姜科_闭鞘姜科植物繁育系统与传粉生物学的研究进展_高江云

西北植物学报,2005,25(8):1692—1699Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2005)08-1692-08姜科植物研究进展孔继君1,2,刘　刚3(1中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部,昆明650223;2中国科学院研究生院,北京100039;3云南警官学院,昆明650223)摘　要:姜科植物在种类、外部性状及内部解剖等方面具有高度的复杂性,其传粉方式也显示出了丰富的多样性.因此,姜科植物的研究对姜目乃至单子叶植物的系统与进化研究,都具有十分重要的意义.本文综述了国内外有关姜科植物在分类学、系统学、解剖学、花器官发生学和繁殖生物学等方面的研究和进展,以期能为该类群的系统研究提供一定的帮助.关键词:姜科;分类学;种子解剖学;花器官发生学;繁殖生物学中图分类号:Q949.71+8.33 文献标识码:AProgress in Zingiberaceae ResearchesKON G Ji-jun1,2,LIU Gang3(1Xish uang banna Tropical Botanical Gard en,Chinese Academy of Sciences,Kunming650223,China;2Grad uate School of th eChinese Academy of Sciences,Beij ing100039,China;3Yu nnan Police Officer Academ y,Kunming650223,China)Abstract:Z ingiberaceae plants are highly div erse in species,m orpho logy and anatomic structure as w ell as in po llina tion.Thus it is of hig h impo rtance in phy logenetical and ev olutio n resea rches of ginger o rder, even m onoco ty ledons,to study Z ingiberaceae plants.The paper summarizes the resea rches and adv ances in tax ono my,systematics,a natomy,flo ral o rg anog enesis and reproductio n bio log y ho ping to help the re-searches of these plants to som e ex tent.Key words:Zing iberaceae;taxo nom y;seed ana tom y;flo ral onto geny;reproductiv e biolog y 姜科是热带、亚热带分布的植物类群,全世界有53属、约1377种,主要分布于南亚、东南亚和太平洋岛屿,仅有1个属(Renealmia)分布在热带美洲,有4个属(Aframomum、Aulotandra、Siphonoc hilus、Renealmia)分布在热带非洲[1].我国有20属、216种,主要分布于东南和西南各省区[2].姜科植物的早期研究主要集中在分类学及生态学方面的初步观察.20世纪以来,许多科学家开始关注姜科的研究,并取得了一系列的研究成果,但是目前对姜科植物各个方面的研究还较少.本文以前人的研究资料为线索,并结合笔者的工作和研究成果,总结了有关姜科植物的分类学、系统学、解剖学、花器官发生学和繁殖生物学等方面的研究进展,以期能为该类群植物的系统研究提供一定的帮助.1　研究现状1.1　分类学研究姜科的分类学一直是分类学家所关注的问题. Koening[3]、Ro scoe[4]、Ho raninow[5]、Petersen[6]、Baker[7]、Ridley[8]和Valeton[9]等都曾从事过早期姜科的研究.而最具影响力的要属Schuma nn[10]和Loesner[11]的专著,至今仍有许多学者采用他们的收稿日期:2004-11-22;修改稿收到日期:2005-03-15基金项目:国家自然科学基金(30225007,30170069)作者简介:孔继君(1978—),女,中国科学院西双版纳热带植物园在读硕士生.E-mail:lizzykong2004@yah 系统.早期姜科的分类系统主要有3个,分别是Schumann系统、Ho lttum系统和Bur tt系统.Schumann[10]将姜科分为2亚科,3族.分别为姜亚科(Zingiberoideae K.Schum.)和闭鞘姜亚科(Co stoideae K.Schum.),其中姜亚科又包括3族:姜花族(Hedy chieae Ho ra n.)、舞花姜族(Glo bbeae Meisn.)和姜族(Z ingibereae M eisn.).但该分类系统属的概念不够明确.Ho lttum[12]同样分姜科为姜亚科(Zin-giberoideae K.Schum.)和闭鞘姜亚科(Costoideae K.Schum.),但他认为姜属侧生退化雄蕊与唇瓣基部合生,应将其从姜族中分出归入姜花族,而将原来的姜族更名为山姜族(Alpinieae A.Rich.).这样在Ho lttum系统中姜亚科就包括了舞花姜族(Globbeae Meisn.)、姜花族(Hedychieae Ho ran.)、和山姜族(Alpinieae A.Rich.).但由于Holttum姜花族里包含了姜科的模式属姜属(Zingiber),按照国际植物命名法规,应更名为姜族(Zingibereae Meisn.).因此,其族的命名并不符合命名法规,但他对姜科植物的形态特征等的描述却较前人更为精确.Burtt[13]系统是近年来较为广泛采用的姜科的分类系统,他也将姜科分为姜亚科(Zingiberoideae K.Schum.)和闭鞘姜亚科(Costoideae K. Schum.).Burtt和Ola tanji[14]认为姜属(Zingiber)的侧生退化雄蕊与唇瓣基部合生,药隔附属体延伸成长喙状包裹住花柱等特征与姜花族不同,应独立成为一族.因此,Bur tt将姜亚科分为4个族,分别是山姜族(Alpinieae A.Rich.)、姜族(Zingibereae Meisn.)、姜花族(Hedychiea e Ho ran.)和舞花姜族(Glo bbeae Meisn.).在早期的姜科分类系统中,都将闭鞘姜科(Co s-toideae K.Schum.)归为姜科的一个亚科.但有很多显著的特征,例如:缺乏芳香;叶呈螺旋状排列[15].这些特征均与姜亚科各族不同.因此,现在认为闭鞘姜科(Costaceae)应独立成为一科,并作为姜科的姐妹群,而不是作为姜科的一个亚科[16～18].尽管分类学运用了大量的形态学的特征来对姜科进行了分类,但是有很多的特征对于每个族都不是独有的,而对于所有的分类上的族又不是通用的.Kress[19]等运用ITS和mat K等分子系统学的手段对姜科4族41属104个种的植物进行了研究,发现非洲的Siphonochilus和加里曼丹的Tamijia是基部的分支,并建立了姜科新的分类系统.这一分类系统将姜科分为4亚科和6族:Subfamily Siphonochiloideae W.J.Kress(Tribe Sipho nochi-leae W.J.Kress)、Subfamily Tami-jioideae W.J. Kress(Tribe Tamijieae W.J.Kress)、Subfamily Alpinioideae Link(Tribe Alpinieae A.Rich.、Tribe Riedelieae W.J.Kress)、Subfamily Zin-giberoideae H aask.(Tribe Zingibereae Meisn.、Tribe Globbeae M eisn.).1.2　种子解剖学姜科的种子解剖学研究开始于19世纪,研究资料表明,姜科植物的种子主要是由假种皮、种皮、外胚乳、胚乳、胚和珠孔区以及合点区组成.姜科种子的种皮可分为外种皮、中种皮和内种皮;中种皮可以分为下皮层、半透明细胞层及色素层;内种皮存在2种类型,即薄壁细胞型和石细胞型;而珠孔区又具有珠孔领和孔盖的分化,在某些种类中其珠孔区基部有一种较为特殊的结构,呈柄状或种阜状;合点区种皮也可分为外种皮、中种皮和内种皮,中种皮中分布有种脊维管束,内种皮出现缺口并且缺口间分布有合点区色素细胞.早在1896年,Hum phrey[20]就观察了广义姜科3属(Amomum、Alpinia和Costus)代表植物的珠孔领和孔盖,在姜科植物的种子解剖学的研究领域进行了开拓性的工作.其后Mauritzon[21]对姜科象牙参属(Roscoea)、Brachychilus属及B urbid gea属, Berg er[22]对Elettaria属的珠孔领和孔盖进行了研究.Gro tjen和Bouman[23]观察了闭鞘姜科的植物Costus cuspidatus的珠孔领和孔盖,并列表比较了姜目8科种子珠孔领和孔盖差异和变化,并指出了珠孔领和孔盖是姜目多数科种子特征性的结构.对姜科植物种子解剖学的系统研究主要见于吴七根、廖景平等人,他们对姜科4族中总共有14属60多种的种子进行深入地研究.廖景平和吴七根[24]在对姜花族的黄花大苞姜(Caulokaempferia coeno-bialis(H a nce)rsen)的种子的研究中发现其种子没有假种皮,珠孔区仅有孔盖而没有珠孔领的分化,这是姜科植物没有珠孔领类型的首次报道.在16938期孔继君,等:姜科植物研究进展已研究过的姜科植物中除舞花姜(G lobba racemosa)的外种皮不是单层表皮细胞而是3～5(6)层细胞的复表皮外[25],其它3族均由一层壁增厚的表皮细胞构成.且舞花姜的外种皮具表皮毛,而这一特征亦见于姜花族的黄花大苞姜.姜花族、舞花姜族和姜族均为薄壁细胞型,山姜族则为石细胞型,迄今尚未发现例外情况[26,27].在已研究过姜花族植物中,除象牙参(Rosc oea purpurea)其珠孔区基部为种阜状结构外[28],其余各种均为柄状结构.而姜属(Zingiber)[29]和舞花姜属(G lobba)的种子的基部则为种阜状结构.唐源江[30]等在对距药姜(Cautleya gracilis)种子的研究中发现,距药姜是继黄花大苞姜之后,发现的又一不具有假种皮的姜科植物,其珠孔区的结构分化亦不完善.黄花大苞姜和距药姜都是姜花族植物,且两者的种皮都为简单类型.因此推断,姜花族很可能是姜科中一个较为原始的类群.研究还发现,合点在种子纵切面中的位置在不同属或同属不同种存在差异,可能具有一定的分类意义[31].1.3　花器官发生学研究姜科植物的花在其结构和发育上都较为复杂[10,32].目前,国内外对姜科植物的花器官发生学的研究还较少[33,34],已有报道主要集中在姜花族中,Kirchoff[35]对姜花属的2个种Hedychium gardnerianum和Hedychium coronarium进行了研究,发现其花器官的发生是以其萼片在等边三角形的顶点上的连续形成为起始的.紧接着在萼片的内部,顶点的这3个区域的中心位置出现凹陷,并产生1个花杯,这便是以后雌蕊形成的位置.随着共同原基分化,花瓣和内轮雄蕊群开始形成.共同原基分化之后,远轴面的内轮雄蕊融合形成唇瓣,近轴面的内轮雄蕊则形成可育雄蕊.就这一点上的发育来说, H.coronarium花的发育比H.gardnerianum稍微提前.然而,前者雄蕊的花粉囊的出现是紧随着共同原基的分化而产生的,而后者的花粉囊的形成要稍微迟一点.外轮雄蕊的形成是发生在内轮雄蕊形成的三角形顶点上的.远轴面的外轮雄蕊一形成就发育不全,反之,近轴面的外轮雄蕊形成两花瓣状的退化雄蕊,这2个退化雄蕊在成熟花的唇瓣两侧可以找到.以上的结果表明花器官发生的相对时间是变化的,甚至是在一段很短的发育时期内.Kirchoff[36]还发现姜花属的另一个种Scaphochlamys kunstleri (Baker)Ho lttum其萼片的发生是连续的,但在小花序上的头两朵花是不一致的.这种不一致可能是控制萼片发生的限制因素所造成.在其共同原基分化时,其中心位置形成了一个杯状结构,雌蕊的发生就是在这个杯状结构的边缘区域,且与共同原基的分化几乎是同一时间.Scaphochlamys k unstleri (Baker)Ho lttum雌蕊的发生在时间上显示出发育差时性,这种差时性的存在比姜科的其它种要产生的早.此外,Kirchoff[37]还以Hofmeister规则来解释苞片与萼片的发生.Hofmeister规则是:叶原基的形成总是尽可能地远离枝条的顶端.而这一规则也适用于花原基的形成.姜花的花序是由蝎尾状聚伞形小花序组成,其原基首先于总苞片的腋中产生一个侧生的先出叶和一个顶生花.随着花序原基的发育在先出叶的腋中又产生出新的小花序的原基.在姜花属中萼片的产生是遵循H o fm eister规则的,即在花序原基形成的这个区域上,每一个萼片的形成都满足两个条件:尽可能远离其它的原基;其自身仍属于较大的花原基的一部分.第二个条件表明花原基的形状对于新形成的器官的位置有着重要的影响.这可能是由于姜花属植物的花在部分开花期内是包裹在苞片的腋中的.Kirchoff还观察到姜花属植物的花序在蝎尾状聚伞形小花序形成时是紧紧地包裹在鞘状苞片中的.他认为这些鞘状苞片的存在很有可能影响到了花顶端的形状,进而影响到了花器官的形成.1.4　细胞学研究染色体数目可以体现自然进化的进程和方向,为植物进化和系统发育提供有价值的信息.姜科是热带和亚热带的特有植物[2],根据已报道的文献初步统计[38～42],国外已进行染色体计数的种类约为20属150种,国内已进行染色体计数的种类约为13属98种;占世界姜科植物50%以上的属和90%的种仍未做细胞学的研究.根据现有资料多倍体广泛存在于姜科的各属中,山姜族内各属的种全为四倍体种(4x),其中茴香砂仁属(Achasma)的染色体基数为12(x=12)、山姜属(Alpinia)的染色体基数为12(x=12)[43,44]、喙花姜属(Rhynchanthus)的染色体基数为11(x=11)[45]、大豆蔻属(Hornstedtia)的染色体基数亦为12(x=12)[46].目前,姜科的染色体计1694西　北　植　物　学　报25卷数及核型分析方面还有大量的工作有待完成,以便为姜科植物的研究提供更多更新的细胞学资料.1.5　花粉形态学姜科植物由于花粉壁的结构比较特殊,对醋酸酐硫酸混合液的作用无抵抗力,不能用常规的醋酸酐法进行制片,在地层中也很难保存下来,除了一些专著,如Erdtman[47]、Nair[48]等有少数记载外,关于该科花粉形态的研究资料还比较少.Rao[49]等结合了光学显微镜和扫描电镜对小豆蔻(Elettaria car-damomum Maton)和豆蔻属(Amomum)的4种3变种的花粉进行了比较研究.Saad[50]和Sug aya[51]也对姜科花粉壁的成层现象及超显微结构作了一些的报道,但所研究的种类都不多.我国姜科植物花粉形态的研究也较少,黄增泉[52]在台湾花粉志中对5属、7种的花粉形态作过描述;梁元徽[53]对我国姜科4族、17属、85种、3变种植物的花粉进行了系统性观察,确定了姜科植物的花粉为无萌发孔型(Ty pe No naperturate),并根据花粉粒的形状、大小及萌发孔的类型和外壁表面纹饰的不同,又区分为4亚型2组.包括:光滑亚型(Subty pe Psilate),姜花属(Hedychium)、山奈属(Kaempferia)、姜黄属(Curcuma)、凹唇姜属(Boe-senbergia)、土田七属(Stahlianthus)、黄花大苞姜(Caulokaempferia coenobialis)以及茴香砂仁属(Achasma)、大豆蔻属(Hornstedtia)、喙花姜属(Rhynchanthus)、及豆蔻属(Amom um)中的部分种类属此类型;具刺亚型(Subty pe Spinate);脑皱状-负网状(或拟负网状)亚型(Subty pe Cerebelloid-a reola te),仅姜属姜组的花粉属此型;具条纹亚型(Subtype Striate),姜属艹襄荷组的花粉及4种未定种的姜属花粉属此亚型.根据花粉粒大小和刺的长短,具刺亚型又分为2组:短刺组(Group Shor t-spinate),舞花姜属(Globba)的花粉属此组;长刺组(Gro up Lo ng-spinate),山姜属(Alpinia)、豆蔻属(Amom um)、偏穗姜属(Plagiostachys)、象牙参属(Roscoea)、距药姜属(Cautleya)、拟豆蔻属(Paramom um)以及大苞姜(Caulokaempferia yun-nanensis)、大叶拟姜黄(Curcumorpha longiflora)的花粉均属此组.1.6　繁殖生物学繁殖是进化的核心,也是研究任何生物进化问题的关键[54].因此,植物的繁育系统越来越受到许多生物学家的关注.然而,对于姜科植物繁殖系统的研究却相对较少,多为生态学方面的观察和研究[32,55～57].20世纪90年代后,许多生物学家也开始关注姜科植物繁育系统的研究,而这些研究也揭示了姜科植物中的一些独特的传粉和繁育机制.Ippolito和Arm strong[58]观察到生长于澳大利亚昆士兰州的一种大豆蔻属植物Hornstedtia sc ot-tiana,其花序自基部的根茎抽出,并不利于鸟类为其传粉;但是其花蜜中富含蔗糖且花冠呈深红色等特征又表现出典型的鸟媒花的特征,作者观察到共3种蜜雀(Melphagidae)为其传粉.每天黎明花即开放,蜜雀拜访的高峰在早晨9:00～10:00之间.中午过后,已被授粉的花其花冠管便会快速伸长并在2～4h后凋谢,而未被授粉的花其花冠管则缓慢地伸长,并将花粉推至柱头所在的位置从而完成自花传粉.作者认为Hornstedtia sc ottiana表现出的这一特性是一种独特的延迟自交的机制(delayed selfing mechanism),并且Hornstedtia scottiana是自交亲和的但在结果率和种子质量上都表现出显著的近交抑制.Kato[59]在马来西亚的沙捞越一带,对龙脑香混交林林下层植物与其传粉者相互关系进行了研究,其中包括了姜科的6属9种植物.其中Etlingera brevilabis和Hornstedtia tomentosa是由长喙的捕蛛鸟为其传粉的;Amomum polycarpum和Bosenber-gia属的3个种是由小型的蜂类(Halictidae)为其传粉的;而Amom um gyrolophos、Plagiostac hys cro-cydocalyx和G lobba brachyanthera则是由无垫蜂为其传粉的.Saikai[60]等对加里曼丹龙脑香混交林中的11属29个种的姜科植物的花部形态特征进行了调查,其中4属8个种是由捕蛛鸟为其传粉,有7属11个种是由中等大小无垫蜂为其传粉,其余4属10个种是由体形较小的隧蜂为其传粉.捕蛛鸟传粉的花均具较长的花冠管;无垫蜂传粉的花则具有比其它种较宽的唇瓣,可作为传粉者登陆的平台;隧蜂传粉的花其雌蕊和雄蕊都较其它种小.Saikai等将这些传粉功能群分为3类,即捕蛛鸟传粉功能群(Spider-hunter-pllinated guild)、无垫蜂传粉功能群(Am egilla-pollinated g uild)和隧蜂传粉功能群16958期孔继君,等:姜科植物研究进展(Halictid-po llina ted g uild),并与在新热带地区姜目中发现的蜂鸟传粉功能群和eug lossine bee传粉功能群进行了比较.经过标准判别式分析,结果显示了花部形态特征与传粉功能群之间存在着显著的相关性,并且植物和传粉者之间的相互关系对花部形态的进化有着重要的影响.Sakai[61]还在Saraw ak对11属45种的姜科植物的生殖物候进行了观测研究,发现同种个体开花时间存在显著的同步性,开花时间重叠的种则具有共同的传粉者.一些蜂类传粉的姜科植物还成为靠花蜜和花粉来维持生存的traplining bees的重要取食对象.崔晓龙[62,63]等对草果(Amomum tsao-ko Crevo st et Lem aire)遗传体系的繁育系统和减数系统进行了初步研究,首次发现了花和植株的二型性,并提出了相应的遗传模式.李庆军[64～66]等对山姜属的繁育系统进行了系统性的研究,发现山姜属植物具有植物性多态现象(sexual poly mo rphism),并将其命名为花柱卷曲性的机制(flexistyly),它是目前已知的唯一一种同时具有互补型异型花和异型雌雄异熟特征的植物性多态性,即它们在性功能上同时具有空间上(异型花)和时间上(雌雄异熟)的二型性的特征,且这些特征都结合在一个单独的二型性(上举和下垂)机制上.他们观察到山姜属植物都有两种表型的个体:花柱上举型(Anaflexistyly)和花柱下垂型(Cataflexisty-ly),其差异表现在它们开花过程中行为的不同.两种表型的花花期都是12h,上午6:00左右开放.花柱下垂型个体的花在刚开放时花药张开,并有花粉散出,但此时其柱头却向上反卷,远离了昆虫的拜访通道,不能接受昆虫所携带的花粉;花柱上举型个体的花在开放时其花药并不开裂,没有花粉散出.而其柱头却向下弯曲,位于昆虫的拜访通道上,因而能够接受拜访昆虫携带的花粉.两种表型的个体一直保持各自的状态,大约从中午开始,两种花型的柱头开始向相反的方向运动:花柱上举型个体的柱头首先向上卷曲,当它离开能够接触拜访昆虫的位置后,其花药才张开,并有花粉散出;花柱下垂型个体的柱头则随之向下弯曲,逐渐进入昆虫的拜访通道,而此时其花药中花粉已经被上午频繁拜访的昆虫所带走,不可能再为其自身的柱头授粉.在同一居群内两种表型的个体的比例为1∶1,且它们开花的行为是严格同步,即花柱上举型的花在其同型的其它花的柱头离开授粉通道之前是决不会张开花药散发花粉的.山姜属植物正是通过这种独特的柱头反向运动和花粉散发上形成的时间差异,以及其与授粉者拜访频率的巧妙结合,组成了一个精巧的行为机制,两种表型的花分别在上午和下午扮演了不同的性别角色,使有效的传粉只能在两种表型间发生.这样不但避免了自花授粉(auto gamy),而且还避免了同株异花授粉(g eito nog amy)和同型个体间的授粉,从而避免了同一基因型内的自交[67].刘志秋等[68]在对澜沧舞花姜(G lobba lancan-gensis)的研究中发现,该种具有雄花及两性花同株的性表达特征,在其花序上产生雄花及两性花,每个花序每天仅开少量的花,且有50%的时间仅开雄花或两性花,在整个种群中形成了一定程度的暂时性的雄花两性花异株现象,从而增加了异交的可能性.人工自交与异交下结果率没有差异,但自交结实率显著低于异交结实率,这表明其有明显的自交不亲和现象.澜沧舞花姜有可能通过雄花两性花同株与自交不亲和相结合的机制来共同促进异交.对于已观察研究过的姜科植物,其花的寿命都少于1d,一般早晨或中午开放,并在24h内凋谢[12,61,64～66,69].但高江云[70]等在对大叶拟姜黄(Curcumorpha longif lora)的研究中却发现其花的寿命为2d,并且第1天开放的花处于雄性阶段,而第2天的开放花则处于雌性阶段.大叶拟姜黄花的柱头是隐藏在其花粉囊中的,当花完全开放的时候,其花粉囊裂开并散出花粉,但此时其柱头由于被两个相连的花粉囊包裹住,因此不可能接受拜访昆虫带来的花粉,这个时期大叶拟姜黄的花便处于了雄性阶段;大约傍晚时分,两个花粉囊开始向上反卷,此时柱头显露出来,并开始向下弯曲,逐渐进入昆虫的拜访通道,直到第2天的晚上花才凋谢,而这一时期大叶拟姜黄的花则处于了雌性的阶段.因此,对于同一朵花而言,其雄性和雌性没有重叠的阶段,也就是说传粉只可能发生在不同的花上,因而有效地避免了自花授粉.同时,在自然居群当中,其个体具有隔日开花的特性,这一特性配合其雄性先熟的机制,有效地避免了同株异花授粉的发生,从而使该物种在居群的水平上呈现出了功能性雌雄异株(func-tio nal dioecy).大叶拟姜黄通过2d的花期实现了雄性先熟的机制,这是雄性先熟机制在姜科植物中1696西　北　植　物　学　报25卷的首次发现和报道.2　展　望多年来的研究结果表明姜科植物在其种类、外部形态以及内部解剖等方面具有高度的复杂性,其传粉方式也显示出了丰富的多样性.姜科作为姜目中最大的一个科,其各个方面的研究与该目其它科的研究比起来还相对较少,而且不断地有新种被发现,迄今为止姜科的分类依然存在很多争议.花柱卷曲性这一独特的植物传粉机制以及雄性先熟机制在姜科中发现,更让我们认识到了姜科植物对于深入认识和研究被子植物的性系统具有十分显著的意义.姜科植物花部结构的复杂性和多样性也显示了其可作为揭示单子叶植物花部式样演化,进而探讨单子叶植物系统进化的理想材料.因此,姜科植物的研究对于整个姜目、乃至整个被子植物的系统与进化的研究,都具有十分重要的意义.对姜科植物深入和系统的研究还有大量的工作亟待完成,各相关学科的飞速发展,将为姜科植物的深入研究开拓新的思路,而各种新技术和新方法的不断出现,也将为姜科植物的系统研究提供更大的帮助.参考文献:[1]　L ARSEN K,LOC K J M ,M A AS H,M AAS P J M.Zingiberaceae [M ].Berlin:Springer-V erlag,1998:474.[2]　W U D L (吴德邻).Ph ytogeog raph y of the Zingiberaceae [J ].Journal of Tropical and Sub -tropical Botany (热带亚热带植物学报),1994,2(2):1-14(in Chinese).[3]　KOENIN G J G ,RE TZIU S A J .Des cription es monandrarum pro annis 1778et 1779[J ].Obstetr ical Botany ,1783,3:45-76.[4]　ROSCOE W.A new ar rangemen t of th e plan ts of th e monand rian class us ually called Scitamineae [J].Trans Linn Soc .,1807,8:330-357.[5]　HORAN INOW P F 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闭鞘姜姜科闭鞘姜属植物
介绍一下
姜科闭鞘姜（科名 Curcuma Closure，学名 Curcuma Closure），又称贴木姜或贴薯姜，是
姜科中一种较少被人所熟悉的植物，主要分布于南印度、越南、老挝、缅甸及印度尼西亚等南亚和东南亚国家和地区，属全球分布广泛且珍稀物种及保护目标。

本物种为一种药用多年生草本植物，可高达1.5-2米。

根状茎有把群细长的根，多分枝下位。

茎圆柱形，有粉红色斑纹，有多数细枝，多结实。

叶片椭圆形或阔椭圆形，长10-30
厘米，宽5-15厘米，边缘有细齿，表面苍白，有光泽，基部心形；叶柄长5-20厘米，有
多条细枝、叶背面粉红色的斑纹，叶片的背面有毛粉。

雌、雄同株式，花序松散懶錄成顶端，花多数，呈淡黄色至白色，花蓮都不大。

蒴果圆柱，形状像薯块一样，橘红色，单胚，长约2厘米。

姜科闭鞘姜不仅像柚子般具有醋性气味，而且叶、鱼、根和花都可以烹饪食用，能调节血糖水平，增加胆固醇浓度，对人体有极好的补益作用。

姜科闭鞘姜主要用于有抗结核、抗癫痫、抗小虫、抗发炎、抗菌、理气利血、止血、梗阻性心脏病、缓解贫血、调节血糖等药用功效，其有帮助血液循环的作用，可以消除血管中的斑点，避免血栓形成，能清除肠道的毒物，促进消化，缓解消化不良症状，还可以抗氧化，促进健康。

姜科闭鞘姜被广泛利用，在服药和制作种类繁多的药品中的经常运用，也被广泛应用于医疗保健、美容及厨艺制作中，其功效独特而给人们带来很多的好处。

姜花组织培养和遗传转化体系的研究的开题报告一、研究背景姜花（Zingiber officinale Roscoe）是常见的姜科植物之一，具有较高的药用和经济价值。

其根茎和根部含有丰富的姜辣素等生物活性物质，具有抗菌、抗炎、抗氧化等多种药理作用。

同时，姜花也是重要的调味品和食品添加剂，广泛应用于食品加工和药品制备等领域。

然而，由于姜花生长速度慢、产量低且易受环境因素影响，不利于其大规模的种植和利用，因此研究如何通过组织培养和遗传转化等技术手段提高姜花的产量和品质，具有重要的理论和应用价值。

二、研究目的与内容本研究旨在建立姜花的组织培养和遗传转化体系，探究其对姜花生长和发育的影响，并尝试利用遗传转化技术提高姜花的产量和产质量。

具体研究内容包括：1. 筛选适宜的培养基组合和条件，建立姜花的离体培养和愈伤组织诱导体系。

2. 优化愈伤组织的诱导和增殖条件，选择合适的激素和营养因子进行培养，获得高效的愈伤组织。

3. 探究愈伤组织的分化和再生能力，通过芽、根或整株分化进行姜花植株再生。

4. 构建适合姜花的遗传转化载体，利用农杆菌介导的遗传转化技术进行姜花基因的转化和表达，进一步提高姜花的产量和品质。

三、研究意义本研究将探索姜花的组织培养和遗传转化技术，对于姜花的产量和品质提高具有重要的理论和实践意义：1. 通过组织培养技术，能够获得大量优良的姜花种质资源，为姜花的育种和繁殖提供了可靠的手段。

2. 利用遗传转化技术能够引入外源基因到姜花基因组中，进一步提高姜花的产量和品质，实现高效安全的基因改良。

3. 本研究所建立的姜花组织培养和遗传转化技术体系，将为姜花的生产和利用提供技术支撑，促进其产业化的进程。

姜科植物在园林中的运用与研究梅宏正(云南热带作物职业学院园林园艺系园林技术专业园林05-2班)摘要：姜科植物在全世界约50属15O0种，广布于热带和亚热带地区，在我国约21属200种，主要分布西南部和南部省区，其中尤以云南、海南和两广为盛。

姜科植物含有许多著名的药用植物，但国产姜科植物至少有1/3的种类可作花卉或园林绿化用。

姜科花卉在国外已广为开发利用，但在国内除白姜花(Hedyehium coronarium)和花叶艳山姜(Alpinia zerumber cv·variegata)广为应用外，其余则还隐藏在深山幽谷中鲜为人知。

Abstract: Zingiberaceae plants in the world are about 50 species of 15 O0, widespread in tropical and subtropical regions, about 21 are in China 200, mainlylocated in southwestern and southern provinces, autonomous regions,particularly in Yunnan, Hainan and Guangdong and Guangxi. Ginger plantscontain many well-known medicinal plants, but China-made ginger plants atleast 1 / 3 for the type of flowers or landscaping use. Zingiberaceaeflowers abroad have been widely used for the development, However, inaddition to the domestic white Zingiberaceae flowers (Hedyehium coronarium)and (Alpinia zerumber cv·variegata) widely used, while the others are stillhiding in the mountains glens in the little-known.关键词:姜科植物；花卉；药用；园林绿化Key words: Zingiberaceae; flowers; medicinal; Landscaping前言：姜科植物的花构造奇特，具沁人的清香，品莹透亮的花苞，薄如蝉翼的花瓣，色彩鲜艳的唇瓣，玲珑剔透的雄蕊，有些可与玫瑰媲美，有些不逊于兰花，有些则能与菊花争辉。

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ａｐｒ.２０２４ꎬ４４(４):７４１－７５５ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２０９００８张颖铎ꎬ朱永ꎬ李青青ꎬ等ꎬ２０２４.中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究[Ｊ].广西植物ꎬ４４(４):７４１－７５５.ＺＨＡＮＧＹＤꎬＺＨＵＹꎬＬＩＱＱꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２４.ＰｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙｏｆｔｗｏＣｈｉｎｅｓｅｅｎｄｅｍｉｃａｎｄｓｙｍｐａｔｒｉｃＩｍｐａｔｉｅｎｓ(Ｂａｌｓａｍｉｎａｃｅａｅ)ｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４４(４):７４１－７５５.中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究张颖铎１ꎬ２ꎬ朱㊀永１ꎬ李青青２ꎬ３ꎬ王乐骋１ꎬ陶㊀磊１ꎬ２ꎬ李㊀璐１∗(１.西南林业大学生物多样性保护学院ꎬ昆明６５０２２４ꎻ２.西南林业大学生命科学学院ꎬ昆明６５０２２４ꎻ３.昆明翔昊科技有限公司ꎬ昆明６５０２０４)摘㊀要:中国是凤仙花属物种多样性分布中心之一ꎬ存在着大量的特有和同域分布现象ꎮ为更好地理解同域分布近缘种的传粉综合征分化以及传粉昆虫资源分配问题ꎬ该文以中国特有种黄麻叶凤仙花(Ｉｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａ)和金凤花(Ｉ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ)为研究对象ꎬ通过野外调查和实验完成传粉生物学的相关研究ꎬ比较分析了这两个种的开花物候㊁花形态结构㊁传粉昆虫的种类及访花行为和人工授粉实验等方面的异同ꎮ结果表明:(１)两种凤仙花的花距不同ꎬ花距的长度与花蜜量呈正比ꎬ但与花蜜含糖量无关ꎮ花距类型决定了两种植物的传粉昆虫种类的分化ꎮ具短花距的黄麻叶凤仙花的花蜜含量为(４.５７ʃ１.４３)μＬꎬ花蜜糖含量为(４５.４８ʃ２.２８)％ꎬ由蜜蜂和胡蜂为其传粉ꎮ拥有长花距的金凤花的花蜜含量为(１０.１５ʃ３.２８)μＬꎬ花蜜糖含量为(４６.１２ʃ１.４８)％ꎬ除蜜蜂和胡蜂传粉外ꎬ天蛾和熊蜂也为其传粉昆虫ꎮ(２)两种植物虽然共享３种传粉者ꎬ但表现为明显的错峰访花ꎬ传粉行为和花通道的差异决定了传粉者携带花粉的部位不一致ꎮ(３)繁育系统实验表明ꎬ两种植物均表现出明显的种间杂交障碍和异花授粉偏好性ꎮ因此ꎬ花距形态差异显著导致了传粉综合征分化明显和传粉昆虫行为各异ꎮ两种植物授粉均需要传粉昆虫且均无法自花授粉ꎬ呈现异交优势ꎻ并且可以通过部分传粉昆虫㊁花形态差异以及杂交不亲和等情况维持生殖隔离ꎮ该研究结果为理解凤仙花属的传粉综合征㊁同域分布近缘物种传粉昆虫资源分配等方面提供了新资料ꎮ关键词:黄麻叶凤仙花ꎬ金凤花ꎬ传粉生物学ꎬ同域分布ꎬ繁育系统ꎬ传粉综合征中图分类号:Ｑ９４５.４㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２４)０４￣０７４１￣１５ＰｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙｏｆｔｗｏＣｈｉｎｅｓｅｅｎｄｅｍｉｃａｎｄｓｙｍｐａｔｒｉｃＩｍｐａｔｉｅｎｓ(Ｂａｌｓａｍｉｎａｃｅａｅ)ｓｐｅｃｉｅｓＺＨＡＮＧＹｉｎｇｄｕｏ１ꎬ２ꎬＺＨＵＹｏｎｇ１ꎬＬＩＱｉｎｇｑｉｎｇ２ꎬ３ꎬＷＡＮＧＹｕｅｃｈｅｎｇ１ꎬＴＡＯＬｅｉ１ꎬ２ꎬＬＩＬｕ１∗(１.ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＫｕｎｍｉｎｇ６５０２２４ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅꎬＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＫｕｎｍｉｎｇ６５０２２４ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＫｕｎｍｉｎｇＸｉａｎｇｈａｏＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏ.ＬｔｄꎬＫｕｎｍｉｎｇ６５０２０４ꎬＣｈｉｎａ)收稿日期:２０２３－０４－３０㊀接受日期:２０２３－０６－１９基金项目:国家自然科学基金(３２０６００４９)ꎻ国家中医药管理局全国中药资源普查项目(ＧＺＹ￣ＫＪＳ￣２０１８￣００４)ꎮ第一作者:张颖铎(１９９８ )ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为细胞生物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１０１４７７０２６８＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ∗通信作者:李璐ꎬ副研究员ꎬ主要从事植物分类学和珍稀濒危植物多样性保护ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｌｕ＠ｓｗｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮＡｂｓｔｒａｃｔ:ＴｈｅｇｅｎｕｓＩｍｐａｔｉｅｎｓｅｘｈｉｂｉｔｓｓｏｍｅｖａｒｉｅｄｆｌｏｒａｌｆｅａｔｕｒｅｓｗｉｔｈａｄｉｃｈｏｇａｍｏｕｓｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍꎬｉｎｗｈｉｃｈｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙｐｌａｙｓａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｓｐｅｃｉａｔｉｏｎａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎ.ＣｈｉｎａｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｃｅｎｔｅｒｓｏｆＩｍｐａｔｉｅｎｓｓｐｅｃｉｅｓꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｅｎｄｅｍｉｃａｎｄｓｙｍｐａｔｒｉｃｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓꎬｂｕｔｔｈｅｒｅａｒｅｆｅｗｄａｔａｏｎｔｈｅｉｒｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙ.ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙｏｆｔｗｏＣｈｉｎｅｓｅｅｎｄｅｍｉｃａｎｄｓｙｍｐａｔｒｉｃｓｐｅｃｉｅｓꎬＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａꎬｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙꎬｆｌｏｒａｌｆｅａｔｕｒｅｓꎬｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓꎬｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓꎬａｎｄａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｓｐｕｒｗａｓｖａｒｉｅｄｉｎｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓꎬｗｈｉｃｈｐｌａｙｅｄａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｒａｌｓｙｎｄｒｏｍｅｓ.ＴｈｅｓｐｕｒｓｉｎＩ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａｃｏｕｌｄｐｒｏｄｕｃｅｄａｓｉｍｉｌａｒｎｅｃｔａｒｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔꎬ(４５.４８ʃ２.２８)％ａｎｄ(４６.１２ʃ１.４８)％ꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.ＴｈｅｙｃｏｕｌｄｓｈａｒｅｔｗｏｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓꎬＡｐｉｓｃｅｒａｎａａｎｄＶｅｓｐａ.ＨｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅｓｈｏｒｔｓｐｕｒｉｎＩ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａｐｒｏｄｕｃｅｄｌｅｓｓａｍｏｕｎｔｏｆ(４.５７ʃ１.４３)μＬｎｅｃｔａｒｗｈｉｌｅｔｈｅｌｏｎｇｓｐｕｒｉｎＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａｙｉｅｌｄｅｄｍｏｒｅｎｅｃｔａｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆ(１０.１５ʃ３.２８)μＬ.ＡｎｄｔｈｅｎꎬｔｈｅｌａｔｔｅｒａｌｓｏｃｏｕｌｄｂｅｐｏｌｌｉｎａｔｅｄｂｙｔｈｅｏｔｈｅｒｉｎｓｅｃｔｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｏｎｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＭａｃｒｏｇｌｏｓｓｕｍａｎｄｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｏｆＢｏｍｂｕｓ.(２)ＴｈｅｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｔｈｅｃｏｍｍｏｎｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｓｈａｒｅｄｉｎＩ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａｗｅｒｅｏｂｖｉｏｕｓｌｙｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄｂｙｔｈｅｉｒｓｔａｇｇｅｒｅｄｆｌｏｗｅｒｖｉｓｉｔｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｓｉｚｅｓｏｆｆｌｏｗｅｒｃｈａｎｎｅｌｓｆｏｒｖｉｓｉｔｏｒｓｗｉｔｈｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｐｏｌｌｅｎｓｃａｒｒｉｅｄ.(３)Ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｐｅｃｉｅｓｐｏｓｓｅｓｓｅｄｏｂｖｉｏｕｓｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｂａｒｒｉｅｒｓａｎｄｏｂｖｉｏｕｓｃｒｏｓｓ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ.Ｔｈｕｓꎬｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｐｕｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｌｅａｄｔｏｄｉｓｔｉｎｃｔｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｓｙｎｄｒｏｍｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｂｅｈａｖｉｏｒ.Ｂｏｔｈｓｐｅｃｉｅｓｐｒｅｆｅｒｃｒｏｓｓ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｔｏｓｅｌｆ￣ｆｅｒｔｉｌｉａｔｉｏｎꎬｗｈｉｃｈｇｒｅａｔｌｙｄｅｐｅｎｄｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ.Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅｍａｉｎｔａｉｎｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｖｉｓｉｔｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒｏｆｓｈａｒｅｄｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓꎬｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｆｌｏｒａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬａｎｄｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓｄｉｓｃｏｒｄａｎｃｅ.Ｉｔｐｒｏｖｉｄｅｓｎｅｗｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒａｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｓｙｎｄｒｏｍｅꎬｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｂｅｈａｖｉｏｒꎬａｎｄｃｒｏｓｓ￣ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｔｙｓｔｅｍｉｎＩｍｐａｔｉｅｎｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａꎬＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａꎬｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｂｉｏｌｏｇｙꎬｓｙｍｐａｔｒｉｃｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍꎬｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｓｙｎｄｒｏｍｅｓ㊀㊀凤仙花属(ＩｍｐａｔｉｅｎｓＬ.)是凤仙花科(Ｂａｌｓａｍｉａｃｅａｅ)仅有的两个属中的最大属ꎬ约有１２００种ꎬ主要分布在旧大陆的热带和亚热带地区的山地森林ꎬ在非洲㊁亚洲和欧洲温带及北美洲也有分布ꎬ存在着大量的同域分布和特有现象(Ｗａｌｌｅｒꎬ１９８０ꎻＹｕａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＪａｎｓｓｅｎｓｅｔａｌ.ꎬ２００９ꎻＹｕｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ凤仙花属是热带和亚热带山林中物种多样性最高的类群ꎬ普遍具两侧对称花冠和花距以及雄蕊异熟的花结构ꎬ被誉为 双子叶中的兰花 (Ｙｕａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＪａｎｓｓｅｎｓｅｔａｌ.ꎬ２００９)ꎮ花形态特征在不同地理分布的凤仙花属物种里变化明显ꎬ不仅是该属物种鉴定的分类依据(Ｙｕａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＪａｎｓｓｅｎｓｅｔａｌ.ꎬ２００９ꎻＲａｈｅｌｉｖｏｌｏｌｏｎａｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＡｂｒａｈａｍｃｚｙｋｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎬ也是探究其物种分化和传粉生物学适应性演化的主要内容(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＡｋｉｙａｍａꎬ１９９１ꎻＡｂｒａｈａｍｃｚｙｋｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＲｕｃｈｉｓａｎｓａｋｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎬ２０２１)ꎮ早期研究提出了非洲分布的凤仙花属植物包含着四类传粉综合征ꎬ即适应或吸引蝴蝶㊁蜜蜂㊁鸟类和天蛾传粉的花结构类型(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＷｉｌｓｏｎ＆Ｔｈｏｍｓｏｎꎬ１９９１ꎻＡｋｉｙａｍａꎬ１９９１ꎻＭａｋｏｔｏｅｔａｌ.ꎬ１９９１)ꎮ其中ꎬ非洲高山地区的凤仙花属类群表现出明显的鸟媒传粉综合征(包括红色的喇叭形花冠和分泌花蜜的花距)ꎬ被证实由当地特有的太阳鸟传粉(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＣｈｅｅｋ＆Ｆｉｓｃｈｅｒꎬ１９９９ꎻＢａｒｔｏš＆Ｊａｎｅｃ㊅ｅｋꎬ２０１４)ꎮ然而ꎬ有关其他几类传粉综合征的资料较少ꎬ该假说难以被证实ꎮ这主要是因为花形态在凤仙花属物种里存在着明显的中间过渡类型ꎬ不同地域分布的物种普遍吸引多种传粉生物(Ｈｅｉｎｒｉｃｈꎬ１９７７ꎻＲｕｓｔꎬ１９７７ꎻＫａｔｏꎬ１９８８ꎻＮｉｅｎｈｕｉｓ＆Ｓｔｏｕｔꎬ２００９ꎻＶｅｒｖｏｏｒｔｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎻＴｏｋｕｄａｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ例如ꎬ在热带分布的凤仙花属的物种数量远远高于温带地区ꎬ尽管物种多样ꎬ花形态变异丰富ꎬ但大部分物种均由熊蜂传粉(Ｋｕｌｌｏｌｉｅｔａｌ.ꎬ２００９ꎬ２０１１)ꎮ同时ꎬ有研究揭示了非洲以外的凤仙花普遍由蜜蜂传粉(Ｒｕｓｔꎬ１９７７ꎻＳｃｈｅｍｓｋｅꎬ１９７８ꎻＫａｔｏꎬ１９８８ꎻＫａｔｏｅｔａｌ.ꎬ１９９１ꎻＴｉａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＳｒｅｅｋａｌａｅｔａｌ.ꎬ２００８ꎬ２０１１ꎻＭｏｈａｎｄａｓｓꎬ２０１３)ꎬ但在亚洲分布的种类可吸引多种昆虫共同传粉ꎬ属泛化传粉(Ｔｉａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻ毛志斌等ꎬ２０１１ꎻ钟云芳等ꎬ２０１４ꎻＡｂｒａｈａｍｃｚｙｋｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＬｉＤＦｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ东南亚同域分布的７种凤仙花属植物里ꎬ花形态特征差异决定了传粉机制的不同(Ｒｕｃｈｉｓａｎｓａｋｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎬ花小且无花距的种类为自花授粉ꎻ花大色艳的为异花授２４７广㊀西㊀植㊀物４４卷粉ꎬ其中ꎬ具短花距和宽花通道的物种吸引蜜蜂ꎬ具长花距和窄花通道的吸引两种以上的昆虫传粉ꎬ包括蜜蜂和鳞翅目(Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ)昆虫ꎬ为复合传粉ꎮ中国是凤仙花属物种多样性分化中心ꎬ约有３００种(余胜祥ꎬ２０１２ꎻＴａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１５ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＳｏｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２１ꎻＹｕａｎｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮ现有资料揭示了产自中国的不同花型和花色的凤仙花属种类均由熊蜂㊁蜜蜂和天蛾等共同传粉(Ｔｉａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻ肖乐希和刘克明ꎬ２００９ꎻ毛志斌等ꎬ２０１１ꎻＬｉｕ＆Ｈｕａｎｇꎬ２０１３ꎻ钟云芳等ꎬ２０１４ꎻＬｉＢＺｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ其中ꎬ红雉凤仙花(Ｉｍｐａｔｉｅｎｓｏｘｙａｎｔｈｅｒａ)的花距形态是传粉者和盗蜜者共同作用的定向选择结果(Ｌｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１３)ꎮ然而ꎬ全世界的凤仙花属物种较多ꎬ花形态变异丰富ꎬ但关于它们的传粉综合征假说缺乏具体的传粉生物的种类和访花行为等详细资料(Ｒｕｓｔꎬ１９７７ꎻＳｃｈｅｍｓｋｅꎬ１９７８ꎻＫａｔｏꎬ１９８８ꎻＬｉ＆Ｈｕａｎｇꎬ２０２１)ꎬ尤其缺乏同域分布物种间的比较研究(Ｋａｔｏｅｔａｌ.ꎬ１９９１ꎻＲｕｃｈｉｓａｎｓａｋｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ因此ꎬ关于凤仙花属的传粉生物学和繁育系统等仍需要更多资料来完善补充ꎮ黄麻叶凤仙花(Ｉｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａ)和金凤花(Ｉ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ)均为中国特有种ꎬ前者产于云南西北和四川西南的高山林下ꎬ后者仅零星分布于云南(陈艺林ꎬ２００２ꎻ于胜祥ꎬ２０１２)ꎬ关于它们的研究资料比较少ꎮ作者近年来调查了云南中部的梁王山的药用植物资源调查(段涵宁等ꎬ２０２２)ꎬ首次观察到这两种植物为明显的同域分布的伴生种ꎮ它们均生长在海拔约２６００ｍ的华山松林下ꎬ具有相似的生境㊁花型和花期ꎬ但无明显的杂交个体植株存在(图１)ꎬ是开展凤仙花属近缘物种的传粉生物学和繁育系统学的理想材料(Ｒｕｃｈｉｓａｎｓａｋｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ因此ꎬ本文以云南中部的梁王山同域分布的黄麻叶凤仙花和金凤花为研究对象ꎬ观察它们的开花物候㊁花形态结构特征㊁繁育系统㊁传粉昆虫的种类和访花行为ꎬ旨在揭示它们的(１)开花物候特征ꎻ(２)种间传粉综合征的分化ꎻ(３)传粉昆虫的种类和访花行为差异ꎻ(４)繁育系统机制及是否存在种间杂交ꎮ１㊀材料与方法１.１研究地点和材料梁王山为滇中第一峰(海拔２０００~２８２０ｍ)ꎬ位于我国云南省澄江县境内ꎬ地处昆明市东南和玉溪市东北交界处(１０２ʎ５２ᶄ４５" １０２ʎ５５'１５"Ｅ㊁２４ʎ４３ᶄ５７" ２４ʎ２７'２８"Ｎ)ꎬ属于典型的温带气候ꎬ海拔在２４００ｍ以上的山顶一年四季常有云雾笼罩ꎬ蕴藏着大量的珍稀濒危植物(段涵宁等ꎬ２０２２)ꎮ黄麻叶凤仙花和金凤花均为一年生草本植物ꎬ共同生长在华山松林下ꎮ两种植物的居群各有分布范围ꎬ彼此紧靠ꎬ前者的海拔较低(２６００~２７２０ｍ)ꎬ后者略高(２７２０~２８２０ｍ)ꎮ１.２花形态特征随机取两种植物开放花各３０朵ꎬ观察记录其花序㊁花被片㊁合生雄蕊等器官的形态ꎬ比较分析花形态特征在种间的差异ꎮ同时ꎬ用采用游标卡尺(０.０５ｍｍ)测量开放花的花药末端(或柱头末端)距离翼瓣上突起的距离(通道高)㊁翼瓣两侧间的距离(通道宽)及距到翼瓣形成平面的距离(通道深)(图２)ꎮ１.３传粉昆虫及行为于２０２１年９ １０月ꎬ在每种植物的居群里ꎬ各选取５个样方(５ｍˑ５ｍ)定点观察(包括海拔在２７２０ｍ的比邻生长区域)ꎬ样方间距至少５００ｍꎬ共观察了２５ｄ(平均温度１８ħ)ꎮ每天于８:００ １８:００期间每小时观测并记录样方内传粉者种类㊁停留时间和访花行为ꎮ统计各传粉者单位时间内访花次数ꎬ分析一天中不同昆虫的访花规律ꎬ并用捕虫网捕捉传粉昆虫ꎬ将昆虫放入装有乙酸乙酯的毒瓶中杀死ꎬ测量昆虫的体长㊁胸高和胸宽ꎮ１.４开花物候１.４.１花期㊀选择在两种植物的盛花期随机套袋３０朵花蕾ꎬ观察并记录开花动态ꎬ计算单花期ꎮ每天８:００ １８:００ꎬ每１ｈ观察被套袋的花蕾的形态变化过程ꎬ并统计雄性期和雌性期ꎮ雄性期为开花第一天至雄蕊脱落ꎬ雌性期为柱头露出至完全凋谢ꎮ１.４.２花蜜的测定㊀每种植物随机选择开花植株各３０株ꎬ套袋隔离访花昆虫干扰ꎮ于１２:００随机摘取３０朵ꎬ取唇瓣基部的花距ꎬ利用毛细管(规格１０μＬ)吸取花蜜ꎬ测量和记录花蜜量ꎬ使用手持折光仪(０~８０％)检测花蜜可溶性糖含量(糖度)ꎮ花蜜量＝(液柱长/毛细管长)ˑ毛细管容积ꎮ１.５花粉/胚珠(Ｐ/Ｏ)比率测定分别测定两种植物的花粉/胚珠(Ｐ/Ｏ)比值ꎮ(１)统计每朵花的花粉数ꎮ各取每种植物的即将开放的花蕾３０朵ꎬ将花药置于１.５ｍＬ离心管内ꎬ３４７４期张颖铎等:中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究加１ｍｏｌ Ｌ￣１盐酸(ＨＣＬ)解离液ꎬ形成花粉悬浊液ꎬ取１００μＬꎬ置于血球计数板ꎬ在尼康显微镜(Ｎｉｋｏｎ７５０)下观察统计花粉粒数目ꎮ每朵花重复测量３次ꎬ取平均值ꎮ(２)统计胚珠数ꎮ取３０朵花的子房ꎬ在徕卡体式显微镜(ＬｅｉｃａＭ１６５ＦＣ)下解剖观察并记录每个子房的胚珠数ꎮ(３)每朵花的花粉胚珠比值由花药中的花粉总数除以该花药所在的花朵子房中的胚珠数而得出ꎮ１.６人工授粉实验(１)盛花期对两种植物的花苞套袋ꎬ进行繁育系统授粉实验ꎮ处理方式有６种ꎬ包括自动自交(检测是否存在自动自花授粉)ꎬ去雄(检测是否存在无融合生殖)ꎬ人工自交授粉(花粉来源于同一朵花ꎬ以检测自交是否亲和)ꎬ同株异花授粉(花粉来源于同一花序上的其他花ꎬ以检测自交是否亲和)ꎬ异株异花授粉(花粉来源于１０ｍ外的其他植株)ꎬ对照(不做任何处理ꎬ自然开花结实)ꎮ每种处理各３０朵花ꎮ(２)以两种植物互作为父本和母本进行人工杂交授粉ꎬ每种杂交组合各重复３０株ꎮ作为父本的植株ꎬ选择其雄花期时花药刚开裂㊁活力较高的花粉ꎬ母本的材料先去雄处理ꎬ待雌蕊成熟后进行人工授粉ꎮ对于选定作为种间人工杂交的植株ꎬ其花序在开花前至结实的过程中均作套袋处理ꎬ避免传粉昆虫干扰ꎮ１.７统计分析方法所有的数据均用ＳＰＳＳ２１统计软件分析ꎮ花形态以及花蜜相关数据分析先看是否符合正态分布ꎬ如果符合则运用ｔ检验ꎬ如果不符合则运用曼惠特尼ｕ检验ꎻ坐果率的数据分析运用卡方检验ꎮ２㊀结果与分析２.１花形态特征野外观察发现ꎬ在梁王山分布的黄麻叶凤仙花和金凤花互为紧密的伴生种ꎬ出现在华山松林下(图１:Ａ)ꎬ并且在居群间没有观察到明显的种间自然杂交个体ꎮ两种植物株高均为２０~８０ｃｍꎬ茎干粗壮肉质ꎬ上部分枝明显ꎬ花朵大型ꎬ两侧对称ꎬ均为黄花系且均为雄性先熟的双性花ꎬ存在着明显的雌雄花期ꎬ各具５枚雄蕊愈合而成的 花药刷 覆盖着晚熟的雌蕊柱头(图２)ꎮ然而ꎬ它们的花序㊁花被片特征㊁花通道大小都有着显著的差异(表１)ꎬ具体描述如下ꎮ第一ꎬ两种植物的花序结构不同ꎮ黄麻叶凤仙花为蝎尾状花序ꎬ花梗纤细ꎬ花大ꎬ长约６ｃｍꎬ径约７ｃｍꎬ花色鲜黄ꎬ开放时花冠朝下ꎬ多悬垂于叶背(图１:Ｂ)ꎬ侧生萼片４ꎬ外面２枚卵状矩圆形ꎬ先端渐尖ꎬ内面２个小ꎬ呈矩圆状披针形或条形(图２:Ｅ)ꎮ然而ꎬ金凤花具总状花序ꎬ花梗丝状ꎬ具多花ꎬ花型较小ꎬ长约６ｃｍꎬ宽约４ｃｍꎬ为橙黄色(图１:Ｃ)ꎬ开花时自下到上依次开放ꎬ侧生萼片２枚ꎬ斜卵形或近四方形ꎬ顶端具长腺尖(图２:Ｆ)ꎮ第二ꎬ两种植物的花被片结构差异明显ꎮ黄麻叶凤仙花的旗瓣圆形ꎬ背面中肋有龙骨突ꎬ先端具小突尖ꎻ翼瓣近无柄ꎬ基部裂片圆形ꎬ上部裂片较大ꎬ宽斧形ꎬ背面有较大的耳ꎬ构成明显的访花昆虫停留展示台(图２:ＡꎬＣ)ꎮ同时ꎬ其唇瓣宽囊状ꎬ基部延伸为短花距ꎬ长为(５.４０ʃ０.８０)ｍｍ且二裂(图２:Ｇ)ꎮ相反ꎬ金凤花的旗瓣圆形僧帽状ꎬ中肋背面具明显龙骨状突起(图２:ＥꎬＦ)ꎻ翼瓣２裂ꎬ基部裂片近圆形ꎬ上部裂片较长ꎬ斧形ꎬ顶端钝背部具反折的小耳ꎬ唇瓣檐部杯状或漏斗状ꎬ基部收狭ꎬ向后延伸为较长的细花距ꎬ长为(２２.７０ʃ１.４)ｍｍꎬ末端圆钝(图２:ＦꎬＨ)ꎮ数据分析结果表明ꎬ它们的花距长具有极显著性差异(Ｕ＝０.０００ꎬＰ<０.０１)ꎮ第三ꎬ两种植物的花通道特征显著不同ꎮ黄麻叶凤仙花的花通道较宽ꎬ其中径深(１９.６ʃ０.３０)ｍｍꎬ高(３.３５ʃ０.３６)ｍｍꎬ宽(８.６６ʃ０.８０)ｍｍꎬ具有显眼的红条纹(图２:ＡꎬＥ)ꎮ然而ꎬ金凤花的花通道较窄ꎬ其中径深(１５.９ʃ０.４８)ｍｍꎬ高(３.８６ʃ０.７０)ｍｍꎬ宽(７.９７ʃ０.９３)ｍｍꎬ布满紫红色斑点(图２:ＢꎬＦ)ꎮ其花通道的径深(Ｕ＝２４０.５００ꎬＰ<０.０５)㊁高度(ｔ＝３.０２３ꎬＰ<０.０５)和宽度(Ｕ＝２５０.５００ꎬＰ<０.０５)均具显著性差异ꎮ２.２开花物候两种植物的居群花期均集中在８ １１月ꎬ约１２０ｄꎮ黄麻叶凤仙花的单花期㊁雌雄花期均比金凤仙长(表１)ꎮ它们的单花期分别为(４.８３ʃ０.３６)㊁(３.２１ʃ０.２９)ｄꎬ两种相差约为１.６２ｄꎮ雄花期分别为(３.７１ʃ０.２２)㊁(２.３３ʃ１.２３)ｄꎬ两种相差约为１.３８ｄꎮ雌花期分别为(１.１２ʃ０.３２)㊁(０.８８ʃ０.２１)ｄꎬ相差约为０.２４ｄꎮ２.３花蜜量及糖含量在居群开花期间ꎬ两种植物的花蜜含量差异明显ꎬ但花蜜含糖量无显著性差异ꎮ平均花蜜含４４７广㊀西㊀植㊀物４４卷Ａ.同域分布两种植物的生境ꎻＢꎬＣ.黄麻叶凤仙花(Ｂ)和金凤花(Ｃ)的植株形态ꎮＡ.ＨａｂｉｔａｔｏｆｓｙｍｐａｔｒｉｃｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓꎻＢꎬＣ.ＰｌａｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＩ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａ(Ｂ)ａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ(Ｃ).图１㊀黄麻叶凤仙花和金凤花的生境和植株形态Ｆｉｇ.１㊀ＨａｂｉｔａｔａｎｄｐｌａｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ５４７４期张颖铎等:中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究ＡꎬＣꎬＥꎬＧ.黄麻叶凤仙花(左列)ꎻＢꎬＤꎬＦꎬＨ.金凤花(右列)ꎮＡꎬＢ.雄花期ꎻＣꎬＤ.雌花期ꎻＥꎬＦ.花的侧面观ꎬ示花距和花通道深ꎻＧꎬＨ.花距形态ꎬ示短距具二裂(Ｇ)和长距且弯曲(Ｈ)ꎮａａ.合生花药ꎻＣＤ.通道深ꎻＣＨ.通道高ꎻＣＷ.通道宽ꎻｓｔ.雄蕊ꎻｓｐ.距ꎻｐｉ.雌蕊ꎮＡꎬＣꎬＥꎬＧ.Ｉ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａ(ｌｅｆｔｃｏｌｕｍｎ)ꎻＢꎬＤꎬＦꎬＨ.Ｉ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ(ｒｉｇｈｔｃｏｌｕｍｎ).ＡꎬＢ.ＭａｌｅｐｈａｓｅꎻＣꎬＤ.ＦｅｍａｌｅｐｈａｓｅꎻＥꎬＦ.ＬａｔｅｒａｌｖｉｅｗꎬｓｐｕｒａｎｄｃｈａｎｎｅｌｄｅｐｔｈꎻＧꎬＨ.Ｓｐｕｒꎬｓｈｏｒｔａｎｄｄｏｕｂｌｅ￣ｌｏｂｅｄｓｐｕｒ(Ｇ)ꎬｌｏｎｇａｎｄｃｕｒｖｅｄｓｐｕｒ(Ｈ).ａａ.ＡｄｎａｔｅａｎｔｈｅｒꎻＣＤ.ＣｈａｎｎｅｌｄｅｐｔｈꎻＣＨ.ＣｈａｎｎｅｌｈｅｉｇｈｔꎻＣＷ.Ｃｈａｎｎｅｌｗｉｄｔｈꎻｓｔ.Ｓｔａｍｅｎꎻｓｐ.Ｓｐｕｒꎻｐｉ.Ｐｉｓｔｉｌ.图２㊀黄麻叶凤仙花和金凤花的花通道和花距特征Ｆｉｇ.２㊀ＦｌｏｒａｌｃｈａｎｎｅｌａｎｄｓｐｕｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ６４７广㊀西㊀植㊀物４４卷表１㊀两种凤仙花属植物的花结构和开花物候(平均值ʃ标准差)Ｔａｂｌｅ１㊀ＦｌｏｒａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｐｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆｔｗｏＩｍｐａｔｉｅｎｓｓｐｅｃｉｅｓ(ｘʃｓ)编号Ｎｕｍｂｅｒ花特征Ｆｌｏｒａｌｔｒａｉｔ黄麻叶凤仙花Ｉ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａ金凤花Ｉ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ１花序Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ简单花序(１~２朵花)ꎬ花梗纤细ꎬ花大㊁鲜黄ꎬ垂于叶下Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ(１ｏｒ２ｆｌｏｗｅｒｓ)ꎻｐｅｄｉｃｅｌｓｌｅｎｄｅｒꎬｆｌｏｗｅｒｌａｒｇｅꎬｂｒｉｇｈｔｙｅｌｌｏｗꎬｕｎｄｅｒｌｅａｖｅｓ总状花序ꎬ花梗丝状ꎬ花小橙黄ꎬ生于茎顶Ｒａｃｅｍｏｓｅꎬｐｅｄｉｃｅｌｆｉｌｉｆｏｒｍꎬｆｌｏｗｅｒｓｓｍａｌｌꎬｏｒａｎｇｅ￣ｙｅｌｌｏｗꎬａｂｏｖｅｌｅａｖｅｓ２纹饰Ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ红色条纹Ｒｅｄｓｔｒｉｐｅ紫红色斑点Ｐｕｒｐｌｅｒｅｄｓｐｏｔｓ３唇瓣Ｌａｂｅｌｌｕｍ囊状且基部圆形ꎬ花距短而弯且二裂ꎬ颜色为黄色Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｅａｎｄｒｏｕｎｄａｔｔｈｅｂａｓｅꎬｓｐｕｒｓｈｏｒｔꎬｃｕｒｖｅｄａｎｄｔｗｏ￣ｌｏｂｅｄ檐部舟状且花距细长且弯ꎬ颜色为黄红相间Ｃｏｒｎｉｃｅｂｏａｔ￣ｓｈａｐｅｄꎬａｎｄｓｐｕｒｓｌｅｎｄｅｒａｎｄｃｕｒｖｅｄꎬｙｅｌｌｏｗ￣ｒｅｄ４花距长度Ｓｐｕｒｌｅｎｇｔｈ(ｍｍ)５.４０ʃ０.８０２２.７０ʃ１.４５通道高Ｃｈａｎｎｅｌｈｅｉｇｈｔ(ｍｍ)３.３５ʃ０.３６３.８６ʃ０.７０６通道宽Ｃｈａｎｎｅｌｗｉｄｔｈ(ｍｍ)８.６６ʃ０.８０７.９７ʃ０.９３７通道深Ｃｈａｎｎｅｌｄｅｐｔｈ(ｍｍ)１９.６ʃ３.００１５.９ʃ４.８０８合生花药着生位置Ｌｏｃａｔｉｏｎｏｆａｄｎａｔｅａｎｔｈｅｒ居于正中的位置Ｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒ向一侧偏移Ｓｈｉｆｔｔｏｏｎｅｓｉｄｅ９单花期Ｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅ(ｄ)５.８３ʃ０.３６４.２１ʃ０.２９１０雄花期Ｍａｌｅｐｈａｓｅ(ｄ)３.７１ʃ０.２２２.３３ʃ０.２３１１雌花期Ｆｅｍａｌｅｐｈａｓｅ(ｄ)２.１２ʃ０.３２１.８８ʃ０.２１量在黄麻叶凤仙花中较低(４.５７ʃ１.４３)μＬꎬ在金凤花中较高(１０.１５ʃ３.２８)μＬꎬ后者是前者的近２~３倍ꎬ表现出极显著相异(ｔ＝－９.４５９ꎬＰ<０.０１)ꎮ然而ꎬ平均花蜜糖含量较为相似ꎬ分别为(４５.４８ʃ２.２８)％和(４６.１２ʃ１.４８)％ꎬ无显著性差异(ｔ＝－１.３８１ꎬＰ>０.０５)ꎮ２.４传粉昆虫及传粉行为本文观察到有６种传粉昆虫访问了黄麻叶凤仙花(３种)和金凤花(６种)(图３ꎬ表２)ꎮ两种植物均有３种共同传粉昆虫ꎬ即中华蜜蜂(Ａｐｉｓｃｅｒａｎａ)(图３:ＡꎬＤ)㊁黑盾胡蜂(Ｖｅｓｐａｂｉｃｏｌｏｒ)(图３:ＢꎬＥ)㊁金环胡蜂(Ｖ.ｍａｎｄａｒｉｎｉａ)(图３:ＣꎬＦ)ꎮ同时ꎬ金凤花还有另外３种传粉昆虫ꎬ即长喙天蛾一种(Ｍａｃｒｏｇｌｏｓｓｕｍｓｐ.)(图３:Ｇ)㊁灰熊蜂(Ｂｏｍｂｕｓｇｒａｈａｍｉ)(图３:Ｈ)和三条熊蜂(Ｂ.ｔｒｉｆａｓｃｉａｔｕｓ)(图３:Ｉ)ꎮ观察记录了６种访花昆虫的访花行为ꎬ比较分析了它们的访花昆虫体型和花通道结构之间的关系ꎬ结合前人经验(钟云芳等ꎬ２０１４)ꎬ把胸高大于花通道ꎬ并且能够进入到花通道内的昆虫视为传粉者(长喙天蛾除外)ꎮ因此ꎬ本文比较了传粉昆虫的种类㊁访花行为㊁昆虫体型特征与两种植物的花通道口大小的关系ꎮ其中ꎬ金凤花的合生雄蕊偏向一侧ꎬ所以传粉昆虫携带花粉也均偏向一侧(图３:Ｄ)ꎮ第一ꎬ中华蜜蜂是两种凤仙花的共同传粉昆虫ꎬ其访花频率集中在１０:００ １６:００之间(图４ꎬ图５)ꎬ但是最高访花频率出现在不同的时间段ꎬ其中黄麻叶凤仙花为１２:００ １３:００之间(图４)ꎬ高达５０ｔｉｍｅｓ ｈ￣１ꎬ金凤花为１５:００ １６:００之间(图５)ꎬ高达９２ｔｉｍｅｓ ｈ￣１ꎮ并且ꎬ访花的停留时间也有些许差异ꎬ前者访花时较短(３~６ｓ)ꎬ后者访花时间较长(７~１０ｓ)ꎮ从传粉昆虫体型特征来看ꎬ中华蜜蜂胸高约(４.０ʃ０.３０)ｍｍꎬ均大于两种植物的传粉通道高[(３.３５ʃ０.３６)㊁(３.８６ʃ０.７０)ｍｍ]ꎬ可以接触到花粉完成授粉行为ꎬ喙长约２.８ｍｍꎬ有利于取食花距里的花蜜ꎮ访花时ꎬ花粉会附着在昆虫的翅膀㊁背部和胸部ꎮ第二ꎬ黑盾胡蜂和金环胡蜂同样是两种凤仙花的共同传粉昆虫ꎬ它们同属于胡蜂属ꎬ访花频率仅次于中华蜜蜂ꎬ但其访花高峰期时间段与中华蜜蜂保持一致ꎬ均在１０:００ １６:００之间ꎬ最高访花频率也出现在不同的时间段ꎬ其中黄麻叶凤仙花为１２:００ １３:００之间(图７４７４期张颖铎等:中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究Ａ－Ｃ.黄麻叶凤仙花的传粉昆虫ꎻＤ－Ｉ.金凤花的传粉昆虫ꎻＡꎬＤ.中华蜜蜂ꎻＢꎬＥ.金环胡蜂ꎻＣꎬＦ.黑盾胡蜂ꎻＧ.长喙天蛾一种ꎻＨ.灰熊蜂ꎻＩ.三条熊蜂ꎮＡ－Ｃ.ＰｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｆｏｒＩ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａꎻＤ－Ｉ.ＰｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｆｏｒＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａꎻＡꎬＤ.ＡｐｉｓｃｅｒａｎａꎻＢꎬＥ.ＶｅｓｐａｍａｎｄａｒｉｎｉａꎻＣꎬＦ.Ｖ.ｂｉｃｏｌｏｒꎻＧ.Ｍａｃｒｏｇｌｏｓｓｕｍｓｐ.ꎻＨ.ＢｏｍｂｕｓｇｒａｈａｍｉꎻＩ.Ｂ.ｔｒｉｆａｓｃｉａｔｕｓ.图３㊀黄麻叶凤仙花和金凤花的传粉昆虫Ｆｉｇ.３㊀ＰｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｆｏｒＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ４)ꎬ高达２３ｔｉｍｅｓ ｈ￣１ꎬ金凤花为１５:００ １６:００之间(图５)ꎬ高达４５ｔｉｍｅｓ ｈ￣１ꎮ并且ꎬ两者的胸高分别为(５.８０ʃ０.２０)㊁(６.２０ʃ０.３０)ｍｍꎬ均大于两种凤仙花通道高[(３.３５ʃ０.３６)㊁(３.８６ʃ０.７０)ｍｍ]ꎬ所以访花时ꎬ携带的花粉会附着在昆虫的背部以及翅膀上ꎮ第三ꎬ作为金凤花的传粉者ꎬ来自熊峰属的灰熊蜂和三条熊蜂的访花高峰期均集中在１３:００ １５:００之间(图５)ꎬ停留时间为７~１０ｓꎬ访花频率最高时可达４ｔｉｍｅｓ ｈ￣１ꎮ从昆虫体型来看ꎬ灰熊峰和三条熊峰的胸高分别为(６.５ʃ０.５０)㊁(５.７０ʃ０.４０)ｍｍꎬ均大于金凤花的传粉通道高(３.８６ʃ０.７０)ｍｍꎬ所以传粉时花粉会附着昆虫的背部以及翅膀上ꎮ值得注意的是ꎬ两种昆虫喙的长度分别为３.１㊁７.１ｍｍꎬ均远远短于金凤花的花距长度(２２.７ｍｍ)ꎮ第四ꎬ作为金凤花的传粉昆虫ꎬ长喙天蛾访花高峰期集中在８:００ １１:００之８４７广㊀西㊀植㊀物４４卷图４㊀黄麻叶凤仙花传粉昆虫的访花频率Ｆｉｇ.４㊀ＶｉｓｉｔｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｆｏｒＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａ图５㊀金凤花传粉昆虫的访花频率Ｆｉｇ.５㊀ＶｉｓｉｔｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｆｏｒＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ间(图５)ꎬ停留时间为８~２８ｓꎬ访花频率最高时达４ｔｉｍｅｓ ｈ￣１ꎮ长喙天蛾是金凤花６种传粉昆虫里体型较大的一种ꎬ胸高约有７.１０ｍｍꎬ远大于传粉通道高(３.８６ʃ０.７０)ｍｍꎬ但是其属于花外传粉ꎬ不会进入到花内ꎬ所以其传粉效率比较低效ꎮ因此ꎬ虽然长喙天蛾喙的长达３８.８ｍｍꎬ比金凤花的花距(２２.７ｍｍ)还要长ꎬ但只能花外传粉ꎬ因此其访花行为导致长喙天蛾仅有前半部分身体有机会接触到花粉ꎬ包括长喙㊁头部和复眼等部位ꎮ２.５花粉/胚珠比(Ｐ/Ｏ)胚珠数㊁花粉数和花粉胚珠比在两种植物里差异显著ꎮ胚珠数在黄麻叶凤仙花(１６.６７ʃ１.６８)９４７４期张颖铎等:中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究表２㊀两种凤仙花属植物传粉昆虫种类和体型特征(平均值ʃ标准差)Ｔａｂｌｅ２㊀ＳｐｅｃｉｅｓａｎｄｐｈｙｓｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓｆｏｒｔｗｏＩｍｐａｔｉｅｎｓｓｐｅｃｉｅｓ(ｘʃｓ)ｍｍ传粉昆虫Ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ体长Ｂｏｄｙ￣ｌｅｎｇｔｈ胸宽Ｔｈｏｒａｘ￣ｗｉｄｔｈ胸高Ｔｈｏｒａｘ￣ｈｅｉｇｈｔ喙长Ｐｒｏｂｏｓｃｉｓ￣ｌｅｎｇｔｈ中华蜜蜂Ａｐｉｓｃｅｒａｎａ(ｎ＝３０)１２.９０ʃ１.３０４.１ʃ０.０２４.０ʃ０.３０２.８０ʃ０.６０黑盾胡蜂Ｖｅｓｐａｂｉｃｏｌｏｒ(ｎ＝１５)２０.２０ʃ１.００６.１０ʃ０.４０５.８０ʃ０.２０金环胡蜂Ｖ.ｍａｎｄａｒｉｎｉａ(ｎ＝１８)２１.６０ʃ１.２０６.２０ʃ０.４０６.２０ʃ０.３０灰熊蜂Ｂｏｍｂｕｓｇｒａｈａｍｉ(ｎ＝１４)１８.１０ʃ１.２０７.５０ʃ０.８０６.５ʃ０.５０３.１０ʃ０.９０三条熊峰Ｂ.ｔｒｉｆａｓｃｉａｔｕｓ(ｎ＝５)１５.７０ʃ１.６０５.７０ʃ０.５０５.７０ʃ０.４０７.１０ʃ２.４０长喙天蛾一种Ｍａｃｒｏｇｌｏｓｓｕｍｓｐ.(ｎ＝４)２４.００ʃ１.８０７.９０ʃ０.５０７.１０ʃ０.３０３８.８ʃ３.１０和金凤花(８.９７ʃ３.４５)呈现极显著性差异(ｔ＝１０.８０７ꎬＰ<０.０１)ꎬ两者的最高值相差近２倍ꎮ花粉粒数在黄麻叶凤仙花(１３５２００ʃ１９６９４)和金凤花(３８１３３ʃ１４５３７)间呈现极显著性差异(ｔ＝２１.７１９ꎬＰ<０.０１)ꎬ最高值相差近３倍ꎮ此外ꎬ花粉/胚珠比的数值黄麻叶凤仙花(８４７７ʃ２２２０)和金凤花(４４４０ʃ１８４８)间也呈现极显著性差异(ｔ＝７.６５５ꎬＰ<０.０１)ꎮ根据Ｃｒｕｄｅｎ(１９７７)的标准来判断ꎬ两种植物均为专性异交繁育系统ꎮ２.６人工授粉实验２.６.１繁育系统实验㊀本研究做了６种不同的授粉处理的繁育系统实验ꎬ两种凤仙花的坐果率均有明显不同(表３)ꎮ由于自动自交和无融合繁殖处理均未观察收集到果实ꎬ故不列入分析比较ꎮ同时ꎬ在人工自交授粉㊁同株异花授粉㊁异株异花授粉３种处理方式下ꎬ金凤花的坐果率明显比黄麻叶凤仙花高ꎮ黄麻叶凤仙花３种处理方式的坐果率分别为４６％㊁５６％㊁６３％ꎬ均与自然结实率(５３％)无显著性差异ꎻ虽然金凤花的坐果率普遍增高ꎬ分别为７３％㊁８６％㊁９０％ꎬ但与自然结实率(８３％)也均无显著性差异ꎮ２.６.２人工杂交授粉实验㊀为揭示同域分布的两种同属近缘伴生居群间未发现种间自然杂交个体的现象ꎬ本研究完成了这两种植物的人工异花授粉杂交实验ꎬ结果表明两者的花粉和柱头之间的识别通道有明显障碍ꎬ存在着明显的种间杂交不育ꎮ人工授粉后ꎬ两种植物的花朵均表现为早落ꎬ具体表现如下:人工授粉后的第１天ꎬ花萼和花瓣凋落ꎬ仅剩子房ꎻ第２天后子房明显膨大ꎻ持续到第５天后ꎬ子房膨大停止ꎻ第７天时子房干瘪萎蔫凋落ꎬ解剖后ꎬ没有观察到种子ꎮ３㊀讨论与结论３.１开花物候对传粉生物学的影响第一ꎬ本文增补了黄麻叶凤仙花和金凤花在滇中地区同域分布的新记录ꎬ为该属物种多样性及生物地理学研究提供了新资料ꎬ也为该属同域分布物种的传粉生物学提供了研究依据ꎮ同时ꎬ其分布具有垂直海拔分布的特征ꎬ这与在四川峨眉山产的１４种风仙花的分布现象一致(陈艺林ꎬ２００２)ꎮ第二ꎬ本文研究的两种植物的花果期同步ꎬ集中在８ １１月ꎬ花期长达１２０天ꎬ如此长的花期使植物能够有充足的时间进行繁殖ꎬ保证植株在面对恶劣环境时能够做出缓冲ꎬ降低恶劣的环境对于植株繁衍的影响(周正立等ꎬ２００５)ꎮ植物同步开花行为还被视作调节异交水平的影响因子(Ｈｅｒｒｅｒíａｓ￣Ｄｉｅｇｏｅｔａｌ.ꎬ２００６)ꎬ两种凤仙花花期完全重合ꎬ相对能增加吸引到的传粉昆虫种类㊁数量ꎬ以此提高每种植物传粉效率和生殖成功的机率ꎮ但同时ꎬ这也增加了传粉昆虫的竞争机率ꎬ从而影响某种植物传粉昆虫的访花频率ꎬ从而影响传粉效率(红雨和刘强ꎬ２００６)ꎮ所以两种凤仙花的花果期同步ꎬ虽然可以增加其传粉昆虫的种类和数量ꎬ但是也加剧了对昆虫资源的竞争压力(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＢｏａｓｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻＲｕｃｈｉｓａｎｓａｋｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻＳｉｎｇｅｒ＆Ｓａｚｉｍａꎬ２００１)ꎮ３.２两种凤仙花属植物的传粉综合征分化本文研究的两种植物具有相似的花形态特征ꎬ包括株型相似㊁花型较大㊁花色为黄色系㊁均具花距和花蜜㊁有显著的花通道和雄蕊异熟等特征ꎬ表现出明显的吸引传粉昆虫特征(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ０５７广㊀西㊀植㊀物４４卷表３㊀黄麻叶凤仙花和金凤花６种不同授粉处理的坐果率(ｎ＝３０)Ｔａｂｌｅ３㊀Ｆｒｕｉｔ￣ｓｅｔｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｎｄ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆＩｍｐａｔｉｅｎｓｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａａｎｄＩ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ(ｎ＝３０)％物种Ｓｐｅｃｉｅｓ自动自交授粉Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓｓｅｌｆ￣ｐｏｌｌｏｎａｔｉｏｎ无融合繁殖Ａｇａｍｏｓｐｅｒｍｙ人工自交授粉Ａｕｔｏｇａｍｏｕｓｈａｎｄ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ同株异花授粉Ａｅｉｔｏｎｏｇａｍｏｕｓｈａｎｄ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ异株异花授粉Ｘｅｎｏｇａｍｏｕｓｈａｎｄ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ对照Ｃｏｎｔｒｏｌ黄麻叶凤仙花Ｉ.ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉａ００４６５６６３５３金凤花Ｉ.ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ００７３８６９０８３１９８０ꎻＷｉｌｓｏｎ＆Ｔｈｏｍｓｏｎꎬ１９９１ꎻＲｕｃｈｉｓａｎｓａｋｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻＡｂｒａｈａｍｃｚｙｋｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ但是ꎬ它们依然表现出不同的传粉综合征ꎬ主要是由于花距形态差异明显ꎮ短花距的黄麻叶凤仙花只表现出明显的蜜蜂传粉综合征ꎬ但长花距的金凤花还多吸引了具长口器昆虫的传粉综合征ꎮ因此ꎬ这两个物种的花距差异性特征决定了它们传粉综合征的分化ꎬ这也是同域分布近缘物种保持独立演化的因素之一(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＲｕｃｈｉｓａｎｓａｋｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ第一ꎬ两种凤仙花能够吸引中华蜜蜂和两种胡蜂作为传粉者ꎬ因为它们符合蜜蜂传粉综合征ꎬ包括开黄色的花㊁具有漏斗状唇瓣和宽阔的访花通道ꎬ旗瓣深宽ꎬ翼瓣兜帽状(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＷｉｌｓｏｎ＆Ｔｈｏｍｓｏｎꎬ１９９１)ꎮ因此ꎬ本研究证实了除非洲外的凤仙花属植物ꎬ蜜蜂是它们常见的传粉者(Ｒｕｓｔꎬ１９７７ꎻＳｃｈｅｍｓｋｅꎬ１９８４ꎻＫａｔｏꎬ１９８８ꎻＫａｔｏｅｔａｌ.ꎬ１９９１ꎻＷｉｌｓｏｎꎬ１９９５ꎻＴｉａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＳｒｅｅｋａｌａｅｔａｌ.ꎬ２００８ꎬ２０１１ꎻＲａｍａｓｕｂｂｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎻＭｏｈａｎｄａｓｓꎬ２０１３)ꎮ在我国产的其他凤仙花属植物中ꎬ也有报道这两种凤仙花所具有的传粉综合征(Ｔｉａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻ肖乐希ꎬ２００９ꎻ于胜祥ꎬ２０１２ꎻ钟云芳等ꎬ２０１４ꎻＬｉＢＺｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ值得一提的是ꎬ尚未有关于胡蜂属作为凤仙花属植物传粉者的研究ꎬ这两种胡蜂均属于膜翅目胡蜂科ꎬ身体乌黑发亮ꎬ有黄条纹和成对的斑点ꎬ为具强螫针的蜂类ꎬ当地俗称 大马蜂 或 黄马蜂 ꎬ常用于炮制药酒ꎮ第二ꎬ金凤花除中华蜜蜂和胡蜂为其传粉以外ꎬ还有３种特有的传粉者ꎬ包括２种熊蜂和１种长喙天蛾ꎮ这３种昆虫专性拜访具有长距的金凤花ꎬ对具短距的黄麻叶凤仙花视而不见ꎮ这是因为前者的花通道较宽ꎬ具漏斗状唇瓣且拥有长花距等花形态特征ꎬ均符合天蛾传粉综合征和长喙昆虫传粉综合征(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＷｉｌｓｏｎ＆Ｔｈｏｍｓｏｎꎬ１９９１)ꎬ证实了凤仙花属的花距形态是传粉综合征的重要特征之一(Ｔｉａｎｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１３)ꎮ此外ꎬ有研究认为长距也是凤仙花属植物吸引蝶类的传粉综合征(Ｇｒｅｙ￣Ｗｉｌｓｏｎꎬ１９８０ꎻＷｉｌｓｏｎ＆Ｔｈｏｍｓｏｎꎬ１９９１)ꎬ但本研究并未观察到蝶类对金凤花的传粉行为ꎮ这一点与Ｖａｎｄｅｌｏｏｋ等(２０１９)研究过的５６种凤仙花属植物的传粉综合征类似ꎬ即仅凭花形态来预测传粉综合征是不够的ꎬ还需要结合野外实地观察来判断ꎮ３.３两种植物的花距差异是传粉综合征分化的重要因素本研究发现ꎬ两种植物的花距特征差异显著导致其传粉昆虫种类分化明显ꎮ金凤花的花距较长ꎬ花蜜量也更高ꎬ为传粉昆虫提供了更多的报酬ꎬ可以吸引６种传粉昆虫ꎮ相比之下ꎬ黄麻叶凤仙花的花距较短ꎬ花蜜量也较少ꎬ仅有３种传粉昆虫ꎮ本文认为造成两种凤仙花传粉昆虫种类和访花频率差异的主要原因是它们特殊的花器官 花距(Ｐｙｋｅꎬ１９８２ꎻＧóｍｅｚꎬ２００３ꎻＬｉｕ＆Ｈｕａｎｇꎬ２０１３ꎻＨｏｒ㊅áｋ＆Ｊａｎｅｃ㊅ｅｋꎬ２０２１)ꎮ这是因为花距长度直接影响不同喙长传粉昆虫的访花行为ꎬ同时也影响花蜜量(Ｇóｍｅｚꎬ２００３ꎻＰｙｋｅꎬ２０１６ꎻ路广梅等ꎬ２０２１)ꎮ在近缘物种中ꎬ过低的花蜜量会使传粉者处于竞争劣势(Ｐｙｋｅꎬ１９８２ꎻＧóｍｅｚꎬ２００３)ꎬ从而影响传粉者的访花频率(路广梅等ꎬ２０２１)ꎮ此外ꎬ已有研究表明长花距吸引着长喙传粉昆虫(Ｗｉｌｌｍｅｒꎬ２０１１ꎻＬｉＤＦｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎬ故金凤花能吸引长口器熊蜂和天蛾来传粉ꎮ花距的长短在这两种同域分布凤仙花属植物的物种分化中发挥了重要作用ꎬ也是同域分布环境下近缘物种繁育生殖顺利的补充机制ꎮ本文的研究结果不仅证实了１５７４期张颖铎等:中国特有的两种同域分布凤仙花属植物的传粉生物学研究。

摘要姜是姜科姜属多年生草本植物,长期采用地下块根无性繁殖,所携带的病毒会导致其产量和品质降低。

通过离体组织培养,不仅可建立姜离体快繁体系,而且通过茎尖组织培养也可实现脱毒苗扩大生产的目的,为生姜生产中存在的产量与质量问题提供解决方法。

关键词姜;组织培养;脱毒;植物激素中图分类号S632.5文献标识码A 文章编号1007-5739(2019)02-0081-01植物激素调控姜组织培养的研究进展徐丝羽王广期何琪刘清波*(湖南农业大学生物科学技术学院,湖南长沙410128)基金项目2018年湖南农业大学生物科学技术学院大学生研究性学习和创新性实验计划。

*通信作者收稿日期2018-10-09姜是姜科姜属多年生宿根草本植物,营养丰富,是集调味品、食品加工原料和药用为一体的多用途经济作物[1],其根茎(干姜)、栓皮(姜皮)、叶(姜叶)均可入药。

从西医角度分析,姜对于人和动物的消化系统、循环系统、呼吸系统和中枢神经系统均有作用。

从中医角度分析,姜在开胃健脾、防暑降温、杀菌解毒、止咳祛痰、止呕解酒、缓解腰肩疼痛等方面均有奇效。

在我国,姜的烹饪方法数不胜数,生吃熟做皆有风味。

姜的传统繁殖方法是利用块茎无性繁殖,不仅繁殖速度慢、季节性强,而且由于病毒感染和积累使其品质退化、产量下降[2]。

近年来,利用组织培养技术对姜进行离体培养,不仅提高了其繁殖速度,增加了产量,而且通过茎尖分生组织培养也解决了脱毒提高质量的问题。

1外植体的选择及处理1.1外植体选择各类植物的不同组织对组织培养会产生不同的影响,不同组织所需的植物快繁途径不同[3]。

从杨小丽等[3]、张振霞等[4]、梁称福等[2]的研究可知,姜组织培养的外植体多为幼芽、茎尖、嫩叶、茎段、幼根等部位,其中茎尖分生组织以其毒性低、分裂能力强的特性成为最常用的外植体[5]。

1.2外植体处理接种前要对外植体进行消毒灭菌处理,常用的消毒试剂有酒精、0.1%升汞溶液和10.0%次氯酸钠溶液[6],这3种试剂可以分开使用,也可以自由组合。

姜属大小孢子发生及雌雄配子体形成的研究的开题
报告
一、研究背景
姜属（Zingiberaceae）是一个重要的植物科，其下有很多种具有经济价值或药用价值的植物。

但是，对于姜属植物的繁殖和生殖的相关研究还比较少。

因此，本研究旨在探究姜属植物的大小孢子发生和雌雄配子体形成的过程，为深入研究姜属植物的繁殖和生殖提供理论基础。

二、研究目的
1. 研究姜属植物的大小孢子发生过程。

2. 研究姜属植物的雌雄配子体形成过程。

3. 探究姜属植物生殖过程中的分子调控机制。

三、研究内容
1. 姜属植物的大小孢子发生过程研究：
本研究将选取几种姜属植物，通过对植物的花序和花粉进行染色体和组织学的观察和分析，研究其大小孢子形成过程、染色体数量和区分型的不同特点以及配子体形成过程。

同时，通过对一些代表性物种的母细胞的行为和角蛋白的研究，进一步了解姜属植物雌配子体形成过程的分子调控机制。

2. 姜属植物的雌雄配子体形成过程研究：
本研究将选择姜属植物的头孢（Kaempferia）。

通过对不同成熟度的花粉细胞和雌配子体进行染色体和组织学的观察和分析，探究其雄配子体和雌配子体形成过程。

同时，通过分子生物学技术和组织学及信号学研究，阐明姜属植物生殖过程中的分子调控机制。

四、研究意义
本研究将首次系统研究姜属植物的大小孢子发生和雌雄配子体形成
过程，为姜属植物的生殖生理学及基础研究提供重要的数据和理论基础。

同时，所得到的研究结果也将为姜属植物的育种和繁殖提供指导和帮助。

生姜生物学及栽培生理研究进展刘波【摘要】生姜是我国重要的调味蔬菜和出口创汇蔬菜,具有特殊的芳香和辛辣味,有“菜中之祖”的美誉.对生姜的生物学特性、种质资源、生理、栽培、病虫害等研究进行了综述,以期为生姜的进一步开发利用提供参考.【期刊名称】《农业科技通讯》【年(卷),期】2011(000)007【总页数】3页(P201-203)【关键词】生姜;生理生化;研究进展【作者】刘波【作者单位】山东省农业科学院蔬菜研究所;山东省设施蔬菜生物学重点实验室;国家蔬菜改良中心山东分中心,济南250100【正文语种】中文生姜（Zingiber officinale Rosc.）为姜科姜属多年生宿根草本植物。

叶狭，披针形至条状披针形，长15～30 cm，宽约2 cm，先端渐尖基部渐狭，平滑无毛，有抱茎的叶鞘，无柄。

根茎肉质、肥厚、扁平。

花茎直立，被以覆瓦状琉璃的鳞片；穗状花序卵形至椭圆形，长约5 cm，宽约2.5 cm；苞片卵形，淡绿色；花稠密，长约2.5 cm，先端锐尖；萼短筒状；花冠3裂，裂片披针形，黄色，唇瓣较短，长圆状倒卵形，呈淡紫色，有黄白色斑点，下部两侧各有小裂片；雄蕊1枚，挺出，子房下位；花柱丝状，淡紫色，柱头放射状。

蒴果长圆形约2.5 cm。

花期6～8月。

生姜在我国极少开花。

生姜起源于东南亚热带地区，现已广泛栽培于世界各温带、亚热带、热带地区。

生姜的颜色有金黄色、茶色、黄色、米色、白色和淡红色，其含水量、粗纤维含量及功能性成分含量差异显著。

东南亚国家种质资源较多，仅印度就有50多个品种。

我国生姜种质资源丰富，地方品种颇多，主要有山东莱芜片姜、莱芜大姜、广东疏轮大肉姜、广西贺州大肉姜、浙江临平红爪姜、江西兴国姜、陕西城固黄姜等[1]。

生姜在我国栽培历史悠久，分布广。

南方以广东、浙江栽培较多，北方则以山东为主要产区。

3.1 光合特性生姜的光合作用与适宜光强、水分、温度、CO2等环境因素密切相关。

生姜对强光的适应能力随空气CO2浓度升高而显著增强，CO2达1 200 ul/L时，其光合作用的饱和光强达1 206 umol·m-2·s-1，但在220 ul/L时，其光合作用的饱和光强仅608 umol·m-2·s-1。

植 物 分 类 学 报 43 (6): 574–585(2005)doi:10.1360/aps040074 Acta Phytotaxonomica Sinica ———————————2004-06-21收稿, 2005-08-29收修改稿。

基金项目: 国家自然科学基金项目(30400055,30225007)(Supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant Nos. 30400055, 30225007)。

* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: qjlixtbg@)。

闭鞘姜科植物繁育系统与传粉生物学的研究进展1, 2高江云 1任盘宇 1李庆军* 1(中国科学院西双版纳热带植物园 云南勐腊 666303) 2(中国科学院研究生院 北京 100039)Advances in the study of breeding system and pollinationbiology of gingers (Zingiberaceae and Costaceae)1, 2GAO Jiang-Yun 1REN Pan-Yu 1LI Qing-Jun * 1(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences , Mengla, Yunnan 666303, China)2(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039, China)Abstract In this paper we presented a review of the advances in the studies of breeding system and pollination biology of gingers. The Zingiberaceae is a large family of animal-pollinated pantropical monocotyledons with more than 1500 species in ca. 50 genera. There are many kinds of sexual variations occurring in the ginger family, such as gynodioecy, andromonoecy, flexistyly, protandry and self-incompatibility. Major pollinators include bees, hawkmoth, butterfly and birds, and different pollinators correspond with different morphological characteristics of flowers. Among the relatively few studies on the pollination biology, members of this family display some unique pollination mechanisms and breeding systems. Flexistyly, found in the genera of Amomum and Alpinia , is regarded as a unique behaviour mechanism that encourages outcrossing; a new self-pollination mechanism has been discovered in Caulokaempferia coenobialis , in which a film of pollen is transported from the anther by an oily emulsion that slides sideways along the flower’s style and into the individual’s own stigma. These studies and discoveries give us a better understanding on the diversity of pollination and breeding systems of gingers. For future research, we suggested that more studies should be carried out on the pollination and breeding systems of gingers in a wider range, and phylogenetic research should be conducted to understand the evolution of pollination and breeding system in Zingiberaceae, and for the flexistyly, more detailed studies should be done about this unique sexual polymorphism.Key words Zingiberaceae, Costaceae, breeding system, pollination biology, advance. 摘要 综述了姜科Zingiberaceae 植物繁育系统和传粉生物学方面的研究及其进展。