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收稿日期:2003-01-15基金项目:浙江省农业科学院博士科研启动经费资助。
作者简介:陈俊伟(1965-),男,浙江永康人,从事果树生理与生物技术研究。
浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis 15(6):365～371,2003 遗传工程无籽果实原理及其研究进展陈俊伟,谢 鸣,吴 江 (浙江省农业科学院园艺研究所,浙江杭州310021)摘 要:无籽是一个优良的果实性状。
用杂交、芽变、化学或物理因子诱变、三倍体育种等传统途径选育无籽果实品种,具有选育周期长,且极少与优良性状连锁的缺点。
应用植物生长调节剂处理也可诱导无籽果实,但使用技术难以掌握并受气候制约,还会带来食物安全问题。
采用遗传工程技术将调控无籽形成的激素代谢与信号转导基因、花器官发育基因及细胞毒素基因转入有籽的优良品种中,可创造出优质无籽新品种。
关键词:无籽果实;单性结实;遗传工程中图分类号:S603.2 文献标识码:A文章编号:1004-1524(2003)06-0365-07The principle of breeding of seedless fruit by genetic engineering and its study advance :CHE N Jun 2wei ,XIE Ming ,W U Jiang (Institute o f Horticulture ,Zhejiang Academy o f Agricultural Sciences ,Hangzhou 310021,China )Abstract :Seedlessness is a desirable trait in fruits.T raditional seedless fruit varieties were obtained by hy 2bridization ,bud mutation ,chemical and physical factor mutation and triploid methods.But the drawbacks of these methods are a long period for selection of a new variety and the seedlessness seldom link to the trait of g ood quality.Seedless fruits have als o been induced by application of plant growth regulators ;however ,this method is technically difficult and is affected by weather.The seedless fruits produced by the regulators are not safety.The seedless genes ,i.e.regulate the metabolism and signal transduction of plant endogenous horm one or floral organ development or a cytotoxic gene ,are introduced into high quality seedy varieties by genetic engi 2neering.A fter these genes expression under the direct of ovary specific prom oter in the fruit ,the high quality seedless varieties are ing the new strategy ,the high quality seedless fruits of tomato have been suc 2cess fully obtained.The new approach of transgene for seedless fruit production will become an important path 2way of breeding seedless variety.K ey w ords :seedless fruit ;parthenocarpy ;genetic engineering 无籽果实通常是指果实没有种子、只有少量败育种子或种子数量比正常品种少的果实。
无核葡萄栽培技术及应用无核葡萄栽培技术是一种先进的农业技术，它通过使用赤霉素(GA3)等植物生长调节剂，诱导葡萄种籽败育，从而产生无核果，再通过生长调节剂膨大果粒，形成具有商品价值的无核葡萄。
这项技术起源于日本，不仅能够使葡萄从有籽变为无籽，还能显著增加坐果率、提早成熟期、改善果实品质，从而显著提高商品性和经济效益。
自上世纪60年代初，日本山梨县果树试验场的岸光夫为防止底拉洼葡萄果穗因果粒密挤而裂果，尝试使用赤霉素(GA3)处理果穗。
结果发现，赤霉素不仅促进了穗轴的伸长，还能形成无核果。
在座果后，再次使用赤霉素处理，可以促进果粒的增大，提高产量。
到了80年代，使用GA3等药剂对巨峰、先锋等大粒品种进行无核栽培试验，也取得了成功。
近年来，这项技术在我国的研究和应用日益增多，商品性和经济效益明显提高。
无核葡萄栽培技术的原理是利用植物生长调节剂赤霉素(GA3)、吡效隆(CPPU)或噻苯隆(TDZ)进行处理。
处理分两次进行：首次处理在花满开时，诱导产生无核果；第二次处理在间隔首次处理10-15天后，使果粒膨大达到正常大小。
这种两次处理的模式，简称为葡萄无核化的二次处理栽培模式。
在进行无核化栽培时，需要对适宜品种进行判别。
评判一个品种是否适合无核化栽培，不能单一地依据"诱导无核率"来决定。
各个品种对GA3处理的反应存在巨大差异，还会有各种副反应。
综合标准应该是：无核率高于90%；GA3对穗轴无副作用或极轻微；无核化果粒大小与同品种有核果粒相似；无核化效果稳定，受环境、年份、栽培条件等影响较小。
只有满足以上四个条件的品种才能投入无核化栽培。
目前可以无核化生产的品种主要有玫瑰露、先锋、蓓蕾A和巨峰。
其中巨峰的稳定性较差，操作技术难度较高，仅有部分应用。
此外，还有一批品种的无核化栽培正在逐步扩大试用之中，如翠峰、安芸皇后、京亚、醉金香、戈尔比等。
首次GA3处理的适期选择也非常重要。
GA3诱导无核的效应花前比花期强，初花期比末花期强，通常在末花后的第7-10天无核效应基本消失。
葡萄无核二倍体与四倍体杂交胚挽救及后代倍性分析王素月;师校欣;杨丽丽;褚凤杰;杜国强【摘要】为培育三倍体无核葡萄新品种,分别以二倍体无核葡萄品种‘Flame Seedless'、‘Sweet Scarlet'和‘无核白’为母本,以四倍体品种‘巨峰’为父本进行杂交,研究不同取样时期、不同萌发培养基和不同珠被处理方式对杂种胚成苗影响的研究,并通过流式细胞仪对杂种后代进行了三倍体类型初选.结果表明:不同时期剥取的胚珠在成苗率方面有显著差异,不同杂交组合适宜取材时期也不同,其中‘无核白’ב巨峰’为30 d、‘Sweet Scar-let’ב巨峰’为35 d、‘Flame Seedless’ב巨峰’为40 d;在胚萌发阶段,接种在1/2 MS +IAA 0.1 mg/L培养基上有利促进胚萌发;直接剥取裸胚萌发较快,且能显著提高杂交胚的成苗率.经倍性分析,初步确定获得了三倍体杂种幼苗22株.【期刊名称】《河北农业大学学报》【年(卷),期】2014(037)005【总页数】6页(P55-60)【关键词】无核葡萄;杂交胚挽救;取样时期;倍性分析【作者】王素月;师校欣;杨丽丽;褚凤杰;杜国强【作者单位】河北农业大学园艺学院,河北保定071001;河北农业大学园艺学院,河北保定071001;河北农业大学园艺学院,河北保定071001;河北省农林科学院石家庄果树研究所,河北石家庄050051;河北省农林科学院石家庄果树研究所,河北石家庄050051;河北农业大学园艺学院,河北保定071001【正文语种】中文【中图分类】S663培育无籽、果大、抗性好的三倍体葡萄品种，是葡萄育种目标之一，目前二倍体与四倍体进行有性杂交是获得三倍体的有效途径。
但常规条件下二倍体葡萄品种与四倍体葡萄品种间杂交存在较为严重的交配障碍，合子胚有早期退化或胚乳解体的现象，获得杂交后代比较困难［1－3］，结合胚挽救技术可大大提高杂交后代获得率［4－6］。
葡萄胚挽救研究进展马宗新（河南科技大学林学院）摘要：本文综述了葡萄胚挽救的研究进展，以期为葡萄育种工作者提供技术参考。
胚挽救技术已成为国内外无核葡萄育种的重要方法而被广泛应用[1,2,5,22]。
Charles分离并培养了菜豆(Phaseolus)与荞麦(Fagopyrum)的胚并获得了植株。
Hannig在1904年提出胚胎组织培养的研究路线，在一些十字花科植物如萝卜上应用，取这些植物接近成熟的胚分离培养，成功地在含有无机盐和糖液的培养基上将其培养为成熟胚：Laibaeh使用不能发育成有活力种子的亚麻杂种(宿根亚麻×澳洲亚麻)将其合子胚培养成熟，获得了在自然条件下由于胚败育而得不到的杂种：Van等在1941年在诱导曼陀罗植物胚胎发育和愈伤组织形成中使用椰子汁(液体胚乳)，增加了培养基中的营养促使胚胎生长和发育，成为胚胎培养的转折点。
迄今为止，通过胚胎培养已经获得了许多由于胚败育而不能获得的杂种。
开创了胚胎培养在植物育种中应用的先河，自Rammig首次利用无核葡萄胚珠培养的方法获得了两株葡萄实生苗以来，给无核葡萄胚挽救培育新品种开辟了新的途径。
这充分证明借助胚培养技术获得无核新品种是完全可能的[1,3,6,8]。
1、胚挽救的意义胚拯救技术是基于组织培养技术发展起来的。
主要针对由于营养、生理或遗传原因，造成难以播种成苗或在发育早期阶段就败育或退化的胚进行早期离体培养主要是利用离体胚在培养基上的再次培养获得适宜的生长条件及营养成分．使发育不良的幼胚得以二次生长．分化成健康的植株体。
目前胚抢救技术在果树上应用最为广泛，其中在抢救小麦远缘杂种和葡萄三倍体育种及无核品种的培育上都取得不少成果。
胚挽救技术可以及时抢救不能继续发育的胚：通过胚拯救获得的苗瓶内生根及根尖染色体制片．及早鉴定杂交后代的倍性，大大缩短倍性育种的周期：通过胚拯救技术获得的杂交后代，可以直接快速获得更多的幼苗．极大的提高了杂交后代的繁殖速度，极大地促进育种效率。
组织培养技术对于葡萄的积极作用作者：张广波王辉来源：《现代园艺》2016年第11期摘要：葡萄在世界上种植范围广、应用量大，但采用常规的育种和生产方式，很难提升葡萄品质及快速大规模生产，应用组织培养技术却可以在葡萄的育种、生产应用等方面发挥积极作用。
关键词：葡萄；组织培养；育种；种质资源；生产葡萄（Vitis Vinifera L.）因较复杂的遗传背景及较长的育种周期，用常规的育种方法不利于葡萄品种及时改良。
常规的葡萄育种成苗率不高而且种源优劣不齐、有病毒隐患、需要插条材料。
目前生物工程技术不断成熟、丰富，组织培养技术作为重要的技术手段，通过植物组织培养技术可以在葡萄的育种、种质资源保存、生产应用等方面起到积极作用。
1在育种上的应用1.1培育无核品种培育无核品种对于葡萄有广阔的市场前景及重要的生产意义。
采用有性杂交手段是无核葡萄的常规育种方法，即有核品种接受无核品种的花粉授粉，但要经过2个世代才能完成，而且在后代中只能获得9%～14%的无核子代。
不少葡萄育种者设想通过无核品种间接杂交来提高后代的无核率，但许多无核品种属于种子败育型，以无核品种为母本得到杂交后代的机率很小，而胚培养可以克服这一障碍。
李娟等通过对无核葡萄胚珠培育以及初期离体培养的研究，对“布朗无核”等6个无核品种花后35～40 d（幼胚败育前2～7d）的胚珠在附加BA 1mg/L、NAA 0.2mg/L培养基上进行培养，获得了完整植株。
潘春云利用无核×无核5个杂交组合的葡萄果穗，分组在授粉后的不同时间采出胚珠进行培养，结果表明：较适宜的培养基是B5和Nitsch基本培养基，附加GA 0.2 mg/L、IAA1.5mg，L和ZT1.0mg/L。
1.2早熟品种培育早熟品种的选育对于葡萄育种具有重要意义，可以拓宽葡萄的上市周期。
根据植物的遗传学规律，采用葡萄的早熟品种做母本，杂交后代中提高出现早熟品种的频率。
由于早熟品种果实发育期较短，胚尚未发育完善但果实已成熟。
无籽葡萄的培育原理
无籽葡萄是一种不含或只含微小的籽粒的葡萄品种。
其培育原理主要涉及到遗传学、育种学和生物技术等方面。
在遗传学方面，无籽葡萄的培育是通过选择具有自交亲和性的葡萄品种进行人工授粉，使其后代中产生无籽葡萄。
自交亲和性是指同一品种内部自然杂交的机会较大，从而使得基因组中的不同等位基因得以重组。
重组后的基因组有可能出现不含籽粒的突变个体，这就为无籽葡萄的培育提供了基础。
在育种学方面，无籽葡萄的培育主要是针对稳定性和品质进行选择，同时也要考虑到生长习性、抗病性、适应性等因素。
这需要对不同的葡萄品种进行反复杂交和筛选，最终选出适合培育无籽葡萄的优良品种。
在生物技术方面，无籽葡萄的培育还利用了基因编辑、基因克隆、基因转移等技术。
例如，利用基因编辑技术可以直接对葡萄基因进行精确修剪，以增强其自交亲和性；利用基因克隆技术可以快速克隆出无籽葡萄的关键基因，以便更好地进行育种选择；利用基因转移技术可以将其他植物物种中的无籽基因导入到葡萄中，以丰富无籽葡萄的基因库，提高其培育效率和品质。
总之，无籽葡萄的培育原理是一个复杂的过程，需要涉及到多个学科领域的知识和技术。
通过不断的研究和实践，无籽葡萄的品种数量和品质将会不断提升，为
人们的生活带来更多的美味和健康。
农家科技20天然大粒无核葡萄“午夜美人”及栽培技术要点葡萄是广受欢迎的水果，2020年我国葡萄种植面积约1096万亩，产量为1431.41万吨，仅次于柑橘、苹果、梨和桃，位居第5位。
葡萄的种植效益一直比较可观，普遍高于柑橘、桃、梨、苹果等其他果树。
最近10多年，葡萄在重庆发展比较快，至2020年底，重庆葡萄种植面积达15.6万亩，产量17.4万吨，仅次于柑橘、梨、桃、枇杷，排在第5位。
葡萄也是近10年中采摘园效益最好的果树之一，一些新品种采摘价曾高达240元/千克。
重庆果之王园艺有限公司于2016年承接了重庆市农业农村委葡萄引进及筛选项目，引进了60余个葡萄品种进行观察对比试验，其中，无核葡萄“午夜美人”表现非常好，现介绍给如下。
一、品种来源午夜美人葡萄原产于美国，重庆果之王园艺有限公司于2017年春，通过第三方公司，引入重庆铜梁试种，表现非常优秀。
二、主要性状午夜美人葡萄为欧亚种，天然无核，不用激素处理果粒也能达到较大规格。
果穗圆锥型，平均穗重600克，果肉硬脆，耐运耐储，可冷藏一个月以上。
成熟期在重庆铜梁为7月上旬，比夏黑早熟7天，成熟后可留树1个月左右。
具有早熟、丰产、品质优的突出特点，避雨栽培条件下种植比较简单。
农家科技21三、栽培技术要点1.起垄定植、避雨栽培。
选择平地建园，定植前全园撒施腐熟的羊粪有机肥，每亩施2吨，然后进行耕翻，翻好地后，按每隔6米(含沟)开一条50厘米宽、50厘米深的排水沟，最好能南北成行，将开沟的泥土置于厢面。
排水沟开好后，再于厢面中间开次排水沟，沟深、宽均为35厘米左右，将沟中的泥土置于厢面，并做成弧形。
每6米做成两厢，厢面3米。
厢面做好后，再于厢面中间顺行布置避雨棚立支柱，可用热镀锌钢管或水泥柱制作而成，作为避雨棚枝柱。
在栽苗前建好避雨棚，棚宽2.6米，高2.5米。
暂不盖避雨棚膜。
南方地区在冬季定植，北方地区则在秋季或春季定植。
栽植密度为：行距3米，株距1.5米，亩栽148株。
葡萄属种质资源多样性及利用李顺雨;潘学军;张文娥;张素杰;刘崇怀【摘要】分析了葡萄属种质资源种类、染色体倍性、花器类型、果实成熟期、种子发育状态、果肉香味、果粒性状、果皮颜色及其利用,并总体探讨了葡萄种质的利用前景,以期为更好地开发利用葡萄属种质资源提供科学的依据与参考.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2010(029)001【总页数】5页(P61-64,75)【关键词】葡萄;种质资源;种类;生物学性状;经济性状;鲜食;酿酒【作者】李顺雨;潘学军;张文娥;张素杰;刘崇怀【作者单位】毕节地区农业科学研究所,贵州,毕节,551700;贵州大学喀斯特山地果树资源研究所,贵阳,550025;贵州大学喀斯特山地果树资源研究所,贵阳,550025;贵州大学农学院,贵阳,550025;毕节地区农业科学研究所,贵州,毕节,551700;中国农业科学院郑州果树研究所,河南,郑州,450009【正文语种】中文【中图分类】S663.1葡萄属(Vitis L.)种质资源极为丰富，包括亚属、种、亚种、变种，可以鲜食、酿酒、制汁、制干、制罐，还可以作抗性砧木及杂交育种的重要材料等。
目前，葡萄属已确定的种有70多个，已登记的品种有16 000个［1］，其千差万别的性状是发展葡萄生产和开展葡萄育种的基础。
然而，当前有关葡萄属种质资源的种类、特异性状及利用的系统报道较为欠缺。
本文对葡萄属种质资源的种类、主要生物学性状及经济性状作了较为详细的论述，并分析了各自的利用状况，同时探讨了葡萄种质的利用前景，旨在为葡萄属种质资源的开发利用、葡萄产业的发展提供科学的依据与参考。
葡萄属(Vitis L.)种质资源异常丰富，包括圆叶葡萄亚属(Subgen.Muscadinia Planch)和葡萄亚属(Subgen.Vitis)的70多个种，现已确定东亚有40余种、欧洲有1个种、美洲有30余种，它们广泛分布于温带和亚热带地区［2］。
圆叶葡萄亚属有圆叶葡萄(V.rotunfifoliaMichaus)、鸟葡萄(V.munsoniana Simpson)和墨西哥葡萄(V.popenoei Fennel)3个种，均分布在美洲，其对根瘤蚜有免疫性，对一些真菌性和细菌性病害(皮尔斯病)及线虫有很强的抗性［3］，但由于其染色体基数(x=20)与葡萄亚属(x=19)的差异致使杂交不易亲和，因此对其研究利用较少。
干旱荒漠地带无核白鸡心葡萄栽培关键技术要点干旱荒漠地带是一个环境恶劣、水资源稀缺的地区，对于农作物的种植难度较大。
而无核白鸡心葡萄是一种适合在干旱荒漠地带种植的葡萄品种，它具有耐旱、抗病、产量稳定等优点。
在这样的地区进行无核白鸡心葡萄的栽培，需要掌握一些关键技术要点。
关键技术要点一：水资源管理干旱荒漠地带的水资源非常稀缺，因此种植无核白鸡心葡萄需要合理利用并管理好水资源。
在栽培葡萄的过程中，要建立科学合理的灌溉系统，确保每颗葡萄树都能获得适量的水分。
可以采用滴灌、微喷灌等节水技术，减少水分的浪费，提高水资源的利用效率。
在干旱季节，要特别注意葡萄的水分供应，及时进行灌溉，保持土壤的适度湿润。
关键技术要点二：土壤改良干旱荒漠地带的土壤多为贫瘠、盐碱较重，对于葡萄的生长不利。
因此在种植无核白鸡心葡萄时，需要进行土壤改良。
可以通过施用有机肥、磷、钾等营养物质，改善土壤的肥力和结构，提高土壤的保水保肥能力。
还可以采取深松、中耕等措施，改善土壤通气性和渗透性，为葡萄的生长提供良好的土壤环境。
无核白鸡心葡萄是一种耐旱的品种，但在干旱荒漠地带种植仍需要进行抗旱管理。
在干旱季节，要注意控制土壤水分蒸发量，采取覆膜、秸秆覆盖等措施减少土壤水分流失。
在葡萄的生长期间，要根据不同的生长阶段进行适当的灌溉，保持土壤的湿润度。
还可以选择一些抗旱性较强的品种进行种植，提高葡萄抗旱能力。
关键技术要点四：病虫害防治干旱荒漠地带多病虫害，对葡萄的生长造成较大影响。
因此在种植无核白鸡心葡萄时，要加强病虫害防治工作。
可以采用生物防治、化学防治等综合手段，定期对葡萄进行病虫害的监测和防治，减少病虫害对葡萄的危害。
要做好病虫害的防治预防工作，加强田间管理，保持葡萄的生长环境清洁，减少病虫害的滋生条件。
关键技术要点五：精准栽培在干旱荒漠地带种植无核白鸡心葡萄，需要进行精准栽培。
要根据当地的气候、土壤等条件，科学制定种植方案，选择适应当地环境的葡萄品种进行种植。
醉金香葡萄优质无核化露地栽培技术2009-10-17 22:45葡萄优质、大粒、无核是当今鲜食葡萄的发展趋势。
醉金香葡萄的无核化栽培就能生产出风味独特、品质优良、大粒的无籽葡萄。
醉金香葡萄无核化栽培技术性很强，其栽培管理很有特点。
1、园地选择醉金香葡萄无核化露地栽培的葡萄园，要求建立在地势较高，地势平坦，土层较深厚，土壤较肥沃，土壤透水和通气好，一定要有灌溉和利于排水的条件，光照条件好，交通便捷的城市周边地块。
2、架式与密度醉金香葡萄无核化露地栽培宜采用‘双十字’架，栽植株行距为0.8-1m*1.8-2。
采用密株不密枝的栽培模式。
3、种苗选择醉金香葡萄无核化露地栽培选用扦插苗和嫁接苗均可。
扦插苗较嫁接苗成熟偏早。
选用不同砧木的嫁接苗栽培则成熟期亦有差异。
选用白香蕉做砧木的醉金香葡萄长势最旺、果粒大、风味浓、成熟略迟，最宜无核化栽培，早期丰产性特好。
4、栽后第一年的栽培管理要点4.1坚持浅栽无论是扦插苗还是嫁接苗都不能栽的太深，应坚持浅栽，这样有利于其今后的生长。
4.2及时整形修剪葡萄发芽时及时除萌、去多余芽、定梢，每株留1-2个枝条，辅养枝留5-6片叶摘心，去卷须，主营养枝留10-11片叶摘心、去卷须，以后顶端2-3个夏芽付梢待长至5-6片叶至2-3片叶反复摘心，其余夏芽留1片叶‘绝后’摘心。
冬剪时辅养枝留基部2-3个芽修剪，主营养枝留5-6个芽修剪。
4.3土肥水管理葡萄园要保持土壤湿润，涝要及时排水，旱要及时灌水，尤其是施肥后要补水。
待葡萄苗发芽20天后每隔10-15天施一次追肥，坚持薄肥勤施。
前期（梅雨季结束前）以氮肥为主，每次每亩土施尿素10-15斤，同时结合喷农药施含氮高的叶面肥。
有稀粪水可经常浇。
树盘覆盖或清耕，其它空地，前期用克无踪，后期用草甘磷进行除草。
4.4病虫害的防治醉金香葡萄属欧美种葡萄，抗病性较强。
栽后第一年主要预防黑痘病、霜霉病以及透翅蛾、叶蝉等。
5、结果树无核化栽培管理5.1树势选择进行无核化栽培的葡萄树体要健壮，上年结果不宜过多，未遭受严重病虫灾害，枝条成熟良好，芽充实饱满。
胚败育型无核葡萄高效育种技术
作者：唐欣
来源：《乡村科技》2019年第24期
[摘要] 如今，葡萄已成为我国的大宗水果之一，其种植面积在苹果、柑橘、梨之后。
随着葡萄产业的迅速发展，由于无核葡萄具有易于食用、适合制干等特性，我国对其的关注度日益提高。
但是，目前无核葡萄多为欧亚种，丰产优质但不抗病、果小，其胚败育的特点是杂交育种改良不良性状面临的一个重要障碍。
因此，本文从探究无核葡萄的形成机制和发育特点出发，根据我国无核葡萄的育种目标，探讨胚败育型无核葡萄高效优质育种技术，以克服胚败育这一障碍。
[关键词] 无核葡萄;胚败育;胚挽救技术
[中图分类号] S663.1 [文献标识码] B [文章编号] 1674-7909（2019）24-97-2
葡萄是世界上最古老的果树树种之一，葡萄无核育种是世界上葡萄育种研究的重要方向。
在我国，无核葡萄越来越受消费者的青睐，无核葡萄的优质育种变得十分重要。
但目前栽培的无核葡萄品种多属欧洲葡萄，虽然其品质较为优良，但不抗病如白粉病、褐斑病。
因此，选育优质、大粒、抗逆、性状稳定的无核品种是葡萄育种的重要方向。
然而，目前主栽无核葡萄虽然具有较好的经济性状，但胚败育的特点却使其通过杂交育种获得抗性强、成熟期早的个体变得極为困难。
因此，为了培育优质无核葡萄种质，提高子代无核率，缩短育种周期，了解无核葡萄的形成机制和发育特点，并利用无核葡萄高效育种技术繁育胚败育型品种显得至关重要。
1 无核葡萄的形成机制
无核葡萄一般没有种子或者瘪子。
根据无核葡萄来源，即是否需要授粉受精进而发育成果实，将其分为单性结实型和假单性结实型[1，2]，而目前栽培的无核葡萄中超过85%为假单性结实型[3]。
虽然胚败育型无核葡萄胚发育和败育的现象比较复杂，但是只要了解其形成机制，便可找到适合胚败育型无核葡萄的高效育种技术，提高无核品种的比例。
单性结实型无核葡萄，由未经受精的子房发育成无核果实，这是无核果实形成的常见原因。
假单性结实型又称为种子败育结实型，该类型无核葡萄能正常授粉受精，但在果实发育过程中幼胚中途停止发育并在果肉中留下种痕，实际上就是受精的胚发生了败育[4]。
一般假单性结实型果实较单性结实的无核果实大[5]。
虽然无核葡萄胚发育和败育的现象比较复杂，但研究表明，无核葡萄与有核葡萄胚的早期发育过程一致，随后无核葡萄胚珠质量和纵横径增加到一定阶段时停止，而其果仍继续发育，其合子胚败育，解体消失[6]。
2 鲜食用无核葡萄的育种目标
无核葡萄新品种选育，主要分为鲜食用无核葡萄和制干用无核葡萄2个方向，总的趋势是抗性、早熟、大粒和有香味。
历代葡萄育种者为了实现这些目标，做了大量工作，培育的很多优良品系在我国葡萄生产中发挥了阶段性的作用。
鲜食用无核葡萄育种目标大体分为以下几个方面。
2.1 产量性状
葡萄产量构成的因素包括结果枝平均果穗数、平均单穗质量等，这些性状也都是重要的农艺性状。
2.2 品质性状
鲜食用葡萄的果实质量包括感官品质、营养品质、加工品质和贮运品质，其中红色和蓝黑色的有色无核、耐贮、具有香味的品种更是世界无核葡萄育种的重要方向之一。
不仅如此，就营养品质来看，无核葡萄品种果实内可溶性糖、钾、镁含量低于有核品种，可以进一步加强培育。
2.3 适应性（抗病性状、抗逆性状）
我国不是葡萄的最适宜栽植区，由于存在冬季过冷和夏季病虫害严重的发展制约，抗寒、抗病是我国无核葡萄育种的重要目标性状。
2.4 成熟期
无核葡萄果实不耐贮运、裂果严重，生产上需要早、中、熟品种配套，实现均衡供应，优质的早熟和晚熟鲜食无核葡萄品种也是重要的育种目标之一。
3 无核葡萄胚挽救技术
无核葡萄具有良好的经济性状和食用性状，了解无核葡萄的形成机制和发育特点，按照我国无核葡萄的实际育种目标，采用胚挽救技术能克服无核葡萄胚败育的特性。
3.1 胚挽救技术
对在发育早期就败育或退化的胚，或者由于营养和生理而形成的难以播种成苗的胚，从胚珠中分离的合子胚在培养基中继续发育至成熟，阻止幼胚败育的方法称为胚挽救技术。
其应用最广泛的为胚早期离体培养技术。
将组织培养与胚挽救相结合，对于胚败育型无核果实的优良育种有重要意义[7]。
相较于传统育种方式，胚挽救技术培育的子代无核率高（45%～82%）[8]、育种周期短，该技术是目前无核葡萄育种研究中发展最快的新兴实用技术，推动了无核葡萄的育种进程。
因而其已被广泛应用于无核葡萄种质创制，已在葡萄三倍体育种、种质创新和抗性育种、远缘杂交育种等方面有所应用，目前葡萄胚珠培养、胚的胚珠内培养、胚乳培养等方式都能获得无核单株。
此外，胚拯救技术在樱桃、柑橘（克服多胚性）等果树上的应用均获得了成功。
以上研究充分说明利用胚挽救技术获得无核葡萄新优品种是完全可行的，并具有重要意义。
然而，目前胚挽救技术的应用面临胚发育率、成苗率还不够高等问题。
研究表明，无核葡萄胚挽救效率受到如父母本基因型、胚珠的接种时期、珠被处理方式等因素的影响。
3.2 分子标记辅助胚挽救育种
分子标记技术作为一种新型的遗传标记在生物的遗传育种和遗传研究等方面发挥了越来越重要的作用，其中随机扩增多态性DNA标记技术（RAPD）以其快速、准确、灵敏的特点，一经产生即在生物学研究领域得到重视和广泛应用。
获得胚挽救杂交子代后，可利用分子标记辅助育种技术对胚挽救杂交子代进行遗传研究和早期选择、预测，加快育种进程，提高个体纯合程度、育种效率。
4 展望
由于主栽无核葡萄胚败育的特点，很难通过杂交育种获得抗性强、成熟期早的个体，借助胚拯救培育技术能克服胚败育而培育完整植株。
现在胚挽救技术在果树育种上的应用越来越广泛，极大地推动了胚败育型无核果树的育种进程。
但是，我国的这些育成品种在商品性上缺乏突破，且多数品种都是由2个外来或古老种质的简单杂交获得的，缺少多亲多代综合杂交育成的品种。
因此，今后关于胚败育型无核葡萄的研究应在更深一步探索其机理的同时，加大胚败育的调控研究，在分子生物学水平上研究胚胎败育相关基因和激素调控等。
而且随着对与胚败育相关基因的深入研究，更为准确全面的胚败育相关的无核分子标记应不断被研发出来辅助胚挽救育种技术，从而为无核葡萄新品种的高效育种奠定更坚实的基础。
参考文献
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