3第三章 病毒和亚病毒

大肠杆菌T4噬菌体构造
④有囊膜的病毒粒子
Fig. 4: Virus Obtaining Its Envelope from Host Cell Membrane by Budding
Enveloped viruses
The capsid of some viruses is covered by an envelope. Enveloped viruses are roughly spherical but highly variable in shape because the envelope is not rigid. When helical or polyhedral viruses are enclosed by envelopes, they are called enveloped helical and enveloped polyhedral viruses. An example of an enveloped helical virus is the influenza virus.
① 病毒的核酸
病毒基因组核酸
RNA
双链 环状 单链 线状 双链
DNA
单链 环状
线状
线状
多片段
单片段 单片段
多片段
②病毒的蛋白质
▼有的病毒只有一种蛋白质，多数含有为数不 多的几种蛋白质。 ▼病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样， 但不同病毒蛋白质的氨基酸组成和含量各不相 同。 ▼病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵 染与增殖过程中发挥作用： 1、结构功能 3、破坏宿主细胞壁与细胞膜 2、吸附 4、增殖
据Bradley(1967)归纳，噬菌体共有六类形态。
（一）噬菌体的形态结构与组成
1、组成：主要由蛋白质和核酸组成。 2、基本形态：蝌蚪形、微球形和纤丝形。

E.coli T系--phage
本节提要：
噬菌体的形态结构与组成 噬菌体的增殖 噬菌体的分离检出 噬菌体的应用和防治

一、噬菌体的形态结构与组成
噬菌体的形态结构与组成
1. 形态：
基本形态:
蝌蚪形——复合对称结构
微球形——廿面体对称结构 纤丝形——螺旋对称结构 形态可分6群。 复合对称结构
②用于生物防治。
病毒的形态结构
2.噬 菌 斑(plaque）
概念：将少量噬菌体与 大量敏感菌混合培养在 营养琼脂中，由于噬菌 体不断裂解细菌，在平 板上形成一个个透明圆 斑，称为噬菌斑。(每个
噬菌斑一般是由一个噬菌体 粒子形成的。)
应用: 噬菌斑可用于检 出、分离、纯化噬菌体 和进行噬菌体的计数。
•(2)特点:亚基的组成和数目 的不同是区别不同壳体蛋白 的标志
病毒的形态结构
(3)亚基形成衣壳的意义：
a.具较大的灵活性和方便性； b.减少形成畸形衣壳的可能性；
c.避免因合成错误而破坏结构； d.符合遗传节约原则。
病毒的形态结构
3. 核 衣 壳(nucleocapsid):
概念：又称核壳体； 病毒蛋白质衣壳与病 毒核酸的合称，为病 毒的基本结构。
• • • 储存病毒的遗传信息 控制病毒的遗传变异 控制病毒的增殖
•
控制病毒对宿主的感染性
病毒的大小和组成
（2）蛋 白
•结构蛋白
质
•非结构蛋白
病毒的大小和组成
①结 构 蛋 白（structural protein）：
•概念：为形态完整、成熟的病毒粒子所 必需的
蛋白质，包括衣壳蛋白、包膜蛋白及组成酶系
病毒的大小和组成
2. 病毒的大小: 最大的病毒与最小的病毒

第三章 病毒和亚病毒
第二节
亚病毒
亚病毒：凡在核酸和蛋白质两种成分种，只含有 其中之一的分子病原体，称为亚病毒。该名词最 早是由Lwoff提出（1981年）。 有三类： 类病毒、拟病毒、朊病毒
第三章 病毒和亚病毒
一、类病毒（Viroid）
类病毒：只含有RNA一种化学组分、专性细胞内寄生的分子病原 体。 1、发现： 马铃薯纺锤形块茎病（potata spindle tuber disease, PSTD）是1922年在美国发现的，它可使马铃薯减产20~70%。 我国于1960年时在黑龙江省发现，减产极其严重。 • 1967~1971年在美国工作的瑞士学者Dimer发现，患PSTD的块 茎抽提物经超离心和凝胶电泳后，出现一条比一般病毒分子更 小的10S的区带(TMV19S）。经一系列试验后，证明它是一个 没有衣壳包裹的RNA分子，经过电镜观察，发现它是一条长 50nm的棒状dsRNA分子，他称它为STV。 • 从此，一类新的病原体—类病毒就被广泛承认并进行了深入的 研究。在1977~1988年间陆续发现的类病毒已有18种，例如番茄 散顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪绿斑驳病、黄瓜白 果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的类病毒。
第三章 病毒和亚病毒
2、关于拟病毒的复制机制 • 拟病毒的复制是以自身侵染性RNA分子为模板，借助寄主 细胞内依赖于RNA的RNA聚合酶进复制。 • 具体过程是：先以滚环方式合成一条高分子量多拷贝的负 链RNA，再以负链为模板合成一系列的正链RNA，于是形 成了一个双链的复制中间体，然后在从复制中间体上产生 线状的ssRNA-3分子，ssRNA-3再在RNA连接酶的作用下 环化成RNA-2这种拟病毒分子。
第三章 病毒和亚病毒
现将它们的核酸拟病毒极其微小，一般仅由裸露的RNA或DNA 组成。被 拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒，拟病毒则成为它 的“卫星”病毒。 • 拟病毒它是一些必须依赖辅助病毒才能复制的小分子核酸 片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒 的复制不是必需的，而且它与辅助病毒的基因组无明显的 同源性。拟病毒利用辅助病毒的复制酶进行复制，犹如病 毒利用宿主细胞的能量、原料及酶进行复制一样。故可认 为拟病毒是寄生于辅助病毒粒子中的分子寄生物。

第二节 毒粒的性质 一、毒粒的形态结构
1、病毒的大小和形状
个体小，必需在电镜下观察；
不同病毒的毒粒大小差别很大； 毒粒的形状:动物病毒有球状、卵圆状、砖形
植物病毒有杆状、丝状、球状 噬菌体有蝌蚪状和丝状
采用各种电镜技术观察毒粒的形态结构
Orf virus：口疮病毒(接触性脓疱皮炎病毒) （负染技术）
结构蛋白
构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质
壳体蛋白； 包膜蛋白； 存在于毒粒中的酶；
2、病毒的蛋白质
二、毒粒的化学组成
病毒结构蛋白的主要生理功能：
1）构成蛋白质外壳，保护病毒核酸免受核酸酶及其它理化 因子的破坏；
2）决定病毒感染的特异性，与易感细胞表面存在的受体具 特异性亲和力，促使病毒粒子的吸附和入侵；
第三节 病毒的复制
一、病毒的复制周期
1、一步生长曲线（one step growth curve）
1939年，Max Delbruck & Emory Ellis： 该实验标志着分子病毒学、分子生物学和分子遗传学的建立 Max Delbruck因此荣获1969年NobelEP.rcizoeli / bacteriopage 1、用噬菌体的稀释液感染高浓度的宿主细胞； 2、数分钟后，加入抗噬菌体的抗血清（中和未吸附的噬菌体）； 3、将上述混合物大量稀释，终止抗血清的作用和防止新释放 的噬菌体感染其它细胞； 4、保温培养并定期检测培养物中的噬菌体效价（对噬菌体含量 进行计数）； 5、以感染时间为横坐标，病毒的感染效价为纵坐标，绘制出 病毒特征性的繁殖曲线；
噬菌体 X174只有12个衣壳粒，最大的廿面体 是由1，472个衣壳粒组成的昆虫病毒粒子。
（3）复合对称的代表－T偶数噬菌体

第三章病毒与亚病毒一、名词解释1、病毒☆是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，其本质是一类含DNA或RNA的特殊遗传因子。

2、病毒粒专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。

3、亚病毒凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含有其中之一的分子病原体或是由缺陷病毒构成的功能不完全的病原体。

4、类病毒☆是一类只含RNA一种成分，专性寄生在活细胞内的分子病原体。

5、拟病毒☆又称类类病毒、壳内类病毒或病毒卫星，是指一类包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒。

6、朊病毒☆是一类不含核酸的传染性蛋白质分子，因能使宿主体内现有的同类蛋白质分子发生与其相似的感应性构象变化，从而可使宿主致病。

7、噬菌斑在涂布有敏感宿主细胞的固体培养基表面，若接种上指应噬菌体的稀释液，其中每一噬菌体粒子由于先侵染和裂解一个细胞，然后以此为中心，再反复侵染和裂解周围大量的细胞，结果就会在菌苔上形成一个具有一定形状大小边缘和透明度的噬菌斑。

8、效价（噬菌斑形成单位）表示每毫升试样中所含有的具有侵染性的噬菌体粒子数，又称噬菌斑形成单位数或感染中心数9、溶源性☆温和噬菌体侵入并不引起宿主细胞裂解，即称溶源性或溶源现象10、前噬菌体已整合到宿主基因组上的前噬菌体状态11、温和噬菌体☆在短时间内不能连续完成吸附，侵入，增殖，成熟和裂解这五个阶段而实现繁殖的噬菌体12、烈性噬菌体凡在短时间内能连续完成吸附，侵入，增殖，成熟和裂解这五个阶段而实现其繁殖的噬菌体。

13、溶源菌☆被温和噬菌体感染后能相互长期共存，一般不会迅速裂解的宿主细菌14、裂解性周期☆烈性噬菌体所经历的繁殖过程15、一步生长曲线☆定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线二、判断题1、一种病毒的基因组含有DNA和RNA。

( 错)2、植物病毒的核酸主要是DNA，而细菌病毒的核酸主要是RNA。

( 错)3、噬菌体侵染宿主细胞时，蛋白质和核酸同时进入宿主细胞。

( 错)4、朊病毒是只含有传染性蛋白质的病毒。

功能：
a.可启动感染；
b.可诱生免疫保护作用； c.可中和抗体；
d.可促使病毒从宿主细胞上释放.
病毒的核酸
– dsDNA/ssDNA dsRNA/ssRNA
– 线状/环状， 闭环/缺口环
– 单分子/双分子 /三分子/多分子
病毒核酸的功能
储存病毒的遗传信息 控制病毒的遗传变异 控制病毒的增殖 控制病毒对宿主的感染性
一步生长曲线
可分以下阶段：
• 潜伏期(侵入到 装配)：隐晦期 +胞内积累期 (eclipse period)
• 裂解期 (lysis period)
• 稳定期 (steady period)
此期为病毒复制所需的最短时 间。为病毒复制的特征性数据 。
噬菌体以分钟计； 动植物病毒以小时、天计。
潜伏期：是指病毒侵入宿主细胞 到病毒粒子释放出胞外前的一段 时间。曲线平行于横轴。
1. 吸 附
噬菌体特异性识别专性的细菌细胞的过程。
①吸附蛋白(在尾丝上) 功能：启动感染,特异性识别
宿主细胞,与宿主细胞表面受 体发生结合. ②细胞受体(图中红箭头示) G+细胞壁上的肽聚糖、磷壁酸 ，G－细胞壁上的LPS以及鞭 毛、荚膜、菌毛上均有噬菌 体吸附的位点。
2. 侵 入
核酸注入细胞的过程。
包膜的功能
包膜的结构具有高度稳定性。 功能： a. 维系病毒体结构； b. 保护病毒核酸； c. 包膜型病毒感染所必需：
包膜表面上的糖蛋白识别并结合宿主表面受体； 病毒包膜与宿主细胞膜结合； 病毒衣壳和病毒基因组进入宿主，完成感染过程 。
刺突
概念：病毒包膜或衣壳表面的突起物。
图中可见流感病毒的刺突。
潜伏前期又称隐蔽期，是指 病毒的核酸侵入宿主细胞后至第 一个病毒粒子装配前的一段时间 ，此时宿主细胞内不含有完整的 、有侵染力的成熟病毒粒子。

10
20
30
40 Tim e(m in)
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F ig. O ne-step grow th curve of T 2
5、温和噬菌体的繁殖
★温和噬菌体(temperate phage)：吸附并侵入细胞后，噬菌体的
DNA整合在宿主的染色体组上，并可长期随宿主DNA的复制而 同步复制，因而在一般情况下不进行增殖和引起宿主细胞裂 解的噬菌体, 如E.coli的 、P1、P2，Salmonella typhimurium的P22等。 ★前噬菌体(prophage)：处于整合态的噬菌体核酸。 ★温和噬菌体的特点：其核酸的类型都是dsDNA；具有整合能 力；具有同步复制能力。 ★温和噬菌体的三种存在形式：游离态、整合态、营养态
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Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
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Transmission Electron Micrograph of HIV-1
病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后能够感染其
他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck） 重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质只在分裂细胞中 复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并进一步命 名为virus（病毒）。
大肠杆菌T4噬菌体构造
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2、烈性噬菌体的繁殖
◆The lytic life cycle consists of the following steps: Adsorption→ Penetration→ Replication→ Maturation → Release

4）病毒的糖类
某些病毒含有少量的糖类。糖类主要是以寡糖侧链存在于病毒糖 蛋白和糖脂中，或以粘多糖形式存在。除了有包膜病毒的糖蛋白刺突 外，某些复杂病毒的病毒颗粒还含有内部糖蛋白或者糖基化衣壳蛋白。 糖蛋白还是重要的免疫原，例如抗流感病毒血凝素的血清具有明显的 病毒中和作用。
5)其他化学成分
一些动物病毒、植物病毒和噬菌体病毒颗粒内，存在一些丁二胺、 亚精胺、精胺等阳离子化合物。某些植物病毒中还存在金属阳离子。 这些含量极微的有机阳或无机阳离子与病毒核酸呈无规则的结合，对 核酸的构型有一定影响。其结合量仅与环境中相关离子浓度有关，是 病毒装配时从环境中获得的不恒定成分。
二、 病毒的主要类群与繁殖方式
（一）病毒的主要类群与分类系统
1.病毒的分类系统
属(genus)、种(species)分类阶元。 国际 病 毒 分 类委 员 会 (International committee on taxonomy of
国际病毒分类系统采用目（order）、科(family)、亚科(subfamily)、
病毒的非结构蛋白数量和功能依据病毒的种类、病毒基因
组的复杂程度和病毒复制时期的不同而不同。
有的具有酶活性，参与和调控病毒的复制与转录。 有的具有抗凋亡、抗细胞因子活性及干扰抗原递呈的功能， 如口蹄疫病毒的 3ABC蛋白已经用来区分野毒感染和弱毒苗免疫。
3）病毒的脂类
病毒脂类是病毒在成熟释放过程中从宿主细胞获得，主要存在于 病毒的包膜，约占其结构成分的 20%-35%。但痘病毒脂类的含量约占 5%，而狂犬病毒脂类的含量高达50%。
RNA： 线状单链
双链
小 RNA 病毒、披膜病毒、RNA 噬菌体、烟草花叶病毒和大多植物病 毒 线状、单链、负链 弹状病毒、副粘病毒 线状、单链、分段、正链 雀麦花叶病毒（多分体病毒） 线状、单链、二倍体、正链 逆转录病毒 线状、单链、分段、负链 正粘病毒、步尼亚病毒、沙粒病毒 （步尼亚病毒和沙粒病毒有的 RNA 节段为双义） 线状、双链、分段 呼肠孤病毒、噬菌体 Φ 6，许多真菌病毒

第三章病毒和亚病毒A部分习题一、选择题1。

病毒的大小以( ）为单位量度。

A。

m B.nm C.mm2。

E。

coli T4噬菌体的典型外形是：（）A。

球形B。

蝌蚪形 C.杆状 D.丝状3. 类病毒是一类仅含有侵染性( ）的病毒。

A.蛋白质B。

RNA C。

DNA D.DNA和RNA。

4.病毒壳体的组成成份是：（）A.核酸B.蛋白质C.多糖D。

脂类5.病毒囊膜的组成成分是：( ）A.脂类B.多糖C。

蛋白质6. 病毒含有的核酸通常是：（）A。

DNA和RNA B.DNA或RNA C。

DNA D.RNA7.最先发现病毒的是:( )A。

巴斯德B。

柯赫C。

伊万诺夫斯基D。

吕文虎克8.CPV是( ）A。

颗粒体病毒B。

质多角体病毒 C.核多角体病毒9.NPV是( )A。

核多角体病毒 B.质多角体病毒 C.颗粒体病毒10.GV是:（）A.无包涵体病毒B。

颗粒体病毒 C.核多角体病毒11.噬菌体是专性寄生于（）的寄生物。

A。

细菌 B.酵母菌C。

霉菌12.病毒的分类目前以（）为主。

A。

寄主B。

形态C。

核酸13.最先提纯的结晶病毒是：（）A。

烟草花叶病毒 B.痘苗病毒C。

疱疹病毒D。

流感病毒14.在溶源细胞中，原噬菌体以（）状态存在于宿主细胞中.A.游离于细胞质中B。

缺陷噬菌体C。

插入寄主染色体15.溶原性细菌对（)具有免疫性。

A.所有噬菌体B.部分噬菌体C.外来同源噬菌体D。

其它噬菌体二、是非题1. 原噬菌体即插入寄主染色体DNA上的噬菌体DNA。

( ）2. 溶源性细菌在一定条件诱发下，可变为烈性噬菌体裂解寄主细胞。

（）3. T4噬菌体粒子的形态为杆状.( ）4。

所有昆虫病毒的核酸都是ssRNA。

（)5. DNA病毒以双链为多，而RNA病毒以单链为多.（）6。

植物病毒的核酸主要是DNA，而细菌病毒的核酸主要是RNA。

（)7. 大肠杆菌噬菌体靠尾部的溶菌酶溶解寄主细胞壁后靠尾鞘收缩将DNA注入寄主细胞.( ）8.一种细菌只能被一种噬菌体感染。

第3章：病毒和亚病毒因子填空题：1、病毒分为和，真病毒、亚病毒因子2、病毒直径很小，通常用作为度量单位，病毒、细菌和真菌个体直径比约。

nm、1：10：1003、病毒粒的基本成分是和。

核酸、蛋白质4、病毒的核酸位于病毒颗粒的中心，称为，蛋白质包围后形成。

核心或基因组，衣壳5、病毒粒的对称体制有、和。

螺旋对称、二十面体对称、复合对称6、病毒粒大量聚集后可以形成具有一定形态和构造的特殊“群体”，植病毒在细胞内形成，在植物叶片上形成；噬菌体在细菌菌苔上形成；动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成。

包涵体、枯斑、噬菌斑、空斑7、T4噬菌体由、和三部分组成。

头部、颈部、尾部8、噬菌体的繁殖一般分为5个阶段，即、、、和。

凡是在短时间内连续完成5个阶段的噬菌体称为，其经历的繁殖过程称为，在短时间内不能连续完成5个阶段的噬菌体称为。

吸附、侵入、增殖（复制与生物合成）成熟（装配）、裂解（释放）、烈性噬菌体、裂解性周期或增殖性周期、温和噬菌体9、烈性噬菌体以进行繁殖，从生长曲线上可以分为、和三个阶段。

核酸复制、潜伏期、裂解期、平稳期10、温和性噬菌体侵入寄主细胞并不立即引起宿主细胞裂解的现象称为，带有温和性噬菌体基因组的细菌称为，整合在细菌基因组上的噬菌体基因组称为。

溶源性、温和噬菌体、前噬菌体11、温和性噬菌体侵入宿主细胞后，即可以进行循环繁殖，又可以进行循环繁殖，所以其在宿主细胞内存在的形式有、和三种状态。

裂解性、溶源性、游离态、整合态、营养态12、病毒同细胞生物之间的最主要区别：病毒侵入细胞后，向寄主细胞提供物质，利用寄主细胞的系统进行。

遗传、合成、复制13、人和动物病毒的形态一般为，植物和昆虫的病毒形态一般为，而原核生物的病毒形态一般为。

球状、杆状、复合型14、TMV病毒粒子的形状为，所含核酸为。

杆状、ssRNA15、T4噬菌体感染寄主细胞依靠将注入寄主细胞。

尾鞘收缩、头部核酸（DNA）16、病毒是一种无细胞结构，能通过，严格寄生于超显微生物。

第三章病毒和亚病毒一、名词解释：1.病毒2.真病毒3.亚病毒4.噬菌斑5.烈性噬菌体6.温和噬菌体7.溶源性细菌8.原噬菌体9.自发裂解10.诱发裂解11.包涵体12.半致死剂量13.卫星RNA14.类病毒15.一步生长曲线16.逆转录病毒17.噬菌斑二、填空题1.病毒的存在范围是病毒能够感染并在其中复制的（）。

2.从原核生物中分离的病毒统称噬菌体，它们包括（）、（）和（）等。

3.病毒属名的词尾是（）、科名的词尾是（）、亚科名的词尾是（），目名的词尾是（）。

4.纯化的病毒制备物应保持其（）和（）。

5.血凝抑制试验是根据异性的病毒抗体与病毒表面蛋白作用可能抑制（）性质设计的。

6.螺旋对称病毒体的直径是由（）决定的，而其长度则是由（）所决定的。

7.病毒蛋白质根据其是否存在于毒粒中分为（）和（）两类。

8.病毒包膜糖蛋白是由多肽链骨架与寡糖侧链，通过（）将糖链的（）与肽链的（）连接形成。

9.由一步生长曲线可获得病毒繁殖的两个特征性数据，即潜伏期和裂解量。

前者为所需的最短的时间，后者为（）的平均数目。

10.病毒的复制过程依其发生事件顺序分为以下（）、（）、（）、（）和（）5个阶段。

11.病毒在寄主体外，很易因外界环境如高温，射线等作用而（）；带封套的病毒容易被（）破坏，因而可用消毒剂如（）来消毒。

12.溶源性细胞在正常情况下有大约10-5细胞会发生（）现象，这是由于少数溶源细胞中的（）变成了（）的缘故。

13.温和噬菌体能以（）整合在寄主胞的染色体上，形成（）细胞，该细胞具有（）、（）、（）、（）、（）等几个特征（填三个特征即可）。

14.烈性噬菌体入侵寄主的过程可分为（）、（）、（）、（）、（）等五个阶段。

.15.TMV病毒粒子的形状为（），所含核酸为（）。

16.T4噬菌体感染寄主细胞依靠（）将（）注入寄主细胞。

17.检查细菌是否被噬菌体感染的方法，通常是（）、（）。

18.一种病毒只含一种核酸，即（）或（）；植物病毒多为（）病毒；噬菌体多为（）病毒。

图中所列的 T- 系噬菌体是目前研究得最广泛而 又较深入的细菌噬菌体，并对它们进行了从 T 1 -T 7 的编号，这类噬菌体呈蝌蚪形。
T偶数噬菌体的构造
图 噬菌体 T 4 感染各时段的情况 ( 引自 Prescott et al., 2002)
1、吸附 2、侵入
成熟装配
裂解释放
根据噬菌体与宿主细胞的关系可分为烈性 噬菌体 (virulent phage) 和温和性噬菌体 (temperate phage) 。凡侵入细胞后，进 行营养繁殖，导致细胞裂解的噬菌体称烈 性噬菌体。而侵入细胞后，与宿主细胞 DNA 同步复制，并随着宿主细胞的生长繁 殖而传下去，一般情况下不引起宿主细胞 裂解的噬菌体，称温和性噬菌体。但在偶 尔的情况下，如遇到环境诱变物甚至在无 外源诱变物情况下可自发地具有产生成熟
Ａ型流感病毒１有１６个Ｈ亚型和９个Ｎ亚型２。据 知，只有Ｈ５和Ｈ７亚型病毒可引起高致病性禽流感。 然而，并非所有的Ｈ５和Ｈ７亚型病毒都是高致病性 的，也并非所有此类病毒都可在家禽中引起严重疾病。
据目前所知，Ｈ５和Ｈ７型病毒以低致病形式传给 禽类。如果听任其在家禽种群中传播，病毒通常在几 个月内就会发生变异，成为高致病性病毒。这就是为 什么如果家禽中出现Ｈ５或Ｈ７型病毒，始终令人担 忧，即使最初的感染迹象很轻微。
发酵液污染，影响发酵产量和质量，甚至引起倒
罐，造成重大损失。噬菌体在分子生物学研究中 也有着广泛的应用，如大肠杆菌的λ噬菌体作为 基因工程的载体；大肠杆菌M13噬菌体展示技术 用于多肽或蛋白质的表达并展示于噬菌体表面， 研究蛋白质相互作用。
图：细菌噬菌体的多形性（源于Richard Robarts 对加 拿大萨斯卡通市盐湖噬菌体研究的照片。）
➢ 当新病毒要钻出宿主细胞的时候，需要依靠神经氨酸酶N 来解决问题。N就像一把刀，通过“水解”方式切断病毒 和宿主细胞膜的最后联系，使病毒脱离寄主细胞，再次去 寻找感染下一个目标了。现在著名的“达菲”，作用原理 就是不让这把“刀”起作用，使新的病毒无法脱离宿主细 胞，从而抑制病情。

（一）病毒的大小
个体小，必需在电镜下观察； 多在100nm左右 病毒、细菌和真菌个体直径比 约1：10：100. 不同病毒的毒粒大小差别很大； 最大的为似菌病毒为400nm； 最小的病毒是环形病毒科的猪圆 病毒，直径为17nm.脊髓灰质 炎病毒直径为28nm.
12
病毒大小
牛痘苗病毒 传染性浓泡皮炎病毒 腮腺炎病毒
理化因素对病毒的影响 病毒的分离和测定
病毒的分类和命名
病毒特征：
①形体极其微小，电子显微镜观察，能通过细菌滤器；
②无细胞结构，化学组成简单，主要是核酸与蛋白质，故称为
“分子生物”。 ③一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA； ④以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖； ⑤在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期 保持其侵染活力； ⑥既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活 细胞内的现成代谢系统，合成自己的核酸和蛋白质合成。 ⑦有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感 染； ⑧对一般抗生素不敏感，而对干扰素敏感。
T4由头部（核心是双链线状DNA）、颈
部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）
三个部分构成。由二十面体的头与螺旋对称的 尾复合构成,呈蝌蚪状.
• 共有3种：T2T4T6，是病毒学和分子遗传学基 础理论研究中的极好材料。见图3－4 头部：呈二十面体对称，长95nm、宽65nm， 由212个衣壳粒组成。其内有线状dsDNA构 成的核心，长约50um。 颈部：由颈环和颈须组成，颈环为一六角形的盘 状构造，直径37.5nm，其上长有6根颈须， 用以裹住吸附前的尾丝。
• 教学时数：6学时 • 教学目的与要求：要求学生了解病毒的形态、
结构、化学组成 和噬菌体的危害及应用，

m f o p i A A A微生物的知识-习题work Information Technology Company.2020YEAR第三章病毒和亚病毒一、填空题1．病毒可分真病毒与亚病毒两大类。

从组成的化学本质来划分，真病毒至少含有和两种成分；亚病毒中的只含，只含或，而则只含。

2．病毒的特性有以下几点：①，②，③，④，⑤，⑥，⑦，⑧。

3．最大的病毒为，其直径为；最小的病毒为，其直径仅为。

4．单个病毒粒子称为，它由和构成，有些较复杂病毒还有一层，其上长有等附属物。

·5．不同病毒在不同的宿主细胞上可形成不同特征的聚集体，如在动物细胞内的，细菌菌苔上的，植物叶片上的，昆虫细胞内的，以及动物单层细胞上的等。

6．病毒的对称体制有：①对称，如和等；②对称，如和等；③对称，如和等。

7．1935年，美国学者Stanley首次提纯并结晶的植物病毒是，它属于对称；核酸类型是。

8．烟草花叶病毒简称，外形状，外层衣壳粒以时针方向螺旋状排列成，具有功能；核心为链。

9．腺病毒的形状为，呈对称；它有个角、个面和条棱；存在两种衣壳粒，分别称为和；其核心部分为线状链10．大肠杆菌的T偶数噬菌体是一类重要的模式生物，有、和三种，它们都属于对称体制，个体由、和三部分构成，而其尾部则由、、、和五部分组成。

11．病毒的核酸有以下各种类型：①，②，③，④，⑤，⑥，⑦。

12．一般地说，动物病毒的核酸类型以和为主，植物病毒以为主，噬菌体以居多，而真菌病毒则都是。

13．噬菌体的种类很多，共可归纳成六类：①A型，特点是、、；②B型，特点是、、；③C型，特点是、、；④D型，特点是、、；⑤E型，特点是、、；⑥F型，特点是、、。

14．烈性噬菌体生活史可分五个阶段，即、、、和。

15．E．coliT系噬菌体裂解性生活史的时间一般为 min，其丁2的裂解量约为个，T4约为个。

16．双层平板法是测定噬菌体效价的最常用方法，其底层平板含，上层平板中的三种成分分别为、和。

Phage T4 infecting its host E. coli cell
Electron Micrograph of a T-even Bacteriophage with a Contractile Sheath
☆
A = normal bacteriophage; B = bacteriophage after contraction of sheath
第二节 病毒的概念和种类
一、定义和特性
定义：是一类由核酸（RNA或DNA）和蛋白质组成活细 胞内专性寄生的超显微非细胞生物。 特性： ① 形态微小，以电镜观察； ② 无细胞结构，主要成分为核酸和蛋白质（分子生 物），一种病毒只含有一种核酸（ RNA或DNA ） ③ 无代谢系统，营活细胞专性寄生 ④ 依靠宿主代谢系统合成核酸和蛋白质并装配增殖 ⑤ 离体条件下，为无生命生物大分子状态，并保持 侵染性 ⑥ 对抗生素不敏感对干扰素敏感。
1、 病毒粒子的基本成分和构造
基本成分：核酸（RNA或DNA）和蛋白质。
① 核酸：位于病毒中心，是病毒基因组（遗传信息的 载体），一种病毒只含一种核酸DNA或RNA。
病毒核酸的类型多样： • • • • RNA或DNA 单链或双链 线状或环状 单组分或多组分
② 蛋白质：包围在核酸周围，形成衣壳。 衣壳：是病毒粒子的主要支架结构和抗原成分，由 衣壳粒按一定几何构型排列而成。 衣壳粒：一条或数条多肽组成。 衣壳的功能： 结构功能：构成病毒的外壳，保护内部 核酸 吸附功能：吸附于宿主细胞的表面受体 上 破坏宿主细胞壁和细胞膜 病毒的抗原
意义—-病毒鉴定 临床诊断依据
(2)噬菌斑(plaque)
概念：指在宿主细菌的菌苔 上，噬菌体使菌体裂解而形 成肉眼可见的空斑,“负菌 落”。

第三章病毒和亚病毒病毒学（virulogy）研究病毒（virus）的本质及其与宿主的相互作用的科学，是微生物学的重要分支学科。

第一节病毒一、病毒的发现和研究历史第一个记载的植物病毒病当属郁金香碎色花病，至今荷兰阿姆斯特丹的博物馆还保存着一张1619年荷兰画家的一幅得病的郁金香静物画。

当时人们对郁金香病花的狂热了，一枚得病的郁金香球茎竟能换成吨的谷物或上千磅的奶酪。

1886年，A. Mayer 发现烟草花叶病具有传染性1898年，M W Beijerinck对烟草花叶病病原体的研究结果：能通过细菌滤器；可被乙醇沉淀而不失去其感染性，能在琼脂凝胶中扩散；用培养细菌的方法不能被培养出来，推测只能在植物活细胞中生活；结论：病原是一种比细菌还小的“有传染性的活的流质”。

真正发现病毒存在的是贝叶林克，给病毒起拉丁名叫“Virus”也是他。

一百多年以来，烟草花叶病毒在病毒学发展史乃至遗传学、生物化学以及当代基因工程中起到了里程碑的作用。

1917年迪海莱（F. D'Herelle）⏹痢疾杆菌培养液（浑浊）+ 污水⏹培养液变清澈⏹细菌过滤器⏹清液+痢疾杆菌培养液（浑浊）⏹培养液变清澈⏹引起细胞破裂的因子叫噬菌体二、病毒的特点和定义1. 特点1）不具有细胞结构，具有化学大分子的特征。

Eg. 一些简单的病毒仅由核酸和蛋白质外壳（coat）构成，故可把它们视为核蛋白分子。

朊病毒甚至仅由蛋白质构成3）大部分病毒不能进行独立的代谢作用。

4）严格的活细胞内寄生，必须依赖宿主细胞进行自身的核酸复制，形成子代。

5）个体微小，在电子显微镜下才能看见6）对大多数抗生素不敏感，对干扰素敏感。

7）在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期保持其侵染活力。

8）有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。

2. 定义★什么是病毒？病毒（virus)是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”，其本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子。