慢性束缚应激对大鼠血清皮质酮和前额叶皮质p-CREB表达影响
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慢性捆绑应激对大鼠学习记忆能力及海马TNF-α表达的影响廖敏;陈世新
【期刊名称】《湖北科技学院学报(医学版)》
【年(卷),期】2003(017)006
【摘要】目的探讨学习记忆能力与海马细胞因子TNF-α的关系.方法把大鼠分为应激组和正常组,应激组大鼠每天捆绑6h,持续21d,第22d用Y迷宫测试两组大鼠学习记忆能力,用原位杂交细胞化学显示两组大鼠海马TNF-α mRNA阳性细胞.结果应激组大鼠学习记忆成绩明显下降(P<0.05),其海马TNF-α mRNA阳性细胞数明显高于正常组.结论应激组大鼠学习记忆下降与其海马相关细胞因子TNF-α有联系.
【总页数】3页(P385-387)
【作者】廖敏;陈世新
【作者单位】咸宁学院医学院组织胚胎学教研室,湖北,咸宁,437100;咸宁学院生物医学工程系
【正文语种】中文
【中图分类】R338.26
【相关文献】
1.慢性捆绑应激致大鼠学习记忆受损及海马神经元突触素和突触后致密物95表达的变化 [J], 廖敏;刘能保;张敏海;李宏莲;刘少纯;刘向前;张伟
2.慢性捆绑应激对大鼠学习记忆及海马I-B4表达的影响 [J], 廖敏;陈世新
3.慢性捆绑应激致大鼠学习记忆受损及海马胶质细胞GFAP表达的变化 [J], 廖敏;陈世新
4.中药YN-3号对慢性应激大鼠学习记忆能力及海马CREB的影响 [J], 张敏;图娅
5.慢性捆绑应激性学习记忆受损大鼠海马神经元突触素I和PSD-95表达的改变[J], 刘能保;廖敏;廖敏海;刘向前;刘少纯
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心理学报 2010, Vol. 42, No.2, 235−240Acta Psychologica Sinica DOI: 10.3724/SP.J.1041.2010.00235收稿日期: 2009-03-16* 国家自然科学基金项目(30070251); 曲阜师范大学“十一五”计划省级重点建设项目和博士科研项目(Bsqd200515)。
通讯作者: 蔡景霞, E-mail: caijxia@235慢性应激对大鼠空间学习记忆及海马和前脑皮层突触体膜流动性的影响*李 亚1 孔 宏1 宋 倩1 蔡景霞2(1曲阜师范大学生命科学学院, 山东曲阜 273165) (2中国科学院昆明动物研究所脑与行为研究室, 昆明 650223)摘 要 慢性应激对学习记忆功能的影响是神经科学的热点问题, 在脑内, 海马和前额叶是与学习记忆功能密切相关的重要脑区, 也是应激易累及损伤的主要靶区。
膜流动性的改变在神经细胞功能活动中起重要作用。
为探讨慢性应激对大鼠空间学习记忆功能的影响及前脑皮层和海马突触体膜流动性的作用。
采用多因素慢性应激动物模型, 通过开场试验和Morris 水迷宫测试大鼠行为及空间学习记忆能力; 并且测定大鼠前脑皮层和海马突触体膜流动性和突触体内游离Ca 2+浓度的变化。
研究结果显示, 与对照组相比, 应激组大鼠在应激后即刻, 在新异环境中的自发活动和探究行为显著降低(p <0.05, p <0.01), 空间学习记忆能力明显下降(p <0.05, p <0.01); 并且应激组大鼠前脑皮层和海马突触体膜流动性显著降低(p <0.05, p <0.01); 而突触体内游离Ca 2+浓度的显著增加 (p <0.05, p <0.01)。
停止应激后一周, 应激大鼠的各项指标有所恢复, 但仍未达到正常水平。
研究结果提示, 慢性应激引起大鼠明显的开场行为改变和空间学习记忆功能障碍, 这些变化可能与突触体膜流动性和突触体内游离Ca 2+浓度的变化密切相关。
慢性束缚应激模型大鼠相关脑区前阿黑皮素基因表达的变化及中药复方的影响陈家旭;唐已婷【期刊名称】《中国药物与临床》【年(卷),期】2003(003)003【摘要】目的观察慢性束缚应激模型大鼠相关脑区(下丘脑、垂体、海马、皮层)前阿黑皮素(POMC) mRNA 含量变化以及中药逍遥散的影响.方法用反转录-聚合酶链反应(RT-PCR)和图像分析方法测定相关脑区POMC mRNA含量变化.结果 21 d 模型组较正常对照组POMC-1基因表达在四个脑区都显著下调且差异有统计学意义,疏肝药组较21 d模型组POMC-1基因表达在下丘脑和皮层显著下调(P<0.01),在海马上调且差异有显著性(P<0.05).21 d模型组较正常对照组POMC-2基因表达在皮层区上调且差异有统计学意义,疏肝药组较21 d模型组POMC-2基因表达在皮层下调(P<0.05).结论疏肝药组对慢性束缚应激中枢神经肽POMC的调节靶点在下丘脑、垂体、海马和皮层,充分证实疏肝药组对于POMC的调节靶点在下丘脑、边缘系统及皮层中枢等,推测疏肝药组同时有多靶点、双向调节,参与神经-内分泌-免疫网络功能的整合功能.【总页数】4页(P223-226)【作者】陈家旭;唐已婷【作者单位】北京中医药大学基础医学院中医诊断系,100029;北京中医药大学基础医学院中医诊断系,100029【正文语种】中文【中图分类】R3;R28【相关文献】1.AMPA受体和相关蛋白在束缚应激大鼠相关脑区的表达变化及逍遥散对其影响[J], 岳广欣;王竹风;张巧丽;赵歆;岳利峰;丁杰;陈家旭2.逍遥散对慢性束缚应激模型大鼠相关脑区CRF基因表达的影响 [J], 陈家旭;唐已婷3.逍遥散对慢性束缚应激大鼠相关脑区GAP-43和Nogo-AmRNA基因表达的调节作用 [J], 王竹风;汪宝军;岳广欣;陈家旭;张巧丽;徐筱颖4.经前舒颗粒对郁怒反应模型大鼠海马脑区基因表达谱的影响 [J], 郭英慧;高杰;徐凯勇;宋春红;乔明琦5.慢性束缚应激模型大鼠海马脑啡肽mRNA和前强啡肽mRNA的表达及中药复方的影响 [J], 李伟;陈家旭因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
慢性吗啡处理对大鼠交感神经节pCREB和CREB mRNA表达的影响何萍;陈家欢;黄晓亮;于洪波;莫宁【期刊名称】《中国药理学通报》【年(卷),期】2013(29)2【摘要】目的观察慢性吗啡(Mor)处理对大鼠交感神经节-颈上神经节(SCG)环腺苷酸反应元件结合蛋白(cAMP response element binding protein,CREB)磷酸化和mRNA表达的影响.方法 Wistar大鼠随机分成4 组(正常对照组、吗啡急性给药组、吗啡依赖组、吗啡戒断组),免疫组织化学方法及RT-PCR法分别检测磷酸化的CREB(phosphorylated CREB,pCREB)和CREB mRNA在SCG中的表达.结果 (1) 与正常对照组相比,吗啡急性给药组大鼠SCG中pCREB含量明显降低(P<0.05);(2) 吗啡依赖组大鼠SCG中pCREB含量回到正常对照组水平,并有增高趋势 (与正常对照组比较,P>0.05;与吗啡急性给药组比较,P<0.01);(3) 吗啡戒断组大鼠SCG中pCREB含量明显高于正常对照组(P<0.01);(4) 各组大鼠SCG的CREBmRNA表达无差异(P>0.05).结论慢性吗啡处理大鼠交感神经节CREB磷酸化水平存在适应性上调现象.%Aim To study the effects of chronic morphine treatment on the expression of phosphorylated cAMP response element bindingprotein( pCREB ) and CREB mRNA in sympathetic ganglia, superior cervical ganglia ( SCG ) of rats. Methods The Wistar rats were randomly divided into 4 groups, namely control, morphine acute, morphine dependent and morphine withdrawal group. The expression of pCREB and CREB mRNA in SCG was detected by means of immu-nohistochemistry and RT-PCRrespectively. Results ( 1 ) The content of pCREB in SCG of morphine-acute group was lower than that of control group ( P < 0. 05 ). ( 2 ) The content of pCREB in SCG of morphine dependent group returned to the level of control group with an increasing tendency ( compared with control, P > 0.05 ; compared with morphine-acute, P<0. 01 ). ( 3 ) Compared with control group, the content of pCREB in SCG of morphine withdrawal group was increased ( P < 0. 01 ). (4) The expressive level of CREB mRNA in SCG was not significantly changed in each group ( P > 0. 05 ). Conclusion There is an up-regulation of pCREB in sympathetic ganglia of chronic morphine treated rats.【总页数】4页(P238-241)【作者】何萍;陈家欢;黄晓亮;于洪波;莫宁【作者单位】广西医科大学药学院药理学教研室,广西,南宁,530021;广西医科大学药学院中心实验室,广西,南宁,530021;广西医科大学药学院中心实验室,广西,南宁,530021;广西医科大学药学院药理学教研室,广西,南宁,530021;广西医科大学药学院药理学教研室,广西,南宁,530021【正文语种】中文【中图分类】R-332;R322.85;R342.22;R749.61【相关文献】K-8及其受体拮抗剂对吗啡戒断大鼠额叶皮质及海马 CREB 与 pCREB 表达的影响 [J], 高平蕊;马兴友;文迪;杨胜昌;于峰;倪志宇;李淑瑾;马春玲;丛斌2.鞘内注射吗啡和可乐定对切口痛大鼠脊髓背角pCREB表达的影响 [J], 胡兴国;孔明;曾因明3.Ⅰ组代谢型谷氨酸受体拮抗药AIDA对吗啡耐受大鼠脊髓pCREB表达的影响[J], 刘金变;江伟;王莉4.鞘内应用氯胺酮对吗啡耐受大鼠脊髓pCREB表达的影响 [J], 刘金变;江伟K-8对吗啡戒断大鼠额叶皮质、海马CREB和pCREB的影响 [J], 马春玲;杨胜昌;文迪;李英敏;丛斌因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
作者单位:150076 哈尔滨医科大学附属第一医院大桥分院(孟珊珊 刘洪文)慢性束缚应激对大鼠体质量、血清皮质酮和前额叶皮质cAMP-PKA-CREB-BDNF通路的影响孟珊珊 刘洪文 【摘要】 目的 探讨慢性束缚应激对大鼠体质量、血清皮质酮水平和前额叶皮质cAMP-PKA-CREB-BDNF通路的影响。
方法 将30只雄性SD大鼠随机分为对照组、慢性束缚应激1周组和慢性束缚应激2周组,每组各10只。
比较应激前后大鼠体质量和血清皮质酮水平的变化,放免法观察应激前后大鼠前额叶皮质环磷腺苷(cAMP)含量,试剂盒测定cAMP依赖蛋白激酶(protein kinase,PKA)活性和脑源性神经营养因子(brain derived neurophic factor,BDNF)表达水平,用蛋白免疫印迹技术观察cAMP反应元件结合蛋白质(p-CREB)水平变化。
结果 慢性束缚应激组大鼠在应激1周和应激2周的体质量增长[分别为(35±11)g和(23±8)g]均低于对照组[分别为(59±16)g和(68±14)g](P<0.05)。
束缚应激1周组和束缚应激2周组大鼠血清皮质醇浓度分别为(356.78±112.21)ng/ml、(558.49±98.32)ng/ml,均高于对照组(198.21±101.35)ng/ml(P<0.05,P<0.01)。
束缚应激1周组和束缚应激2周组大鼠前额叶皮质的cAMP含量、PKA活性、p-CREB和BDNF表达水平低于对照组(P<0.01)。
结论 慢性束缚应激抑制大鼠体质量的增长,引起血清皮质酮水平增高和前额叶皮质cAMP-PKA-CREB-BDNF信号通路被抑制。
【关键词】 束缚应激 体质量 皮质酮 前额叶皮质 cAMP反应元件结合蛋白质【中图分类号】 R749.4 【文献标识码】 A 【文章编号】 1007-0478(2011)05-0263-03【DOI】 10.3969/j.issn.1007-0478.2011.05.002Effect of chronic restraint stress on body weight,serum corticosterone concentration and cAMP-PKA-CREB-BDNF signaling activity in prefrontal cortex in rats Meng Shanshan,Liu Hongwen.Daqiao Department,theFirst Affiliated Hospital of Harbin Medical University,Haerbin150076【Abstract】 Objective To observe effect of chronic restraint stress on body weight,serum corticosteroneconcentration and cAMP-PKA-CREB-BDNF signaling activity in prefrontal cortex in the rat.Methods Thirtymale SD rats were randomly divided into control group(n=10),1 week and 2 weeks(n=10)restraint stressgroups.Before and after restraint stress,body weight and serum corticosterone concentration were examined,radio-immunity method Pep TagR detecting system,and western blotting were used to assess cAMP contert.PKA activity and the level of p-CREDB in prefrontal cortex.Results The body weight gains on the first(35±11)g and second stressed weeks(23±8)g were significantly lower in restraint stress groups than in controlsgroup(59±16)g and(68±14)g respectively,P<0.05.The serum corticosterone level in 1 week(356.78±112.21)ng/ml and 2 weeks(558.49±98.32)ng/ml restraint stress groups were markedly higher than that incontrol group(198.21±101.35)ng/ml,P<0.05.The camp content,PKA activity,p-CRE and BDNF expres-sion level in prefrontal cortex in 1 week and 2 weeks restraint stress groups were markedly lower than that incontrol group.Conclusions Chronic restraint stress significantly inhibits rat body weight gaining,increases ser-um corticosterone level and inhibits cAMP-PKA-CREB-BDNF signaling pathway in prefrontal cortex of rat.【Key words】 Restraint stress Body weight Corticosterone Prefrontal cortex cAMP response ele-ment binding protein 抑郁症是一种常见的精神障碍,它以情感病态变化(主要是情绪低落)为显著特征。
慢性束缚应激对大鼠睡眠时相的影响及酸枣仁汤的干预作用张斌;张乔;马英男【期刊名称】《中医药信息》【年(卷),期】2014(000)004【摘要】目的:探讨慢性束缚应激对大鼠睡眠结构的影响,以及酸枣仁汤的干预作用。
方法:采用经典的慢性束缚应激的造模方法,复制大鼠慢性应激的模型,结合大鼠大脑皮层脑电和肌电描记技术,监测模型复制后大鼠12h脑电图(EEG)和肌电图(EMG)的变化,分析各睡眠时相的持续时间及所占睡眠总时间的比例,并探究中药复方酸枣仁汤对其干预作用。
结果:从睡眠持续时间来看,与空白组相比,模型复制后大鼠在睡眠总时间、浅睡眠(LS)、慢波睡眠(SWS)以及快动眼(REM)睡眠的持续时间均显著缩短( P<0.05)。
与模型组相比,酸枣仁汤给药组大鼠在睡眠总时间、LS和SWS期睡眠持续时间均显著延长(P<0.05),REM期睡眠虽有延长的趋势,但无统计学意义(P>0.05);从各睡眠时相所占睡眠总时间的比例来看,与空白组相比,模型复制后大鼠LS期所占比例显著增加(P<0.05),SWS期睡眠所占的比例则明显减小( P<0.05),而REM期所占睡眠总时间的比例与空白组相比基本持平。
与模型组相比,酸枣仁汤给药组大鼠SWS期所占睡眠总时间的比例显著提高(P<0.05),LS期和REM期睡眠所占比例虽有下降的趋势,但是在统计学上无显著性差异(P>0.05)。
结论:慢性束缚应激使大鼠各睡眠时相持续时间和所占睡眠总时间的比例发生明显的改变,大鼠的正常睡眠结构已被打乱,酸枣仁汤能有效对抗慢性束缚应激对大鼠睡眠结构造成的影响。
【总页数】4页(P126-129)【作者】张斌;张乔;马英男【作者单位】哈尔滨市食品药品检验检测中心,黑龙江哈尔滨 150525;黑龙江中医药大学,黑龙江哈尔滨 150040; 哈尔滨商业大学,黑龙江哈尔滨 150076;黑龙江中医药大学,黑龙江哈尔滨 150040【正文语种】中文【中图分类】R285.5【相关文献】1.酸枣仁汤对慢性睡眠剥夺大鼠视交叉上核生物钟基因Clock和Bmal1表达的影响 [J], 张付民;冉仁国;赵宾宾2.酸枣仁汤对慢性睡眠剥夺大鼠海马5-HT1AR和5-HT2AR表达的影响 [J], 肖迪;刘俊;赵宾宾3.酸枣仁汤对老年慢性睡眠剥夺模型大鼠核受体PPARγ及其共激活因子PGC-1α表达的影响 [J], 刘鑫;王平;丁莉;张舜波;石坤;游秋云4.酸枣仁汤对失眠大鼠睡眠时相的影响 [J], 金阳;李飞;李廷利5.舍曲林对束缚应激大鼠睡眠时相的影响 [J], 王智;徐瑞鑫因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
慢性束缚应激对大鼠血清皮质酮和前额叶皮质p-CREB表达的影响【摘要】目的:探讨慢性束缚应激对大鼠血清皮质酮水平和前额叶皮质p-creb表达的影响。
方法:将30只雄性sd大鼠随机分为对照组,慢性束缚应激1周组和2周组。
比较应激前后大鼠血清皮质酮水平和前额叶皮质p-creb表达的变化。
结果:束缚应激1周组和2周组大鼠血清皮质醇浓度分别为(356.78±112.21)ng/ml、(558.49±98.32) ng/ml,均高于对照组(198.21±101.35)ng/ml),有统计学差异。
束缚应激1周组(3.78±0.12)和2周组(2.39±0.08)大鼠前额叶皮质的p-creb水平低于对照组(6.08±0.19),p<0.01。
结论:慢性束缚应激引起大鼠血清皮质酮水平增高和前额叶皮质p-creb水平降低。
【关键词】束缚应激;皮质酮;p-creb【中图分类号】r285.5【文献标识码】a【文章编号】1008-6455(2011)08-0020-02effect of chronic restraint stress on serum corticosterone concentration and expression of prefrontal cortex p-creb in the ratmeng shanshan1 liu hongwen1 jia fei2【abstract】objective:to observe the change of serum corticosterone concentration and prefrontal cortex p-crebexpression in the rat induced by chronic restraint stress. method thirty male sd rats were randomly divided into control group, 1 week and 2 weeks restraint stress groups. before and after restraint stress, the changes of serum corticosterone concentration were examined, and the level of p-creb in the prefrontal cortex was analyzed by western blotting. results the serum corticosterone level in 1 week [(356.78±112.21)ng/ml] and 2 weeks [(558.49±98.32) ng/ml] restraint stress groups were markedly higher than that in controlgroup[(198.21±101.35) ng/ml, p<0.05]. the p-creb level in prefrontal cortex in 1 week (3.78±0.12) and 2 weeks (2.39±0.08) restraint stress groups were markedly lower than that in control group(6.08±0.19, p<0.01). conclusion chronic restraint stress significantlyincreases serum corticosterone level and reduces p-creb level in prefrontal cortex of rat.【key words】restraint stress; corticosterone; p-creb 机体长时间处于应激状态下会导致抑郁症的发生[1]。
慢性束缚应激作为一种慢性应激模型,已被广泛的应用到应激相关的精神疾病基础研究中[2]。
我们采用慢性束缚应激模型,观察应激后大鼠的血清皮质酮和前额叶皮质环磷酸腺苷反应元件结合蛋白(p-creb)磷酸化水平的变化,为探索应激发生的分子病理机制提供线索。
1 材料与方法1.1 材料:雄性sd大鼠30只,体重180-200g,购自哈尔滨医科大学动物中心。
动物置于自然昼夜节律光照条件下,自由进食水,每笼2-3只,控制室温(22±2)℃。
动物随机分为对照组,慢性束缚应激1周组和慢性束缚应激2周组,每组10只。
所用试剂均购于sigma公司。
1.2 方法1.2.1 建立模型:对照组不做任何应激处理,仅在应激组应激阶段禁食水;慢性束缚应激组将大鼠置于束缚管中,确保通风良好,大鼠在束缚管中有限的空间活动,但不会造成肉眼可见的躯体上的伤害。
动物每日应激6h,连续进行1周和2周,应激阶段禁食水。
1.2.2 血清皮质酮测定:最后一次实验结束后第2天上午10:00-11:00,麻醉处死动物、断头取血,置于离心管内,室温下4000×g离心10min,取上清液置-20℃冰箱保存,采用ellisa法测定皮质醇浓度。
1.3 前额叶皮质p-creb表达:各组大鼠在断头取血的同时取双侧前额叶皮质标本,冰上裂解、匀浆,取上清液。
经蛋白定量后采用蛋白免疫印迹法按说明书进行操作,扫描免疫印迹条带并进行分析。
1.4 统计学方法:采用spss12.0统计软件进行分析,实验数据以均数±标准差(x±s)表示。
2 结果2.1 大鼠血清皮质酮水平的变化:对照组、束缚应激1周组和2周组大鼠血清皮质醇浓度分别为(198.21±101.35)ng/ml、(356.78±112.21) ng/ml和(558.49±98.32) ng/ml,应激各组均高于对照组,结果有统计学差异(表1)。
表1 大鼠血清皮质酮水平(ng/ml)注:与对照组和应激2周组比较,*p<0.05;与对照组比较,**p<0.01。
2 p-creb表达的变化慢性束缚应激1周和2周组大鼠前额叶皮质的p-creb蛋白表达相对水平分别为3.78±0.12和2.39±0.08,与对照组(6.08±0.19)相比较,结果有统计学差异(p<0.01)(图2)。
3 讨论应激性事件是人类抑郁症的明显促发因素,并且慢性、低强度、长期的日常压力是引发抑郁的主要原因[3]。
束缚制动作为一种挫折应激,能够较好地突出心理情绪因素,是一种较好的负性心理应激动物模型。
慢性束缚应激可抑制大鼠体质量的增长,其诸多原因中皮质酮升高是一个重要原因[4]。
研究显示腹腔注射皮质酮明显抑制了大鼠体质量的增长[5],皮质酮水平增高抑制体重增长可从皮质酮的生物学作用进行解释,皮质酮促进蛋白质分解,抑制其合成,同时也影响了糖和脂类的代谢,最终导致体重增长缓慢。
本实验也观察到,慢性束缚应激引起血浆皮质酮水平明显升高。
慢性应激时脑内可产生广泛的神经化学及形态学改变,最终导致大脑器质性损害。
其中,p-creb与抑郁症的发病机制和治疗相关,强迫游泳可引起大鼠海马和前额叶皮质p-erk和p-creb分子水平的降低[6]。
研究发现,慢性束缚应激明显抑制了大鼠前额皮质磷酸化的erk1/2的表达。
p-creb是erk通路的下游分子,有研究表明慢性温和应激明显抑制了大鼠海马齿状回bdnf蛋白的表达和p-creb的磷酸化[7]。
本实验结果显示,慢性束缚应激组大鼠前额叶皮质的p-creb含量较正常对照组明显降低,提示p-creb信号通路的下调可能参与了应激发生的机制。
目前研究认为,p-creb信号通路参与介导了神经营养因子的表达,因此推测creb通路磷酸化水平的下调可能与bdnf表达下调有关,bdnf是一种主要的神经营养因子,在海马和皮层中高水平表达,是神经元再生的关键因素[7],bdnf的下调参与慢性应激对前额叶皮质的损害。
参考文献[1] 李云峰, 罗质璞. 应激诱发抑郁症机制的研究进展. 生理科学进展. 2002, 33(2):142-144[2] buynitsky t, mostofsky di. restraint stress in biobehavioral research: recent developments. neurosci biobehav rev. 2009, jul;33(7):1089-1098[3] 刘顺发. 我国抑郁症患病情况的流行病学研究现状. 医学文选. 2006, 25(4):861-863[4] christiansen sh, olesen mv, w?rtwein g, et al. fluoxetine reverts chronic restraint stress-induced depression-like behaviour and increases neuropeptide y and galanin expression in mice. behav brain res. 2011 jan 20;216(2):585-591[5] gregus a, wintink aj, davis ac, et al. effect of repeated corticosterone injections and restraint stress on anxiety and depression-like behavior in male rats. behav brain res. 2005, jan 6;156(1):105-114[6] qi x, lin w, li j, et al. fluoxetine increases the activity of the erk-creb signal system and alleviates the depressive-like behavior in rats exposed to chronic forced swim stress. neurobiol dis. 2008,aug;31(2):278-285[7] g rnli j, bramham c, murison r, et al. chronic mild stress inhibits bdnf protein expression and creb activation in the dentate gyrus but not in the hippocampus proper.pharmacol biochem behav. 2006, 85(4):842-849。