光饱和点时，气孔导度和净光合速率均接近最大值㊂岩柿叶片胞间ＣＯ２摩尔分数随着光合有效辐射增大而呈下降趋势（表１）㊂表１㊀岩柿叶片蒸腾速率㊁气孔导度㊁水分利用效率和胞间ＣＯ２摩尔分数随光合有效辐射变化光合有效辐射（ＰＡＲ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１蒸腾速率（Ｅ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１气孔导度（Ｇｓ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１水分利用效率（ＷＵＥ）／％胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）／μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１㊀００．５２０４ʃ０．０８８７０．０３２１ʃ０．００１８－２．３９３７ʃ０．０７２１４５３．９１１９ʃ５．５９９９２００．６５０９ʃ０．０１０００．０４２８ʃ０．００３８－０．０６４８ʃ０．０１５９３８９．８７９４ʃ７．６３７６５００．７７８７ʃ０．００９８０．０４６４ʃ０．００５６２．１５８０ʃ０．３０８６３５１．４９４０ʃ１１．５４７０１０００．７４４０ʃ０．００６５０．０４８８ʃ０．００９０４．６９７２ʃ０．３０５５２８５．４５４６ʃ５．７７３５１５００．８６７０ʃ０．０１１４０．０５５３ʃ０．００５０５．４１８９ʃ０．１００６２６４．４５６４ʃ１１．５４７０２０００．９６３０ʃ０．０５４８０．０６４６ʃ０．００５０５．６９２２ʃ０．２６４５２５２．６９５６ʃ５．７７３５４００１．０９１４ʃ０．０５７８０．０６５１ʃ０．００５０７．７２３３ʃ０．４２８６１９４．５６６５ʃ０６００１．１９０２ʃ０．０５０５０．０６９５ʃ０．００１３８．４５６２ʃ０．４２２１１７８．７４２３ʃ０８００１．４１１２ʃ０．０３９３０．０８４２ʃ０．００５２７．１３８１ʃ０．５４９３２０８．８８８９ʃ１２．１２４４１０００１．５９９２ʃ０．０６２４０．０９３５ʃ０．００５６６．４３７２ʃ０．２８２３２２６．３４５３ʃ１７．３２０５１２００１．４７４８ʃ０．００３１０．０８１０ʃ０．００１６６．９２９１ʃ０．３３６０２０３．３４２１ʃ６．３５０９１４００１．３０３４ʃ０．０８６６０．０７４３ʃ０．００５１７．３８７８ʃ０．５０６７１８７．３５３１ʃ５．７７３５１６００１．２２４３ʃ０．１０９８０．０６３７ʃ０．００５５７．６２４７ʃ０．１４１６１６９．３７３７ʃ１１．５４７０１８００１．３５１７ʃ０．１２７００．０６４１ʃ０．００５３６．５０３２ʃ０．３１８３１９６．２９０４ʃ４．０４１５２００００．５４１８ʃ０．０２２１０．０２７１ʃ０．００２６１１．０８９３ʃ０．２６３９２９．５１７１ʃ５．７７３５㊀㊀注：表中数据为平均值ʃ标准差㊂㊀㊀光合－光响应曲线：光响应曲线能够揭示植物净光合速率与光合有效辐射变化的关系［３７］㊂植物的生长依赖于其光合作用产生的有机物，因此，净光合速率被视为评估植物生产能力的指标［３８］㊂由光响应曲线拟合可知（图１），岩柿叶片拟合最大净光合速率为９．９４６９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，暗呼吸速率为１．００１４μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，表观量子效率为０．０５１７ｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１，光饱和点为８５６．７９１９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，光补偿点为２０．４１７７μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１㊂３．２㊀岩柿光合作用对ＣＯ２摩尔分数的影响光合参数随ＣＯ２摩尔分数的变化：岩柿叶片蒸腾速率随ＣＯ２摩尔分数的上升，总体上呈现为降－升－降的趋势（表２）㊂随着ＣＯ２摩尔分数增加，岩柿气孔导度减小，并伴随着蒸腾速率的降低㊂岩柿的水分利用效率变化整体呈现随ＣＯ２摩尔分数升高而增加的趋势，岩柿叶片气孔导度随着ＣＯ２摩尔分数的上升，总体体现为降－升－降的趋势㊂在ＣＯ２摩尔分数为４００μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１时，出现气孔导度最大值０．０７３１ｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１㊂之后随着ＣＯ２摩尔分数升高，伴随着气孔导度和蒸腾速率的降低，这表明岩柿叶片随ＣＯ２摩尔分数变化的气孔导度和蒸腾速率变化具有高度一致性㊂当ＣＯ２摩尔分数趋近于环境ＣＯ２摩尔分数时，岩柿的气孔导度最大，这是岩柿对当地ＣＯ２摩尔分数及光照㊁温度等环境因子长期耦合与适应的结果㊂胞间ＣＯ２摩尔分数随ＣＯ２摩尔分数增大呈现逐渐增大的趋势㊂光合－ＣＯ２响应曲线：ＣＯ２响应曲线可反映植物光合速率随ＣＯ２摩尔分数变化的规律㊂由岩柿叶片Ｐｎ－Ｃｉ响应曲线及Ｐｎ－Ｃｃ响应曲线可知，净光合速率随ＣＯ２摩尔分数增加呈升高趋势（图２㊁３）㊂５３第６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀彭凌霄，等：西南地区野生岩柿的光合与水分生理特征表２㊀岩柿叶片蒸腾速率㊁气孔导度㊁水分利用效率和胞间ＣＯ２摩尔分数随叶室ＣＯ２摩尔分数变化叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）／μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１蒸腾速率（Ｅ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１气孔导度（Ｇｓ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１水分利用效率（ＷＵＥ）／％胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）／μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１㊀５００．９５２９ʃ０．１００００．０５２３ʃ０．００１５－０．３７８５ʃ０．１５２８６２．８１８８ʃ４．０４１５１０００．８４７０ʃ０．０４１２０．０４８９ʃ０．００１８１．８８６９ʃ０．５９５５７１．８４２１ʃ１０．１４８９２０００．２９８１ʃ０．０５７７０．０１７９ʃ０．００５８１４．７８０２ʃ１．００００１２４．７２８１ʃ３７．０４０５３００１．１２０２ʃ０．１４０１０．０５９９ʃ０．００１４７．４１９９ʃ１．１８４８１６１．１２３３ʃ２０．００００４００１．２７５７ʃ０．１００００．０７３１ʃ０．００３０７．６３４９ʃ０．６９２８２００．３５５３ʃ３５．１１８８６００１．２０４４ʃ０．０２０２０．０６６３ʃ０．００２８１１．０７３３ʃ１．４４０１２９１．３８７８ʃ３５．１１８８８０００．９６２９ʃ０．１００００．０５３９ʃ０．００５０１５．７６１０ʃ１．１１７０３９７．６８６９ʃ２２．４７９６１００００．９５４４ʃ０．１００００．０５３２ʃ０．００１５１７．３０６１ʃ０．８０２１５００．１２３７ʃ３０．５５０５１２０００．６６７４ʃ０．０５７７０．０３８４ʃ０．００２４２５．１７１６ʃ１．３３１７６０９．２５１３ʃ６０．００００１５０００．３６１４ʃ０．１００００．０２０７ʃ０．００１１４８．５４０４ʃ１．５２７５６８３．５０４３ʃ５５．６７７６１８０００．４４０２ʃ０．０４６２０．０２２２ʃ０．００１５４５．１１００ʃ１．５２７５８４９．８９１９ʃ５０．３３２２㊀㊀注：表中数据为平均值ʃ标准差㊂图１㊀岩柿叶片净光合速率－光合有效辐射响应曲线图２岩柿叶片Ｐｎ－Ｃｉ响应曲线随着ＣＯ２摩尔分数的增加，光合作用的底物增加，同时ＣＯ２摩尔分数的增加抑制羧化酶的加氧活性，从而影响光呼吸作用，二者共同对净光合速率的提高起到促进作用㊂随着ＣＯ２摩尔分数不断升高，净光合速率增长的趋势会逐渐减弱并趋于平缓，直到达到饱和状态㊂采用直角双曲线修正模型对ＣＯ２响应曲线数据进行拟合后，ＣＯ２补偿点为１０３０．０３０８μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１，光呼吸速率为７．５７２５μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，ＣＯ２补偿点为６３．９１１７μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１，表观羧化效率０．１４７１ｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１，决定系数Ｒ２＝０．９９６５，最大羧化速率（Ｖｃｍａｘ）㊁最大电子传递效率（Ｊｍａｘ）和磷酸丙糖利用率（ＴＰＵ）分别为７２．０１９㊁９６．０２５和６．４０２μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｍｏｌ－１㊂红色为核酮糖－１，５－二磷酸羧化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）限制条件下的羧化速率，蓝色为１，５－二磷酸核酮糖（ＲｕＢＰ）再生限制条件下的羧化速率，金色为磷酸丙糖利用率（ＴＰＵ）限制条件下的潜在羧化速率㊂图３㊀岩柿叶片Ｐｎ－Ｃｃ响应曲线３．３㊀岩柿叶片光合作用的日变化光合有效辐射（ＰＡＲ）㊁净光合速率（Ｐｎ）和大气温度（Ｔａ）日变化：从表３可以看出，早上０９：００出现全天净光合速率最小值，为３．２６７１μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１；随着光合有效辐射（ＰＡＲ）的增强，净光合速率（Ｐｎ）呈现上升趋势，在１２：００ １４：００时出现由高气温㊁高太阳辐射和高气压等环境压力导致的光合作用正午强烈抑制现象 光合 午休 现象［３９］，净光合速率略有下降并趋于稳定［４０］；１４：００以后随着光合有效辐射（ＰＡＲ）的下降，净光合速率（Ｐｎ）又有所回升，１６：００出现第２个峰值，达全天中的最大值，为８．２２１２μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，这可能由于光照㊁空气温湿度等环境因子较适宜所致；１６：００以后，由于光合有效辐射（ＰＡＲ）㊁Ｔａ等环境因子的持续降低，净光合速率（Ｐｎ）出现下降趋势，１８：００左右降为５．９９８１６３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１（表３）㊂岩柿的日平均净光合速率为５．１５１９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１㊂试验地光合有效辐射呈现先增后减的单峰曲线，在１４：００时出现最大值，此后光合有效辐射逐渐降低，且光合 午休 逐渐解除，净光合速率随光合有效辐射的增加有不同程度的增加；在１６：００时，光合有效辐射达１６３６．６６５３μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，空气温湿度等各种环境因子共同作用，此时出现净光合速率最大值（表３）㊂表３㊀不同时刻岩柿叶片光合作用相关参数日变化时刻光合有效辐射（ＰＡＲ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１大气温度（Ｔａ）／ħ净光合速率（Ｐｎ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）／％水分利用效率（ＷＵＥ）／％０９：００１０２５．９９１３ʃ２９．４７３４１８．９７８６ʃ０．０３７７３．２６７１ʃ０．５１２９１．２１８７ʃ０．１８９５４．４９２４ʃ０．７９２５１０：００１６３９．３４６７ʃ２７．５５６４２１．５１８６ʃ０．１２２３３．６６８３ʃ０．５８２４１．４４４７ʃ０．３０１４５．８４４３ʃ１．８５１３１１：００１８０６．６６００ʃ１００．１６１４２３．００２２ʃ０．００９１４．７０１４ʃ０．１３６８１．９５７７ʃ０．１０８３７．０６９７ʃ０．７３４７１２：００１９３３．３１８７ʃ６５．７０９０２５．５４９９ʃ０．０５４１５．０８２８ʃ０．１９４６３．０６２７ʃ０．４２７６７．２１１５ʃ１．０４３５１３：００２１２６．９７５７ʃ５５．６５９３２６．６７００ʃ０．４２２３４．７２０６ʃ０．２２３８１．９９６８ʃ０．１６９０４．１０１５ʃ０．８８６０１４：００２２９７．００３７ʃ９５．５０８９２６．３４８８ʃ０．１６００４．４０５０ʃ０．２７２２２．４７２５ʃ０．１３２０５．５３７０ʃ０．６２３３１５：００１７２９．９９６０ʃ６９．９９２５２６．９８９８ʃ０．０３１７４．４１３３ʃ０．６３９１２．２３０７ʃ０．７５７５５．２０８９ʃ１．６６６６１６：００１６３６．６６５３ʃ７２．３４８９２８．００６５ʃ０．０７９３８．２２１２ʃ０．１６６５５．５１８８ʃ１．１５８８６．６２７３ʃ０．６８５０１７：００１１６３．３３０３ʃ４７．２６６１２６．９８１３ʃ０．０１２３７．０４０９ʃ０．０４１６３．９２０８ʃ０．２３２１６．５５３５ʃ０．２９９６１８：００９７２．００３５ʃ５３．７９０２２６．９９１１ʃ０．０２４５５．９９８１ʃ０．０３５８５．２１９２ʃ０．７１３１８．８４０６ʃ０．４９６０时刻气孔限制值（Ｌｓ）／％蒸腾速率（Ｅ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）／μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）／μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１气孔导度（Ｇｓ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１０９：００３３．６０１７ʃ１．５４６９０．７２９２ʃ０．０３２７２６８．０３２３ʃ６．０１１８４０３．６７８８ʃ０．５８８６０．０３８１ʃ０．００５１１０：００３４．９９５０ʃ６．１７６６０．６７０６ʃ０．２１２８２５６．２８０７ʃ２４．１７４５３９４．２６４３ʃ０．２９３１０．０４２２ʃ０．０１３１１１：００３８．６５７３ʃ４．８５３５０．６７０８ʃ０．０８４８２４０．８３５７ʃ１９．０９７２３９２．６０３９ʃ０．２６７２０．０５９１ʃ０．００３４１２：００５８．２２４５ʃ５．６５７６０．７３３２ʃ０．０８８３１６７．９７０７ʃ２２．７４２５４０２．０７９６ʃ０．２７４３０．０４３７ʃ０．０１０８１３：００４０．６４４４ʃ６．６３００１．１８９９ʃ０．２７０７２３７．７９２３ʃ２６．１３８７４００．６７９５ʃ０．７６０９０．０３４９ʃ０．００５６１４：００５５．４０９２ʃ４．７６９２０．８０５４ʃ０．１３１４１７８．７９６８ʃ１９．１００６４００．９７６２ʃ０．１２８４０．０３３９ʃ０．００５０１５：００４７．８５３０ʃ１３．８５９８０．８９６９ʃ０．２７２２２０９．７７６９ʃ５５．７５１３４０２．２８４２ʃ０．４３０４０．０４１３ʃ０．０１２４１６：００６１．４９１７ʃ７．５７２７１．２４８１ʃ０．１１１０１５３．１８４９ʃ３０．１６３０３９７．７８６４ʃ０．２２０００．０５７２ʃ０．００６６１７：００５５．０７４２ʃ２．４２６７１．０７５７ʃ０．０４４２１７９．９６９０ʃ９．９１７４４００．５７６１ʃ０．４３１７０．０５３９ʃ０．００２２１８：００７１．０５０４ʃ３．７３２１０．６７９８ʃ０．０３６５１１６．２８０８ʃ１４．８９８９４０１．６９７１ʃ０．４０８１０．０３４９ʃ０．００１９㊀㊀注：表中数据为平均值ʃ标准差㊂㊀㊀叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）㊁气孔限制值（Ｌｓ）和气孔导度（Ｇｓ）日变化：岩柿的叶肉瞬时羧化效率一天中随时间的变化总体也呈现上升趋势（表３），与岩柿的气孔限制值变化有较强的相似性㊂早上０９：００时出现全天叶肉瞬时羧化效率最小值，随后逐渐上升，在１２：００时达到第１个高峰，随后受到光合 午休 现象的影响；１５：００ １６：００时可能由于光合 午休 现象的解除，在１６：００时叶肉瞬时羧化效率上升至１ｄ中的最大值，为５．５１８８％㊂从表３可以看出，气孔限制值总体呈现上升趋势，为早低㊁中午高㊁晚高，在１８：００时上升至气孔限制值最大值，为７１．０５０４％㊂气孔导度日变化，在１１：００时出现气孔导度第１个峰值０．０５９１ｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，为全天气孔导度最大值，气孔导度（Ｇｓ）的日变化进程与叶片的净光合速率（Ｐｎ）有较强的相似性，说明它们之间的相关性较密切［４１］㊂水分利用效率（ＷＵＥ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）和叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）日变化：从表３可以看出，叶片的净光合速率（Ｐｎ）呈略上升趋势，蒸腾速率（Ｅ）呈略下降的趋势，使得水分利用效率（ＷＵＥ）增大，在１２：００时出现第１个峰值，为７．２１１５％；随着光强的逐渐增大和光合 午休 现象的产生，叶片的净光合速率（Ｐｎ）在１２：００后开始下降，此时蒸腾速率（Ｅ）逐渐升高，致使水分利用效率（ＷＵＥ）下降，１３：００降为最低，为４．１０１５％；光合 午休 现象逐渐结束时，水分利用效率（ＷＵＥ）开始回升㊂蒸腾速率的日变化与净光合速率的日变化进程相似，在１６：００时净光合速率达到最大值，蒸腾速率也随之达到最大值１．２４８１μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，此时间段内温度持续升高，在１６：００时达到最大值，岩柿可能通过增加气孔导度来提高蒸腾作用，以此产生一种对高温环境的的积极保护措施［４２］；随后蒸腾速率随净光合速率逐渐降低，至１８：００时，蒸腾速率为０．６７９８μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１（表３）㊂胞间ＣＯ２摩尔分数总体呈现早高晚低，呈逐渐下降的趋势（表３）㊂胞间ＣＯ２摩尔分数在早上时最大，０９：００时为２６８．０３２３μｍｏｌ㊃ｍｏｌ－１，这可能是由于早上叶室ＣＯ２摩尔分数较高所致㊂３．４㊀岩柿叶片水势日变化叶片的水分生理特性能够反映大气和植被等对７３第６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀彭凌霄，等：西南地区野生岩柿的光合与水分生理特征植物体内水分可利用性的综合影响［４３］㊂水势变化特征既可以反映岩柿对环境的适应，又能反映环境对岩柿的影响程度㊂从表４可以看出，岩柿叶片水势日变化总体呈 ｗ 型，０６：００叶片水势为全天最大值－１．８７６７ＭＰａ，随后逐渐下降，在１２：００时降至－２．５０３３ＭＰａ，出现全天第一个低值，随后在１６：００时降至全天最低值－２．６２００ＭＰａ，午间岩柿的叶片水势明显小于清晨叶片水势，总体呈现早高晚低的趋势，说明清晨的岩柿叶片吸水能力较午间弱，也弱于晚间岩柿叶片㊂表４㊀不同时刻岩柿叶片水势相关参数日变化时刻叶片水势／ＭＰａ大气湿度（ＲＨ）／％大气温度（Ｔａ）／ħ光合有效辐射（ＰＡＲ）／μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１０６：００－１．８７６７ʃ０．０１５３５２．５３３３ʃ１．９２１８１４．００００ʃ１．５００００㊀㊀㊀㊀㊀０８：００－２．０８３３ʃ０．０７６４５４．９６６７ʃ１．５１４４１５．０６６７ʃ０．３０５５８５．００００ʃ１０．００００１０：００－２．１５３３ʃ０．０６８１４８．３５３３ʃ１．８２３０１９．１６６７ʃ１．７５５９２３２．００００ʃ１０．００００１２：００－２．５０３３ʃ０．０１５３４３．３１３３ʃ１．３１００２０．２６６７ʃ１．４１８９４１８．６６６７ʃ１８．５０２３１４：００－２．２２６７ʃ０．０２５２４４．７７００ʃ０．８０００２２．００００ʃ１．２０００６７２．３３３３ʃ１８．０３７０１６：００－２．６２００ʃ０．０３００４７．１７００ʃ１．４０００２３．１０００ʃ１．０５３６３６７．００００ʃ２０．００００１８：００－２．３５３３ʃ０．０３０６５３．５８００ʃ１．３０００２２．００００ʃ１．５０００５１．００００ʃ７．２１１１２０：００－２．４０６７ʃ０．０３５１５４．１２００ʃ０．６０００１９．６０００ʃ０．５２９２０㊀㊀注：表中数据表示平均值ʃ标准差㊂３．５㊀岩柿叶片光合作用参数对光合生理特征的相关性分析通过对岩柿叶片光合作用参数对光响应进行多元相关性分析（表５），由于光响应曲线是通过改变光合有效辐射的强度从而直接影响植物净光合速率，岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）与光合有效辐射（ＰＡＲ）呈显著正相关（ｒ＝０．６３７，Ｐ＜０．０５）；与气孔导度（Ｇｓ）㊁胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）影响因子呈正相关，与蒸腾速率（Ｅ）㊁水分利用效率（ＷＵＥ）影响因子呈负相关，但相关性均不显著㊂比较各影响因子与岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）相关性由大到小排序为光合有效辐射（ＰＡＲ）㊁胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）㊁气孔导度（Ｇｓ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁水分利用效率（ＷＵＥ）㊂表５㊀岩柿叶片光合作用参数对光响应的相关性性㊀状各指标间的相关系数净光合速率（Ｐｎ）光合有效辐射（ＰＡＲ）气孔导度（Ｇｓ）蒸腾速率（Ｅ）水分利用效率（ＷＵＥ）胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）净光合速率（Ｐｎ）１．０００光合有效辐射（ＰＡＲ）０．６３７∗１．０００气孔导度（Ｇｓ）０．１２０－０．５５８∗１．０００蒸腾速率（Ｅ）－０．１２８－０．７０８∗∗０．９５９∗∗１．０００水分利用效率（ＷＵＥ）－０．３４７－０．８６１∗∗０．４０２０．４８０１．０００胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）０．５０４０．８８２∗∗－０．２８４－０．３９８－０．９８０∗∗１．０００㊀㊀注：∗∗表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），∗表示差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂㊀㊀对岩柿叶片光合作用参数对ＣＯ２响应进行多元相关性分析（表６），ＣＯ２响应曲线通过改变叶室ＣＯ２摩尔分数从而直接影响植物净光合速率，叶室ＣＯ２摩尔分数的变化影响胞间ＣＯ２摩尔分数的变化，因此，岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）与叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）（ｒ＝０．９２５，Ｐ＜０．０１）㊁Ｃｉ（ｒ＝０．９２６，Ｐ＜０．０１）呈极显著正相关，此外，与水分利用效率（ＷＵＥ）（ｒ＝０．７９６，Ｐ＜０．０１）也呈极显著正相关；与气孔导度（Ｇｓ）㊁蒸腾速率（Ｅ）影响因子呈负相关，但相关性均不显著㊂比较各影响因子与岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）相关性由大到小排序为胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）㊁叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）㊁水分利用效率（ＷＵＥ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁气孔导度（Ｇｓ）㊂表６㊀岩柿叶片光合作用参数对ＣＯ２响应的相关性性㊀状各指标间的相关系数净光合速率（Ｐｎ）叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）气孔导度（Ｇｓ）蒸腾速率（Ｅ）水分利用效率（ＷＵＥ）胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）净光合速率（Ｐｎ）１．０００叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）０．９２５∗∗１．０００气孔导度（Ｇｓ）－０．２３９－０．４９２１．０００蒸腾速率（Ｅ）－０．２２４－０．４７１０．９９７∗∗１．０００水分利用效率（ＷＵＥ）０．７９６∗∗０．９３２∗∗－０．７０２∗－０．６８６∗１．０００胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）０．９２６∗∗０．９９８∗∗－０．４９２－０．４７２０．９１９∗∗１．０００㊀㊀注：∗∗表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），∗表示差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂㊀㊀在一日之中，各个时段的生态生理因素通过共同作用，会对植物的净光合速率产生影响㊂通过对８３㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）及其主要生理生态因子进行多元相关性分析可知（表７），岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）日变化与大气温度（Ｔａ）呈极显著正相关（ｒ＝０．５８２，Ｐ＜０．０１），与气孔限制值（Ｌｓ）呈极显著正相关（ｒ＝０．６０５，Ｐ＜０．０１），与叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）呈极显著正相关（ｒ＝０．８６８，Ｐ＜０．０１），与蒸腾速率（Ｅ）呈极显著正相关（ｒ＝０．６０６，Ｐ＜０．０１），与水分利用效率（ＷＵＥ）呈极显著正相关（ｒ＝０．４６７，Ｐ＜０．０１），与气孔导度（Ｇｓ）呈显著正相关（ｒ＝０．４４３，Ｐ＜０．０５），与胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）呈极显著负相关（ｒ＝－０．５９７，Ｐ＜０．０１），净光合速率（Ｐｎ）与光合有效辐射（ＰＡＲ）㊁Ｃａ影响因子相关性不显著㊂分析结果表明，岩柿叶片净光合速率（Ｐｎ）与主要影响因子大气温度（Ｔａ）㊁气孔限制值（Ｌｓ）㊁叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁水分利用效率（ＷＵＥ）㊁气孔导度（Ｇｓ）呈正相关，与Ｃｉ呈负相关㊂比较各影响因子与岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）相关性由大到小排序为叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁气孔限制值（Ｌｓ）㊁大气温度（Ｔａ）㊁水分利用效率（ＷＵＥ）㊁气孔导度（Ｇｓ）㊁Ｃａ㊁光合有效辐射（ＰＡＲ）㊁胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ），表明叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁气孔限制值（Ｌｓ）㊁大气温度（Ｔａ）是影响岩柿叶片净光合速率的主要影响因子㊂表７㊀岩柿叶片净光合速率与各指标相关性性㊀状各指标间的相关系数净光合速率（Ｐｎ）光合有效辐射（ＰＡＲ）大气温度（Ｔａ）气孔导度（Ｇｓ）气孔限制值（Ｌｓ）叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）蒸腾速率（Ｅ）水分利用效率（ＷＵＥ）胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）净光合速率（Ｐｎ）１．０００光合有效辐射（ＰＡＲ）－０．３５６１．０００大气温度（Ｔａ）０．５８２∗∗０．２７５１．０００气孔导度（Ｇｓ）０．４４３∗－０．３０２－０．１２４１．０００气孔限制值（Ｌｓ）０．６０５∗∗－０．１２８０．６８５∗∗－０．４２３∗１．０００叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）０．８６８∗∗－０．３６００．６３４∗∗０．０２１０．８６８∗∗１．０００蒸腾速率（Ｅ）０．６０６∗∗０．１５５０．５２７∗∗０．７３２∗∗－０．０４６０．２６６１．０００水分利用效率（ＷＵＥ）０．４６７∗∗－０．５９０∗∗０．１４５－０．３１８０．７９０∗∗０．７２９∗∗－０．３８７∗１．０００胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）－０．５９７∗∗０．１２０－０．６８５∗∗０．４３４∗－０．９９９∗∗－０．８６７∗∗０．０５３－０．７８５∗∗１．０００叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）０．２８５－０．２２９０．１９３０．０９６０．３０５０．２４３０．０８８０．３４６－０．２６８１．０００㊀㊀注：∗∗表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），∗表示差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂㊀㊀直接通径系数代表生态因素对净光合速率的直接影响，而间接通径系数则揭示了生态因素通过其他影响要素对叶片的净光合速率（Ｐｎ）间接影响㊂对岩柿叶片净光合速率与生态因子间的回归分析及通径分析的结果表明：回归线性分析的决策系数为０．９７０；影响因子对岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）的直接通径系数由大到小排序为气孔导度（Ｇｓ）㊁水分利用效率（ＷＵＥ）㊁大气温度（Ｔａ）㊁蒸腾速率（Ｅ）㊁光合有效辐射（ＰＡＲ）㊁叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）㊁叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）㊁胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）（表８），表明气孔导度（Ｇｓ）对岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）的直接作用大于其他因子的直接作用和通过其他因子的间接作用，表明气孔导度（Ｇｓ）对岩柿净光合速率（Ｐｎ）具有直接决定性影响；蒸腾速率（Ｅ）对岩柿叶片的净光合速率（Ｐｎ）的直接通径系数以及间接通径系数之和均较大，综合决定作用使其与净光合速率（Ｐｎ）呈极显著正相关；尽管胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）对岩柿净光合速率（Ｐｎ）的直接通径系数绝对值较大，但为负效应，导致胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）与净光合速率（Ｐｎ）呈极显著负相关㊂光合有效辐射（ＰＡＲ）对叶片的净光合速率（Ｐｎ）的直接通径系数较小，且简单相关系数，即与间接通径系数之和为极小值０．００３，导致叶片的净光合速率（Ｐｎ）与光合有效辐射（ＰＡＲ）影响因子相关性不显著㊂多元相关性分析和通径分析的结果在揭示岩柿叶片净光合速率与影响因子的关系上显示出高度的一致性，这表明多种统计方法在结论上具有良好的一致性，并且可以相互补充㊂３．６㊀岩柿叶片水势对水分生理特征的相关性分析大气温度㊁大气湿度及光合有效辐射是影响植物叶片水势日变化的重要因素［４４－４５］㊂试验地大气温度总体呈现单峰曲线；大气湿度呈现早晚较高，午间较低；光合有效辐射呈现先增后减的单峰曲线㊂对岩柿叶片水势日变化与大气温度㊁大气湿度㊁光合有效辐射进行相关性分析，由表９可知：岩柿叶片水势与大气温度呈显著负相关，１６：００时大气温度达到最高，叶片水势降到最低，虽然叶片水势与大气温度呈负相关，但叶片水势受大气温度的影响最大，大气湿度和光照强度的影响明显小于大气温度对叶片水势的影响㊂这表明，在水分胁迫的条件下，大气温度是影响叶片水势最主要的因子［４６］㊂岩柿叶片水势与大气湿度呈正相关，清晨大气湿度较高，岩柿叶９３第６期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀彭凌霄，等：西南地区野生岩柿的光合与水分生理特征片水势处于最大值，植株吸水能力弱，而午间大气湿度较低，叶片水势的降低有利于植物从土壤中吸收水分，从而维持植物在水分逆境中的生长活动［４７］㊂岩柿叶片水势与光照强度均呈负相关，相较大气温度与大气湿度对岩柿叶片水势的影响而言，光照强度影响程度较弱，但总体上随光合有效辐射的加强，岩柿叶片水势呈现降低的趋势㊂表８㊀岩柿叶片净光合速率与影响因子间的通径系数生态因子直接通径系数间接通径系数光合有效辐射（ＰＡＲ）大气温度（Ｔａ）气孔导度（Ｇｓ）叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）蒸腾速率（Ｅ）水分利用效率（ＷＵＥ）胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）光合有效辐射（ＰＡＲ）０．０４４０．０１２－０．０１３－０．０１６０．００７－０．０２６０．００５－０．０１０大气温度（Ｔａ）０．１１２０．０３１－０．０１４０．０７１０．０５９０．０１６－０．０７７０．０２２气孔导度（Ｇｓ）０．７８５－０．２３７－０．０９８０．０１７０．５７５－０．２５００．３４１０．０７６叶肉瞬时羧化效率（ＭＣＥ）０．０４３－０．０１５０．０２７０．００１０．０１１０．０３１－０．０３７０．０１０蒸腾速率（Ｅ）０．０７９０．０１２０．０４２０．０５８０．０２１－０．０３１０．００４０．００７水分利用效率（ＷＵＥ）０．２１３－０．１２６０．０３１－０．０６８０．１５５－０．０８２－０．１６７０．０７４胞间ＣＯ２摩尔分数（Ｃｉ）－０．６８７－０．０８２０．４７０－０．２９８０．５９５－０．０３６０．５３９０．１８４叶室ＣＯ２摩尔分数（Ｃａ）－０．０７７０．０１８－０．０１５－０．００７－０．０１９－０．００７－０．０２７０．０２１㊀㊀注：表中左下角数据为直接通径系数，右上角数据为间接通径系数；结合起来分析各指标对Ｐｎ的直接和间接影响㊂表９㊀岩柿叶片水势与各指标相关性性㊀状各指标间相关系数水势大气温度（Ｔａ）大气湿度（ＲＨ）光合有效辐射（ＰＡＲ）水势１．０００大气温度（Ｔａ）－０．７６７∗∗１．０００大气湿度（ＲＨ）０．３８３－０．４９９∗１．０００光合有效辐射（ＰＡＲ）－０．３４６０．５３５∗∗－０．８６１∗∗１．０００㊀㊀注：∗∗表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），∗表示差异显著（Ｐ＜０．０５）㊂４　讨论植物的生长和发育在很大程度上依赖于光合作用的正常进行，光合响应曲线主要分为光合－光响应曲线和光合－ＣＯ２响应曲线，前者是评估植物光化学效率的重要工具，而后者主要用于研究植物叶片净光合速率与ＣＯ２摩尔分数之间的关联［４８］，并能通过研究响应曲线相关参数，观察植物如何响应不同环境，进一步解析植物在特定条件下的生理过程［４９］㊂研究发现，运用直角双曲线修正模型对光响应曲线进行参数模拟，计算出岩柿叶片最大净光合速率为９．９４６９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，光补偿点为２０．４１７７μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，光饱和点为８５６．７９１９μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，光饱和点和光补偿点是评价植物光合能力的重要指标，其中，光饱和点（ＬＳＰ）能反映岩柿叶片对强光的适应能力，而光补偿点（ＬＣＰ）能反映岩柿叶片对弱光的适应能力㊂前人有关研究表明，辣木（Ｍｏｒｉｎ⁃ｇａｏｌｅｉｆｅｒａＬａｍ．）㊁银合欢（Ｌｅｕｃａｅｎａｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌａ（Ｌａｍ．）ｄｅＷｉｔ）㊁罗望子（ＴａｍａｒｉｎｄｕｓｉｎｄｉｃａＬ．）㊁车桑子（Ｄｏｄｏｎａｅａｖｉｓｃｏｓａ（Ｌ．）Ｊａｃｑ．）和山黄麻（Ｔｒｅｍａｔｏｍｅｎｔｏｓａ（Ｒｏｘｂ．）Ｈａｒａ）的光补偿点分别为１２５．２４㊁１０３．１６㊁１０４．７３㊁４０．９９和１８μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１，光饱和点分别为１７４４．１２㊁１７４１．８７㊁６４５．１２㊁１９３３和１０８２．４μｍｏｌ㊃ｍ－２㊃ｓ－１［３８，５０－５１］，一系列研究表明，岩柿苗期的光饱和点和光补偿点均处于较低水平，说明岩柿苗期光适应性范围较窄，于低光照的环境下适宜存活㊂本研究有关岩柿光适应性的发现，正好与野外实地调查结果一致，石漠化地区㊁干热河谷等地植被类型以稀树灌木草丛为主，植被覆盖率低形成大量林窗，光逆境的存在使苗期光适应性狭窄的树种如岩柿等生长或种苗更新困难，且干热河谷㊁石漠化等地区条件恶劣，对幼树生长不利，存在种植后成活率低，成活后保存率低等现象，严重制约着人工植被恢复的进程，且西南地区存在人为破坏林分的现象，造成高大乔木层破坏，形成大量林窗，暴露其下灌木植被，使例如岩柿般苗期光适应性狭窄的树种生长或种苗更新困难，存在较大种质资源保护的风险㊂团队长期在野外的调查实践发现，岩柿成年期树木在西南地区广泛分布，而岩柿成年后光合生理特性未见报道，考虑成年期岩柿是具有光适应范围较广㊁光饱和点较高等特性的阳性植物，有可能是由于近年来的人为破坏，导致岩柿幼苗朝向阴性植物进化，系列问题需要进一步试验探究㊂随着全球气候变化的加剧，尤其是大气臭氧层的减少，光因子作为环境胁迫的作用越发突出㊂２０世纪４０年代以来，国内外诸多学者进行控光试验，尽管所用研究材料及控制条件不同，但结论有许多相似之处，大多数学者认为，适度遮荫对植物的营养生长有较大促进作用，植物对弱光环境产生典型的形态学响应，有利于碳的积累［５２］，主要表现为生长加快㊁根系发达㊁根冠比增加㊁枝叶茂盛㊁茎干增粗和生物学产量增加等方面［５３］，例如玉兰㊁香樟等树种０４㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５２卷。